Auf Grund verschiedener Beobachtungen haben einige Botaniker und Thierphysiologen die Hypothese aufgestellt, dass wahrscheinlich alle einzelnen Zellen eines vielzelligen Organismus durch feine Fäden unter einander in directem Zusammenhang stehen. Sie sprechen sich schon vom physiologischen Standpunkt aus gegen das Wort Zellenstaat aus, mit welchem man so häufig den pflanzlichen und thierischen Körper bezeichnet findet, und erklären ihn für einen einheitlichen, mächtigen Protoplasmakörper, in welchen von Strecke zu Strecke Kerne als Mittelpunkte des Stoff- und Kraftwechsels (Synergiden von SACHS) eingebettet und Membranen und Zwischensubstanzen zu theilweiser Sonderung, zur Stütze und zu anderen Zwecken eingelagert sind.
In diesem Sinne sprechen sich J. SACHS und RUSSOW aus; nach ihnen ist „die multicelluläre Pflanze von der unicellulären nur dadurch verschieden, dass in ersterer das Protoplasma von zahlreichen sieb- oder gitterartig durchbrochenen Platten durchsetzt wird, während bei letzteren das Protoplasma ungekammert bleibt“.
In der von SACHS gegebenen Fassung ist die Lehre von dem continuirlichen Zusammenhang aller Protoplasmatheile eines vielzelligen Organismus ohne Frage nicht haltbar; sie ist den Thatsachen nicht entsprechend. Denn in sich abgeschlossene, isolirte Zellen gibt es unfehlbar bei Pflanzen sowohl, wie bei Thieren. Bei ersteren sind die Schliesszellen der Athemspalten, bei letzteren die Lymphkörperchen, Blutzellen, manche Knorpelzellen, quergestreifte Muskelprimitivbündel etc. zu nennen. Von solchen Fällen abgesehen, sind allerdings Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Zellen sehr häufig nachweisbar, und es ist wohl auch zu erwarten, dass die Nachweise derartiger Verbindungen sich noch erheblich mehren werden, je mehr man auf den wichtigen Gegenstand achtet und eigene Methoden zu dem Zwecke ausbildet.
Von den vorliegenden Untersuchungen sind folgende Ergebnisse als die wichtigsten aufzuführen.
1) In einer sehr typischen und regelmässigen Verbindung unter einander stehen die Zellen im Körper der verschiedenen Volvoxarten, jener niederen Algengattung, welche eine so grosse Aehnlichkeit mit dem Keimblasenstadium in der Entwicklung der Thiere zeigt.
Bei Volvox aureus (Fig. 16 A und B) ist jede einzelne in der trophischen Hälfte der Blasenoberfläche gelegene Zelle in eine dicke, weiche Gallerte eingehüllt, mit 2 langen Geisseln ausgerüstet und mit 5 oder 6 Nachbarzellen durch je einen langen, feinen Protoplasmafaden verbunden. In der generativen Hälfte sind die Verbindungsfäden zahlreicher (Fig. 17); namentlich werden die hier entstehenden grossen Sporen durch Bündel von 3 bis 6 Fäden mit den einzelnen Zellen ihrer Umgebung in Zusammenhang getroffen; die Verbindungen bleiben sogar noch einige Zeit erhalten, wenn die Spore schon in 2, 4 und mehr Theilstücke zerfallen ist.
Bei Volvox globator ist das Verhältniss ein etwas anderes (Fig. 18). Die einzelnen Zellen senden einander 5 bis 7 dicke Arme entgegen, welche aber an den Stellen, wo sie sich treffen, von einander durch eine feine Membran (m) getrennt werden, von welcher der Gallertmantel (g) der einzelnen Zellen noch besonders umhüllt ist. Die Membran verhält sich ähnlich wie die Schliesshaut zwischen den an einander grenzenden Tüpfeln zweier Pflanzenzellen. Sie wird von 2 bis 3 feinen Poren durchsetzt, durch welche sehr zarte Verbindungsfädchen von einem Protoplasmaarm zum andern hinüberziehen.
Fig. 17. Spore aus einer jungen, noch nicht ausgeschlüpften Kugel von Volvox aureus, mit den Nachbarzellen durch Plasmafäden verbunden. Nach ARTHUR MEYER.
Fig. 18. Einzelnes Zellenindividuum der trophischen Hemisphäre von Volvox globator, von oben gesehen. Nach ARTHUR MEYER.
c Contractile Vacuolen. Ch Chromatophor. P Pyrenoid. m Die Hülllamelle. g Gallerte der Membran. sp Spore. g Geissel. v Verbindungsfaden.
2) Seit der Entdeckung von TANGL (1879), dass im Endosperm der Phanerogamen (Fig. 19) die Zellen durch Protoplasmafädchen verbunden sind, ist die Aufmerksamkeit der Botaniker auf die Frage nach dem Zusammenhang der Zellen unter einander gelenkt worden. RUSSOW, GARDENER, HICK, HILLHOUSE, KIENITZ-GERLOFF und Andere haben an den verschiedensten pflanzlichen Objecten den Nachweis geführt, dass in der Cellulosemembran feinste Poren vorkommen, durch welche sehr schwer sichtbar zu machende Protoplasmafädchen hindurchtreten und den protoplasmatischen Inhalt einer Zelle mit dem ihres Nachbarn verbinden.
Fig. 20. Hornhautkörperchen, durch Protoplasmafäden zu einem Netz verbunden, aus einem Flächenschnitt einer vergoldeten Hornhaut vom Kalbsauge.
Am leichtesten sind solche Verbindungen an den Siebröhren zu erkennen, langen, auf einander folgenden Schläuchen, die durch quere Scheidewände, die Siebplatten, getrennt sind. Jede Platte ist wie ein Sieb von zahlreichen Poren durchsetzt, durch welche die Protoplasmakörper der an einander grenzenden Schläuche continuirlich in einander übergehen.
Verbindungen scheinen ferner überall an solchen Stellen vorhanden zu sein, an denen die Zellwände Tüpfel besitzen. Doch ist gewöhnlich der Nachweis mit grossen Schwierigkeiten verknüpft und nur mit stärkster Vergrösserung zu führen. Am besten fertigt man feine Schnitte an, bedeckt sie mit einem Tropfen Schwefelsäure, wäscht nach einigen Secunden den Schnitt in destillirtem Wasser aus und färbt ihn darauf mit einem Gemisch von Pikrinsäure und Anilinblau in 50procentigem Alkohol. Die Plasmakörper, welche sich in Folge der Einwirkung der Schwefelsäure von der gequollenen Zellwand zurückgezogen haben, sind dunkelblau gefärbt, ebenso feine Fortsätze, die zu den Tüpfeln gehen, durch die dünne Schliesshaut hindurchtreten und sich mit entsprechenden Fortsätzen der Nachbarzellen verbinden. Die ganze Structur ist außerordentlich zart. Daher zeigen, wie STRASBURGER bemerkt, „uns nicht alle Plasmakörper ihre gegenseitige Verbindung gleichzeitig, vielmehr nur diejenigen, die bei Ausführung des Schnittes in keiner Weise gelitten hatten, und die rasch durch die Schwefelsäure fixirt wurden. Die lädirten, respective die nicht rasch genug fixirten Stellen haben ihre Fortsätze eingezogen“. —
3) Im thierischen Körper sind Verbindungen der Zellen unter einander schon seit langer Zeit bekannt. Am leichtesten sind sie in manchen Formen der Bindesubstanz nachzuweisen. Die sternförmigen Zellen im Gallertgewebe sind durch zahlreiche, fein verzweigte Ausläufer in einer noch reichlicheren Weise unter einander in Zusammenhang gesetzt als die Zellen einer Volvoxkugel. Von faserigen Bindesubstanzen liefert uns die Hornhaut (Fig. 20) ein sehr beweisendes Präparat, wie die in den Saftlücken eingeschlossenen Hornhautkörperchen sich durch sehr zahlreiche Protoplasmafädchen zu einer Art Netzwerk verbinden. Im Zahnbein hängen die Elfenbeinzellen durch ihre auf’s feinste verzweigten Zahnbeinfasern, im Knochen die Knochenkörperchen durch ihre Ausläufer zusammen, während im Knorpel die Elemente allerdings für gewöhnlich für sich isolirt zu sein scheinen, wenn man vom Knorpel der Schädelkapsel der Cephalopoden (Fig. 21) und einigen anderen Ausnahmen absieht.
Grössere Schwierigkeiten bereitet der Nachweis der Zellverbindungen bei den Epithelien. Doch hat auch hier die Lehre von den Zellbrücken allmählich einen festeren Boden gefasst, seitdem BIZZOZERO und Andere nachgewiesen haben, dass die von MAX SCHULTZE zuerst beschriebenen Stacheln und Riffe der Zellen des Rete Malpighi nicht wie die Zähne einer Knochennaht in einander greifen, sondern Fäden sind, die sich zwischen benachbarten Zellen allseitig ausspannen und kleine, mit Lymphe erfüllte, intercellulare Spalten überbrücken. Man kann daher jetzt die unter dem Stratum corneum der Oberhaut gelegene weiche Schicht als ein einziges, der Lederhaut aufgelagertes Netzwerk von Zellen betrachten, welches den ganzen Körper überzieht. Das Netzwerk (Fig. 22) setzt sich aus kleinen, theils cylindrischen, theils polygonalen, theils abgeplatteten Protoplasmaklümpchen mit ihren Kernen zusammen, welche auf der einen Seite durch feine, dem Lymphsystem hinzu zu rechnende Intercellularspalten von einander gesondert, auf der andern Seite aber auch wieder durch zahlreiche feine, durch die Lücken ausgespannte Fäden (Intercellularbrücken) zu einem zusammengesetzten System verbunden werden.
Von verschiedenen Forschern (NEYT, KOLOSSOW, COHN, GARTEN, CARLIER) ist der Versuch gemacht worden, einen Zusammenhang der Zellen auch für andere Formen des Epithels mittelst besonderer Präparations- und Färbemethoden nachzuweisen. Nach COHN, GARTEN, CARLIER sollen sich die Cylinderzellen des Magens und Darmkanals an ihren Seitenwänden durch zahlreiche quere Fädchen verbinden. KOLOSSOW beschreibt Intercellularbrücken und Intercellularlücken von den einfachen Plattenepithelien der serösen Häute, NEYT von der einfachen Zellschicht der DESCEMET’schen Membran, worüber in der speciellen Gewebelehre das Genauere später berichtet werden wird.
Zellenverbindungen werden drittens auch in der Gruppe der Muskelgewebe angetroffen. Schon zur Zeit SCHWANN’s hat man das einzelne Muskelprimitivbündel eine Zellfusion genannt. Es ist, wie wir jetzt besser sagen, ein Syncytium, zusammengesetzt aus vielen Hunderten von Zellen, welche als sogenannte Muskelkörperchen überall in der contractilen Substanz vertheilt und wahrscheinlich unter einander durch feine Protoplasmafädchen vereint sind. Eigenartige netzförmige Verbindungen quergestreifter, sich verästelnder Muskelzellen (Fig. 23) finden sich in der Darmwand der Insecten. In dem glatten Muskelgewebe der Säugethiere endlich ist durch die Untersuchungen von KULTSCHITZKY, BARFURTH, COHN, KLECKI, WERNER gewissermaassen eine ähnliche Anordnung und Verbindung wie in dem geschichteten Plattenepithel nachgewiesen worden (Fig. 24 und 25). Die dicht neben einander gelegenen Muskelspindeln sind durch ausserordentlich feine Spalträume von einander getrennt und dabei durch dünne Fäden und Lamellen wie durch Brücken unter einander verbunden.
In unserer Aufzählung sind viertens auch die Eizellen nicht zu vergessen (Fig. 26). Nach den Untersuchungen von PALADINO und RETZIUS hängen sie während ihrer Entwicklung im Eierstock, ähnlich wie die Sporen in einer Volvoxkugel mit den benachbarten Zellen, so hier mit den Follikelzellen zusammen. Letztere verlängern sich in zarte Protoplasmafortsätze, welche in die Porenkanälchen der Zona pellucida eindringen und in den Dotter des Eies übergehen.
Die bisher beschriebenen Zusammenhänge finden zwischen den zusammengehörigen Elementen einer Gewebsgruppe entweder des Bindegewebes oder des Epithels oder des Muskelgewebes statt. Indessen werden von einigen Forschern, wie von LEYDIG und namentlich in jüngster Zeit von SCHUBERG, Befunde mitgetheilt, nach welchen an diesen und jenen Körperstellen verschiedener Thiere auch directe protoplasmatische Verbindungen zwischen Zellen verschiedener Gewebsformen, zwischen Epithel- und Bindegewebszellen, zwischen Endothel- und glatten Muskelfasern oder diesen und Bindegewebszellen vorkommen sollen.
Zum Schluss der Zusammenstellung sei noch erwähnt, dass neuerdings HAMMAR auch den Nachweis zu führen sucht, dass zwischen den Furchungszellen der Eier von Echinus miliaris an den nach aussen gerichteten Flächen primäre Zusammenhänge bestehen.
In wie weit in einem Theil der hier referirten Angaben der Sachverhalt richtig dargestellt ist, lässt sich zur Zeit noch nicht übersehen. Jedenfalls sind für manche Verhältnisse noch genauere Darstellungen und Bestätigungen von anderer Seite abzuwarten. Denn die Frage des Zusammenhanges der Zellen im thierischen Körper ist vielfach sehr schwierig zu entscheiden; sie ist indessen eine so wichtige, dass nur gewünscht werden kann, es möchten sich die besonders auf sie gerichteten Detailuntersuchungen vermehren und die zum Ziele führenden Methoden noch vervollkommnet werden.
Die physiologische Bedeutung der Plasmaverbindungen zwischen den Zellen kann eine doppelte sein.
Einmal haben wir in ihnen Bahnen zu erblicken, auf denen Reize von einer Zelle auf die andere übertragen werden. Zweitens können sie auch zum Transport von Stoffen dienen.
Im Vergleich zur Nervenleitung wird wahrscheinlich die Uebertragung durch Protoplasmafäden eine viel weniger rasche und intensive, aber dafür vielleicht eine mehr continuirliche und durch ihre Dauer eine wirksamere sein. Wenn man die Leistungen eines Telephons berücksichtigt, und überlegt, wie durch einen einfachen Metalldraht auf grosse Entfernungen hin Sätze und complicirte Melodieen mitgetheilt werden können, dann wird man auch die Möglichkeit nicht in Abrede stellen können, dass durch einen feinen Faden des viel höher organisirten Protoplasmas complicirte Zustände eines Plasmakörpers sich anderen mittheilen können.
Mit Hülfe des Versuchs wird es möglich sein, hier und da in das Wesen der Reizübertragung durch Protoplasmabrücken tiefere Einblicke zu gewinnen, wie durch das folgende von PFEFFER ausgeführte Experiment.
Schon im ersten Buch (Seite 264) wurde mitgetheilt, dass das Protoplasma einer Pflanzenzelle nur unter dem Einfluss des Kerns befähigt ist, eine Cellulosemembran auszuscheiden. Wird ein durch Plasmolyse von der Zellhaut abgelöster Plasmakörper durch äussere Eingriffe in einen kernhaltigen und einen kernfreien Theil zerlegt, so umgibt sich nur der erstere bei vollständiger Trennung mit einer neuen Membran. Dagegen scheidet auch der kernfreie Theil Cellulose ab, wenn er auch nur durch einen allerfeinsten Protoplasmafaden mit dem kernhaltigen Stück noch zusammenhängt.
Es lässt sich der Versuch noch in anderer Weise modificiren. PFEFFER hat Zellen eines Moosprotonema etc. derart präparirt, dass eine völlig isolirte kernfreie Protoplasmamasse der einen Zelle durch feine, die Zellwand durchsetzende Fäden mit dem kernführenden Inhalt der Nachbarzelle in Verbindung blieb. In diesem Falle bildete sich um das kernfreie Stück eine Membran aus. Sie trat aber nicht auf, wenn in der Nachbarzelle die trennende Querwand ebenfalls nur mit isolirtem, kernfreiem Protoplasma in Verbindung stand. Damit ist erwiesen, dass der zur Hautbildung erforderliche Reiz auch durch die feinen, die Scheidewand zweier Zellen durchdringenden Verbindungsfäden übermittelt werden kann.
Es steht nichts im Wege, Aehnliches auch für die Uebermittelung anderer functioneller Zustände anzunehmen. Aufgabe hierauf gerichteter Beobachtungen und Experimente wird es sein, das zur Zeit noch sehr spärliche Thatsachenmaterial zu vervollständigen.
Ausser der Reizleitung haben die Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Zellen in vielen Fällen der Stoffwanderung zu dienen. Bei den Pflanzen können wahrscheinlich durch sie kleinste Stärkekörnchen und Fetttröpfchen etc. direct von Zelle zu Zelle transportirt werden, wie KLEBS, RUSSOW, PFURTSCHELLER und andere Botaniker annehmen. Auch das Protoplasma selbst könnte auf diesem Wege von einer in die andere Zelle überwandern. Hieraus würde sich erklären, dass im Herbst beim Absterben der Blätter die Zellen mit Ausnahme der Schliesszellen ihren Inhalt verlieren (KIENITZ, MEYER). BARFURTH gibt an, den Transport feiner Körnchen aus einer Zelle in die andere auf der Bahn protoplasmatischer Verbindungsfäden direct an den lebenden Zellen des Zwiebelhäutchens beobachtet zu haben.
In der thierischen Literatur finden sich nur einzelne zerstreute Bemerkungen über das vorliegende Thema. PLATO hat den Nachweis zu führen gesucht, dass die interstitiellen Zellen des Hodens vom Kater und anderen Säugethieren Fett in sich aufspeichern und es zu gewisser Zeit durch Röhrchen in der Tunica propria der Samenkanälchen an die Fussplatten der Sertoli’schen Zellen abgeben, von welchen es dann weiter als Nährmaterial den Samenzellen übermittelt wird. Die Zellbrücken, welche zwischen Ei und Follikelepithel nachgewiesen worden sind, werden ebenfalls von vielen Forschern für Ernährungswege gehalten.