Die wunderbarste Eigenschaft des Protoplasma ist seine Reizbarkeit oder Irritabilität[1]. Darunter versteht man, wie Sachs (IV. 32a) sich ausdrückt, „die nur den lebenden Organismen eigenthümliche Art, auf die verschiedensten Einwirkungen der Aussenwelt in dieser oder jener Weise zu reagiren.“ Durch die Irritabilität scheidet sich am meisten die belebte von der unbelebten Natur, und wurden in Folge dessen ältere Naturforscher veranlasst, in ihr den Ausdruck einer besonderen, nur der organischen Natur zukommenden Lebenskraft zu erblicken.
[1] Durch eine Reihe von Betrachtungen kommt Claude Bernard (IV. 1a) in seinen Vorlesungen über die Phänomene des Lebens zu dem gleichen Endergebniss: „Arrivés au terme de nos études, nous voyons qu’elles nous imposent une conclusion très-générale, fruit de l’expérience, c’est, à savoir, qu’entre les deux écoles qui font des phénomènes vitaux quelque chose d’absolument distinct des phénomènes physico-chimiques ou quelque chose de tout à fait identique à eux, il y a place pour une troisième doctrine, celle du vitalisme physique, qui tient compte de ce qu’il y a de spécial dans les manifestations de la vie et de ce qu’il y a de conforme à l’action des forces générales: l’élément ultime du phénomène est physique; l’arrangement est vital.“
Die vitalistische Lehre (Vitalismus) hat die moderne Naturwissenschaft fallen gelassen; anstatt durch Annahme einer besonderen Lebenskraft, erklärt sie die Reizbarkeit als ein sehr zusammengesetztes, chemisch-physikalisches Phänomen. Dasselbe ist von anderen chemisch-physikalischen Phänomenen der unbelebten Natur nur graduell verschieden, nämlich nur dadurch, dass die äusseren Einwirkungen eine mit complicirterer Structur versehene Substanz, einen Organismus, ein hochzusammengesetztes, materielles System, treffen und dementsprechend in ihm auch eine Reihe complicirterer Vorgänge verursachen.
Bei dieser mechanischen Auffassung darf man aber nicht in einen häufig gemachten Fehler verfallen, aus Analogien, die manche Erscheinungen der unbelebten Natur mit Lebensvorgängen haben, die letzteren direct mechanisch erklären zu wollen. Hier ist immer im Auge zu behalten, dass eine Substanz von so verwickelter Structur wie die lebende Zelle in der unbelebten Natur auch nicht im Entferntesten ihres Gleichen hat, dass daher auch die Reactionen einer derartigen Substanz ein entsprechend complicirteres Gepräge an sich tragen.
Das Gebiet der Reizerscheinungen ist ein sehr umfangreiches, da es die gesammten Wechselbeziehungen umfasst, welche zwischen den Organismen und der Aussenwelt stattfinden. Unzählig sind die von Aussen auf uns einwirkenden Reize und Reizursachen. Der Uebersichtlichkeit halber wollen wir dieselben in 5 Gruppen besprechen. Eine Gruppe umfasst die thermischen Reize, eine zweite die Einwirkungen des Lichtes, eine dritte die Einwirkungen der Elektricität, eine vierte die mechanischen Reize und eine fünfte endlich das unerschöpfliche Gebiet der chemischen Reize.
Die Art und Weise, in welcher ein Organismus auf einen dieser Reize reagirt, bezeichnet man als die Reizwirkung. Dieselbe kann bei den einzelnen Organismen, auch wenn dieselben von genau dem gleichen Reiz betroffen werden, sehr ungleich ausfallen. Es hängt dies ganz von der Structur des Organismus oder von der feineren, für unsere Sinne allerdings nicht wahrnehmbaren Beschaffenheit der reizbaren Substanz ab. Die Organismen lassen sich in dieser Beziehung, um einen Vergleich von Sachs (IV. 32a) zu gebrauchen, verschiedenartig konstruirten Maschinen vergleichen, die durch dieselbe äussere Kraft der Wärme in Bewegung versetzt, doch je nach ihrer inneren Construction bald diesen, bald jenen Nutzeffect liefern. So antworten auch auf die gleiche Reizursache verschiedene Organismen oft in ganz entgegengesetzter Weise gemäss ihrer specifischen Structur.
Wir werden im Folgenden sehen, wie manche Protoplasmakörper durch Licht gewissermaassen angezogen, andere abgestossen werden, und wie sich dasselbe Schauspiel bei dem Studium der Wirkung chemischer Substanzen etc. wiederholt. Man spricht dann von einem positiven und negativen Heliotropismus, einem positiven und negativen Chemotropismus, Galvanotropismus, Geotropismus etc.
Aus der besonderen Structur der reizbaren Substanz erklärt sich auch noch eine Erscheinung, welche man in der Physiologie mit dem Namen der specifischen Energie belegt hat und welche in mancher Hinsicht das Gegenstück zu den oben besprochenen Erscheinungen darstellt. Wie dort auf den gleichen Reiz verschieden gebaute Protoplasmakörper in ungleicher Weise reagiren, so sehen wir auf der andern Seite, wie sehr verschiedene Reize, Licht, Elektricität, mechanische Berührung bei demselben Protoplasmakörper eine gleichartige Reizwirkung hervorrufen.
Eine Muskelzelle antwortet auf jede Art von Reiz durch Zusammenziehung, eine Drüsenzelle durch Secretion; ein Sehnerv kann nur Licht empfinden, mag er durch Lichtwellen, durch Elektricität oder Druck gereizt werden etc. In ähnlicher Weise sind auch die Pflanzenzellen, wie Sachs gezeigt hat, mit ihren specifischen Energien ausgerüstet. Ranken und Wurzeln krümmen sich in der ihnen eigenen Weise, gleichgültig, ob sie durch Licht, durch Schwerkraft, durch Druck oder elektrischen Strom gereizt werden. Die Reizwirkung erhält überall ihr specifisches Gepräge durch die besondere Structur der reizbaren Substanz, oder in anderen Worten, die Reizbarkeit ist eine Grundeigenschaft des lebenden Protoplasma, aber sie äussert sich je nach der specifischen Structur desselben unter dem Einfluss der Aussenwelt in specifischen Reizwirkungen.
Denselben Gedankengang hat Claude Bernard (IV. 1a) in folgender Weise ausgedrückt: La sensibilité, considérée comme propriété du système nerveux, n’a rien d’essentiel ou de spécifiquement distinct; c’est l’irritabilité spéciale au nerf, comme la propriété de contraction est l’irritabilité spéciale au muscle, comme la propriété de sécrétion est l’irritabilité spéciale à l’élément glandulaire. Ainsi, ces propriétés sur lesquelles on fondait la distinction des plantes et animaux ne touchent pas à leur vie même, mais seulement aux mécanismes par lesquels cette vie s’exerce. Au fond tous ces mécanismes sont soumis à une condition générale et commune, l’irritabilité.
Bei der allgemeinen Besprechung der Reizbarkeit ist endlich noch einer besonderen Erscheinung gleich zu gedenken, der Reizfortpflanzung oder Reizleitung. Ein Reiz, der einen kleinen Punkt an der Oberfläche eines Protoplasmakörpers trifft, ruft nicht nur an diesem, sondern auch an weit abgelegenen Punkten eine Reizwirkung hervor. Die Veränderung, die der Protoplasmakörper an der Reizstelle erfährt, muss sich also bald rascher, bald langsamer dem ganzen Körper mittheilen. Die Reizleitung ist im Allgemeinen rascher im thierischen Körper; für die Nerven des Menschen beträgt sie zum Beispiel 34 Meter in der Sekunde, langsamer verläuft sie im pflanzlichen Protoplasma.
Man stellt sich vor, dass die reizbare Substanz ein in labilem Gleichgewicht befindliches System materieller, mit hohen Spannkräften ausgerüsteter Theilchen ist. In einem solchen System genügt ein geringer Anstoss eines Theilchens, um auch alle anderen Theilchen mit in Bewegung zu versetzen, indem das eine auf das andere seine Bewegung überträgt. Daher erklärt sich auch, dass oft durch eine kleine Reizursache eine ausserordentlich grosse Reizwirkung hervorgerufen werden kann, gleichwie ein durch einen Funken entzündetes Pulverkörnchen eine gewaltige Pulvermasse zur Explosion bringen kann.
Eigenthümlich für die organische Substanz ist endlich die Fähigkeit, dass sie nach Aufhören der Reizursache nach einer kürzeren oder längeren Periode der Ruhe oder der Erholung mehr oder minder wieder in den ursprünglichen Zustand zurückkehrt. Ich sage: mehr oder minder. Denn oft wird auch unter dem Einfluss langdauernder oder häufig wiederkehrender, gleichartiger Reize die organische Substanz in ihrer Structur und ihrem Reactionsvermögen dauernd geändert. Es treten dann Erscheinungen ein, die man unter die allgemeinen Begriffe „der Reiznachwirkung und der Reizgewöhnung“ zusammenfasst.
Ob ein Protoplasmakörper reizbar ist und auf Veränderungen seiner Umgebung reagirt, sind wir gewöhnlich nicht im Stande wahrzunehmen. Die meisten Reizwirkungen bleiben uns verborgen. Am deutlichsten sichtbar werden sie uns in den Fällen, in denen das Protoplasma durch auffällige Veränderungen seiner Form oder durch Bewegungen den Reiz beantwortet. Aber wie eben hervorgehoben wurde, ist dies nur ein beschränktes, kleines Gebiet der Reizwirkung, wenn auch für den Forscher das wichtigste, weil hier die Untersuchung angreifen kann. In Folge dessen werden wir denn auch im Folgenden hauptsächlich zu untersuchen haben, wie das Protoplasma auf die oben angeführten 5 Gruppen von Reizursachen durch Bewegungen antwortet. Dieser Umstand hat mich auch veranlasst, bei der Besprechung der Lebenseigenschaften der Elementarorganismen mit der Contractilität zu beginnen.