Ein lebender Zellkörper kann sich bis zu einem gewissen Grade chemischen Veränderungen seiner Umgebung anpassen. Eine Hauptbedingung dabei ist freilich, dass die Veränderungen nicht plötzlich, sondern allmählich eintreten.

Plasmodien von Aethalium gedeihen in einer zweiprocentigen Lösung von Traubenzucker, wenn man den letzteren in langsam steigender Dosis zum Wasser zusetzt (IV. 35). Würde man sie gleich aus reinem Wasser in die chemisch veränderte Umgebung bringen, so würde der plötzliche Wechsel den Tod zur Folge haben, und dasselbe würde eintreten, wollte man sie aus der zweiprocentigen Zuckerlösung gleich in reines Wasser zurückversetzen. Wie man hieraus sieht, muss das Protoplasma Zeit haben, sich, wahrscheinlich durch Zu- und Abnahme seines Wassergehaltes, den veränderten Bedingungen anzupassen.

Meerwasseramöben und Rhizopoden bleiben am Leben, wenn durch allmähliche Verdunstung das in einem offenen Gefäss stehende Meerwasser selbst einen Salzgehalt von 10 Procent erreicht hat. Süsswasseramöben lassen sich allmählich an 4procentige Kochsalzlösung gewöhnen, während sie durch plötzlichen Zusatz schon einer einprocentigen Lösung sich zu Kugeln zusammenziehen und mit der Zeit in glänzende Tropfen zerfallen.

Bei der Anpassung an eine neue chemische Umgebung werden die einzelnen Zellkörper mehr oder minder Veränderungen in ihrer Structur und in ihrer Lebensthätigkeit erfahren. Wenn sich das letztere in einer für uns wahrnehmbaren Weise äussert, werden wir von chemi­schen Reiz­wirkun­gen sprechen. Die auf diesem ausser­ordent­lich um­fang­rei­chen Gebiete zu beob­achten­den Erschei­nungen fallen ver­schi­eden aus, je nachdem das chemische Reiz­mittel all­seitig und gleich­mässig oder nur in einer be­stimm­ten Rich­tung, also ein­seitig, auf den Zell­körper ei­nwirkt.

a) Erste Gruppe von Versuchen.

Chemische Einwirkungen, die von allen Seiten den Zellkörper treffen.

Um die erste Gruppe der Erscheinungen zu erläutern, soll auf das Verhalten des Protoplasma gegen einzelne Gase und gegen die unter, dem gemeinsamen Namen der Anästhetica zusammengefassten Stoffe näher eingegangen werden.

In den Pflanzenzellen hört die Bewegung des Protoplasma in kurzer Zeit auf, wenn man sie anstatt in Wasser in einen Tropfen Olivenöl einlegt und dadurch den Luftzutritt abschliesst (IV. 15). Nach Entfernung des Oeles kann man die Bewegung allmählich wiederkehren sehen.

Die Verlangsamung und schliesslich den Stillstand der Protoplasmaströmung kann man auch dadurch hervorrufen, dass man die atmosphärische Luft durch Kohlensäure oder durch Wasserstoff verdrängt. Zur Anstellung derartiger Experimente hat man besondere Objectträger mit Gaskammern construirt, durch welche man einen Strom von Kohlensäure oder Wasserstoff hindurchleiten kann. Nach einem Aufenthalt der Pflanzenzellen von 45 Minuten bis einer Stunde im Kohlensäurestrome ist die Bewegung durchschnittlich überall erloschen; bei Anwendung des Wasserstoffs ist eine etwas längere Zeit dazu erforderlich (III. 5).

Die Lähmung des Protoplasma kann, wenn sie nicht zu lange Zeit angedauert hat, stets durch Sauerstoffzufuhr wieder aufgehoben werden. „Offenbar bindet das lebendige Protoplasma den Sauerstoff der Umgebung chemisch, und wird die so entstandene feste Sauerstoffverbindung, von der unter normalen Verhältnissen in jedem Protoplasmakörper ein gewisser Vorrath angenommen werden muss, während der Bewegungen beständig zerstört, vermuthlich unter Abspaltung von Kohlensäure.“ (Engelmann. III. 5.) Entziehung von Sauerstoff wirkt daher lähmend auf die Reizbarkeit und überhaupt auf jede Lebensthätigkeit des Protoplasma ein.

Einen deutlich ausgesprochenen Einfluss auf die Lebensthätigkeit der Zelle haben die Anästhetica, Chloroform, Morphium, Chloralhydrat etc. Es wirken diese Stoffe nicht nur, wie man häufig glaubt, auf das Nervensystem ein, sondern ebenso gut auch auf jedes Protoplasma. Die Wirkungsweise ist nur eine graduell verschiedene; es wird die Reizbarkeit der Nervenzellen früher und rascher herabgesetzt und endlich aufgehoben als die Reizbarkeit des Protoplasma. Auch wird bei der medicinischen Verwendung der Narcotica beim Menschen nur eine Einwirkung auf das Nervensystem angestrebt, da eine tiefere Narcose der Elementartheile einen Stillstand des Lebensprocesses und also den Tod zur Folge haben würde. Dass aber die Reizbarkeit des Protoplasma im Pflanzen- und Thierreich ohne bleibenden Schaden vorübergehend aufgehoben werden kann, wird aus folgenden Beispielen klar hervorgehen:

Die Sinnpflanze oder Mimosa pudica ist gegen Berührung sehr empfindlich. Wenn ein Fiederblättchen etwas erschüttert wird, so klappt es sofort zusammen und sinkt aus der aufgerichteten Stellung nach abwärts herab. Gleichzeitig ist sie ein Beispiel für eine rasche Reizfortleitung bei Pflanzen, welche auch ohne Anwesenheit von Nerven, einfach in der Weise vor sich geht, dass der Reizanstoss von einem Protoplasmakörper auf den angrenzenden rasch übertragen wird. In Folge dessen schlagen bei Berührung, je nach der Stärke derselben, nicht nur die unmittelbar betroffenen Blätter, sondern auch die Blätter desselben Zweiges, eventuell sogar der ganzen Pflanze zusammen, wobei gewisse, hier nicht näher zu besprechende, mechanische Einrichtungen in Wirksamkeit treten.

Um nun den Einfluss der Anästhetica zu studiren, stelle man eine mit voller Reizbarkeit ausgestattete Sinnpflanze unter eine Glasglocke und lege noch, wenn sie ihre Blätter vollständig ausgebreitet hat, einen mit Chloroform oder Aether durchtränkten Schwamm darunter (Claude Bernard IV. 1). Nach einer halben Stunde etwa hat durch die Chloroform- oder Aetherdämpfe das Protoplasma seine Reizbarkeit eingebüsst. Nach Entfernung der Glocke kann man die normal ausgebreiteten Blättchen berühren, sogar heftig quetschen oder abschneiden, ohne dass eine Reaction eintritt: der Erfolg ist derselbe wie bei einem mit Nerven versehenen höheren Geschöpf. Und trotzdem ist das Protoplasma, vorausgesetzt, dass der Versuch mit der nothwendigen Vorsicht angestellt worden ist, nicht abgestorben. Denn nachdem die Sinnpflanze einige Zeit in frischer Luft zugebracht hat, schwindet allmählich die Narcose; erst schlagen einzelne Blättchen bei kräftiger Berührung noch langsam zusammen, endlich ist die volle Reizbarkeit wieder zurückgekehrt.

In derselben Weise lassen sich Eier und Samenfäden in Narcose versetzen. Als Richard Hertwig und ich (IV. 12a) lebhaft bewegliche Samenfäden von Seeigeln in eine mit Meerwasser hergestellte 0,5-procentige Lösung von Chloralhydrat brachten, wurde ihre Bewegung schon nach 5 Minuten vollständig aufgehoben, kehrte indessen, nachdem reines Meerwasser zugesetzt worden war, sehr rasch wieder. Auch befruchteten die durch den vorübergehenden Aufenthalt in 0,5 Procent Chloral gelähmten Samenfäden, als sie zu Eiern hinzugefügt wurden, fast ebenso bald als frischer Samen. Nach halbstündiger Einwirkung der Chlorallösung wurde die dadurch hervorgerufene Lähmung der Samenfäden eine stärkere und hielt längere Zeit auch nach Entfernung des schädigenden Mittels an. Erst nach einigen Minuten begannen einzelne Samenfäden schlängelnde Bewegungen, die bald lebhafter wurden. Als sie zu Eiern hinzugefügt wurden, waren diese nach 10 Minuten noch nicht befruchtet, obwohl auf ihrer Oberfläche schon viele Samenfäden sich festgesetzt hatten und bohrende Bewegungen ausführten. Aber auch hier blieb schliesslich die Befruchtung und normale Theilung der Eier nicht aus.

Wie bei den Samenfäden, lässt sich auch bei den Eiern die Reizbarkeit durch eine 0,2–0,5procentige Lösung von Chloralhydrat und von ähnlichen Substanzen beeinflussen, was sich dann bei Zusatz von Samenflüssigkeit in einer Veränderung des normalen Befruchtungsprocesses zu erkennen giebt. Denn während normaler Weise nur ein einziger Samenfaden in das Ei eindringt und sofort die Bildung einer festen Dotterhaut veranlasst, durch welche das Nachdringen weiterer Samenfäden unmöglich gemacht wird, tritt bei chloralisirten Eiern Mehrbefruchtung ein. Dabei konnte festgestellt werden, dass je nach dem Grade der Chloralwirkung, je nach der Dauer der Einwirkung und der Concentration der Lösung, die Zahl der Samenfäden stieg, welche in das Ei gelangt waren, ehe durch Abscheidung der Dotterhaut der Weg für weitere Eindringlinge verlegt war. Offenbar ist durch die chemische Substanz die Reactionsfähigkeit des Eiplasmas herabgesetzt, so dass der vormals durch einen Samenfaden ausgeübte Reiz nicht mehr genügt, sondern durch das Eindringen von 2, 3 und mehr Samenfäden in entsprechender Weise gesteigert werden muss, um das Ei zur Membranbildung anzuregen.

Ein letztes Beispiel wird uns endlich noch zeigen, dass auch chemische Processe in der Zelle durch Anästhesirung eine Hemmung erfahren können. Wie bekannt, rufen die Spaltpilze, welche die Bierhefe bilden, Saccharomyces cerevisiae, in einer Zuckerlösung alkoholische Gährung hervor, wobei Bläschen von Kohlensäure in der Flüssigkeit aufsteigen. Als Claude Bernard (IV. 1) eine Zuckerlösung mit Chloroformwasser oder Aetherwasser versetzte und dann Bierhefe hinzufügte, trat keine Gährung auch unter sonst günstigen Bedingungen ein. Als darauf die Hefepilze von der Chloroformlösung abfiltrirt, mit reinem Wasser ausgewaschen und in reine Zuckerlösung gebracht wurden, riefen sie in kurzer Zeit wieder Gährung hervor; sie hatten also das Vermögen, Zucker in Alkohol und Kohlensäure umzuwandeln, welches durch Chloroform- und Aetherwirkung vorübergehend aufgehoben war, wieder erhalten.

In ähnlicher Weise kann die Chlorophyllfunction der Pflanzen und die mit ihr zusammenhängende Abscheidung von Sauerstoff im Sonnenlicht durch Chloroform sistirt werden (Claude Bernard).

b) Zweite Gruppe von Versuchen.

Chemische Einwirkungen, die in einer bestimmten Richtung den Zellkörper treffen.

Sehr interessante und mannichfaltige Reizerscheinungen werden hervorgerufen, wenn chemische Substanzen nicht allseitig, wie in den eben betrachteten Fällen, sondern nur einseitig, in einer bestimmten Richtung, den Zellkörper treffen. Dieser kann dadurch zu Formveränderungen und zu Bewegungen nach einer bestimmten Richtung veranlasst werden, Erscheinungen, die man unter dem Namen des Chemotropismus (Chemotaxis) zusammen gefasst hat.

Die chemotropischen Bewegungen können entweder nach der Reizquelle zu gerichtet oder im Gegentheil von ihr ab gewandt sein. In ersterem Falle wirken die chemischen Substanzen anziehend, in letzterem abstossend auf den Protoplasmakörper ein. Es hängt dies theils von der chemischen Natur des Stoffes, theils auch von der Eigenart der dem Versuch dienenden Plasmaart, theils auch von dem Concentrationsgrad der chemischen Substanz ab. Ein Stoff, der in geringerer Concentration anziehend wirkt, kann in stärkerer Concentration abstossen. Es liegen hier ähnliche eigenthümliche Verschiedenheiten vor, wie bei der Einwirkung gedämpften und starken Lichtes. Ebenso wie der Heliotropismus ein positiver und ein negativer sein kann, hat man auch einen positiven und einen negativen Chemotropismus zu unterscheiden.

Wir wollen auch hier zuerst die Einwirkung von Gasen, alsdann von Lösungen in das Auge fassen und uns dabei mit einigen sinnreichen Methoden bekannt machen, welche wir besonders dem Botaniker Pfeffer (IV. 26) verdanken.

1) Gase.

Ein gutes chemisches Lockmittel für freibewegliche Zellen ist der Sauerstoff, wie namentlich die Experimente von Stahl, Engelmann und Verworn lehren.

Stahl hat mit Plasmodien von Aethalium septicum experimentirt (IV. 35). Er füllte einen Glascylinder zur Hälfte mit ausgekochtem Wasser, das er zum Luftabschluss mit einer sehr dünnen Oelschicht bedeckte, und legte an die Wand des Cylinders einen Streifen Filtrirpapier, auf dem sich ein Plasmodium ausgebreitet hatte, in der Weise, dass die Hälfte in das Wasser tauchte. Schon nach kurzer Zeit verdünnten sich die im sauerstofffreien Wasser befindlichen Protoplasmastränge, und bald war alles Protoplasma über die Oelschicht, die auf das Plasmodium sonst nicht schädigend einwirkt, emporgewandert nach dem oberen Theile des Cylinders, wo der Sauerstoff der Luft zutreten konnte. Man kann den Versuch auch in der Weise anstellen, dass man ein Plasmodium in einen mit ausgekochtem Wasser ganz gefüllten Cylinder bringt, die Oeffnung mit einem durchlöcherten Kork schliesst und den Cylinder mit der Oeffnung nach unten in einen mit frischem Wasser gefüllten Teller stellt. Bald ist das Plasmodium durch die feinen Löcher des Korks hindurch dem sauerstoffreicheren Medium entgegengewandert.

Interessante Untersuchungen über den richtenden Einfluss des Sauerstoffs auf die Bewegungen der Bakterien hat Engelmann (IV. 7) angestellt und gezeigt, dass man manche Bakterienformen als ein sehr feines Reagens zum Nachweis sehr geringer Sauerstoffmengen benutzen kann. Wird in eine Flüssigkeit, die gewisse Bakterien enthält, eine kleine Alge oder Diatomee gebracht, so ist dieselbe in kurzer Zeit von einer dichten Hülle von Bakterien umgeben, die durch den bei der Chlorophyllassimilation frei werdenden Sauerstoff angezogen werden.

Verworn (IV. 40) sah eine Diatomee von einem Wall bewegungslos liegender Spirochaeten eingeschlossen, die im übrigen Theil des Präparates fast ganz fehlten (Fig. 58). Plötzlich bewegte sich die Diatomee eine Strecke weit aus dem Bakterienhaufen heraus. Die Spirochaeten, welche so von ihrer Sauerstoffquelle im Stich gelassen waren, lagen zunächst einige Augenblicke ruhig, fingen aber bald darauf an, sich lebhaft zu bewegen und in dichten Schaaren wieder zu der Diatomee hinüberzuschwimmen. In 1 bis 2 Minuten waren fast alle wieder um dieselbe versammelt und blieben bewegungslos an ihr liegen.

Aus der Reizwirkung des Sauerstoffs erklärt es sich auch, dass man an mikroskopischen Präparaten nach einiger Zeit fast alle Bakterien, Flagellaten und Infusorien an den Rändern oder um Luftblasen, die sich im Wasser befinden, angesammelt findet.

Einen recht lehrreichen Versuch theilt Verworn (IV. 40) mit. Man bringe eine grosse Menge Paramaecien in ein mit sauerstoffarmem Wasser gefülltes Reagensglas, das man umgekehrt über Quecksilber aufstellt. Bald beginnen die Flimmerbewegungen in Folge des Mangels von Sauerstoff langsam zu werden. Wenn man jetzt eine Blase reinen Sauerstoffs von unten her in das Reagensglas hineinlässt, so sieht man dieselbe schon nach wenigen Sekunden von einer dicken, weissen Hülle von Paramaecien umgeben, „die von Sauerstoffdurst getrieben, wild auf die Sauerstoffblase losstürmen“.

2) Flüssigkeiten.

Ueber die Reizwirkungen von flüssigen Substanzen liegen systematische Untersuchungen von Stahl und Pfeffer vor.

Stahl (IV. 35) hat als Untersuchungsobject auch hier wieder die Lohblüthe benutzt. Auf diese kann schon einfaches Wasser als Reiz wirken, eine Erscheinung, die Stahl als positiven und negativen Hydrotropismus beschrieben hat. Ein gleichmässig auf einen Streifen feuchten Filtrirpapiers ausgebreitetes Plasmodium zieht sich stets, wenn das Papier auszutrocknen beginnt, nach den Stellen zurück, welche noch am feuchtesten geblieben sind. Wenn man während des Austrocknens über das Papier senkrecht einen mit Gelatine bestrichenen Objectträger in 2 mm Abstand anbringt, so erheben sich an dieser Stelle, durch den von der Gelatine ausgehenden Wasserdampf angezogen, einzelne Aeste vom Plasmodiumnetz senkrecht in die Höhe, bis sie die Gelatine erreichen und sich auf ihr ausbreiten; nach wenigen Stunden kann so das ganze Plasmodium auf die feuchtere Unterlage übergewandert sein. Zur Zeit, wo sich die Myxomyceten zur Fruchtbildung anschicken, tritt an Stelle des positiven der negative Hydrotropismus. Die Plasmodien suchen jetzt im Gegentheil die trockensten Stellen ihrer Umgebung auf und weichen vor feuchten Gelatinestückchen und angefeuchtetem Filtrirpapier, das man in ihre Nähe bringt, zurück.

Die Erscheinungen des Hydrotropismus finden leicht ihre Erklärung darin, dass das Protoplasma ein gewisses Quantum von Imbibitionswasser enthält, welches in gewissen Graden schwanken und auch während der Entwicklung des Zellkörpers zu- und abnehmen kann. Je reichlicher vom Imbibitionswasser das Protoplasma durchtränkt ist, um so lebhaftere Bewegungen wird es im Allgemeinen zeigen. Während der vegetativen Periode hat das Plasmodium von Aethalium die Neigung, seinen Wassergehalt zu erhöhen und wird sich daher nach der Wasserquelle zu bewegen; beim Eintritt in die Fortpflanzungsperiode dagegen flieht es die Feuchtigkeit, weil bei der Sporenbildung der Wassergehalt des Protoplasmas vermindert wird.

Manche chemische Substanzen wirken anziehend, andere abstossend auf Plasmodien ein. Wenn man ein auf feuchtem Substrat ausgebreitetes Netz von Aethalium mit einer Filtrirpapierkugel in Berührung bringt, die von einem Lohaufguss durchtränkt ist, so kriechen alsbald einzelne Plasmastränge nach der Nahrungsquelle hin; schon nach wenigen Stunden sind alle Zwischenräume der Papierkugel vom Schleimpilz durchsetzt.

Um den negativen Chemotropismus zu studiren, bringe man an den Rand eines auf feuchtem Filtrirpapier ausgebreiteten Schleimpilzes einen Kochsalzkrystall oder Salpeter oder einen Tropfen Glycerin. Man wird dann sehen, wie sich unter dem Reiz der im Filtrirpapier sich ausbreitenden, concentrirten Salz- oder Glycerinlösung das Protoplasma von der Reizquelle in immer grösserem Umkreise zurückzieht.

So besitzen die leicht zerstörbaren, nackten Plasmodien die wunderbare Fähigkeit, auf der einen Seite schädlichen Substanzen aus dem Wege zu gehen, auf der anderen Seite ihr Substrat nach allen Richtungen zu durchsuchen und die ihnen zusagenden Stoffe aufzunehmen. „Trifft nämlich irgend einer der zahlreichen Zweige eines Plasmodiums zufällig auf einen an Nährstoffen reichen Boden, so erfolgt sofort ein Zufluss des Plasmas nach der begünstigten Stelle.“

In bahnbrechenden Untersuchungen hat Pfeffer (IV. 26) den Chemotropismus kleiner, freibeweglicher Zellen, wie Samenfäden, Bakterien, Flagellaten, Infusorien genauer erforscht und dabei ein sehr einfaches und sinnreiches Verfahren eingeschlagen.

Pfeffer nimmt feine Glascapillaren, die 4–12 mm lang, an einem Ende zugeschmolzen sind und an dem andern Ende eine Mündung von 0,03–0,15 mm im Lichten je nach der Grösse der zu untersuchenden Organismen besitzen. Dieselben werden etwa ein Drittel oder zur Hälfte mit dem Reizmittel gefüllt, während der nach dem zugeschmolzenen Ende befindliche Raum noch Luft enthält.

Um die Gebrauchsweise zu erläutern, diene Aepfelsäure, in welcher Pfeffer ein Reizmittel entdeckt hat, das die Samenfäden der Farne in hohem Grade anlockt und das wahrscheinlich zu diesem Zwecke auch in der Natur von den Archegonien ausgeschieden wird. Eine Capillare, die mit 0,01% Aepfelsäure gefüllt ist, wird nach sorgfältiger Reinigung ihrer Oberfläche in einen Tropfen Wasser, in dem sich viele Samenfäden der Farne befinden, vorsichtig hineingeschoben. Bei 100- bis 200facher Vergrösserung wird man dann sehen, wie sofort einzelne Samenfäden nach der Oeffnung der Capillare zusteuern, von welcher die Aepfelsäure in das Wasser zu diffundiren beginnt. Sie dringen alsbald in die Capillare selbst ein; ihre Zahl nimmt rasch zu und ist in 5–10 Minuten auf viele Hunderte gestiegen. Nach einiger Zeit sind fast sämmtliche Samenfäden mit Ausnahme weniger Exemplare in das Glasröhrchen hineingeschlüpft.

Wenn man in der angegebenen Weise eine Prüfung mit ver­schie­denen Con­cen­tra­tions­graden der Aepfel­säure vor­nimmt, so er­giebt sich ein ähnliches Gesetz wie bei der Ein­wirkung ver­schie­de­ner Wärme­grade auf die Protop­lasma­strö­mung. Von einem gewissen Mini­mal­werth an, der bei 0,001% liegt, und den man als Schwel­len­werth be­zeich­nen kann, wächst die an­ziehen­de Wir­kung mit zuneh­mender Con­centra­tion der Lösung bis zu einem be­stimm­ten Punkt, dem Opti­mum oder Maxi­mum des Reiz­erfol­ges; bei wei­terer Zu­nahme der Con­centra­tion nimmt erst die An­ziehung ab, und hier endlich tritt ein Moment ein, wo der posit­ive in den nega­tiven Chemo­tro­pis­mus um­schlägt.

Die stark concentrirte Lösung wirkt geradezu entgegengesetzt und stösst die Samenfäden von sich ab. Wie gering die Menge Aepfelsäure ist, durch welche schon ein Reizerfolg erzielt werden kann, wird man am besten daraus ersehen, dass in einem Röhrchen mit einer 0,001% Lösung sich nur 0,0000000284 mg oder der 35millionste Theil eines Milligramm Aepfelsäure befindet.

Wie schon oben hervorgehoben wurde, muss der chemische Reiz, um eine bestimmte Bewegungsrichtung bei einzelligen Organismen hervorzurufen, nur einseitig oder wenigstens von einer Seite intensiver einwirken. Das ist nun auch in den mitgetheilten Experimenten der Fall; denn indem aus der Capillarmündung die Aepfelsäure in die Umgebung diffundirt, gerathen die Samenfäden, wenn sie zur Capillaröffnung und wenn sie dann weiter durch dieselbe in der Röhre vordringen, in Lösungen von allmählich steigender Concentration. Durch die Diffusion wird eine ungleiche Vertheilung des Reizmittels um den Körper der Samenfäden hergestellt; „erst durch Con­cen­tra­tions­unter­schiede wirkt die Aepfel­säure als ein die Bewe­gungs­rich­tung be­stim­mender Reiz.“

In einer homogenen Lösung bleiben die Samenfäden, wie nicht anders zu erwarten ist, gleichmässig vertheilt, doch wird auf dieselben auch unter diesen Verhältnissen eine specifische Reizwirkung ausgeübt, die aber nur auf indirectem Wege und zwar daran zu erkennen ist, dass gewissermaassen die Stimmung der Zellen gegen Aepfelsäure eine Aenderung erfahren hat. Pfeffer konnte hier ähnliche Beziehungen nachweisen, wie sie für die Sinneswahrnehmungen des Menschen durch das Weber-Fechner’sche Gesetz festgestellt sind. „Während der Reiz in geometrischer Progression zunimmt, wächst die Empfindung oder die Reaction in arithmetischer Progression.“

Das in vieler Beziehung sehr wichtige Verhältniss soll wieder an dem Verhalten der Samenfäden gegen Aepfelsäure veranschaulicht werden.

Wenn der Experimentator zu der Flüssigkeit, in welcher sich die Samenfäden der Farne befinden, etwas Aepfelsäure hinzufügt und gleichmässig vertheilt, so dass eine 0,0005%ige Lösung entsteht, so wirkt eine 0,001%ige Aepfelsäure in einer Capillarröhre, die zum Einfangen dienen soll, nicht mehr anlockend, wie es der Fall war zur Zeit, als die Samenfäden in reinem Wasser waren. Vielmehr muss jetzt die Capillarflüssigkeit zur Erreichung des Schwellenwerthes 0,015% und bei einem Gehalt des Wassers von 0,05% Aepfelsäure 1,5% von diesem Reizmittel enthalten; oder allgemeiner ausgedrückt: die Lösung in der Capil­lare muss 30mal so viel Aepfe­lsäure ent­halten als die Aussen­flüs­sig­keit, aus wel­cher die Samen­fäden einge­fangen werden sollen. Die Reiz­emp­fäng­lich­keit oder Reiz­stim­mung der Samen­fäden verän­dert sich also, wenn sie in einem Medium ver­weilen, das schon eine be­stim­mte Menge der Sub­stanz enthält, die als Reiz­mittel dienen soll. Man kann sie so auf künstlichem Wege auf der einen Seite unempfänglich machen gegen schwache Lösungen von Aepfelsäure, die unter anderen Bedingungen als gutes Reizmittel wirken, auf der anderen Seite können sie reizempfänglich gemacht werden gegen stärker concentrirte Aepfelsäurelösungen, welche in reinem Wasser befindliche Samenfäden abstossen.

Wie gegen Licht, verhalten sich die einzelnen Zellkörper auch gegen chemische Stoffe sehr verschieden. Aepfelsäure, welche die Samenfäden von Farnen kräftig anlockt, erweist sich für Samenfäden der Laubmoose völlig wirkungslos. Für diese ist wieder Rohrzucker von 0,1% ein Reizmittel. Samenfäden endlich von Lebermoosen, Characeen reagiren auf keinen von diesen Stoffen.

Eine 1%ige Lösung von Fleischextract oder von Asparagin hat eine kräftig anziehende Wirkung auf Bacterium termo und Spirillum undula und manche andere einzellige Organismen. Schon nach 2 bis 5 Minuten hat sich ein förmlicher Pfropf von Bakterien an der Mündung eines Capillarröhrchens angesammelt, das in einen bakterienhaltigen Wassertropfen geschoben wird.

Wegen des ungleichen Verhaltens der Zellkörper gegen chemische Reize lässt sich die von Pfeffer ausgebildete und verschiedenartig zu modificirende Methode nicht nur zum Einfangen entsprechend empfindlicher Organismen, sondern auch zur Trennung einzelner Arten in Gemischen verwenden, ähnlich wie der Galvanotropismus und Heliotropismus. Mit Lockmitteln versehene Glasröhrchen lassen sich in Flüssigkeiten getaucht als Bakterienfalle und Infusorienfalle benutzen.

Ferner ergiebt sich aus den mitgetheilten Experimenten, dass chemisch besonders empfindliche Organismen gewissermaassen als Reagentien benutzt werden können, um die Gegenwart von Stoffen, die als Reiz wirken, nachzuweisen. So sind nach Engelmann (IV. 7) gewisse Spaltpilze ein ausgezeichnetes Reagens für Sauerstoff, indem schon der trillionste Theil eines Milligramms genügt, um sie anzulocken.

Nicht alle Stoffe, die anlockend wirken, haben einen Nährwerth für die Organismen oder sind ihnen unschädlich; manche führen sogar alsbald zur Vernichtung der angelockten Organismen, wie salicylsaures Natron, salpetersaures Strychnin oder Morphium. Indessen haben die meisten Stoffe, die schädlich auf den Protoplasmakörper einwirken, auch eine abstossende Wirkung auf denselben, so die meisten sauren und alkalischen Lösungen. Citronensäure und Natriumcarbonat wirken schon in 0,2% Concentration deutlich abstossend.

Im Allgemeinen und unter der obigen Einschränkung lässt sich daher immerhin sagen, dass durch den positiven Chemotropismus die Organismen in den Stand gesetzt werden, ihnen zusagende Stoffe aufzusuchen, während sie in Folge des negativen Chemotropismus schädlichen Stoffen ausweichen.

Die Erscheinungen des Chemo­tropis­mus sind von grosser Bedeutung auch für das Ver­ständ­niss vieler Vor­gänge im Körper der Wirbel­thiere und des Menschen. Auch hier giebt es Zellen, welche auf chemische Reize durch bestimmt gerichtete Bewegungen und Ortsveränderung reagiren. Es sind dies die weissen Blutkörperchen und die Lymphzellen (die Leukocyten oder Wanderzellen).

Die chemi­sche Reiz­bar­keit der Leuko­cyten ist durch Versuche von Leber (IV. 17a und b), Massart und Bordet (IV. 20, 21), Steinhaus (IV. 36), Gabritschevsky (IV. 10) und Buchner (IV. 2) festgestellt worden. Wenn man nach dem Verfahren von Pfeffer feine Capillarröhrchen mit einer kleinen Menge „entzündungserregender Substanz“ füllt und in die vordere Augenkammer oder in den Lymphsack des Frosches einführt, so füllen sich dieselben in kurzer Zeit mit einer beträchtlichen Menge von Lymphkörperchen, während Röhrchen mit destillirtem Wasser nicht die gleiche Wirkung äussern. In das Unterhautbindegewebe gebracht, rufen die Röhrchen Auswanderung der Leukocyten (Diapedesis) aus den nächst angrenzenden Capillargefässen und unter Umständen Eiterbildung hervor.

Unter den entzündungserregenden Substanzen stehen in erster Reihe obenan viele Mikroorganismen und ihre Stoffwechselproducte. So erwies sich bei den Versuchen von Leber namentlich ein Extract von Staphylococcus pyogenes sehr wirksam. Dadurch greift die Lehre vom Chemo­tro­pis­mus in die Lehre der durch pathogene Mikro­orga­nis­men er­zeug­ten Krank­hei­ten bedeu­tungs­voll ein. Erst durch genaue Kenntniss des ersteren werden viele wechselvolle Erscheinungen, welche uns das Studium der Infectionskrankheiten darbietet, verständlich gemacht.

Es kann nun wohl von vornherein keinem Zweifel unterliegen, dass wenn die Leukocyten überhaupt durch chemische, von Mikroorganismen erzeugten Substanzen in einen Reizzustand versetzt werden können, dies nach ähnlichen Gesetzen wird geschehen müssen, wie sie für die Zelle im Allgemeinen haben festgestellt werden können. Positiver und negativer Chemotropismus, Reizschwelle, Veränderung der Reizschwelle durch gleichmässige Vertheilung des Reizmittels, Reiznachwirkung werden auch auf diesem Gebiete in Betracht kommen.

So gestaltet sich denn die Beziehung der Leuko­cyten zu den als Reiz wirkenden Sub­stan­zen zu einem compli­cir­ten Process, der je nach den vor­liegen­den Be­dingun­gen sehr ver­schie­den aus­fallen kann. Denn die von den Mikro­or­ganis­men ausge­schie­denen Stoff­wechsel­producte werden je nach ihrer Natur und je nach ihrer Con­centra­tion bald eine an­ziehen­de, bald eine ab­stossen­de Reiz­wir­kung ausüben müssen. Ausser­dem aber wird die Einwir­kung sich noch verän­dern, wenn die Stoff­wechsel­produc­te der Mikro­organis­men sich nicht nur am Ort ihrer Ent­stehung in den er­krank­ten Gewebs­par­tieen vor­finden und von da aus die Leuko­cyten reizen, sondern auch noch im Blut­strom selbst in gleich­mässi­ger Ver­thei­lung ent­hal­ten sind. Dann werden, wie es bei dem Beispiel mit den Samen­fäden und der Aepfel­säure der Fall war (Seite 97, 98), die im Blut gleich­mässig ver­theil­ten bak­teriel­len Stoff­wechsel­produc­te die Reac­tions­weise der Leuko­cyten gegen die am Orte der Er­kran­kung ange­häuften Stoff­wechsel­produc­te modi­fi­ciren. Hierbei muss das relative Verhältniss der hier und dort vorhandenen, wirksamen Substanz den Ausschlag geben.

Die zahlreichen Möglichkeiten lassen sich unter zwei Hauptfälle gruppiren.

Erster Fall. Im Blut und in den erkrankten Gewebspartieen sind die Stoffwechselproducte in gleicher oder nahezu gleicher Menge vorhanden. Da es hier zu keiner Reizschwelle kommt, können die Leukocyten selbstverständlicher Weise nicht mehr nach dem Orte der Erkrankung auswandern.

Zweiter Fall. Die an beiden Orten angehäufte Substanz ist von ungleicher Concentration, und zwar stehen beide Concentrationen in einem solchen Verhältniss zu einander, dass sich daraus eine für die Leukocyten wirksame Reizschwelle ergibt. Hier können 2 Unterfälle eintreten. Entweder befindet sich die höhere Concentration am Erkrankungsherd oder in den Blutgefässen. Nur im ersteren Fall werden sich die Leukocyten am Erkrankungsherd ansammeln.

Durch Berücksichtigung dieser Verhältnisse scheinen sich mir viele interessante Erscheinungen erklären zu lassen, welche durch französische Forscher, Roger, Charrin, Bouchard (IV. 1b) etc. bei ihren verschiedenartigen Experimenten mit den Stoffwechselproducten des Bacillus pyocyaneus, des Milzbrandbacillus etc. und durch Koch bei seiner Tuberculintherapie beobachtet worden sind. Ich habe einen solchen Erklärungsversuch unternommen in einer kleinen, gemeinverständlichen Schrift: „Ueber die physiologische Grundlage der Tuberculinwirkung, eine Theorie der Wirkungsweise bacillärer Stoffwechselproducte“ (IV. 13) und verweise ich hiermit auf dieselbe betreffs der einzelnen zu erklärenden Krankheitserscheinungen und physiologischen Experimente.