2.1.3.2.2.1.3.2. Die beiden oberen M trituberkulär, mit ⋁förmigem Innenhöcker. Obere P breit, mit spitzem Außen- und Innenhöcker. Untere M vierhöckerig, hinteres Höckerpaar niedriger als das vordere. C stark vorspringend. Schädel rundlich. Augenhöhle relativ klein. Alle Finger und Zehen mit Ausnahme des Hallux mit Krallen versehen. Schwanz länger als der übrige Körper.

Von den beiden im tropischen Südamerika lebenden Gattungen Hapale Illig. und Midas Geoffroy ist nur die erste durch eine in brasilianischen Knochenhöhlen vorkommende Art — Hapale penicillata Geoffroy — auch fossil vertreten.

2.1.3.3.2.1.3.3. Obere und untere M vierhöckerig, P zweihöckerig. Alle Zehen mit Nägeln. Schwanz lang.

Lebend in Süd- und Zentralamerika, fossil im Pleistocän von Brasilien und im Tertiär von Patagonien.

Mycetes seniculus L., Callithrix personata Geoffr. und Cebus fatuellus L. auch fossil in brasilianischen Knochenhöhlen, daselbst auch der ausgestorbene Eriodes protopithecus Winge (Protopithecus brasiliensis Lund.)

Homunculus Ameghino (Ecphantodon Mercerat). C wenig vorragend und wie die einwurzeligen, kleinen P mit Basalband, das an der Innenseite mit kleinen Höckerchen versehen ist. M gerundet viereckig mit fünf schwachen, bogenförmig miteinander verbundenen Höckern. Vorderhälfte der M höher als die Hinterhälfte. Unterkiefer hoch, fast parallel gestellt, eine feste Symphyse bildend. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. H. patagonicus Ameghino.

Anthropops und Eudiastatus Ameghino. Nur Unterkiefersymphyse bekannt. Pitheculus Ameghino nur Unterkieferfragment. Alle drei aus dem Obermiocän von Santa Cruz.

Clenialites und Pitheculites Ameghino aus den Colpodonschichten von Patagonien sind überhaupt keine Primaten.

2.?.1.3.3.1.?.1.3.3. J klein, C (?) nur wenig größer als J und ebenfalls etwas vorwärts geneigt, P mit Ausnahme von P₄ einfach, ohne Innenhöcker. M aus je zwei Paar dicken Höckern und einem kleinen Hinterhöcker bestehend. Vordere Hälfte der M etwas höher als die hintere. Höcker an M₁ und M₃ alternierend, an M₂ opponiert. Unterkiefer niedrig, stark divergierend, mit schräg ansteigendem hinteren Ast, ohne feste Symphyse.

Zahnzahl, Form der Zähne und Beschaffenheit der Kiefer und Körpergröße vermitteln vollständig den Übergang von den Anaptomorphiden und Tarsiiden zu den Simiiden, namentlich zu Pliopithecus. Zweifelhaft ist dagegen die Verwandtschaft mit den Cynopitheciden. Direkte Vorläufer der Cebiden können die Parapitheciden nicht sein wegen der Einzahl der unteren J.

Parapithecus Schlosser. (Fig. 744.) Oligocän des Fayum Ägypten P. Fraasi.

Moeripithecus Schlosser. Nur Unterkieferfragment bekannt. Ebenda M. Markgrafi Schl.

Mesopithecus Wagner. Schädel und Gebiß wie bei Semnopithecus, Skelett plumper, Macacus ähnlicher. C beim Männchen viel stärker als beim Weibchen. Schwanz lang. M. Pentelici Wagner aus dem Unterpliocän von Pikermi bei Athen, Baltavar (Ungarn) und Maragha (Persien) ist der häufigste und am vollständigsten bekannte fossile Affe.

Dolichopithecus Depéret. Ähnlich Semnopithecus, jedoch Schnauze länger und Extremitäten kürzer und plumper. Im Pliocän von Perpignan D. ruscinensis Dep.

Macacus Lacépéde (Inuus Geoffroy, Aulaxinuus Cocchi). Obere M niedrig, vierseitig mit zwei Paar konischen oder kantigen, bald durch eine Längsfurche getrennten, bald durch Joche verbundenen Höckern. P mit Außen- und Innenhöcker. Untere M wie die oberen, nur schmäler. C beim Männchen sehr kräftig. M. (Inuus) ecaudatus Geoffr. ist der einzige in Europa (Gibraltar) lebende Affe. Die übrigen Arten sind weit verbreitet im südlichen und östlichen Asien und bewohnen zum Teil Gebirge — Tibet, Himalaya, Japan. — Im Pliocän von Montpellier M. priscus Gerv., im Pliocän des Val d' Arno M. (Aulaxinuus) florentinus Cocchi. In den Siwalikschichten von Ostindien M. sivalensis Lyd. und im Pleistocän von Java, M. (Inuus) nemestrinus var. saradana Deninger. Aber auch im europäischen Pleistocän haben sich Überreste von Macacus gefunden. Im Heppenloch bei Kirchheim in Württemberg M. (Inuus) suevicus Hedinger, in einer Höhle bei Montsaunès (Haute Garonne) fand Harlé einen Unterkiefer zusammen mit Resten von Hyaena striata — M. tolosanus Harlé, und kürzlich fand Forsyth Major zahlreiche Kiefer bei Cap Faro auf Sardinien. Aus dem Pleistocän von Algerien stammt Macacus trarensis Pomel.

2.1.2.3.2.1.2.3. Obere und untere M vierhöckerig, Innen- und Außenhöcker miteinander alternierend. An den unteren M in der Regel ein dritter Außenhöcker oder ein Höcker am Hinterrand vorhanden. An den oberen M Außenhöcker mit dem ersten Innenhöcker mehr oder weniger innig verbunden, zweiter Innenhöcker kleiner als der erste. P kürzer als lang, zweihöckerig. Schädel mit Sagittal- und Supratemporalkamm oder mit Supratemporalwülsten. Vordere Extremität länger als die hintere. Gang meist aufrecht. Ohne Schwanz und ohne Gesäßschwielen (abgesehen von Hylobates).

Die Simiiden stehen dem Menschen im Skelettbau und in der Beschaffenheit des Gehirns am nächsten. Auch besitzen sie die Fähigkeit aufrecht zu gehen, wobei sie freilich nicht mit der Sohle, sondern mit dem äußeren Rand des Fußes auftreten. Auch das Gebiß nähert sich dem des Menschen, es unterscheidet sich hauptsächlich durch die etwas größere Länge der M und die stärkere Entwicklung der Eckzähne, die mit der Ausbildung eines Scheitel- und Hinterhauptkammes oder doch von Schläfenwülsten verbunden ist.

Propliopithecus Schlosser. (Fig. 745). J und C klein und aufrecht, P einfach, nur der hintere mit Innenhöcker, M niedrig mit kleinem Höcker am Hinterrand. Unterkiefer hoch, parallel gestellt, mit hohem, breitem aufsteigenden Ast. Sicher der Ahne der folgenden Gattung und wohl auch aller Simiiden und Hominiden. Oligocän des Fayum, Ägypten. P. Fraasi Schl.

Pliopithecus Gervais (Protopithecus Lartet) (Fig. 746). J schmal, ziemlich lang, C individuell sehr kräftig. Vorderer unterer P einspitzig, untere M mit zwei Paar stumpfen Höckern und einem unpaaren Hinterhöcker. Obere und untere M, abgesehen von dem starken Basalband, denen von Hylobates sehr ähnlich. Im Miocän von Sansan (Gers.), La Grive S. Alban (Isère), des Orléanais und von Oppeln in Schlesien, ferner im bayrisch-schwäbischen Dinotheriumsand, und in den Braunkohlen von Elgg (Schweiz) und Göriach (Steiermark). P. antiquus (P. platyodon Biederm.) Blainv. sp. Größe wie vom lebenden Gibbon, jedoch Unterkiefer viel höher.

Palaeopithecus Lydekker. Nur Oberkiefer bekannt. P relativ klein und breit. M vierhöckerig, glatt, menschenähnlich. Schimpansengröße. Pliocän der Siwalik von Jobi im Pundschab. P. sivalensis Lyd.

Dryopithecus Lartet (Paedopithex Pohlig, Pliohylobates Dubois) Unterkieferäste hoch, fast noch parallel gestellt, mit schwachen, vorwärts geneigten J, starkem C, großem einspitzigen P₃ und langem zweihöckerigem, mit Talon versehenen P₄. An Stelle des fünften Höckers des M₁ und M₂, an M₃ ein Doppelhöcker. Obere M mit zwei großen Außen- und zwei ungleichen Innenhöckern, von denen der vordere, größere, mit beiden Außenhöckern verbunden ist. Schmelz aller M stark gerunzelt. Humerus — von St. Gaudens — schlank, viel kürzer als das gerade, dünne Femur — von Eppelsheim. Dryopithecus hatte die Dimensionen des Schimpanse und ist auch wohl dessen Stammvater sowie von Orang Utang und Gorilla. Im Miocän von St. Gaudens (Haute Garonne) D. Fontani Lartet, im Unterpliocän von Eppelsheim und in Bohnerzen von Schwaben D. rhenanus Pohlig sp.

Dryopithecus Darwini und Gryphopithecus Suessi Abel, aus dem Miocän von Neudorf im Wiener Becken sind durchaus problematisch.

Anthropodus Schlosser. Nur unterer M₃ bekannt, viel länger als breit, mit vier niedrigen Höckern und großem Talonid. Runzelung mäßig. Unterpliocän, Bohnerz von Salmendingen. A. Brancoi Schl. Verwandtschaft mit Pithecanthropus und Homo nicht ausgeschlossen.

Aufrechter Gang. Hand mit opponierbarem Daumen. Füße plantigrad, große Zehe nicht opponierbar. 2.1.2.3.2.1.2.3. in geschlossener Reihe, halbkreisförmig angeordnet. C schwach, nicht höher als die J. Schädel ohne Scheitelkamm und ohne Schläfenwülste. Augenhöhle hinten durch eine Wand abgeschlossen. Gehirn groß mit zahlreichen Windungen.

Pithecanthropus Dubois. Schädeldach schmal, wenig gewölbt, mit postorbitaler Einschnürung. Ohne Sagittalcrista und ohne Schläfenwülste, M3 stark reduziert, ohne deutliche Höcker mit vielen Runzeln. Femur lang, schlank, für aufrechten Gang geeignet. Unterpleistocän von Trinil in Java. P. erectus Dubois.[174]

Man kennt zwar nur das Schädeldach, einen Zahn und das Femur von Pithecanthropus, allein gerade diese Stücke sind am geeignetsten, uns ein Bild von seiner Organisation zu geben. Weil der Schädel trotz seiner Größe weder Scheitelkamm noch Schläfenwülste besitzt, so kann es nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß die Eckzähne nicht größer gewesen sein können als die J. Auch kann der untere P₃ nicht spezialisiert gewesen sein wie bei den eigentlichen Menschen-Affen. Es kann sich daher nur um einen Vertreter der Hominiden handeln. Auch die Form des M³ kann höchstens beim Menschen, aber niemals bei einem Menschen-Affen vorkommen, und selbst das Femur läßt sich nur dem menschlichen an die Seite stellen. Während manche Anthropologen in Pithecanthropus einen riesigen Hylobates erblicken wollten, betonen Turner, Topinard, Manouvrier und andere die große Ähnlichkeit mit dem Menschen. Auch Schwalbe findet im Schädelbau weitgehende Unterschiede gegenüber dem der Menschen-Affen. Es ist überhaupt ziemlich wahrscheinlich, daß wir es nur mit einer alten Spezies des Genus Homo zu tun haben.

Homo L.[175] Der Mensch wurde schon von Linné zu den Primaten gestellt, denen er sich in körperlicher Hinsicht auch aufs engste anschließt. Die rundliche gewölbte Form der sehr geräumigen Schädelkapsel, das Überwiegen des Gehirnschädels über das Gesicht und die fehlende Sagittalcrista unterscheiden zwar den Kopf des Menschen von dem aller Simiiden, dafür stehen aber manche Cebiden in dieser Hinsicht sehr nahe. Auch das Gehirn unterscheidet sich nur in der relativen Größe von dem der Affen. Es hat sonst den nämlichen Bauplan. Die frühzeitige Verschmelzung der Zwischenkiefer mit dem Oberkiefer sowie das Fehlen von Zahnlücken sind unerhebliche Merkmale. Das steil abfallende orthognathe Gesicht, die damit in Zusammenhang stehende, fast vertikale Unterkiefersymphyse mit dem etwas vorspringenden Kinn, die Hufeisenform der Unterkiefer und der hierdurch geschaffene breite Raum für die Zunge unterscheiden den Menschen von den Simiiden, allein die ältesten bekannten Menschenschädel zeigen bereits einen gewissen Grad von Prognathismus, das Kinn ist wenig oder gar nicht entwickelt, die Wölbung und Kapazität des Schädels wird geringer, die Supraorbitalwülste werden größer, so daß sich die Unterschiede gegenüber den Affen immer mehr verwischen. Das Gebiß stimmt in Zahl und Form der Zähne mit dem der Simiiden überein, jedoch sind die C schwächer und schließen dicht an ihre Nachbarn an, und die Höcker der Molaren sind stumpfer und breiter als bei den Affen. Obere und untere Molaren bestehen aus je vier Höckern, zu welchen jedoch im Unterkiefer in der Regel noch ein fünfter kommt, wie bei den Simiiden, während im Oberkiefer der kleine zweite Innenhöcker verschwinden kann. Bei den Negritos und den Negern erscheint zuweilen wie beim Orang Utang ein vierter Molar, während bei den zivilisierten Rassen der letzte Molar (Weisheitszahn) nicht selten ausbleibt.

Der aufrechte Gang des Menschen wird bedingt durch die doppelte S-förmige Krümmung der Wirbelsäule, die beträchtliche Länge und Muskulatur der Beine und die Breite der Schulter. Dagegen ist die relative Kürze der Arme viel eher ein primitives Merkmal als eine Folge des aufrechten Ganges. Die menschliche Hand übertrifft an Beweglichkeit, namentlich des Daumens, bei weitem die der Affen. Die Fußsohle liegt horizontal, Metatarsus und Tarsus bilden ein Gewölbe und die große Zehe dient nicht mehr als Greiforgan, sondern nur als Stütze des Körpers.

Unsere Kenntnis des prähistorischen Menschen hat in den letzten Dezennien ungeheure Fortschritte gemacht. Aus fast ganz Europa und den benachbarten Teilen von Asien sowie aus Nordafrika sind erstaunliche Mengen von Erzeugnissen menschlicher Kultur aus der Eisen- und Bronze- und aus der jüngeren Steinzeit zum Vorschein gekommen, nicht minder auch Überreste der Tiere, welche der Mensch gezüchtet oder gejagt hatte, und selbst zahlreiche mehr oder weniger vollständige menschliche Skelette hat die Forschung zutage gefördert. Für den Paläontologen bieten jedoch diese Funde kein weiteres Interesse, denn die Zeit, zu welcher diese Menschen lebten, war hinsichtlich des Klimas, der Pflanzen- und Tierwelt und der geologischen Verhältnisse von der Gegenwart nicht mehr verschieden. Diese Menschenreste und die damalige Kultur fallen daher ganz in das Gebiet der Anthropologie und Archäologie. Uns interessieren nur jene Überreste des Menschen und seiner Kultur, welche noch dem eigentlichen Pleistocän angehören, also den Perioden der mehrmaligen Vergletscherungen, der Zwischeneiszeiten und der unmittelbar auf die letzte Vergletscherung folgenden Postglazialzeit. Der damalige „paläolithische“ Mensch besaß noch keine Haustiere, er kannte noch keinen Feldbau, die Kunst der Töpferei und die Bearbeitung von Metallen war ihm noch gänzlich fremd, ja selbst die Anfertigung von polierten, den „neolithischen“, Steingeräten hatte er noch nicht erlernt, er war vielmehr darauf beschränkt, durch Schlag, Absprengen und Nacharbeiten der Ränder seine Steinwerkzeuge zweckdienlich zu gestalten. Die Form dieser Steinwerkzeuge und die Art ihrer Herstellung bietet nun ein Mittel für die Bestimmung der Zeit, in welcher der Mensch sich ihrer bediente. Man benennt diese verschiedenen Perioden nach den Fundorten, die zuerst die charakteristischsten Objekte geliefert haben und unterscheidet so von den jüngsten bis zu den ältesten Magdalénien, Solutréen, Aurignacien, Moustérien, Acheuléen und Chelléen (Fig. 747).

Im letzten Abschnitt des »Paläolithicums«, dem Magdalénien, hatte der Mensch zwar nur kleine Feuersteingeräte, die Mehrzahl seiner Waffen und Gebrauchsgegenstände verfertigte er aus Knochen und Geweihen von Renntier, aber er versah sie nicht selten mit Ornamenten, die zum Teil zwar nur in Linien bestehen, zum Teil aber auch Tiere, namentlich Ren, Pferd (Fig. 748) und Mammut, in durchaus künstlerischer Ausführung darstellen. Selbst die Wände vieler von ihm bewohnter Höhlen in Südfrankreich und Spanien hat er mit farbigen Abbildungen solcher Tiere geschmückt (Fig. 749), unter welchen besonders Bison sehr häufig vertreten ist.[176] Auch der Vorgänger dieses Menschen der »Renntierzeit«, der Mensch des Solutréen, war bereits ein Künstler, jedoch hinterließ er keine Gravierungen auf Knochen, oder Stein, oder farbige Bilder, sondern Schnitzereien in Stein, Knochen und Elfenbein, welche vorwiegend menschliche Figuren darstellen. Man kennt solche aus Frankreich, Mähren und Niederösterreich. Die auch in Ungarn und Süddeutschland gefundenen, lorbeerblattähnlichen Steingeräte des Solutréen bilden einen schroffen Gegensatz zu den roh bearbeiteten Kratzern und Schabern des Moustérien, zu welchen jedoch die Steinwerkzeuge des Aurignacien den Übergang vermitteln. Das in ganz Mitteleuropa verbreitete und in Frankreich besonders häufige Moustérien fällt wahrscheinlich teils in die letzte Eiszeit, teils in die ihr vorhergehende zweite — die kalte — Phase des letzten Interglazials. Diese Industrie ist vergesellschaftet mit Rhinoceros tichorhinus und Elephas primigenius in Krapina jedoch mit Rhinoceros Mercki, in Taubach auch mit Elephas antiquus. Freilich kommen in Taubach keine ganz typischen Moustérien-Werkzeuge vor, dagegen kann in Krapina über die Gleichzeitigkeit der zahlreichen Reste des Menschen und des Rhinoceros Mercki mit typischem Moustérien kein Zweifel bestehen. Wo jedoch sonst diese beiden, ein warmes Klima anzeigenden Säugetierarten zusammen mit Steinwerkzeugen vorkommen, sind es immer solche des Chelléen, charakterisiert durch die großen Faustkeile, deren Ränder nicht sorgfältig nachretuschiert wurden. Zwischen Chelléen und Moustérien vermitteln die Steinwerkzeuge des Acheuléen zeitlich und auch in ihrer Bearbeitung den Übergang. Das Klima hat sich während des Acheuléen verschlechtert.

Mit dem Chelléen enden die sicher vom Menschen hergestellten Steinwerkzeuge. Man kennt zwar aus noch älterem Pleistocän und sogar aus dem Tertiär bis in das Oligocän die sog. Eolithe, deren Schlagspuren und Absplisse dem Menschen oder doch seinem Vorgänger zugeschrieben werden. Auch sollen sie ihre Form nicht einer wirklichen Bearbeitung, sondern nur der Benutzung von seiten des Menschen verdanken. Allein solche Eolithe können auch auf rein natürlichem Wege entstehen, bei dem Transport von Feuersteinen in wirbelndem Wasser und in Brandungswellen und sind daher kein Beweis für die einstige Anwesenheit des Menschen. Vor allem spricht gegen die Deutung der Eolithe als Gebrauchsgegenstand des Menschen der Umstand, daß sie bereits im Oligocän den nämlichen Charakter haben wie im Pleistocän, also keinerlei Fortschritt zeigen. Es müßte daher der Mensch schon im Oligocän fertig entwickelt gewesen sein und somit auch schon seine jetzige Körpergröße erreicht haben, eine Annahme, welche mit unseren Erfahrungen über die Entwicklung der Säugetierstämme gänzlich unvereinbar ist.

Entsprechend den zahlreichen Funden von Geräten des paläolithischen Menschen hat auch die Zahl seiner körperlichen Reliquien in der letzten Zeit einen so gewaltigen Zuwachs erfahren, daß wir jetzt nur mehr jene Reste zu berücksichtigen haben, deren geologisches Alter vollkommen sicher gestellt ist. Die jüngsten paläolithischen Menschenreste sind jene aus dem Magdalénien. Sie gehören der Cro-Magnon-Rasse an, welche sich im Schädel- und Kieferbau schon enge an die lebenden Europäer anschließt. Skelette der Cro-Magnon-Rasse kennt man aus mehreren Höhlen in der Dordogne, aus einer Höhle bei Roussillon und aus einer Höhle bei Mentone. Außerdem werden zu dieser Rasse gestellt die Schädel von Brünn, von Brüx, von Podblaba, von Egisheim im Elsaß, von Engis in Belgien und von Tillbury und Galley Hill in England, jedoch sollen einige von ihnen, namentlich der von Tillbury, schon den Übergang zu der Neandertalrasse, dem Homo primigenius bilden, welche für das Moustérien charakteristisch ist. Diese Rasse zeichnet sich durch geringere Schädelkapazität, durch die geringe Wölbung der Stirn, durch die schwache Aufrichtung der Hinterhauptsfläche, durch die vorspringenden Supraorbitalwülste und durch das Fehlen eines vorspringenden Kinnes aus, welche Merkmale Klaatsch auch bei den lebenden Australiern beobachtet hat. Man sollte daher konsequenterweise auch für diesen lebenden Typus eine besondere Spezies errichten. Außer Schädeln kannte man bisher auch schon Extremitätenknochen vom Neandertal im Rheinland und von Spy in Belgien. Sie unterscheiden sich durch ihre Plumpheit und Krümmung, durch die gleichmäßigere Rundung des Diaphysenquerschnittes, durch die Rückwärtsverlängerung der Femurcondyli und durch ihre Platyknemie von den Schenkelknochen des lebenden Menschen. Erst vor kurzem wurden Skelette dieser Menschenrasse auch bei Le Moustier in der Dordogne und bei La Chapelle aux Saints (Corrèze) gefunden, dagegen scheint der Schädel des neuentdeckten Skeletts von Montferrand de Périgord in der Dordogne dem von Galley Hill ähnlicher zu sein. Die Grimaldi-Grotte bei Mentone enthielt Skelette, welche nach Verneau negroide Merkmale zur Schau tragen, nämlich stark vorstehende Kiefer und Backenknochen und flache Nase. Sie waren vergesellschaftet mit Resten von Rhinoceros Mercki, Hippopotamus und Elephas antiquus und mit Steinwerkzeugen des Moustériens. Auch in Krapina in Kroatien fanden sich zahlreiche Menschenreste zusammen mit Rhinoceros Mercki und mit Industrie des Moustériens. Schwalbe stellt auch den Menschen von Krapina zu seinem Homo primigenius, er unterscheidet sich aber von dem echten Neandertalmenschen durch die starke Runzelung des Schmelzes und den auffallend hohen Wurzelhals seiner Backenzähne. Aus der Zeit des Acheuléen und Chelléen sind bis jetzt keine menschlichen Reste gefunden worden, abgesehen etwa von den erwähnten Skeletten von Mentone, welche wenigstens Boule in die Zeit des Chelléen zu versetzen geneigt ist. Um so größeres Interesse verdient daher der in Mauer bei Heidelberg gefundene Unterkiefer des Homo heidelbergensis, denn er stammt aus den ältesten bekannten außeralpinen Pleistocänschichten. Schon seine Begleitfauna, welche zum Teil aus Arten der pliocänen Val d'Arno-Fauna besteht, würde die Aufstellung einer besonderen Spezies vollständig rechtfertigen. Der Unterkiefer gleicht vollkommen dem der Anthropomorphen, die Zähne sind jedoch echte Menschenzähne. Durch die Reduktion seines letzten Molaren schließt sich Homo heidelbergensis enge an Pithecanthropus an. Ein genetischer Zusammenhang zwischen diesem und der Gattung Homo ist überaus wahrscheinlich, zum mindesten gehen beide auf eine gemeinsame Stammform zurück.

In Nordamerika fehlt es zwar keineswegs an Überresten des prähistorischen Menschen, allein ihr geologisches Alter ist nur in den seltensten Fällen näher zu ermitteln und dürfte höchstens bei einigen wenigen Funden in die letzte Interglazialzeit fallen, wie etwa bei dem Menschen von Lansing in Kansas. Somatische Unterschiede gegenüber dem jetzigen Menschen scheinen nicht zu bestehen. Die ältesten Steinwerkzeuge sollen nach Wilson dem Chelléentypus angehören. Sie stammen von der atlantischen Küste, von Ohio und vom Mississippi. Den Calaveras-Schädel hält Wilson für echt fossil, Sinclair hingegen ist der Ansicht, daß er erst später in die dortigen goldführenden Sande gekommen sein dürfte. Menschenknochen in Gesellschaft von ausgestorbenen Tieren wurden an verschiedenen Orten gefunden, bei Trenton zusammen mit Mammut, Mastodon und Ovibos, bei Natchez am Mississippi zusammen mit Mylodon, Megalonyx und Mastodon. Auch Steinwerkzeuge hat man im Missouri neben einem Mastodon-Skelett und in Kansas neben Bisonresten beobachtet. Dagegen sind alle Menschenreste, welche in Höhlen zusammen mit ausgestorbenen Tieren gesammelt wurden, anscheinend jünger als diese Tiere.

Mindestens ebenso gering wie das Alter des prähistorischen Menschen in Nordamerika ist auch das der menschlichen Überreste aus Südamerika. Der scheinbar älteste, von hier bekannte menschliche Knochen ist ein Atlas aus den unteren Pampasschichten von Monte Hermoso. Aus den mittleren stammt der Schädel von Baradero in Argentinien. Der oberen Pampasformation gehören die Menschenknochen von Carcarañá, Frias und Saladero, von Fontezuelas, vom Ufer des Samborombón, von Arrecifes, Chocoré und von La Tigra an. In Knochenhöhlen Brasiliens hatte schon Lund Menschenschädel zusammen mit Überresten von lebenden und ausgestorbenen Säugetieren gefunden, aber weder diese, noch auch die vorher erwähnten, von Lehmann-Nitsche genau studierten Menschenreste aus Argentinien zeigen Unterschiede gegenüber den jetzigen südamerikanischen Indianern. Die Gleichzeitigkeit von Mensch und ausgestorbenen Säugetieren, z. B. Riesenedentaten, scheint in Südamerika noch in die jüngste Vergangenheit zu fallen, wie die Funde in der Höhle von Ultima Esperanza in Patagonien beweisen, wo ein Mylodon-ähnliches Tier anscheinend sogar in Gefangenschaft gehalten wurde, von welchem hier auch noch Fellstücke und Kotballen erhalten geblieben sind.

Was den paläolithischen Menschen Afrikas betrifft, so scheint seine Existenz in Ägypten, vielleicht auch in Algerien ziemlich sicher gestellt zu sein, obschon über körperliche Überreste bisher nichts berichtet wurde und seine Anwesenheit bloß durch bearbeitete Feuersteine bewiesen ist. Im Kapland wurden vor kurzem Menschenreste in Zinkminen gefunden, deren Alter indessen kaum sehr weit zurückdatieren dürfte, denn die mit ihnen aufgesammelten Säugetierknochen gehören noch lebenden Arten an.

Asien wird voraussichtlich noch manche interessante Funde der paläolithischen Menschen liefern. Bis jetzt kennt man freilich erst aus Höhlen in Syrien Stationen des jungpaläolithischen Menschen, dagegen hat man auf Java in den Kendengschichten, welche bei Trinil auch die Reste des Pithecanthropus enthielten, einen Menschenzahn gefunden, welchem unzweifelhaft ein altpleistocänes Alter zukommt. In Birma wollte man auf Grund von wirklich geschlagenen Feuersteinen die Existenz des pliocänen Menschen bereits zusammen mit Hipparion nachgewiesen haben, allein genauere Untersuchungen ergaben, daß diese Silex nur auf der Oberfläche vorkommen. Gleichwohl dürfte Asien noch eine reiche Ausbeute an Werkzeugen und körperlichen Resten der ältesten Menschen in Aussicht stellen, denn nur Asien und Europa können als Urheimat des Menschen ernstlich in Betracht kommen.

Rückblick auf die geologische Entwicklung, Herkunft und Verbreitung der Säugetiere.[177]

Bisher sind uns keine Säugetierreste bekannt, welche in vortriadischen Ablagerungen gefunden worden wären. Auch in der Trias sind Säugetiere noch überaus spärlich, aber immerhin repräsentieren sie doch schon zwei wesentlich verschiedene Typen, nämlich die Allotheria und die teils an Insektivoren, teils an polyprotodonte Beuteltiere erinnernden Dromatheriidae. Die ersteren verteilen sich auf die Gattungen Microlestes und Triglyphus aus dem rhätischen Bonebed von Württemberg und auf die Gattung Theriodesmus aus den Karrooschichten von Südafrika. Sie zeigen uns wenigstens, daß die im Eocän erlöschenden Allotheria schon damals sehr weit verbreitet waren. Die zweite Gruppe ist vertreten durch die Kieferchen der Gattungen Microconodon und Dromatherium aus der oberen Trias von Nordcarolina, und vor einigen Jahren wurde aus der Trias des Kaplandes ein winziges Kieferchen als Karoomys beschrieben, dessen Säugetiernatur jedoch mehr als zweifelhaft ist.

Wesentlich zahlreicher sind die Reste von Säugetieren aus dem Jura, denn sowohl die Allotheria als auch die polyprotodonten Marsupialia entfalten hier bereits einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. In Europa sind zwar zu den längst bekannten Fundplätzen, dem Großoolith von Stonesfield und dem »Dirtbed« des Purbeck von England keine neuen hinzugekommen, dafür lieferte aber das Atlantosaurusbed von Wyoming und Colorado eine Anzahl von Säugetieren, die mit den aus England bekannten Formen teils nahe verwandt sind, teils sogar den nämlichen Gattungen angehören. Die Allotheria haben in England Vertreter in der Gattung Plagiaulax, in Nordamerika in den Gattungen Allodon und Ctenacodon. Die übrigen Säugetiere des Jura besitzen ein sekodontes Gebiß und wurden von Owen wegen ihrer Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung Myrmecobius zu den polyprotodonten Beuteltieren gestellt. Osborn zeigte später, daß manche von diesen Formen im Zahn- und Kieferbau gewissen Insektivoren recht ähnlich sind, und daß bei einer Gattung, Peramus, sogar die Zahnformel mit jener der ursprünglichen Placentalier vollkommen übereinstimmt. Andere Formen hingegen, die Triconodontidae erweisen sich schon durch die Gestalt des Unterkiefereckfortsatzes als unzweifelhafte Marsupialia. Bei der Unvollständigkeit des vorhandenen Materiales dürfte es sich empfehlen, auch die übrigen sekodonten Formen vorläufig nicht weiter in Familien und Ordnungen zu zerlegen und sie insgesamt den Marsupialia anzureihen.

In der Kreide kamen Säugetierreste erst im Jahre 1882 zum Vorschein. Die ersten Funde aus der Wealdonstufe Englands bestanden in Zähnchen der schon aus dem Jura bekannten Gattung Plagiaulax. Bald darauf entdeckte Cope in den Laramieschichten von Dakota einen Zahn von Meniscoëssus und kurz nachher glückte es Hatcher, in Wyoming und Colorado eine ziemliche Anzahl meist isolierter Zähne zu sammeln, auf welche Marsh eine Menge Gattungen und Arten begründete, die freilich durch Osborn eine gewaltige Reduktion erlitten haben. Durch diese Funde wurden zwar unsere Kenntnisse der fossilen Säugetiere nicht so bereichert, wie man gehofft hatte, denn die Mehrzahl dieser Zähne gehört den Allotheria an — Ptilodus, Meniscoëssus — aber nichtsdestoweniger verdienen sie doch insofern Interesse, als sie für diese Gruppe die Kluft zwischen Jura und Tertiär überbrücken. Unter den etwas weniger häufigen trituberkulären und tuberkulärsektorialen Formen glaubt Osborn sogar einige als Creodontier, Pediomys, und andere, Protolambda, als den Vorläufer von Pantolambda, mithin von Amblypoden ansprechen zu dürfen. Wäre das Material etwas zahlreicher und vollständiger, so ließen sich wahrscheinlich viel bessere phylogenetische Schlüsse ziehen.

Eocän.

Der Beginn der Tertiärzeit bedeutet einen entscheidenden Wendepunkt in der Entwicklung der Säugetiere, denn es treten jetzt schon mehrere Ordnungen von unzweifelhaften Placentaliern auf, während die Allotheria allmählich erlöschen. Die ältesten Säugetierreste des europäischen Tertiär stammen aus der Gegend von Reims. Lemoine unterscheidet hier zwei zeitlich aufeinanderfolgende Faunen, die des Cernaysien und die des Agéien. Die erstere enthält noch Vertreter der Allotheria, Neoplagiaulax, Creodontia-Arctocyon, Dissacus, Hyaenodictis, die zweifelhaften Insectivoren Plesiadapis, Protoadapis, Adapisorex, einen Condylarthren — Pleuraspidotherium — und das auf Anoplotherium weisende Orthaspidotherium. Die Fauna des Agéien werden wir besser im folgenden besprechen. Freilich bedürfen diese beiden Faunen wegen der höchst sonderbaren, von Lemoine gegebenen Abbildungen dringend einer Neubearbeitung. Viel reicher sind nun die dem Cernaysien ungefähr gleichalterigen Faunen des Puercobed von Neumexiko und des etwas jüngeren Torrejonbed von Neumexiko und Montana. Die erstere enthält noch mehrere Allotheria, darunter die wichtigen Gattungen Neoplagiaulax und Polymastodon, Creodontia — Triisodon, Oxyclaenidae, Condylarthra — Mioclaenus, Oxyacodon, Protogonodon, Periptychidae und Taeniodontia, in der letzteren finden wir die letzten Allotheria und die Creodontia werden mannigfaltiger. Sie sind vertreten durch Arctocyonidae, Mesonychidae, Oxyclaenidae, Triisodontidae und die den echten Raubtieren schon sehr nahe stehenden Miacidae. Die Condylarthren sind durch zahlreiche Mioclaenidae, die ersten Phenacodontidae und Periptychidae, die Taeniodontia durch Conoryctes und die Insectivoren allenfalls durch die Mixodectidae repräsentiert. Zugleich erscheint der erste Amblypode Pantolambda.

Für die Systematik ergeben sich freilich nicht selten erhebliche Schwierigkeiten, denn die Organisation ist bei vielen dieser Formen sehr primitiv, das Gebiß enthält fast immer raubtierähnliche Incisiven, Caninen und Prämolaren, die Molaren sind bunodont oder sekodont, die unteren mehr oder weniger tuberkulärsektorial und die oberen trituberkulär, die Extremitätenknochen haben fast immer eine sehr indifferente Gestalt, der Humerus ist mit einem Entepicondylarforamen und das Femur oft mit einem dritten Trochanter versehen, und die kräftige Fibula stößt nicht an das Calcaneum. Hand und Fuß sind fünfzehig und, soweit bekannt, mehr oder weniger plantigrad, und die Endphalangen sind weder als echte Hufe noch auch als echte Krallen entwickelt. Es darf uns daher nicht wundernehmen, daß so viele Arten schon wiederholt ihren Platz nicht nur innerhalb der Gattungen, sondern sogar innerhalb der Ordnungen gewechselt haben, und daß selbst die Grenzen von Familien und Ordnungen öfters Verschiebungen erfahren haben.

Nichtsdestoweniger ist dies doch ein schwerwiegender Beweis für die Richtigkeit der Deszendenztheorie, denn die so einförmige Organisation der ältesten Placentalier gestattet eben keinen anderen Schluß, als daß alle oder doch die meisten Ordnungen der höheren Säugetiere auf eine oder doch auf nur wenige Stammformen zurückgehen. Die Fauna von Reims und die des Puerco- und Torrejonbed werden jetzt meist als Basaleocän bezeichnet.

Das Untereocän umfaßt in Europa das Sparnacien und Yprésien-Londonton, Teredinensande von Epernay, Landénien von Erquelinnes und Orsmael in Belgien und den plastischen Ton und Lignit des Pariser Beckens, in Nordamerika das Wasatchbed von Wyoming und Neumexiko und das etwas jüngere Wind Riverbed von Wyoming und Colorado. In Europa scheinen die Beziehungen zu der älteren Fauna des Cernaysien noch ziemlich innig zu sein, wenigstens enthält das Agéien und das Landénien noch Plesiadapis, Protoadapis, Dissacus, Didymictis, jedoch treten jetzt auch schon echte Nager — Plesiarctomys —, vorgeschrittenere Creodontia — Protoproviverra, Palaeonictis, Pachyaena und echte Perissodactylen — Hyracotherium, Propachynolophus, Pachynolophus, Chasmotherium und Lophiodon, ein Artiodactyle — Protodichobune, und angeblich ein Condylarthre — Phenacodus? sowie die Amblypodengattung Coryphodon auf, welche im Wasatch- und Wind Riverbed den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht. Während in Europa nur die Paar- und Unpaarhufer, die Nager und gewisse Creodonten ein neues Element in der Zusammensetzung der Säugetierwelt darstellen, scheint in Nordamerika die Kluft zwischen der Fauna des Basal- und der des Untereocän etwas beträchtlicher zu sein. Es erscheinen dort echte Primaten — Anaptomorphidae, Pelycodus, Notharctus, zahlreiche, zum großen Teil den Primaten nahestehende Insectivoren — Mixodectidae — und die artenreichen Hyopsodontidae, zum Teil durch ihre Größe von den eigentlichen Insektenfressern abweichend — Esthonyx, Palaeosinopa, teils ihnen sehr ähnlich — Palaeictops, ferner die ersten Nager — Paramys, fast alle Familien der späteren Creodontia — Palaeonictidae, Oxyaenidae, Hyaenodontidae und Mesonychidae und die Miacidae entfalten einen nicht unansehnlichen Formenreichtum. Neue Erscheinungen sind endlich die Meniscotheriidae, ferner die zahlreichen Perissodactylen — Heptodon, Systemodon, Eohippus und Lambdotherium, gewisse Artiodactylen — Trigonolestes, Parahyus, dagegen schließen sich die Taeniodontia — Calamodon, Stylinodon, von den Amblypoden Coryphodon und von den Condylarthren die Phenacadontidae doch ziemlich eng an Formen des Torrejon an, auch ist der Unterschied zwischen den älteren Mesonychiden, Arctocyoniden und Miaciden und ihren untereocänen Vertretern doch nicht so groß, daß man jeden genetischen Zusammenhang zwischen diesen Faunen bestreiten müßte.

Während in Nordamerika schon die Faunen des Untereocän eine stattliche Anzahl von Arten, Gattungen und Familien aufzuweisen haben, tritt in Europa erst im Mitteleocän eine formenreichere Tierwelt auf. Die wichtigsten Fundplätze sind hier Argenton (Indre), der Pariser Grobkalk, La Livinière, Cesseras und Issel in Südfrankreich, Bracklesham in England, Buchsweiler im Elsaß und die Bohnerze von Lissieu, Chamblon und Egerkingen. Die Bohnerzfaunen galten bis vor kurzem vielfach als eine Mischung von Säugetierzähnen aus den verschiedensten Stufen des Tertiärs, da ja auch wirklich von ein und derselben Lokalität die verschiedensten Tierreste durcheinandergemengt vorlagen. Allein dies beruhte darauf, daß nur ausnahmsweise Sachverständige die Aufsammlungen überwacht und die Reste nach ihrem Erhaltungszustand und ihrer Herkunft aus den einzelnen Spalten geschieden hatten. Genauere Sichtung des Materials ermöglichte sowohl für die süddeutschen als auch für die Schweizer Bohnerze eine sehr exakte Unterscheidung der verschiedenen Faunen, so daß wir wohl behaupten dürfen, daß in einer Spalte auch immer nur gleichalterige Reste eingeschlossen sind.

In der Fauna des europäischen Mitteleocän spielen die Perissodactylen entschieden die wichtigste Rolle. Die tapirähnlichen sind vertreten durch Chasmotherium und Lophiodon, die pferdeähnlichen durch Palaeotherium, Propalaeotherium, Paloplotherium, Lophiotherium, Anchilophus und Pachynolophus. Dagegen haben die Artiodactylen anfangs nur ganz wenige Repräsentanten, im unteren Lutetien nur in den Dichobunidae — Dichobune, Meniscodon und Anoplotheriidae — Catodontherium, Dacrytherium, sowie in der etwas rätselhaften Gattung Tapirulus. Erst im oberen Lutetien erscheinen Suidae — Cebochoerus und Choeromorus, Anthracotheriidae — Haplobunodon, Lophiobunodon, Rhagatherium, von Anoplotheriidae Mixtotherium und das kleine Leptotheridium und die ersten Xiphodontidae — Pseudamphimeryx, Dichodon und Haplomeryx. Nager, Creodontia und Primaten fehlen zwar gewiß nicht, allein sie sind hauptsächlich auf die Schweizer Bohnerze beschränkt und von Stehlin noch nicht näher untersucht worden. Um so genauer kennen wir jetzt die nordamerikanischen Vertreter dieser Ordnungen. Von Primaten finden sich im Bridgerbed Notharctidae und Anaptomorphidae, von Insectivoren Pantolestidae, Hyopsodontidae, Mixodectidae und die riesigen Tillotheriidae — Tillotherium — sowie verschiedene, den Talpiden, Centetiden und Leptictiden nahestehende kleine Formen. Von den Carnivoren entfalten die Miacidae — Viverravus, Miacis, Vulpavus, Oodectes ihren größten Artenreichtum. Die Oxyaenidae — Patriofelis, Limnocyon, Thinocyon sind ebenfalls gut vertreten, die Mesonychidae erlangen eine ähnliche Spezialisierung der Extremitäten wie sie jetzt die Hunde besitzen und die primitiven Hyaenodontidae — Sinopa sind schon etwas formenreicher als im Wasatchbed. Das nämliche gilt auch von den Nagern, Paramys und Sciuravus, denen sich jetzt auch noch einige neue Gattungen beigesellen. Wie in Europa werden auch in Nordamerika die Perissodactylen noch formenreicher als im Untereocän, die Artenzahl der Tapiriden, Helaletes, Isectolophus und der Equiden — Orohippus — bleibt zwar ziemlich konstant, aber dafür werden die Titanotheriidae um so formenreicher — Palaeosyops, Limnohyops, Telmatherium. Die Artiodactylen sind bloß durch Dichobunidae vertreten, die jedoch hier einen größeren Formenreichtum — Homacodon, Sarcolemur, Helohyus — aufweisen als im Wasatchbed. Die Condylarthren sind jetzt vollständig verschwunden, die Amblypoden erreichen ihre höchste Blüte in den riesigen abenteuerlichen Dinoceratidae. Die Taeniodontia haben nur mehr einen einzigen Repräsentanten in der Gattung Stylinodon, die sich aber durch ihre hypselodonten Zähne gegenüber den früheren Formen als ein höchst vorgeschrittener Typus erweist. Besondere Erwähnung verdient die fast zahnlose Gattung Metachiromys, welche Osborn für einen noch panzerlosen Verwandten der Gürteltiere hält.

Im Obereocän — Bartonien und Ludien in Europa, oberstes Bridgerbed von Wyoming und Uintabed von Utah in Amerika — nimmt der Formenreichtum der Säugetierfauna in Europa eher noch zu, dagegen verarmt sie in Nordamerika in auffallender Weise. Das Bartonien ist entwickelt in Südfrankreich, Minervois, Robiac und Castres, als Sables moyens im Pariser Becken und als Sande von Headonhill und Bracklesham in England. Auch gehört dem Alter nach hierher die Bohnerzfauna von Mormont und sogar schon ein Teil der Phosphorite von Quercy. Die Ludienfaunen stammen aus dem Pariser Gips, aus den Ligniten von Débruge (Vaucluse), aus den Mergeln von St. Hippolyte de Caton (Gard), von Lamandine (Tarn et Garonne) und aus dem Bembridgekalk von England. Auch enthalten die Bohnerze von Mormont und Obergösgen und die Phosphorite von Quercy zahlreiche charakteristische Arten des Ludien. Der Gesamthabitus der Faunen des europäischen Obereocäns weicht nur wenig von dem des Mitteleocäns ab. Die Perissodactylen machen sich auch jetzt noch als das vorherrschende Element geltend. Lophiodon hat zwar im Bartonien den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht, und Chasmotherium tritt daselbst zum letzten Male auf, ebenso Propalaeotherium und Pachynolophus, dafür gedeihen um so besser die Gattungen Palaeotherium, Paloplotherium sowie die freilich artenarmen Gattungen Lophiotherium und Anchilophus. Die Artiodactylen werden jetzt allmählich zahlreicher. Von Suidae erscheint jetzt neben dem schon früher vorhandenen Cebochoerus auch Choeropotamus, die schon bisher vertretenen Anthracotheriidae — Haplobunodon, Rhagatherium — setzen sich fort, ebenso die Anoplotheriidae — Mixtotherium, Catodontherium, Dacrytherium und Leptotheridium, aber jetzt auch vergesellschaftet mit Anoplotherium und Diplobune, desgleichen die Xiphodontidae, Dichodon, — Pseudamphimeryx, Haplomeryx vermehrt durch Xiphodon und Amphimeryx. Die Dichobunidae sowie Tapirulus erfahren zwar keine weitere Bereicherung, dafür erscheint jedoch eine neue Familie, die Caenotheriidae mit der Gattung Oxacron. Die Raubtiere, von welchen im Mitteleocän nur Hyaenodontidae — Sinopa, Proviverra und Propterodon und allenfalls auch Miacidae und Amphicyonidae in Europa existierten, zeigen eine bedeutend größere Mannigfaltigkeit, denn es gliedern sich die Hyaenodontidae in mehrere Gattungen — Hyaenodon, Pterodon, Quercytherium, Cynohyaenodon, von Miacidae „Viverra“ liegen jetzt auch vollständigere Reste vor, es erscheint ein kleiner Oxyaenide — Thereutherium, sowie zahlreiche Arten der Gattungen Cynodictis, des primitivsten Caniden mit viverrenähnlichem Skelett. Von Nagern beginnen anscheinend Sciuroides und Plesiarctomys, vielleicht auch Theridomyidae und Cricetodon schon im Lutetien und werden im Obereocän etwas artenreicher. Ebenso dürften sich auch die Primaten — Adapis, Cryptopithecus, Microchoerus und Necrolemur verhalten. Im Ludien gibt es auch bereits echte Didelphyidae, im Lutetien vermutlich sogar schon Talpa ähnliche Insectivoren und Chiropteren. In Nordamerika bilden die obereocänen Faunen durch ihre Formenarmut einen starken Kontrast gegenüber der Bridgerfauna. Die tiefere Abteilung des Obereocän enthält noch einen Primaten — Notharctus, einige Oxyaenidae, Mesonychidae, von Nagern Paramys, von Perissodactylen Hyrachyus, Amynodon, Heptodon, Dolichorhinus und Telmatherium, von Artiodactylen Achaenodon und den ersten Cameliden Leptotragulus. Besonders charakteristisch für diese Fauna ist die Anwesenheit des letzten Dinoceratiden, Eobasileus. In der etwas jüngeren Uintafauna finden wir die letzten Miacidae, Oxyaenidae, Mesonychidae, den ersten Caniden Procynodictis, und die letzten Hyopsodontidae. Zu der jetzt allmählich erlöschenden Gattung Paramys kommt ein neuer Nagertypus, wohl ein Geomyide, Protoptychus. Die Perissodactylen sind etwas formenreicher als in der vorausgehenden Fauna, denn zu den schon vorhandenen Amynodontinen und Palaeosyopinen — Diplacodon, Telmatherium, Manteoceras gesellt sich auch ein Tapirine Isectolophus und vor allem die in stammesgeschichtlicher Beziehung so überaus wichtige Equidengattung Epihippus, während der Hyracodontine Hyrachyus durch den zierlicheren Triplopus ersetzt wird. Auch die Artiodactylen bekommen hier einen nicht ganz unansehnlichen Zuwachs, denn für die erloschene Gattung Achaenodon treten jetzt die ersten Oreodontiden — Protoreodon und Protagriochoerus auf, die Cameliden werden zahlreicher — Leptotragulus, Protylopus, Camelomeryx, auch erscheint die Gattung Bunomeryx, die wohl den Vorläufer von Protoceras darstellt.

Das genauere Studium dieser Faunen der nördlichen Hemisphäre hat nun freilich die Vermutung, daß zwischen Nordamerika und Europa während des ganzen Eocäns ein lebhafter Formenaustausch stattgefunden hätte, keineswegs bestätigt, denn die Zahl der beiden Kontinenten gemeinsamen Gattungen ist verschwindend gering, wohl aber hat sich aus diesen Untersuchungen eine stattliche Menge vikariierender Formen ergeben, die noch dazu auf beiden Kontinenten die gleiche oder doch sehr ähnliche fortschreitende Entwicklung zeigen und die Aufstellung einer Menge ungemein vollständiger genetischer Reihen gestatten. Dabei zeigt sich aber in der Regel nicht, wie man erwarten sollte, eine nach oben immer mehr zunehmende Verzweigung und Abstammung aus einer einzigen Urform, sondern meistens treten von einer Gattung schon gleichzeitig mehrere Arten auf und diese bilden dann unabhängig voneinander Parallelreihen. Die sorgfältigen Untersuchungen der europäischen Perissodactylen und Artiodactylen, welche wir Stehlin verdanken, lieferten uns eine große Anzahl solcher genetischer Reihen, die sich manchmal sogar vom Untereocän bis in das Oligocän erstrecken. Es seien hier nur erwähnt die Reihen innerhalb der Gattungen Choeropotamus, Cebochoerus, Choeromorus, Rhagatherium, Diplobune, Pseudaphimeryx, Dichodon, Anchilophus, Palaeotherium, Paloplotherium und Lophiodon. Das Studium der Creodontier, Nager und Primaten wird uns in nicht zu ferner Zeit eine willkommene Ergänzung bringen. Ähnliche Entwicklungsreihen haben Osborn, Wortman und Matthew aus dem nordamerikanischen Material gewonnen und zwar erstrecken sie sich hier auch auf Primaten, Creodontier, Nager, Ganodonta, Amblypoda und nicht bloß auf Perissodactylen und Artiodactylen. Was uns an diesen Reihen besonders in Erstaunen setzt, ist der Umstand, daß wenigstens in Europa nur ausnahmsweise die Entstehung von neuen Gattungen aus geologisch älteren zu beobachten ist, was sich kaum anders erklären läßt als durch wiederholte Einwanderung aus einem uns vorläufig unbekannten Entwicklungszentrum, das bald in Asien, bald in einem arktischen Kontinent, bald im nordöstlichen Teil von Nordamerika gesucht wird, eine Frage, welche freilich erst zukünftige Entdeckungen beantworten können. Die Fortschritte innerhalb der einzelnen Reihen äußern sich vorwiegend in Zunahme der Körpergröße, bei den Perissodactylen und manchmal auch bei Artiodactylen in Komplikation der Prämolaren, in Spezialisierung gewisser Incisiven und der Caninen, bei den Ganodonten kommt es sogar schon zur Bildung hypselodonter wurzelloser Zähne, dagegen erfahren bei den Creodontia die anfangs trituberkulären bzw. tuberkulärsektorialen Molaren Spezialisierung, meist in der Weise, daß an den oberen ein langes schneidendes Metastyl entsteht und dafür der Protocon Reduktion erleidet, während an den unteren häufig das Metaconid verschwindet und das Talonid beträchtlich reduziert wird; auch können sich Protoconid und Paraconid in lange Schneiden umwandeln. Zuweilen erfolgt auch Verringerung der Molarenzahl und bei den Stammformen der ächten Carnivoren eine gewisse Reduktion der hinteren Molaren. Was die Extremitäten betrifft, so sind sie zwar bei den europäischen Säugern nur ausnahmsweise bekannt, aber das vorhandene Material zeigt uns doch, daß sowohl bei den Paar- als bei den Unpaarhufern die Reduktion der Seitenzehen schon frühzeitig begonnen hat, wobei bei den ersteren die dritte und vierte, bei den letzteren nur die dritte die Hauptfunktion übernommen hat, obgleich nicht selten die Hand noch vier und der Fuß noch drei Zehen besitzt. Auch bei Creodontiern erfolgt zuweilen Verlust der ersten Zehe.

Im Eocän erscheinen auch die ersten Meeressäugetiere. Die Wale sind zwar bloß durch die Familie der Zeuglodontidae vertreten, aber sie haben schon eine ziemlich weite Verbreitung, im südlichen Teil von Nordamerika, in Europa, Ägypten und auf Neu-Seeland, und ebenso finden wir Sirenia in Westindien, Europa und in Ägypten. Die ersteren gehen höchstwahrscheinlich auf Creodontier zurück, die letzteren haben mit den Proboscidiern die Stammform gemein. Beide haben sich jedenfalls aus landbewohnenden Placentalia entwickelt.

Das Oligocän zeigt in Nordamerika eine viel schärfere faunistische Gliederung und zugleich auch einen viel beträchtlicheren Formenreichtum als in Europa. Die White River-Schichten von Nebraska, Dakota, Montana, Colorado und Wyoming lassen sich leicht in drei Horizonte gliedern. Der tiefste, das auch in Kanada vorhandene Titanotheriumbed, ist charakterisiert durch die riesigen Titanotheriidae, die größten aller Unpaarhufer und durch Chrysochloridae-ähnliche Insectivoren, der mittlere durch die Häufigkeit der Oreodontidae und den Reichtum an Insectivoren und Didelphyiden und der oberste durch die Gattungen Leptauchenia und Protoceras, dagegen sind hier die Hyaenodontiden, welche zusammen mit Elotherium, Anthracotherium, Ancodus und dem Suiden Perchoerus ein europäisches Faunenelement repräsentieren, und von den Insektivoren die Leptictidae bereits vollständig erloschen. Allen Abteilungen des White-River-Oligocän sind gemeinsam Caniden — Amphicyoninae und Cynodictinae — Musteliden, primitive Feliden — Dinictis, Hoplophoneus —, zahlreiche Nager — besonders Castoridae, Ischyromyinae und Leporidae, von Perissodactylen die Vorläufer der Pferde — Mesohippus —, Tapiriden und Rhinoceriden. Jedoch ist von den ersteren Colodon und von den letzteren Hyracodon und Metamynodon auf die älteren Schichten beschränkt, Protapirus erscheint erst etwas später, Aceratherium hingegen geht durch das ganze Oligocän. Zu den schon im Uintabed vorhandenen Cameliden und Oreodontiden, welche hier als Poëbrotherium, Agriochoerus, Oreodon und Leptauchenia schon erhebliche Fortschritte in ihrer Organisation aufzuweisen haben, gesellen sich jetzt von Selenodonten auch die kleinen Hypertragulidae, sowie zuletzt Protoceras, von Bunoselenodonten Anthracotherium, Ancodus und von Bunodonten Elotherium, die Leptochoeriden und ein echter Suide — Perchoerus.

In Europa ist das Oligocän vorwiegend charakterisiert durch das Auftreten der Gattung Anthracotherium und die Anwesenheit zahlreicher primitiver Aceratherium-ähnlicher Rhinoceriden. Eine zeitlich wohlumgrenzte und auch ziemlich formenreiche Fauna kennen wir aus Ronzon, Haute Loire. Es fehlt zwar an dieser Lokalität die Gattung Anthracotherium, allein sie hat sicher schon gleichzeitig mit den für Ronzon so charakteristischen Ancodus gelebt, wie die Funde bei Hamstead auf der Insel Wight beweisen. Mit den Mergeln von Ronzon sind auch gleichzeitig die Bohnerze von Vehringen und Ulm, der Kalk von Brie, die Sande von Fontainebleau, ein großer Teil der Phosphorite von Quercy, Braunkohlen von Dalmatien, von Oberitalien — Monte Bolca, Monteviale — und von Böhmen und die Asphaltschichten von Lobsann im Elsaß. Besonderes Interesse verdient die Lokalität Calaf bei Barcelona, weil hier noch Diplobune zusammen mit Ancodus vorkommt. Aus dem Eocän reichen außer Diplobune auch noch Paloplotherium und angeblich auch Palaeotherium in das Oligocän hinauf, von kleineren Artiodactylen Amphimeryx, Caenotherium und Plesiomeryx, ferner Metriotherium, Dichobune, Tapirulus, von Carnivoren Hyaenodon, Amphicyoninae, Cynodontinae — die vermutlichen Vorläufer der Bären — von Nagern Theridomys, Sciuroides und Pseudosciurus sowie Insectivoren — Erinaceinen — und Beutelratten, so daß, wenn man auf diese Formen das Hauptgewicht legen will, man wirklich von einer verarmten Eocänfauna sprechen könnte. Allein diesem allmählichen Erlöschen älterer Elemente, namentlich der eocänen Perissodactylentypen, steht denn doch ein nicht unbeträchtlicher Zuwachs an neuen Formen gegenüber, es erscheinen Rhinoceriden — darunter Cadurcotherium —, Protapirus, Chalicotherium, Vorläufer der Hirsche — Gelocus, Bachitherium, Prodremotherium —, und der Suiden — Palaeochoerus, Doliochoerus —, ferner die Gattungen Anthracotherium, Ancodus und Elotherium und von Raubtieren kleine Hyaenodon, zahlreiche Musteliden Palaeoprionodon, Stenogale, Stenoplesictis, Plesictis, sowie Vorläufer von Bären — Cynodon, Pachycynodon und Cephalogale. Auch die zahlreichen Insectivoren, Chiropteren und der überwiegende Teil der Nager aus den Phosphoriten — die meisten Theridomys, sowie Protechimys, Nesokerodon, Cricetodon, Eomys — gehören wohl erst dem Unteroligocän an.

Die nächstjüngere Fauna — Stampien — aus den Mergeln von Cournon, Peublanc, Gergovia, in der Auvergne, St. Henri bei Marseille und Briatexte (Tarn) bilden zwar die Fortsetzung der Fauna von Ronzon, was sich aus der Anwesenheit der letzten Hyaenodon und der vorgeschrittenen Organisation der Nager — Archaeomys, Issiodoromys — ersehen läßt, allein sie ist unvergleichlich ärmer an Arten. Die wichtigsten Formen sind ein großes Anthracotherium mit fast unreduzierten Seitenzehen, Lophiomeryx — auch in den Cyrenenmergeln des Mainzer Beckens —, auch treten Dremotherium und Amphitragulus sowie die ersten Ochotoniden — Titanomys — auf. Daneben erhalten sich noch Caenotherium und Plesiomeryx, auch fehlen wohl ebensowenig Palaeochoerus, Rhinoceriden und Tapire. Die jüngste Oligocänfauna ist die von La Milloque, Gannat, welcher auch die Tierreste aus den Braunkohlen von Cadibona, Rochette und von Rott angehören. Sie hat nur wenig Arten geliefert, unter welchen jedoch dem echten Anthracotherium magnum und den kleinen Microbunodon wegen ihrer Häufigkeit besondere Bedeutung zukommt. Ein großer Teil des europäischen Oligocän ist jedoch marin entwickelt und alsdann ausgezeichnet durch die Häufigkeit der Überreste von Sirenen — Halitherium —, während Cetaceen sehr selten und nur durch Squalodontidae vertreten sind, neben welchen aber auch vereinzelt Reste von Landtieren — Apterodon, Anthracotherium und primitiven Rhinoceriden vorkommen.

Das Miocän beginnt in Nordamerika mit dem John Daybed von Oregon, welches sich besonders durch den Reichtum an Nagern und durch die Anwesenheit von Diceratherium und Promerycochoerus auszeichnet. Aus dem White-River-Oligocän reichen noch herauf von Perissodactylen Aceratherium, Protapirus und Mesohippus, von Artiodactylen Elotherium, Perchoerus, Agriochoerus, Paratylopus und Hypertragulus, als neu gesellen sich aber zu den ersteren Diceratherium, Miohippus und der Chalicotheriide Moropus, zu den letzteren Eporeodon und Promerycochoerus. Die zahlreichen Carnivoren verteilen sich auf die Gattungen Nothocyon, Mesocyon, Temnocyon, Enhydrocyon, Nimravus, Pogonodon und Hoplophoneus, die Nager auf die Gattungen Prosciurus, Steneofiber, Entoptychus, Pleurolicus, Meniscomys, Mylagaulodon, Paciculus, Peromyscus und Lepus. Die etwas jüngeren Faunen der Harrison-Schichten von Montana, der Rosebud-Schichten von Süd-Dakota, der Monroe Creek-Schichten von Nebraska etc. sind im ganzen ziemlich arm an Arten und Gattungen, als charakteristische und zugleich als neue Typen verdienen Interesse die Carnivoren-Gattungen Phlaocyon, Cynodesmus, Oligobunis, Megalictis und Aelurocyon, die Perissodactylen Parahippus, Anchitherium, Miohippus und die Artiodactylen Dinohyus, Desmathyus, Mesoreodon, Merycochoerus, Merychyus, Leptauchenia, Stenomylus, Protomeryx, Oxydactylus und namentlich die Gattung Blastomeryx, ein Hypertragulide. Auch die nächstfolgende Fauna des Deep-River und Flint Creek von Montana, des Pawnee Creek von Colorado und die Mascall-Schichten von Oregon bieten keineswegs eine solche Mannigfaltigkeit wie die des nordamerikanischen Oligocän. Sie enthalten im wesentlichen nur Nachkommen von früheren Caniden, Rhinoceriden, Equiden, Oreodontiden, Cameliden und Suiden, jedoch haben sie sich fast sämtlich so stark verändert, daß die Aufstellung zahlreicher neuer Gattungen notwendig erschien. Von Caniden werden genannt Tephrocyon, Cynarctus, Amphicyon, Canis, von Feliden Pseudaelurus, von Rhinoceriden Caenopus, Aphelops, Teleoceras, von Equiden Merychippus, Hypohippus, Parahippus, von Suiden ein Dicotyline — Hesperhys —, von Oreodontiden Merycochoerus, Promerycochoerus, Mesoreodon, Merychyus und Cyclopidius und von Cameliden Miolabis, Procamelus, Protolabis und Alticamelus. Die Nager sind fast nur durch Mylagaulus-ähnliche Formen repräsentiert. Was jedoch diesen jüngeren Faunen besondere Wichtigkeit verleiht, ist das erstmalige Erscheinen der Proboscidier — Trilophodon — in Nordamerika. Einen fremdartigen Charakter gewinnen sie auch durch das Auftreten von ebenfalls an europäische Verhältnisse gemahnenden Rhinoceriden Aphelops und Teleoceras, von Palaeomerycinae und von Musteliden — Potamotherium und Mustela. Dagegen sind Blastomeryx und Merycodus sicher Autochthonen.

Während die Zusammensetzung der eben besprochenen Fauna entschieden eine Einwanderung altweltlicher Elemente bedingt, ist die nächstjüngere offenbar das Produkt einer ruhigen Weiterentwicklung der vorhandenen Typen wohl ohne fremde Beimischung. Leider steht auch sie an Mannigfaltigkeit ziemlich weit zurück hinter den älteren nordamerikanischen Tiergesellschaften, was jedoch teilweise durch einen nicht unbeträchtlichen Individuenreichtum ausgeglichen wird. Die etwas ältere Arikaree-Stufe hat anscheinend eine weitere Verbreitung — Nebraska (Niobrara), Süd-Dakota, Montana, Neu-Mexiko und Texas — als die jüngere Olagalla-Stufe in Kansas und Nebraska, die allerdings auch in Florida und Oregon durch spärliche Überreste angedeutet wird. Zeitlich schalten sich beide Stufen zwischen das europäische Obermiocän und Unterpliocän ein, wie überhaupt eine strikte Parallelisierung der nordamerikanischen und europäischen Fauna kaum gerechtfertigt erscheint, da es sich eher um ein zeitliches Alternieren handelt. Die Caniden sind vertreten durch Aelurodon, Amphicyon, Dinocyon, Canis, Ischyrocyon, die Musteliden durch Mustela, Putorius, Potamotherium, Lutra, Brachypsalis, die Feliden durch Machairodus und Pseudaelurus, die Proboscidier durch mehrere wohlcharakterisierte Arten von Trilophodon, die Rhinoceriden durch die letzten aber sehr häufigen Teleoceras, Peraceras und Aphelops. Sehr groß ist die Zahl der aus diesen Schichten beschriebenen Arten der Equiden, Protohippus und Neohipparion, neben welchen sich aber auch primitivere Formen Hypohippus, Parahippus und Merychippus erhalten haben. Von Artiodactylen finden sich Suiden — Platygonus, Prosthenops, von Cameliden Procamelus, Protolabis und Pliauchenia. Die Oreodontiden erlöschen allmählich mit den Gattungen Promerycochoerus und Merychyus, wofür jedoch Palaeomeryx-ähnliche Hirsche sowie Blastomeryx und der Antilocapride Merycodus ziemlich häufig werden. Die Nager endlich haben Repräsentanten in den Gattungen Sciurus, Palaearctomys, Dipoides, Sigmogomphius, Mylagaulus, Epigaulus, Geomys, Hesperomys, Panolax und Lepus.