Familie. Arsinoitheriidae. Andrews.
Riesige Huftiere mit einem Paar großer knöcherner Hornzapfen auf den Nasen- und zwei schwachen Hörnern auf den Stirnbeinen. Kurze, hohe Schnauze mit vorne abgeschlossener Nasenöffnung. Hinterhaupt nach vorne geneigt, mit dickem Supraoccipitalwulst. Orbita hinten offen. Gebiß vollständig. 3.1.4.3.3.1.4.3. J, C und P allmählich ineinander übergehend und dicht aneinanderschließend. P einfacher als die M. Obere und untere M aus je zwei ⋁artigen Kämmen gebildet, deren vorderer Schenkel verkümmert ist. Humerus und Femur lang und massiv. Tibia und Fibula kurz, Ulna viel dicker als Radius. Astragalus flach mit schwach gewölbter Trochlea und mit Gelenkfläche für das Cuboid. Vorder- und Hinterfuß sehr kurz, fünfzehig.
Fig. 723.
Arsinoitherium Zitteli Beadnell. Oligocän. Fayum. Ägypten. A Schädel 1/9 nat. Gr. B obere, C untere Zahnreihe 2/9 nat. Gr. (nach Andrews.)
Die Arsinoitheria sind auf das Oligocän von Ägypten beschränkt. Der Schädel hat ungefähr die Größe und auch in seiner Form eine gewisse Ähnlichkeit mit dem von Rhinoceros, allein die Nasenöffnung wird hier im Alter vorne durch eine Knochenspange abgeschlossen. Die hohen, auf den Nasenbeinen sitzenden vorderen Hornzapfen erinnern etwas an jene der Titanotheriiden. Der aufsteigende Ast des Unterkiefers ist sehr hoch und schmal. Die Zähne stehen dicht aneinander und gehen vom vordersten meißelförmigen J bis zum P4 ganz allmählich ineinander über. Die oberen P haben eine gerade Außenwand und ein schräges Querjoch, die unteren bestehen aus zwei stark zusammengedrückten Halbmonden. Sie sind insgesamt sehr kurz und weichen hierin stark von den M ab. Die M bestehen aus je zwei ⋁förmigen Halbmonden, deren vorderer Schenkel bis auf eine scharfe Kante verkümmert, während der hintere ein breites hohes, etwas schräg nach rückwärts gerichtetes Joch bildet. Bei vorgeschrittener Abkauung kommt es scheinbar zur Bildung einer Innenwand. Die unteren M erinnern etwas an jene von Coryphodon, die oberen an die von Uintatherium. Von den Milchzähnen gleichen die beiden letzten vollkommen den M.
Die Extremitätenknochen sind ungemein plump, die Scapula ist breiter als hoch, der Humerus besitzt eine mächtige Deltoidcrista, aber kein Entepicondylarforamen. Die Ulna ist viel dicker als der Radius und mit einem riesigen Olecranon versehen. Sie ruht halb auf dem Lunatum. Das Becken zeichnet sich durch die ganz ungewöhnliche Vergrößerung des Ilium aus. Das von vorne nach hinten komprimierte Femur hat nur einen, den großen Trochanter. Die Knochen der Vorderextremität lassen sich am ehesten mit jenen von Uintatherium, die der Hinterextremität mit jenen von Elephas vergleichen. Mit Elephas stimmt auch die Form und Anordnung der Carpalia, Tarsalia und Metapodien fast vollkommen überein, nur der Astragalus unterscheidet sich durch die Anwesenheit einer Gelenkfläche für das Cuboid. Mit den Proboscidiern besteht jedenfalls eine Verwandtschaft.
Die einzige bekannte Gattung ist Arsinoitherium Andrews (Fig. 723). Oligocän von Ägypten. A. Zitteli Beadnell.
3-1.1-0.4.3.3-2.1-0.4.3.. J1 lang, vertikal gestellt, nagezahnähnlich, untere J1 und J2 meißelförmig. P mehr oder weniger M-ähnlich. M bunodont bis lophodont, vierwurzelig. Jochbogenunterrand mit besonderer Gelenkfläche für den Unterkiefer. Aufsteigender Unterkieferast stark verbreitert, mit schwachem Coronoidfortsatz und einem Foramen hinter M3. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Extremitäten plantigrad oder semidigitigrad. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Carpus serial mit freiem Centrale. Astragalus distal abgestutzt, mit ausgefurchter Trochlea und tiefer, grubiger Gelenkfläche für den Malleolus tibiae.
Die Hyracoidea waren bis vor kurzem nur durch die kleine Formen enthaltende Gattung Hyrax repräsentiert, welche ursprünglich wegen der Beschaffenheit ihrer J und der äußeren Schädelform zu den Nagern gerechnet wurde. Cuvier wies auf die Ähnlichkeit der Zähne und der Extremitäten mit jenen von Rhinozeros hin und Cope errichtete für Hyrax wegen der serialen Anordnung der Carpalia die Ordnung der Taxeopoda.
Die Hyracoidea zerfallen in die Familien der Hyracidae und der Saghatheriidae.
1.0.4.3.2.0.4.3. P den M gleich, wie diese brachyodont und lophodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Untere M aus zwei Halbmonden bestehend. Schädeldach eben, Schnauze kurz.
Fig. 724.
Procavia (Dendrohyrax) arborea Smith sp. Cap der guten Hoffnung. A Vorderfuß, B Hinterfuß (nat. Gr.).
Die Hyraciden bewohnen das südliche und östliche Afrika, Arabien und Syrien. Fossile Arten sind nicht bekannt. Von den Saghatheriiden unterscheiden sie sich, abgesehen von ihrer Kleinheit, durch das ebene Schädeldach, die weit vorne liegenden, hinten meist geschlossenen Orbita, durch die Anwesenheit von zwei Temporalcristae an Stelle einer Sagittalcrista und durch die Verkürzung der Schnauze, womit Verlust der C, von J2 und J3 und von J3 verbunden war. Das Milchgebiß enthält noch 2.1.4.3.1.4., wodurch die frühere Anwesenheit von J3, J2 und der C angedeutet wird. Die Extremitäten sind plantigrad, die Endphalangen distal abgeplattet und mit Nägeln versehen.
Die Backenzähne der Gattung Procavia Storr (Hyrax Herm., Heterohyrax und Dendrohyrax Gray) (Fig. 724) erinnern teils an Rhinoceros, teils an Paloplotherium oder Anchilophus.
2. Familie. Saghatheriidae. Andrews.
3.1.4.3.3.1.4.3. J1 groß, dreikantig, untere J1 und J2 meißelartig, mit zwei Einkerbungen am Oberrand. Oberer C P-artig, unterer C und J3, sowie J2 und J3 knopfförmig oder P-artig und meist durch Lücken voneinander und von den vordersten J und den C getrennt. P in der Regel einfacher als die M, jedoch die oberen meist vierhöckerig oder mit einem vollständigen vorderen und einem kurzen hinteren Querjoch. Obere M mit W-förmiger, Parastyl und Mesostyl tragender Außenwand und zwei schrägen, aus je einem kleinen Zwischenhöcker und einem niedrigen Innenhöcker gebildeten Querjochen. Untere M mit zwei mehr oder weniger deutlichen äußeren Halbmonden und zwei Innenhöckern. M3 stets mit drittem Halbmond. Schnauze meist lang und schmal, Cranium gewölbt, mit Sagittalcrista versehen. Orbita weit hinten gelegen, unvollständig geschlossen. Unterkiefer hoch, mit weitem Kanal unterhalb der Zahnreihe, der unter M3 ausmündet. Seitenzehen kürzer und dünner als die Mittelzehe. Carpus serial, hoch und schmal. Distales Astragalusgelenk schwach konvex.
Die Saghatheriiden erscheinen zuerst im Oligocän von Ägypten und entfalten sofort einen ungewöhnlichen Formenreichtum. Ihre Körpergröße schwankt zwischen der von Fuchs und der von Tapir. Im Zahnbau bestehen alle möglichen Übergänge zwischen bunodonten, schweinsartigen — Geniohyus — und lophodonten, Paloplotherium-artigen M — Saghatherium. Die oberen M von Geniohyus und Bunohyrax haben Ähnlichkeit mit jenen von Anthracotheriiden, die von Megalohyrax mit jenen von Palaeotherium. In Ägypten erlöschen die Saghatheriiden sehr bald, nur die Gattung Saghatherium hat in der unterpliocänen Gattung Pliohyrax einen Nachkommen.
Geniohyus Andrews. P einfach, untere M Sus-artig, obere Brachyodus-ähnlich. G. mirus Andr.
Bunohyrax Schlosser. P kompliziert, obere gerundet dreieckig. Untere M mit echten Halbmonden.
Mixohyrax Schlosser (Fig. 725). Obere P viereckig. M lophodont. M. niloticus Schl.
Pachyhyrax Schlosser. Sporne an den Jochen der oberen M.
Fig. 725.
Mixohyrax niloticus Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. A Schädel von unten, B Unterkiefer von innen, 1/4 nat. Gr.
Saghatherium Andrews, höchstens Schafgröße. Obere P viel einfacher als M, obere M lophodont, untere lophoselenodont. Zahnlücke sehr kurz. S. antiquum Andr.
Megalohyrax Andrews. Größter aller Saghatheriiden. P fast sämtlich gleich M. M. eocaenus Andr.
Pliohyrax Osborn (Leptodon Gaudry). Unterkiefer ohne Zahnlücke. J3, beide C sowie J2 und J3 P-ähnlich. Unterpliocän von Pikermi und Samos. P. graecus Gaudry sp.
Große fünfzehige, meist hochbeinige, semidigitigrade Pflanzenfresser mit Rüssel. Schädel groß, meist mit grobzelligen Luftkammern in der Diploë. Anfangs ein paar obere und untere J vergrößert, später nur 11-0 J vorhanden, C nur bei der primitivsten Gattung anwesend. Backenzähne erst bunolophodont, dann lophodont und zuletzt aus vielen schmalen Querlamellen bestehend. Femur fast immer ohne dritten Trochanter. Carpalia serial angeordnet. Astragalus breit mit schwach gewölbter Trochlea. Calcaneum mit Fibula artikulierend.
Die Herkunft der Proboscidier war bisher in völliges Dunkel gehüllt, doch vermutete schon Blainville verwandtschaftliche Beziehungen zu den Sirenia, was jetzt durch die Funde im Oligocän von Ägypten bestätigt wurde, denn die ältesten Formen haben unter anderem auch die hohe Zahnzahl und den Bau des Schädels und der Backenzähne mit den Sirenen gemein.
Das Gebiß der Proboscidier enthält außer bei Moeritherium nur Incisiven und Backenzähne und selbst hier ist schon ein Paar J vergrößert. Bald verschwinden die übrigen J vollständig, die bleibenden werden zu riesigen gekrümmten Stoßzähnen, auch das bei den älteren Mastodon-Arten noch vorhandene untere Incisivenpaar geht verloren. Die Stoßzähne bestehen aus dichtem elastischem Elfenbein, welches im Querschnitt bogenförmige, vom Zentrum nach der Peripherie gerichtete Linien zeigt, die in zweierlei Richtung verlaufen und sich W-förmig, wie die Guillochierung eines Uhrgehäuses schneiden. Namentlich der hintere Teil der Stoßzähne wird häufig mit einer dünnen Schmelzschicht überzogen. Die Zähne liegen in tiefen Alveolen der Zwischenkiefer und haben eine große offene Pulpa.
Die Backenzähne der lebenden Elefanten unterscheiden sich durch ihre gewaltige Größe, durch die hohe Zahl der stark komprimierten Querjoche und durch die starke Entwicklung von Zement in den Quertälern von allen Huftierzähnen, stehen jedoch durch Übergänge mit den bunolophodonten Zähnen von Moeritherium in Verbindung, welche aus je zwei Paar jochartig verbundener Höcker und einem kleinen Talon gebildet sind. Bei Palaeomastodon nimmt die Zahl der Joche zu, die Zahl der Unterkieferzähne hingegen um einen ab. Bei Mastodon erfolgt immer weitergehende Reduktion der gleichzeitig fungierenden Zähne, wofür jedoch die Zahl der Joche allmählich größer wird. Noch bedeutender ist die Zahl der Querjoche bei Stegodon — 6 bis 12 —, dessen Quertäler auch schon mit Zement ausgefüllt sind. Bei Elephas steigt die Jochzahl bei jedem neuauftretenden Zahn und beträgt zuletzt bis zu 27. Die von Moeritherium bis Stegodon noch brachyodonten Zähne werden bei Elephas hypselodont. Die Joche werden zu Platten, die mittels Zement aneinander gekittet sind, das auch anfangs die Oberseite der Krone überzieht. Durch die Abkauung entsteht aus diesen »elasmodonten« Zähnen eine ebene Fläche, in welcher breitere Querstreifen von Zement mit dünnen Lamellen von Schmelz und Dentin miteinander wechseln und so eine zur Zerkleinerung der pflanzlichen Nahrung trefflich geeignete Reibfläche erzeugen. Bei Dinotherium haben sich je zwei benachbarte Höcker in schmale, scharfe Joche umgewandelt, ähnlich wie bei Tapir. Auch unter den Mastodon-Arten gibt es solche »tapiroide« Formen.
Die Zahl der M beträgt je drei in einem Kiefer. Vor ihnen stehen ursprünglich drei P. Dann geht die Zahl der P auf zwei zurück. Sie sind viel einfacher gebaut als die M und ersetzen die drei D. Bei Elephas, Stegodon und den meisten Mastodon fehlen P. Alle Backenzähne stehen anfangs in horizontalen Reihen und die P treten von unten an die Stelle der D. Von Mastodon an sind nie mehr als drei Zähne gleichzeitig in Funktion, später nur zwei und zuletzt nur einer. Sie entwickeln sich dann in großen Zeitintervallen und rücken, indem sie einen Bogen beschreiben, nach vorne, wobei sie den vorhergehenden Zahn allmählich ausschieben. Dieser Zahnwechsel dauert so lange das Tier lebt, und die Backenzähne werden bis auf unscheinbare Kronenreste abgerieben. Die Abkauung beginnt am vordersten Teil des Zahnes.
Der Schädel (Fig. 726) erfährt von Moeritherium bis Elephas folgende Veränderungen. Die allmähliche Entwicklung des Rüssels und der Stoßzähne verursacht Verkürzung der Zwischenkiefer und Aufwärtsrücken der Nasenlöcher und diese Vorgänge wieder Wölbung des Schädels, die Bildung von Luftzellen und Verbreiterung des Hinterhauptes. Die Oberkiefer werden höher und die Jochbogen schwächer. Dagegen verlängert sich zuerst der Symphysenteil der Unterkiefer, um sich dann später nach Verlust der unteren Stoßzähne wieder zu verkürzen. Der aufsteigende Ast wird höher, aber dafür schwächer und das Kiefergelenk rückt immer höher hinauf.
Fig. 726.
Schädel von Elephas indicus (vertikaler Längsschnitt). So Supraoccipitale, co Hinterhauptscondylus, Pa Scheitelbein, Fr Stirnbein, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, ME Mesethmoideum, ce Hirnhöhle, n Nasenhöhle, i Schneidezahn, m1 m2 erster und zweiter Backenzahn.
Fig. 727 A.
Vorderfuß von Elephas indicus Lin. (U Ulna, R Radius, sc Scaphoideum, l Lunare, c Cuneiforme [Triquetrum], u Unciforme, m Magnum, td Trapezoid).
Fig. 727 B.
Rechter Hinterfuß von Elephas indicus. (ca Calcaneum, a Astragalus, n Naviculare cb Cuboideum, c III, c II Cuneiforme tertium und secundum, I-V erste bis fünfte Zehe.
Die Extremitäten der Proboscidier (Fig. 727) sind hoch und stämmig, die langen Knochen ohne Markhöhlen. Ein Schlüsselbein fehlt. Die Ulna ist namentlich distal viel dicker als der Radius. Die Carpalia sind mehr oder weniger serial angeordnet. Der Elefant besitzt in der Jugend ein Centrale. Die seitlichen Metacarpalia (I und V) sind kürzer und schwächer als die mittleren. Der ganze Fuß steckt in einer gemeinsamen Hülle, aus welcher die einzelnen, von hufartigen Nägeln bedeckten Zehen nur wenig vorragen. Am Femur fehlt meist ein dritter Trochanter. Tibia und Fibula sind getrennt, die letztere distal verdickt. Sie ruht auf Astragalus und Calcaneum. Der Astragalus hat eine mäßig gewölbte Trochlea und artikuliert distal nur mit dem Naviculare.
Die Proboscidier sind heutzutage auf die tropischen Teile von Afrika und Asien beschränkt. Sie beginnen im Eocän von Ägypten, verbreiten sich im Miocän über die nördliche Halbkugel und erreichen erst im Pleistocän auch Südamerika. Als Leitfossilien sind ihre Backenzähne wegen der vielfachen Übergänge zwischen den zeitlich aufeinander folgenden Arten und wegen der bedeutenden Größenschwankungen bei ein und derselben Art nur mit Vorsicht verwendbar.
1. Familie. Moeritheriidae.
3.1.3.3.2.0.3.3. J2 oben und unten vergrößert und der obere als gekrümmter Hauer entwickelt. J11 und J3 sowie C klein. P einfacher als die M, wie diese brachyodont. Obere P trituberkulär, untere P aus zwei vorderen und einem hinteren Höcker bestehend. M mit je zwei Höckerpaaren und einem Talon. Vorderpartie der unteren P und M höher als die hintere. Schädel niedrig, fast eben, mit langem schmalem Cranium und massiven, vorspringenden Jochbogen.
Fig. 728.
Moeritherium Lyonsi Andrews. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel. 1/9 nat. Gr. B untere Backenzähne, 1/3 nat. Gr. (nach Andrews.). A Moeritherium. Oligocän. Fayum. Obere Backenzähne. (1/2 nat. Gr.)
Die Moeritheriiden treten zuerst im Obereocän von Ägypten auf und erlöschen daselbst im Oligocän. Sie vermitteln im Schädelbau und in der Zahl und Beschaffenheit der Zähne den Übergang von den Sirenen zu den Proboscidiern und zeigen aufs deutlichste, daß beide einen gemeinsamen Ursprung besitzen.
Moeritherium Andrews (Fig. 728). Untere J meißelförmig, nach vorne gerichtet, obere J und C fast vertikal gestellt. J2 in beiden Kiefern vergrößert, der obere als gekrümmter, massiver Hauer entwickelt. Die übrigen J und C relativ klein. J und C allseitig mit Schmelz bedeckt. Obere P mit zwei Außen- und einem Innenhöcker. P2 dreieckig. M in beiden Kiefern aus je zwei Außen- und Innenhöckern bestehend, die sich paarweise zu Querjochen verbinden. Die unteren M mit kräftigem, die oberen mit schwachem Talon. Untere P mit unpaarem Vorderhöcker, vordere Hälfte höher als die hintere. Nasenöffnung weit vorne stehend, mit kurzem Rüssel versehen, Schädeldach fast vollkommen eben, Orbita weit vorne gelegen. Nasenbeine kurz. Stirn- und Scheitelbeine lang, Cranium schmal und niedrig, mit Sagittalcrista versehen. Hinterhaupt vertikal, Jochbogen vorne und hinten massiv, weit vorspringend und hinten nahe am Occiput endend. Obereocän M. Lyonsi Andr. Oligocän M. Andrewsi Schlosser.
Die Extremitätenknochen sind schlank. Das Femur hat einen dritten Trochanter und der Astragalus einen relativ langen Hals. Das Sacrum verjüngt sich unmerklich nach hinten, was auf einen langen Schwanz schließen läßt, und das Ilium zeichnet sich durch seine Länge und Schmalheit aus. Es gleicht fast dem von Creodontiern.
Moeritherium hatte etwa die Größe von Tapir.
2. Familie. Barytheriidae. Andrews.
?.?.3.3.1.0.3.3. Unterer J groß, vorwärts geneigt, durch eine lange Lücke von P2 getrennt. P2 dreieckig, P3 und P4 mit einem dicken Querjoch, die unteren P gleich den M aus zwei fast geraden Querjochen bestehend. M3 mit einem dritten Joch. Untere M vierwurzelig. Joche der oberen M nach hinten etwas konkav. Unterkiefer massiv, mit breitem aufsteigendem Ast.
Barytherium Andrews. Die systematische Stellung dieser nur unvollständig bekannten Gattung ist ziemlich unsicher. Ihr Zahn- und Kieferbau — massiv, mit breitem aufsteigendem Ast — und die gewaltige Körpergröße erinnert an Dinotherium. Der distal stark verbreiterte Humerus ist mit einer außerordentlich starken Deltoidcrista versehen, und der stämmige Radius artikuliert gleichmäßig mit Lunatum und Scaphoid. Obereocän von Ägypten. B. grave, Andrews.
3. Familie. Dinotheriidae.
0.0.2.3.1.0.2.3. Unterkiefersymphyse nach unten gebogen, mit einem Paar rückwärts gekrümmter Stoßzähne. M1 in beiden Kiefern mit drei, die übrigen mit zwei einfachen, zugeschärften, durch breite Täler getrennten Querjochen. Ohne Zement. Alle Zähne in einer Ebene, Zahnwechsel normal.
Fig. 729.
Dinotherium bavaricum Meyer. Ob. Miocän. Breitenbronn b. Augsburg. A Backenzähne des Oberkiefers, B Backenzähne des Unterkiefers. ca. 1/4 nat. Gr.
Dinotherium Kaup (Fig. 729) hat einen nur mäßig hohen Schädel mit langen Zwischenkiefern und breiten Stirnbeinen. Unterkiefersymphyse vorn mit breiter Furche, stark abwärts gekrümmt. Die gewaltigen, nach unten gerichteten und nach hinten gebogenen J sind in tiefe Alveolen eingefügt. M1 in beiden Kiefern mit drei, die übrigen mit zwei Querjochen, die an den oberen nach vorne konvex, an den unteren nach vorne etwas konkav verlaufen. Obere M fast quadratisch, dreiwurzelig, untere länger als breit. M3 mit starkem Talon. Skelett ähnlich dem von Mastodon. Dinotherium übertrifft an Größe die meisten Elefantenarten.
Im Obermiocän von Europa D. bavaricum Meyer (levius Jourdan). Im Unterpliocän von Europa und auf Samos (?) D. giganteum Kaup. In Ostindien D. sindiense Lydekker.
4. Familie. Elephantidae.
Obere J als große gerade oder gekrümmte Stoßzähne ausgebildet. Untere J schwächer und gerade, meist fehlend. M groß, aus mehr als zwei Querjochen zusammengesetzt. Quertäler öfters mit Zement ausgefüllt. P einfacher als M, häufig fehlend. Zahnwechsel anfangs normal, später durch Ausschieben der vorderen Zähne von hinten erfolgend. Oligocän bis Gegenwart.
Fig. 730.
Palaeomastodon. Oligocän. Fayum. Ägypten. Schädel ca. 1/10 nat. Gr. (nach Andrews.) A Obere, B untere Backenzähne, 1/3 nat. Gr.
Palaeomastodon (Phiomia) Andrews (Fig. 730) 3.3.0.1.1.0.2.3. Backenzähne in gerader Reihe, gleichzeitig funktionierend. Obere J relativ kurz, seitlich komprimiert, säbelförmig. Untere J als lange Schaufeln entwickelt. Alle J auf der Außenseite mit Schmelz versehen und mit persistierender Pulpa. P2 und P3 einhöckerig mit Talon, P3 mit großem Außen- und kleinem Innenhöcker. P4 oben und unten mit vier paarig angeordneten Höckern. M wie bei Mastodon, mit je drei aus zwei Höckern bestehenden Querjochen. M3 meist mit Talon. Unterkiefersymphyse verlängert. Nasenöffnung hoch und weit zurückgeschoben. Schädel ziemlich hoch und kurz, Scheitelbeine gewölbt, mit Sagittalcrista versehen. Oligocän von Ägypten. P. Beadnelli Andr. besaß einen mäßig langen Rüssel.
Mastodon Cuvier. (Fig. 731-733.) Schädel ähnlich dem von Elephas, jedoch Stirne bei den älteren Arten weniger hoch ansteigend, Oberkiefer niedriger, Unterkiefersymphyse anfangs verlängert. Skelett plumper. 1. 0.3-0.3.1-0.0.2-0.3. Obere J meist gerade, seltener gebogen, bei den älteren Arten außen mit breitem Schmelzband. Untere J kürzer, bei den späteren Arten fehlend. Backenzähne oblong, mit drei, vier, seltener fünf bis sechs hohen, entweder einfachen (Zygolophodon, tapiroid) oder in zitzenförmige Höcker aufgelösten Querjochen (Bunolophodon), die durch tiefe, zuweilen mit etwas Zement versehene Täler getrennt sind, in welchen häufig Sekundärhöcker auftreten. Jedes Joch und somit auch die ganze Krone wird durch einen medianen Spalt in zwei Hälften zerlegt. Die Krone der oberen Zähne ist innen stärker abgekaut als außen. Die etwas schmäleren unteren Zähne verhalten sich umgekehrt. Auch sind ihre Wurzeln einfach, die der oberen hingegen geteilt. Der letzte M hat häufig ein Joch mehr als der vorletzte.
Das Milchgebiß besteht aus 1. 0.31-0.0.3. Die zwei hinteren D werden bei den älteren Arten von unten her durch zwei P ersetzt, bei den späteren werden die D wie bei Elephas von vorne nach hinten ausgeschoben. Nach der Zahl der Joche unterscheidet man zwei Untergattungen: Trilophodon mit D 1-2.2.31-2.2 3 (P 2.22.2), M 3.3.43.3.4 und Tetralophodon mit D 2.3.42.3.4 (P 2.22.2) M 4.4.54.4.5 Jedoch kann die Zahl der Joche individuell um eins zunehmen.
Fig. 731.
Mastodon angustidens Cuv. Miocän. Simorre. Gers. Rechter Unterkieferast von innen im Zahnwechsel, d1 d2 d3 Milchbackenzähne, p3 p4 Ersatzprämolaren, m1 erster Molar. 1/4 nat. Gr. (Nach Lartet.)
Fig. 732.
A Mastodon angustidens Cuv. Miocän. Il-en-Dodon. Letzter unterer Backenzahn. 1/4 nat. Gr. B Mastodon turicensis Cuv. Miocän. Simorre. Gers. Letzter unterer Backzahn. 1/5 nat. Gr. (Nach Gaudry.)
Fig. 733.
Mastodon (Tetralophodon) longirostris Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim. Die drei oberen Milchbackenzähne. 1/3 nat. Gr. (Nach Kaup.)
Im Mittel- und Obermiocän von Europa M. (Tril.) angustidens Cuv. (auch in Nordafrika) und turicensis Schinz (tapiroid) sehr häufig, der erstere in Ostindien durch M. palaeindicus vertreten. Im Unterpliocän von Europa M. (Tetral.) longirostris Kaup, von Pikermi, Samos, Persien. M. Pentelici Gaudry (tapiroid) — in Ostindien. M. (Tril.) Falconeri Lyd., Pandionis Falc. (auch in China), M. (Tetral.) sivalensis Cautl., perimensis Lyd. (auch in China), Cautleyi Lyd., latidens Clift. in ganz Ostasien. Im Obermiocän von Nordamerika M. (Tril.) proavus und breviceps Cope, im Unterpliocän M. (Tril.) productus, euhypodon, campester, serridens Cope, floridanus Leidy, im Unter- und Mittelpliocän von Europa M. (Tril.) Borsoni Hays (tapiroid), im Oberpliocän in Europa M. (Tetral.) arvernensis Croiz. und Job, in Nordamerika M. (Tril.) Shepardi, tropicus Cope und M. (Tetral.) mirificus Leidy. — Die Gattung Mastodon existiert in Amerika auch noch im Pleistocän, sie wird hier im Schädel- und Kieferbau ganz Elephas ähnlich und es fungieren nie mehr als zwei Zähne gleichzeitig. In Nordamerika M. (Tril.) americanus Cuv. öfters in vollständigen Skeletten erhalten, in Süd- und Zentralamerika M. (Tetral.) Humboldti Cuv., im westlichen Südamerika M. Andium Cuv. und M. bolivianus Phil. Mastodon findet sich auch in den Diamantseifen von Südafrika.
Stegodon Falconer (Fig. 734, 735). Übergangsform von Mastodon zu Elephas, mit dem ersteren durch M. latidens verbunden. Ohne untere J. Obere J lang, ohne Schmelzband. M mit 6-12 niedrigen, dachförmigen, etwas konvexen und meist vielwarzigen Jochen. Täler teilweise mit Zement ausgefüllt. M1 und M2 mit gleicher Jochzahl. Obere M mit etwas weniger Jochen als die unteren. Mittel- und Oberpliocän von Süd- und Ostasien. St. insignis Falc., bombifrons Falc. Im Pleistocän des Narbadatales St. Ganesa Falc., von Java St. Airawana Martin.
Fig. 734.
Stegodon Clifti Falcon. u. Cautley. Pliocän (oder Pleistocän) von Birma. Erster oberer Molar. 1/4 nat. Gr. D Dentin, c Zement. (Nach Clift.)
Fig. 735.
Stegodon insignis Falcon. Siwalik. Ostindien. Oberer Molar, der Länge nach durchgeschnitten. 1/6 nat. Gr. (Nach Falconer.)
Fig. 736.
Elephas primigenius Blumb. Diluvium. Essex. Oberer Backenzahn von der Seite und von unten. 1/5 nat. Gr. (Nach Owen.) e Schmelz, d Dentin, c Zement.
Elephas Lin. (Fig. 736). 1.0. 30.0. 3, seltener 1.0.2.30.0.2.3. J ohne Schmelzband. M aus 5-27 hohen, komprimierten, am Oberrand gekerbten Querjochen bestehend. Täler ganz mit Zement ausgefüllt. Durch Abkauung entsteht eine ebene Fläche. Beim indischen Elefanten fällt D2 im zweiten, D3 im 5. und D4 im 9. Lebensjahr aus. M1 tritt erst im 15. Jahre in Funktion. Meist nur ein Zahn in jedem Kiefer im Gebrauch.
Die Zahl der Querjoche vermehrt sich bei jedem neu auftretenden Zahn, so daß »isomere« Zwischenzähne mit gleicher Jochzahl hier nicht vorkommen, während sie bei Mastodon häufig sind. Die Jochzahlen sind bei den wichtigsten Arten folgende:
Falconer teilt die Gattung Elephas in zwei Subgenera: Loxodon mit niedrigen, breiten, wenig zahlreichen Jochen, die bei der Abkauung rhombische Figuren bilden, und Euelephas mit hohen, schmalen, zahlreichen Jochen, die vollkommen parallel verlaufen. Die Zähne zerfallen leicht in die einzelnen lamellenartigen Joche. Fossile Elefanten erscheinen zuerst im Pliocän von Ostindien, E. (Lox.) planifrons und (Euelephas) hysudricus Falc. Im Oberpliocän von Europa Euelephas meridionalis Nesti, das größte aller bekannten Landsäugetiere, in Italien mit ihm vielleicht schon zusammen der sonst für das ältere europäische Pleistocän charakteristische Euel. antiquus Falc. Zwergrassen von diesem sind E. mnaidriensis Leith Ad. und melitensis Falc. auf den Mittelmeerinseln. E. namadicus Falc. vertritt den antiquus im älteren Pleistocän von Ost- und Südasien. Auf Java E. hysudrindicus Dubois. Im Pleistocän des südlichen Nordamerika E. imperator Leidy, des mittleren E. Columbi Falc., und im nördlichen der auch in Europa und Nordasien so verbreitete E. primigenius Blumb., das Mammut. Es ist charakteristisch für das jüngste Pleistocän. In Sibirien finden sich im gefrorenen Boden ganze Leichen mit Fleisch und wolligem Haar. Im europäischen Altpleistocän außer antiquus auch E. trogontherii Pohlig.
Dickhäutige, nackte, kurzhalsige, meist monophyodonte Pflanzenfresser. Nasenlöcher nach vorne gerichtet. Vorderfuß flossenartig. Hinterfuß frühzeitig reduziert. Schwanzflosse horizontal. Zwei Zitzen an der Brust.
Die Sirenen bewohnen den Unterlauf größerer Flüsse und Meeresküsten. Ihr zylindrischer, mit horizontaler Schwanzflosse versehener Körper, dessen Vorderfüße zu beweglichen Flossen umgestaltet sind, während die Hinterfüße höchstens durch Rudimente von Pelvis und Femur angedeutet werden, erinnert zwar an Cetaceen, die einzelnen Knochen haben jedoch viele Ähnlichkeit mit denen von primitiven Proboscidiern. Sie besitzen eine ungemein dichte Struktur, namentlich die Rippen und Wirbel zeichnen sich durch elfenbeinähnliche Beschaffenheit und bedeutende Schwere aus. Die langen Extremitätenknochen haben keine Markhöhlen. Auch die Schädelknochen sind zum Teil sehr dicht.
Die sehr kurzen Körper der Halswirbel bleiben in der Regel getrennt, die der Rückenwirbel haben annähernd dreieckigen Querschnitt und unten einen Kiel. Dornfortsätze und Zygapophysen sind wohl entwickelt. Die Zahl der Lendenwirbel ist 2-3, die der Sacralwirbel 1-2.
Der Schädel (Fig. 738) zeichnet sich durch starke Jochbogen, große Schläfenbeine und eigentümlich gestaltetes Perioticum und Tympanicum aus. Scheitel- und Stirnbeine bilden das Schädeldach. Die Nasenbeine sind verkümmert und die Nasenlöcher weit nach hinten gerückt. Die plumpen Unterkiefer besitzen einen hohen aufsteigenden Ast.
Das Gebiß besteht fast nur aus lophodonten oder bunodonten Backenzähnen, welche etwas an die von Tapir resp. von Schwein erinnern. Ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10. Bei den Halicoriden werden die D anfangs durch P ersetzt, später unterbleibt der Zahnwechsel. Dagegen bilden sich bei den Manatiden hinten immer neue Zähne, so daß gleichzeitig in einem Kiefer 7-11 Zähne funktionieren. C fehlen meistens, dagegen sind die J, namentlich die oberen, öfters sehr kräftig.
Fig. 737.
Protosiren Fraasi Abel. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel von unten. 1/6 nat. Gr. (Nach Andrews.)
Fig. 738.
Halitherium Schinzi. Kaup. Oligocän. Flonheim b. Alzey. Rheinhessen. A Schädel von oben. B von unten. 1/6 nat. Gr. (Nach Lepsius.)
Fig. 739.
Skelett von Halitherium Schinzi. Kaup. Restauriert nach Lepsius. 1/30 nat. Gr. B Becken, f Oberschenkel.
Die Knochen der Vorderextremität sind gelenkig verbunden und beweglich. Schlüsselbeine fehlen, die Scapula ist sichelförmig, Radius und Ulna haben gleiche Stärke und Länge. Die proximale Carpusreihe besteht ursprünglich aus drei, die distale aus vier Knöchelchen, die zum Teil miteinander verwachsen. Die fünf Finger haben schlanke Metacarpalien und die normale Phalangenzahl. Das Becken besteht in der Halitherium — Halicore-Reihe aus einem langen dicken Ilium und aus einem kurzen breiten Ischium. Bei Eotherium befindet sich zwischen Pubis und Ischium noch ein weites Foramen obturatorium. Bei den Manatidae wird das Ilium reduziert. Das rudimentäre, in der Haut verborgene Femur ist bei den späteren Formen nur durch Ligament mit dem Becken verbunden. Becken und Schädel sowie das Gebiß der ältesten Sirenen gleichen fast ganz jenen von Moeritherium, wodurch die schon von Blainville vermutete Verwandtschaft mit den Proboscidea vollkommen sichergestellt wird. Die Sirenen sind also dem Wasserleben angepaßte Huftiere. Die beiden lebenden Gattungen Manatus und Halicore bewohnen die Küsten von Afrika, Ostasien, Zentral- und Südamerika. Fossile Sirenen erscheinen zuerst im Mitteleocän, Eotherium, aus welchem sich die Manatiden und Halicoriden entwickelt haben. Die Gattungen Halitherium, Metaxytherium und Felsinotherium bilden eine genetische Reihe, welcher auch Halicore und Rhytina nahestehen.