So richtig im Allgemeinen auch der Satz ist, dass nur Zellen gleicher Abstammung sich zu höheren Stufen der organischen Individualität zusammenfügen, so bietet die Natur mit ihrem unerschöpflichen Reichthum an Mitteln doch auch manche Ausnahmen von der Regel dar, nämlich Verbindungen von Zellen, die nicht auf innerer Verwandtschaft beruhen, und die wir daher den artgleichen als artungleiche gegenüber stellen können. Diese selbst aber lassen sich wieder in zwei Gruppen sondern.

In der einen Gruppe, mit welcher wir uns zunächst in diesem Abschnitt beschäftigen wollen, lernen wir Verbindungen kennen, in denen zwei artungleiche Zellen sich zwar in ihrer Micellarstructur und ihrem Stoffwechsel wesentlich unterscheiden, aber dabei doch auch wieder so beschaffen sind, dass die eine Art neben der anderen ohne gegenseitige Beeinträchtigung bestehen kann. Ja es kann sogar der Fall eintreten, dass beide Arten von Zellen aus ihrem Zusammensein in mancher Hinsicht einen wechselseitigen Nutzen erfahren. Ein solches Verhältniss hat der Botaniker DE BARY eine Symbiose genannt.

Das lehrreichste und interessanteste Beispiel einer Symbiose bieten uns die Flechten; sie wurden noch vor wenigen Jahrzehnten wegen ihres charakteristischen Aussehens für eine ganz eigenartige Classe von niederen Pflanzen gehalten, bis durch die morphologischen Untersuchungen von DE BARY und SCHWENDENER, denen sich die experimentell-entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten von BARANETZKY, REES und STAHL anschlossen, der Nachweis geführt wurde, dass sie keinen einheitlichen Organismus, sondern ein Aggregat zweier innig zusammenlebender, im System weit auseinander stehender Organismenarten, eine Symbiose einer Pilz- und einer Algenart, darstellen.

Pilzfäden aus der Abtheilung der Ascomyceten bilden ein Geflecht (Fig. 13 P) und liefern so die gewebliche Grundlage, in deren Maschen zahllose kleine Algenzellen (A), die bald grünen, rothen oder gelben Farbstoff führen, eingeschlossen sind. Die zahlreichen verschiedenen Arten von Flechten aber, die einen so ausgeprägten Speciescharakter zur Schau tragen, kommen dadurch zu Stande, dass immer eine be­stimm­te Pilz­art sich nur mit einer be­stimm­ten Algen­art ver­ge­sell­schaf­tet.

In solcher Genossenschaft leben zwei Zellarten mit ganz entgegengesetzten Eigenschaften, mit einem grundverschiedenen Stoffwechsel zusammen, Zellen, die wie die grünen Pflanzenzellen Kohlensäure zersetzen und Kohlenhydrate etc. bilden können, und Zellen, welchen gerade dieses Vermögen fehlt, und die nur von schon gebildeter organischer Substanz leben können. Aber gerade aus diesem Gegensatz ziehen die beiden Organismenarten in dem merkwürdigen Doppelwesen, das wir Flechte nennen, besondere Vortheile, durch welche sie sich in ihrem Gedeihen gegenseitig fördern.

In Folge des hohen Anpassungsgrades der Pilz- und Algenzellen an einander und der damit Hand in Hand gehenden specifischen Formbildung des durch sie gemeinsam erzeugten Aggregates erscheint jede Flechte in hohem Maasse als ein einheitlicher Organismus, der sich von einem artgleichen Aggregat kaum unterscheiden lässt. In einem Punkt aber tritt in voller Klarheit die Natur des Doppelwesens zu Tage, nämlich in der Art ihrer Fortpflanzung. Eine Pilzzelle besitzt niemals die Fähigkeit, eine Algenzelle, und diese ebenso wenig die Fähigkeit, eine Pilzzelle hervorzubringen. Die eine Zellenart kann auf die andere ihre Eigenschaften nicht übertragen. Soll ein neuer Flechtenorganismus daher gebildet werden, so ist dies nur in der Weise möglich, dass der Pilzkörper (P) und der Algenkörper (A) ihre eigenen Fortpflanzungszellen liefern, und dass beide dann bei ihrer Keimung wieder durch Zufall zusammen geführt werden und sich zu einem Aggregat von neuem vereinigen. Aus der Pilzspore wächst ein Keimfaden hervor, der sich zwar eine Zeit lang durch Sprossung weiter vermehren kann, aber schliesslich zu Grunde geht, wenn er nicht mit der zugehörigen Algenart zusammen trifft. Ist dies aber geschehen, so legt er sich derselben innig an und umspinnt sie mit Seitenästen, die er treibt. Beide beeinflussen sich dann in der Art ihres Wachsthums so sehr, dass sie zusammen Formen bilden, welche weder mit Pilzen noch mit Algen eine entfernte Aehnlichkeit haben.

„Es leuchtet ein,“ bemerkt SACHS, „dass die chlorophyllhaltigen Algen im Flechtenkörper geradeso als Assimilationsorgane wirksam sind wie die chlorophyllhaltigen Zellen etwa in der Rinde eines grünen Stengels oder in einem Blatt. Ihre Assimilationsproducte kommen dem Flechtenpilz als Nahrungsmaterial zu Gute, während umgekehrt die zur Assimilation nöthigen Aschenbestandtheile den Algenzellen durch den Pilz zugeführt werden. Durch dieses Convivium aber werden die Flechten nunmehr unabhängig von einem organischen Substrat. Während alle übrigen Pilze Parasiten oder Humusbewohner sind, können sich die Flechten auf rein mineralischem Boden, selbst auf der Oberfläche kristallinischen Gesteins ansiedeln, da ja die in ihnen enthaltene Alge sie unabhängig macht.“ Wir finden sie „befähigt, die unorganische Substanz von Gesteinen, z. B. des Granites, zu zersetzen, um, ähnlich wie die Wurzeln der höheren Pflanzen, diejenigen Mineralstoffe zu gewinnen, welche ihre chlorophyllhaltigen Zellen, die Algen in ihrem Gewebe, zur Assimilation bedürfen. Indem also diese Pilze mit bestimmten Algen sich vereinigen, um sich von ihnen ernähren zu lassen, gewinnen sie eine Freiheit in der Wahl ihrer Wohnorte, die keinem anderen Pilz zu Gebote steht.“ Entweder bilden sie, wie die Laubflechten, flächenartig ausgebreitete Blätter und Krusten, oder sie stellen, wie die Bartflechten, vielfach verzweigte Sträucher dar; mit einem Wort, sie erzeugen Gestalten, „wie sie sonst nur den typisch chlorophyllhaltigen Pflanzen eigen sind.“ Es handelt sich, wie bei diesen, so auch hier darum, die grünen Zellen in geeigneter Weise mit dem Licht und der Luft in Beziehung zu setzen, was entweder durch blattartige Ausbreitung oder durch vielfache Verzweigung des Gewebes zu erreichen ist (J. SACHS).

Der Symbiose der Flechten lassen sich ebenso im Thierreich Erscheinungen zur Seite stellen, welche ein inniges Zusammenleben zweier artverschiedener Zellen lehren, allerdings ohne ein so interessantes Gesammtbild darzubieten, wie es für die Flechten einzig in seiner Art ist. Es handelt sich auch hier um ein con­stan­tes Zu­sammen­leben thie­rischer Zellen mit nieder­sten, einz­el­ligen Algen­arten.

Wie 1871 durch den russischen Botaniker CIENKOWSKY auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Studien nachgewiesen wurde, kommen mit Constanz im Protoplasmakörper gewisser Radiolarienarten niederste, einzellige Algen vor, die sich in ihm durch Theilung vermehren und von anderen Forschern schon als gelbe Zellen beschrieben, aber für Bildungsproducte des Radiolarienkörpers selbst gehalten worden waren.

Einige Jahre später machten mein Bruder und ich die Entdeckung, dass bei zahlreichen Actinienarten in der den Urdarm auskleidenden Zellenschicht zahlreiche kleine, gelbe Zellen (Fig. 14 A) eingebettet sind, die wir auf Grund ihres ganzen Verhaltens (Cellulosemembran, Stärkekörnchen, selbständige Vermehrung durch Theilung (Fig. 15 A u. B), Ueberleben beim Tode ihres Wirthes) für niederste, einzellige Algen erklärten. Sie haben sich direct in die geisseltragenden Cylinderzellen des Darmdrüsenblattes (Fig. 14) eingenistet, so dass fast jede einzelne von ihnen 2 bis 5 einschliesst. Sie gehören so sehr zum charakteristischen Bestandtheil gewisser Actinienarten, dass sie in keinem Individuum vermisst werden, dass sie bei ihrem massenhaften Vorkommen der betreffenden Art ihre specifische grünliche, gelbliche oder bräunliche Färbung verleihen.

Aehnliche Genossenschaftsverhältnisse wie bei den Actinien wurden unmittelbar darauf noch in vielen anderen Fällen durch BRANDT, GEDDES, GRAFF, GEZA ENTZ etc. nachgewiesen, nämlich bei mehreren Infusorien, bei Hydra viridis, bei Spongilla viridis, bei Medusen und Velellen, bei Stachelhäutern, Würmern und Schnecken. Meist sind hier die eingenisteten Algenzellen intensiv chlorophyllgrün gefärbt und dabei noch von einer viel geringeren Grösse als die gelben Algenzellen der Radiolarien und Actinien. Auch tragen sie, wie bei Hydra viridis, zum charakteristischen Habitus der betreffenden Art so wesentlich bei, dass sie geradezu ein wichtiges Artmerkmal abgeben.

Wie bei den Flechten scheint aus der Symbiose von Thier- und Algenzellen ebenfalls ein gegenseitiger Nutzen zu erwachsen, so dass man von einem parasitischen Verhältniss nicht gut reden kann. Wahrscheinlich kommt die Kohlensäure, welche in dem thierischen Gewebe als Abfallsproduct bereitet wird, den Algen zu Gute, während der Sauerstoff, welcher im Stoffwechsel der Algen entsteht, von den Thierzellen wieder aufgenommen und zur Oxydation der als Nahrung dienenden organischen Substanzen verwendet wird. Dazu gesellen sich vielleicht noch andere Vortheile auf beiden Seiten. Eingenistet in den Geweben der Thiere, sind die Algen den Nachstellungen anderer Geschöpfe entzogen; sie können daher unter diesen in jeder Beziehung günstigen Bedingungen rascher wachsen und sich durch Theilung fortpflanzen, als es ohnedem möglich wäre, wofür die Massenhaftigkeit ihres Auftretens in klarer Weise spricht. Die Thiere dagegen beherbergen in den Algenzellen ein sehr nützliches Nährmaterial, das sich durch Fortpflanzung selbst erhält, indem sie ihnen wahrscheinlich überschüssige Producte ihrer Assimilation, wie Stärke und Zucker, theilweise entziehen.

Von solchen Gesichtspunkten aus betrachtet, bietet uns der Haushalt eines mit Algen zusammenlebenden Thieres ein interessantes Schauspiel dar. In ihrer Symbiose vollzieht sich gewissermaassen derselbe Kreislauf der Stoffe, der in der gesammten Natur zwischen Thier- und Pflanzenreich stattfindet, auf allerengstem Raume zwischen pflanzlichen und thierischen Zellen, die durch Symbiose scheinbar zu einer Individualität vereinigt sind.