Die im sechsten Capitel besprochene Fortpflanzung der Zellen auf dem Wege der Theilung scheint, wenigstens für die Mehrzahl der Organismen, keine in sich unbegrenzte zu sein; der Vermehrungsprocess kommt nach kürzeren oder längeren Zeiträumen zu einem Stillstand, wenn er nicht durch Vorkehrungen, die man unter dem Namen der Befruchtung zusammenfassen kann, wieder von Neuem angefacht wird. Nur die allerniedrigsten Organismen, wie die Spaltpilze, scheinen sich allein durch fortgesetzte Theilung in das Unbegrenzte vermehren zu können, dagegen kann für den grössten Theil des Pflanzen- und Thierreichs das allgemeine Gesetz aufgestellt werden, dass nach einer Periode der Massenzunahme durch Theilung in Zellen, eine Periode eintritt, in welcher zwei Zellen verschiedener Herkunft untereinander verschmelzen müssen, und dass das Verschmelzungsprodukt erst wieder einen Elementarorganismus liefert, der den Ausgang für eine neue Periode der Vermehrung durch Theilung bildet.
In Folge dessen gestaltet sich die Vermehrung der Elementarorganismen und damit das Leben selbst zu einem cyklischen Process. Nachdem Generationen von Zellen durch Theilung entstanden sind, führt der Kreislauf des Lebens immer wieder zu demselben Ausgangspunkt zurück, dass sich zwei Zellen im Befruchtungsakt vereinigen und zum Anfang einer neuen Generationsreihe werden. Derartige Cyclen nennt man Zeugungskreise. Sie treten uns im ganzen Organismenreich in den mannigfachsten Formen entgegen.
Bei den Einzelligen z. B. besteht der Zeugungskreis aus zahlreichen, unter Umständen nach Tausenden zählenden, einzellebenden Individuen. Der befruchtete Elementarorganismus vermehrt sich durch wiederholt eintretende Theilungen in Nachkommen, die der Befruchtung nicht bedürfen, bis ein Zeitpunkt eintritt, wo ein neuer Zeugungsakt zwischen den ungeschlechtlich entstandenen Generationen stattfindet. Am genauesten hat man diese Verhältnisse bisher bei den Infusorien untersucht. So hat Maupas (VII. 30, Seite 407) bei einer Art derselben, bei Leucophrys patula durch zahlreiche Experimente festgestellt, dass erst nach 300 Generationen, die aus einem befruchteten Individuum durch Theilung hervorgegangen sind, der Zeugungskreis abgeschlossen wird, indem die Nachkommen erst jetzt wieder die Neigung und Fähigkeit zur geschlechtlichen Conjugation zeigen. Bei Onychodromus grandis tritt dieser Zustand schon etwa nach der 140sten Generation und bei Stylonichia pustulata nach der 130sten Generation ein.
Bei vielzelligen Organismen bleiben die Zellen, die aus dem befruchteten Ei durch Theilung ihren Ursprung nehmen, vereint, um einen Zellenstaat oder ein organisches Individuum höherer Ordnung zu bilden. Sie lassen sich von dem allgemeinen Gesichtspunkt aus, von dem wir hier die Sexualfrage behandeln, der Gesammtheit der sich durch Theilung ungeschlechtlich vermehrenden Zellindividuen vergleichen, die nach der Copulation aus einem Mutterinfusor entstanden sind. Der Zeugungskreis wird wieder geschlossen, wenn sich im vielzelligen Organismus Geschlechtszellen anlegen, und wenn sie durch ihre Vereinigung in Folge des Befruchtungsprocesses den Ausgangspunkt für neue Generationen sich theilender Zellen abgeben. Die Zeugungskreise können in diesem Fall ein sehr verschiedenes Bild darbieten und zuweilen eine sehr complicirte Beschaffenheit annehmen.
Den einfachsten Fall bieten manche niedere, vielzellige Algen, wie Eudorina, Pandorina. Durch wiederholte Theilung der befruchteten Zelle entsteht eine Zellenkolonie (Fig. 137). Nach einer bestimmten Lebensdauer werden alle Zellen zu Geschlechtszellen. Zum Zwecke der Zeugung löst sich der ganze durch Zelltheilung entstandene Complex wieder in seine einzelnen Bestandtheile auf, welche zum Ausgang für neue Zeugungskreise dienen.
Die hier zur Geltung kommende Fähigkeit jeder Zelle, den ganzen vielzelligen Organismus wieder zu reproduciren, hört auf wirksam zu werden, sowie der vielzellige Organismus einen irgendwie höheren Grad von Ausbildung erreicht. Dann sondert sich das aus einem befruchteten Ei abstammende, sich durch Theilung in’s Ungemessene vermehrende Zellenmaterial in zwei Gruppen, in Zellen, die zum Aufbau der Gewebe und Organe der Pflanze oder des Thieres dienen, und in Zellen, die zur Zeugung bestimmt sind. In Folge dessen bleibt gewöhnlich der Organismus, auch wenn er in die Zeit der Geschlechtsreife eingetreten ist, als solcher erhalten; er sondert nur die Geschlechtszellen von sich ab, um sich in neuen Zeugungskreisen zu vervielfältigen, bis er selbst durch Abnutzung seiner Körperzellen oder durch irgend welche andere Ursachen dem Untergang unterliegt (Nussbaum VII. 33, Weismann VII. 48).
In seiner reinsten Form ist ein streng geschlossener Cyklus nur bei den höheren Thieren anzutreffen, bei welchen eine Vervielfältigung der Individuen allein auf dem Wege der geschlechtlichen Zeugung möglich ist. In vielen Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreichs aber läuft neben der geschlechtlichen noch eine ungeschlechtliche Vermehrung einher. Ausser den befruchtungsbedürftigen Zellen lösen sich vom Organismus auch einzelne, der Befruchtung nicht bedürftige Zellen (Sporen, Jungferneier), oder grössere Gruppen von solchen ab (Knospen, Sprossen) und geben auf ungeschlechtlichem Wege durch fortgesetzte Theilung neuen Organismen den Ursprung (vegetative Vermehrung). Oder allgemein ausgedrückt, zwischen zwei Befruchtungsakte schieben sich zahlreiche Folgen von Zelltheilungen ein, die aber nicht einem einzigen physiologischen Individuum höherer Ordnung angehören, sondern sich auf zahlreiche Individuen vertheilen. Zwei Unterfälle sind hier wieder möglich:
In einem Fall ist der aus dem befruchteten Ei entstandene Organismus selbst nicht im Stande, Geschlechtszellen zu bilden; er vermehrt sich allein auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospen, durch Sporen oder parthenogenetische Eier. Erst diese oder noch entferntere, auch ungeschlechtlich erzeugte Nachkommen werden geschlechtsreif, erhalten die Fähigkeit zur Ei- und Samenbildung. Man bezeichnet einen solchen Zeugungskreis als einen regelmässigen Generationswechsel (Hydroidpolypen, Trematoden, Cestoden, Parthenogenese der Aphiden, Daphniden etc. Höhere Kryptogamen).
Im zweiten Fall vermehrt sich der aus dem befruchteten Ei entstandene Organismus sowohl durch Geschlechtszellen als auch auf ungeschlechtlichem Wege. Die Folge davon ist, dass bei derselben Thier- oder Pflanzenart die einzelnen Zeugungskreise ein verschiedenes Aussehen und einen verschiedenen Umfang gewinnen müssen. Zwischen der ersten und dem Eintritt der zweiten Befruchtung können entweder nur Zellfolgen liegen, welche einem einzigen Individuum angehören, wenn das befruchtete Ei von diesem abstammt, oder es schieben sich Zellfolgen dazwischen, welche sich auf mehrere, unter Umständen sehr zahlreiche Individuen vertheilen, indem erst die Eier eines durch Knospung erzeugten Individuums wieder befruchtet werden. In Folge dessen gewinnt hier die Befruchtung den Charakter eines facultativen, für die Erhaltung der Art nicht durchaus nothwendigen Processes, wenigstens solange nicht der Beweis geführt ist, dass der vegetativen Vermehrung bestimmte Grenzen gesteckt sind. Ein solcher Beweis aber ist zur Zeit für viele Pflanzen nicht zu führen, welche sich durch Reiser, Knollen etc. anscheinend in’s Unbegrenzte vermehren lassen.
Wenn wir im Hinblick auf derartige Fälle auch zugeben müssen, dass der Lebensprocess sich ohne den Akt der Befruchtung einfach durch fortgesetzte Selbsttheilung der Zellen endlos fortsetzen kann, so werden wir auf der anderen Seite doch bei der weiten Verbreitung der Befruchtungseinrichtungen im ganzen Organismenreich schliessen dürfen, dass es sich bei der Befruchtung um fundamentale Fragen des Lebensprocesses und um fundamentale Eigenschaften des Zellenlebens handelt. Die Befruchtung ist ein cellulares Problem.
Der Gegenstand unseres siebenten Capitels steht daher mit dem Studium der Zelle, insbesondere mit ihren Eigenschaften der Reizbarkeit und Theilbarkeit im engsten Zusammenhang: er lässt sich in 2 Abschnitte zerlegen, in die Morphologie und in die Physiologie des Befruchtungsprocesses.