I. Die äusseren Factoren der organischen Entwicklung.

Im vorausgegangenen Capitel wurden in mehr theoretischer Weise die allgemeinen Grundsätze aufgestellt, von denen aus sich die Differenzirung gleichartiger Zellen in verschiedene Gewebe und Organe begreifen lässt. Ihre Tragweite im Einzelnen zu prüfen und zu erläutern, sowie das empirische Beweismaterial für ihre Gültigkeit herbeizuschaffen, wird die Aufgabe der folgenden Capitel sein. Sie handeln theils von den äusseren, theils von den inneren Factoren, durch welche Zellenaggregate zu Sonderungsprocessen veranlasst werden. Die Beispiele sind theils dem Pflanzen-, theils dem Thierreich entnommen und aus der schon ziemlich umfangreichen, aber sehr zerstreuten Literatur so ausgewählt, dass sie uns ein ungefähres Bild geben von der ungeheuren Mannigfaltigkeit aller Factoren, welche für die Umformung der Zellen und für die Bildung von Geweben und Organen in Betracht kommen.

In Folge seines beständigen Verkehrs mit der Aussenwelt, auf welchem der Lebensprocess beruht, muss sich der Organismus unzähligen Bedingungen anpassen. Schwerkraft und mechanische Kräfte wie Zug und Druck, Licht und Wärme und alle die zahllosen chemischen Kräfte, welche in den Stoffen der Luft, des Wassers und der Erde wirksam sind, üben ihren Einfluss auf ihn aus und beherrschen seine Gestaltbildung.

Nur in seltenen Fällen lässt sich die Wirksamkeit eines einzelnen Factors rein für sich erkennen. Meist handelt es sich um compli­cirte Fac­toren, unter deren Ein­fluss sich der Organis­mus befindet.

Endlich sind neben den Einwirkungen der unbelebten Natur auch noch solche zu erwähnen, welche dadurch entstehen, dass zwei Organismen mit ihren etwas verschiedenen Lebensprocessen in Beziehung zu einander treten. Hierher gehören die Verbindungen zweier oder mehrerer Organismen durch Pfropfung, die Erscheinungen der Bastardbefruchtung, die Wechselwirkungen zwischen Embryo und Mutterorganismus, die Telegonie und endlich das Zusammenleben artverschiedener Zellen theils in normal physiologischen Symbiosen, theils in pathologischen Organisationen wie in den krankhaften Geschwülsten.

Wir werden die hier angeführten verschiedenartigen Einwirkungen der Aussenwelt im Einzelnen der Reihe nach genauer besprechen und mit der Schwerkraft beginnen.

1. Die Schwerkraft.

Die Gravitation ist die allgemeinste Naturkraft, unter deren Einfluss sich jeder Körper fortwährend befindet, und welcher sich keiner entziehen kann. Unorganische wie organische Körper sind jeder Zeit bestrebt, sich ihrer Schwere nach im Raume zu orientiren, und wo die Orientirung unterbleibt, hängt es jedesmal von besonderen Bedingungen ab, welche ihren Eintritt unmöglich gemacht haben. So kann man durch Stützen oder durch magnetische Kraft etc. oder durch Reibung verhindern, dass ein Körper die seiner Schwere entsprechende Lage im Raume einnimmt. Aber „aufheben“ kann Niemand die Wirkung der Schwerkraft, welche, allgegenwärtig, nur in ihrer momentanen Aeusserung gehindert werden kann.

Im Bau der Pflanzen und Thiere lässt sich der Einfluss der Gravitation daher auch in vielfacher Beziehung nachweisen, besonders deutlich bei den ersteren.

Wie SACHS auf Grund ausgedehnter Untersuchungen bemerkt, „besitzen die Pflanzen eine Empfindlichkeit, man möchte fast sagen eine Wahrnehmung davon, unter welchem Winkel ihre Organe von der Verticalen ihres Standortes geschnitten werden. Sie sind empfindlich für die Richtung, unter welcher die Gravitation auf jedes ihrer Organe einwirkt, und zwar unabhängig von dem Gewicht und etwaigen Druck. Sie besitzen für die Schwere eine Empfindung, wie wir für das Licht und für die Wärme, während uns eine unmittelbare Wahrnehmung der Gravitation völlig abgeht, denn wir selbst nehmen diese nur durch die Wirkungen des Gewichtes und des Druckes wahr.“

Man kann sich von dieser Eigenschaft der Pflanzen durch ein sehr einfaches Experiment überzeugen. Man braucht nur einen Blumentopf, in welchem sich eine in lebhaftem Wachsthum begriffene Pflanze befindet, umzulegen, so dass jetzt ihr Stamm aus der verticalen in eine horizontale Lage gebracht ist (Fig. 32 u. 33). Nach kurzer Zeit bemerkt man, wie die noch wachsenden Pflanzentheile wieder in die ihnen naturgemässe Richtung zum Erdradius zu kommen suchen, während die schon ausgewachsenen und verholzten Theile die ihnen aufgedrungene Lage beibehalten. Die Sprossachse (a) beginnt, wie die nebenstehende Figur zeigt, nach einiger Zeit sich nach oben (b u. c) zu krümmen und in der Krümmung so lange fortzufahren, bis ihre Wachsthumsrichtung wieder mit der Verticalen zusammenfällt. In entgegengesetzter Richtung krümmt sich die Spitze der Hauptwurzel nach abwärts (Fig. 33) und nimmt so allmählich auch wieder ihre ursprüngliche Lage und Wachsthumsrichtung ein. Man nennt die Reaction der Pflanze, vermöge deren sie die Lage ihrer Theile immer in der Richtung des Erdradius zu orientiren bestrebt ist, den Geot­ropis­mus. In den geotropischen Erscheinungen erblickt SACHS „Reizwirkungen, dadurch veranlasst, dass die Organe jede Lageveränderung gegen die Richtung der Gravitation empfinden und dadurch zu Bewegungen veranlasst werden, welche erst dann aufhören, wenn sie ihre ursprüngliche Richtung wieder erlangt haben“. In dem senkrechten Wuchs eines Kornhalms oder eines Baumschaftes wie der Tanne gibt sich die richtende Wirkung der Gravitation zu erkennen; dadurch gewinnen die Pflanzen eine statische Gleichgewichtslage, eine lothrecht aufgebaute Achse, um welche dann wieder die horizontal oder schräg aus ihr hervorwachsenden Seitensprosse proportional angeordnet sind.

Auch in der inneren Structur der Pflanzen hat der beständige Einfluss der Schwerkraft bis zu einem gewissen Grade einen pola­ren Gegen­satz hervorgerufen, auf welchen VÖCHTING aufmerksam gemacht hat.

Bei sehr vielen Pflanzen, wie bei Weiden und Pappeln, kann man jeden beliebigen Zweig durch Querschnitte in viele einzelne Theilstücke zerlegen, von denen jedes als Steckling, unter günstige Bedingungen gebracht, wieder zu einer vollständigen Pflanze auszuwachsen im Stande ist. Das Gelingen derartiger Experimente ist aber an die Bedingung geknüpft, dass jeder Steckling in richtiger Weise zur Schwerkraft orientirt ist. An jedem Theilstück sind nämlich die Schnittflächen der beiden Enden einander nicht gleichwerthig, sondern zeigen gewissermaassen denselben polaren Gegensatz zu einander ausgeprägt, welchen man an der ganzen Pflanze zwischen dem zenithwärts und erdwärts wachsenden Ende, zwischen Spross­spitze und Wurzel­spitze findet. VÖCHTING bezeichnet daher auch die der Spitze zugewendete Schnittfläche als seine Spitze und das entgegengesetzte Ende als seine Basis. Ein Zweig, den man in viele Stücke quer durchschneidet, verhält sich ähnlich wie ein Magnet, den man in Stücke bricht, von denen jedes ebenfalls einen Nordpol und einen Südpol unterscheiden lässt.

Der polare Gegensatz an einem beliebig herausgeschnittenen Stück eines Zweiges gibt sich bei der weiteren Entwicklung darin zu erkennen, dass an seiner Basis, mag sie erdwärts oder zenithwärts gerichtet sein, die Knospen sich zu Wurzeln umbilden, während an der Spitze sich die Augen zu Trieben entwickeln.

Das Experiment stellt man in der Weise an, dass man entweder die Basis in die feucht gehaltene Erde eines Blumentopfes mehrere Centimeter tief einsenkt und mit einer darüber gestülpten Glasglocke bedeckt oder dass man das Stück in einem Glashafen, dessen Atmosphäre feucht gehalten wird, mit seiner Basis nach abwärts gekehrt, aufhängt.

Wäre das Theilstück seiner Länge nach gleichartig organisirt, so dass die beiden Schnittenden sich nicht von einander unterschieden, so müssten an der Spitze des Stückes, wenn sie nach abwärts gekehrt würde, unter dem Einfluss der Schwerkraft Wurzeln und an der Basis Sprosse entstehen. Da dies nicht geschieht, so muss man folgern, dass dem entwickelten Pflanzentheile durch den beständigen Einfluss der Schwerkraft eine polare Organisation aufgeprägt worden ist, die sich dann darin kund gibt, dass auch an den verkehrt orientirten Enden Wurzeln statt Sprosse an der Basis und Sprosse anstatt Wurzeln an der Spitze zum Vorschein kommen.

Allerdings macht sich im weiteren Verlaufe der Entwicklung ein wichtiger Unterschied zwischen richtig orientirten und umgekehrten Stücken bemerkbar. Erstere gedeihen, treiben an der Basis ein immer kräftiger werdendes Wurzelwerk und an der Spitze Laubsprosse. Die umgekehrten Stücke dagegen gehen nach kürzerer oder längerer Zeit zu Grunde.

„Ein Schwarzwerden und Eintrocknen der Rinde an der Basis zeigt,“ wie VÖCHTING beschreibt, „dass dort ein Zersetzungsprocess vor sich geht, der sich dann allmählich mit verschiedener Schnelligkeit an der Spitze hin fortsetzt. Während die jungen Triebe in der Nähe der Spitze noch frisch und grün sind, wird das Laub der weiter nach der Basis hin befindlichen schon gelb und fällt ab, ein Vorgang, dem dann bald das Eintrocknen der entsprechenden Rindenpartie des Mutterzweiges folgt. Dann ergreift der Zersetzungsprocess auch die apicalen Partieen dicht über und in der Erde, und es bleiben endlich nur noch solche Spitzen lebendig, deren Knospen in der Erde aus-, dann über dieselbe gewachsen waren und nun grüne Laubblätter gebildet hatten. — Beim schliesslichen Untersuchen der Zweige stellt sich heraus, dass in fast allen Fällen in der Erde Augen entwickelt, aber vor Erreichung der Oberfläche zu Grunde gegangen waren. In den Fällen, in welchen sie über die Oberfläche gelangt waren, hatten sie in der Erde ihre eigenen Wurzeln gebildet und stellten nun normal aufrecht stehende Pflanzen dar. — Wenn an den Spitzen in der Erde Wurzeln erzeugt waren, so standen sie regelmässig an Zahl, Stärke und Länge weit hinter denen zurück, welche die Basen der aufrecht gesetzten Zweige gebildet hatten. — Von allen diesen Erscheinungen war an den normal aufrecht gesetzten Zweigen Nichts zu sehen. Sie hatten an ihren Basen kräftige Wurzelsysteme, an ihren Spitzen entsprechende Triebe gebildet und standen üppig und gesund zu der Zeit, als die verkehrt gesteckten längst zu Grunde gegangen waren.“

Es liegt die Frage nahe, ob eine ähnliche, durch den Einfluss der Schwerkraft bewirkte Polarität der Theile auch bei Thieren beobachtet werden kann. Nach den spärlichen in dieser Richtung angestellten Versuchen lässt sich ein allgemeines Ergebniss noch nicht formuliren.

Bei Tubularia zeigen Stücke eines Zweiges nach später zu besprechenden Experimenten von LOEB wenigstens keine deutlich ausgesprochene Polarität. Basis und Spitze verhalten sich gleich­artig, da an jedem Ende, je nachdem es nach abwärts oder nach oben ge­richt­et ist, Haft­wurzeln oder ein Köpf­chen re­gene­rirt wird.

Auch WETZEL ist durch seine neuesten Versuche zu dem Ergebniss gelangt, dass der Körper von Hydra keine Polarität, wie sie VÖCHTING für die Pflanzen annimmt, besitzt. Denn als er an zwei Hydren die basalen Enden wegschnitt, sie mit den Schnittflächen zusammenpfropfte und später bei einem Individuum auch den Kopf entfernte, so entwickelte letzteres jetzt an der Schnittfläche einen Fuss, der durch seine hohen Secretzellen als solcher deutlich gekennzeichnet war.

Dass auch bei Thieren die Schwerkraft auf ihre Organbildung während der Entwicklung einen Einfluss ausübt, lässt sich durch genaueres Studium des Froscheies nachweisen. Da es zu den polar differenzirten Eiern gehört, nimmt es bald nach der Befruchtung im Wasser eine feste Ruhelage nach der ungleichen Schwere der vegetativen und der animalen Hälfte der Kugel ein. Hierbei scheinen schon frühzeitig die Dottersubstanzen zu beiden Seiten einer Sym­metrie­ebene angeordnet zu sein, die, weil sie sich zur Schwere lothrecht einstellt, auch als Gleich­ge­wichts­ebene bezeichnet werden kann. Zu ihr werden auf den einzelnen Entwicklungsstadien die sich anlegenden Organe normaler Weise symmetrisch orientirt (Fig. 34); der Urmund legt sich als Halbrinne so an, dass er von ihr in der Mitte halbirt wird; die Verwachsung der Urmundränder erfolgt wieder von vorn nach hinten in der durch sie bezeichneten Richtung; in gleichem Abstand von ihr und von der Urmundnaht erheben sich die Medullarwülste (Fig. 34 mp) und verschmelzen wieder in der mit der Symmetrieebene zusammenfallenden Naht des Rückenmarkes. Wenn man durch die verschiedenen Stadien des unter dem Einfluss der Gravitation sich normal entwickelnden Froscheies Schnitte hindurchlegt, durch die Keimblasen, durch die Gastrula, durch Embryonen mit Rückenwülsten etc., so findet man immer die Dottermasse, die Urmundlippen, die ein Gewölbe bildende Decke des Urdarms, die Medullarplatte etc. zur Gleichgewichtsebene des Eies so genau orientirt, dass vollkommen symmetrische Bilder entstehen.

Die sym­metri­sche Ent­wick­lung des Eies wird sofort gestört, wenn man durch äussere Ein­griffe dem rich­ten­den Ein­fluss der Schwer­kraft ent­gegen­wirkt. Dies geschieht, wenn man das befruchtete Froschei zwischen zwei horizontal oder vertical gestellten, parallelen Glasplatten durch Compression zu einer dicken Scheibe etwas abplattet (Fig. 35). Dem richtenden Einfluss der Schwerkraft wird hierbei entgegengewirkt, einmal weil die Scheibe nicht mehr so frei nach allen Richtungen wie die Kugel rotiren kann, und zweitens, weil in Folge der Compression die Eioberfläche auch die Reibung an der Eihaut zu überwinden hat. So kann das Ei Tage lang auch in Lagen verharren, in welchen sein Inhalt nicht genau zu einer Symmetrie- und Gleichgewichtsebene orientirt ist. Da in dieser einen Beziehung das die Zellen ordnende Regulativ fehlt, wird häufig die Gestalt des Embryo eine mehr oder minder asymmetrische.

Anstatt besonderer Beschreibung genügt es, auf die Durchschnitte durch vier Froscheier hinzuweisen (Fig. 35), die auf vier verschiedenen Stadien der Entwicklung sich befinden, und deren auffällige Asymmetrie in den angegebenen Entwicklungsbedingungen ihre Erklärung findet.

Am meisten wird dem richtenden Einfluss der Gravitation entgegengewirkt, wenn man die zwischen horizontalen Platten comprimirten Eier auf dem Stadium der Viertheilung umkehrt. Denn bei dieser Versuchsanordnung kommt die vegetative Hälfte der Scheibe der Schwere entgegen nach oben zu liegen und lässt sich in dieser Lage ein bis zwei Tage erhalten, da die Umdrehung in Folge der Theilung des Eies in vier Stücke, in Folge der Scheibenform und wegen der Reibung gehemmt und mehr oder minder unmöglich gemacht wird. Auf dem Stadium der Keimblase schieben sich allmählich die Dotterzellen mehr nach einem Rande der Scheibe hin und nehmen eine seitenständige Lage ein. Die durch die Gastrulation entstehende Decke des Urdarmes trägt die Urmundöffnung und später die Urmundnaht nicht in der Mitte des Gewölbes, sondern in noch höherem Grade als bei den vorher beschriebenen asymmetrischen Embryonen zur Seite geschoben. Die Urmundnaht erfolgt anstatt in einer geraden in einer mehr oder minder stark gezackten Linie.

Die Resultate der von mir angestellten Experimente konnte ich daher in die beiden Sätze zusammenfassen: „Wenn die Froscheier gezwungen werden, sich in Zwangslage zu entwickeln, sei es, dass sie ihrer Schwere entgegen im Raum umgekehrt orientirt sind, sei es, dass durch Compression zwischen Glasplatten erzeugte Reibungswiderstände die Orientirung nach der Schwere behindern, so entstehen asymmetrische Embryonen mit ungleich entwickelten Körperhälften. Wie bei den Pflanzen übt die Schwerkraft auch bei den Froscheiern einen gewissermaassen richtenden Einfluss auf die Zellen und auf ihre Anordnung zu beiden Seiten einer Symmetrie- und Gleichgewichtsebene aus.

Man kann daher mit SACHS sagen: „Alles, was im Pflanzen- und Thierreich mit den Begriffen Bauch- und Rückenseite, rechte und linke Flanke etc. irgendwie zusammenhängt, trägt den Stempel der Schwerkraft in’s Organische übersetzt an sich.“

2. Die Centrifugalkraft.

In ähnlicher Weise wie die Schwere wirkt die Centrifugalkraft. Für Experimente bietet letztere sogar den Vortheil dar, dass man es in seiner Hand hat, die Kraft beliebig zu variiren. Entweder kann man dem Centrifugalapparat, auf den man den zu untersuchenden Gegenstand bringt, eine verschieden starke Umdrehungsgeschwindigkeit geben, oder man kann den Radius des Kreises, in dessen Peripherie der Gegenstand rotirt, beliebig verlängern oder verkürzen. Wie durch die Gravitation wird auch durch die Centrifugalkraft eine Sonderung der Substanzen von ungleicher Schwere hervorgerufen, indem die schwersten sich am weitesten vom Umdrehungsmittelpunkt entfernen, die leichteren sich proximalwärts anordnen. Wenn die Centrifugalkraft die Wirkung der Gravitation der Erde übertrifft, so muss sie natürlich auch einen stärker sondernden Einfluss auf organische Theile und auf Organismen ausüben, die aus Substanzen von verschiedener Schwere zusammengesetzt sind.

Von diesem Gesichtspunkt ausgehend, ist es mir gelungen, die ersten Entwicklungsprocesse des Froscheies, dessen Dotterplättchen, Protoplasma und Zellkerne von verschiedener Schwere sind, von Grund aus umzuändern. Bei genügender Stärke der Centrifugalkraft wird im befruchteten Ei der Gegensatz zwischen animaler und vegetativer Eihälfte noch vergrössert. Der Furchungsprocess bleibt mehr und mehr auf die animale Hälfte beschränkt, weil die Kerne als die leichtesten Theile in der Nähe des der Umdrehungsaxe zugekehrten animalen Poles gewissermaassen festgehalten werden. Man kann auf diesem Wege schliess­lich das holo­blasti­sche Froschei mehr oder minder in einen mero­blasti­schen Typus über­führen (Fig. 36). Wenn nach 24 Stunden der Furchungsprocess unter dem Einfluss der Centrifugalkraft genügend weit fortgeschritten ist, findet man das Froschei wie das Ei eines Vogels aus einer kleinzelligen, die Blastulahöhle einschliessenden Keimscheibe und einer ungetheilt gebliebenen grösseren Masse von Nahrungsdotter zusammengesetzt. Beide sind ziemlich scharf mit einer ebenen Fläche gegen einander abgegrenzt. Die Uebereinstimmung geht sogar so weit, dass sich in der subgerminalen Schicht des Dotters vereinzelte Kerne eingelagert finden. Dadurch ist eine dem Dottersyncytium meroblastischer Eier vergleichbare Schicht entstanden.

Auf Grund derartiger Experimente kann man wohl die Behauptung aufstellen und rechtfertigen, dass, wenn eine der unsrigen entsprechende Lebewelt auf einem vielmals grösseren Planeten, als die Erde ist, existirte, sie unter dem Einfluss einer stärkeren Gravitation in ihrer Organisation vielfach abgeänderte Züge aufweisen müsste. So würden vielleicht die Eier mancher Thierclassen, wie der Amphibien oder der Accipenseriden, die sich bei der von der Erde ausgeübten Gravitation holoblastisch entwickeln, bei einer vielmals stärkeren Gravitationswirkung dem meroblastischen Typus folgen.

3. Mechanische Einwirkungen von Zug, Druck und Spannung.

Auf manche Gestaltungsprocesse bei Pflanzen und Thieren, auf die Richtung der Theilebene der Zellen, auf ihre Form und Anordnung, ferner auf die Entstehung der sogenannten mechanischen Gewebe üben Factoren, wie Druck, Zug u. s. w., einen sehr wichtigen Einfluss aus, wenn sie in constanter Richtung während längerer Zeiträume auf Zellenaggregate einwirken. Es liegt hier ein der Experimentirkunst besonders leicht zugängliches Gebiet vor.

a. Einwirkung auf sich theilende Zellen.

Es ist nicht schwer, durch Druck und Zug die Form von Eiern und von den Zellen wachsender Gewebe zu verändern und dadurch zugleich auch die Richtung der Theilungsebene bei ihrer Bildung in gesetzmässiger Weise zu beeinflussen. Wenn man ein sich furchendes Ei zu einer Scheibe zwischen zwei horizontalen und parallelen Platten stark comprimirt, so bilden sich die ersten Theilebenen senkrecht zur Druckfläche aus, weil sie in dieser Richtung die Zellen quer zu ihrem längsten Durchmesser schneiden (s. Fig. 37 A und 31). Auch die folgenden Theilwände kommen senkrecht zu stehen, wenn vorsichtig von Zeit zu Zeit der in Theilung begriffene Körper noch weiter abgeplattet wird (Fig. 37 C und D). Theilungsebenen in horizontaler Richtung treten in den zahlreicher gewordenen Zellen erst von dem Moment an auf, wo ihr längster Durchmesser dem Zwischenraum der comprimirenden Platten entspricht (Fig. 37 E). (PFLÜGER, ROUX, DRIESCH, HERTWIG, ZIEGLER etc.) Man kann in dieser Weise ein Ei zwingen, eine einfache Lage neben einander geordneter Zellen beim Furchungsprocess zu liefern. Eine Grenze ist dem Verfahren nur dadurch gesetzt, dass das Zellenmaterial allmählich in verschiedener Weise geschädigt wird, durch die mechanischen Insulte, durch die beträchtliche Vergrösserung der Oberfläche der wachsenden Zellmasse, durch die ungünstige Lage der centralen Zellen für die Sauerstoffzufuhr etc.

In derselben Weise lässt sich auch durch Zug und Druck die Richtung der Scheidewände in sich theilenden Pflanzenzellen abändern. Zum Beweis können uns die interessanten, an der Kartoffel angestellten Experimente von KNY dienen.

Wenn man an einer Kartoffelknolle eine Schnittfläche anbringt, so wird an ihr nach zwei Tagen Wundperiderm gebildet. Hierbei kommen die Scheidewände der sich theilenden Zellen mit wenigen Ausnahmen der Wundfläche genau oder annähernd parallel zu liegen. Der Grund dafür, dass diese Richtung bevorzugt wird, ist wohl darin zu suchen, dass die sich zur Theilung vorbereitenden Zellen wegen ihres festen Anschlusses an die benachbarten Gewebszellen sich nur nach der freien Fläche leicht ausdehnen und verlängern können.

Der Experimentator kann indessen die gewöhnliche Theilungsrichtung der Zellen durch Druck oder Zug verändern. Um dies zu erreichen, hat KNY aus einer grossen Kartoffelknolle dünne Scheiben herausgeschnitten, hat sie darauf zusammengebogen und in einer feuchten Kammer zwischen zwei parallele Glasplatten gebracht, von welchen er die obere in zweckentsprechender Weise mit Grammgewichten belastete. Bei dieser Anordnung werden an der convexen Fläche der Umbiegungsstelle der Kartoffelscheibe die Zellen in einer Richtung parallel zur Oberfläche gedehnt, dagegen an der concaven Fläche von ihren Seiten her noch mehr zusammengepresst als unter gewöhnlichen Verhältnissen.

„Der Erfolg des Versuchs,“ berichtet KNY, „war der erwartete. An der concaven Seite waren die Theilungswände, welche die Bildung des Wundperiderms einleiteten, ebenso annähernd periclin (das heisst parallel zur Oberfläche) gerichtet wie an ebenen Wundflächen. An der convexen Oberfläche sah ich bei den gelungensten der oben beschriebenen Versuche die meisten während des Versuchs entstandenen Wände anticlin gerichtet; neben diesen traten aber in grösserer oder geringerer Zahl auch pericline und solche von mittlerer Stellung auf. In allen Versuchen, wofern bei denselben die Belastung der gebogenen Riemen bis zur äussersten zulässigen Grenze getrieben war, sprang der Unterschied in der vorherrschenden Richtung der Theilungswände an der convexen und an der concaven Wundfläche so deutlich in die Augen, dass eine ursächliche Beziehung zu Zug und Druck unverkennbar war.“

Man kann den Versuch auch in der Weise anstellen, dass man aus der Kartoffelknolle Riemen ausschneidet, vertical aufhängt und mit Grammgewichten stark belastet. Auch hierbei zeigt sich nach einigen Tagen, dass die Zahl der neu entstandenen anticlinen Wände die der periclinen erheblich überwiegt. In einem Versuch von KNY war das Verhältniss beider etwa wie 3 : 1.

Die angeführten Versuche werfen Licht auf die in der Natur zu beobachtende Erscheinung, dass Wasserpflanzen wie Ranunculus fluitans, Potamogeton und andere in schnell fliessendem Wasser stärker in die Länge wachsen als im ruhigen Wasser. Wahrscheinlich wird auch hier durch den mechanischen Zug eine stärkere Streckung der Zellen in der Richtung des Wasserlaufes und eine dementsprechende Stellung der Theilungswände begünstigt werden.

b. Die Bedeutung von Druck und Zug für die Entstehung mechanischer Gewebe.

Wie aus mehreren gleich mitzutheilenden Erscheinungen hervorgehen wird, wirken Zug und Druck als Reiz, welcher die Bildung von zug- und druckfesten Substanzen im Protoplasma und ihre Ablagerung an den am meisten in Anspruch genommenen Stellen befördert. Pflanzen und Thiere bieten uns in ihren Einrichtungen eine ausserordentlich interessante Parallele dar.

Bei den Pflanzen werden die Gewebe, welche sich vor anderen Zellaggregaten durch ihre Zug- und Biegungsfestigkeit besonders auszeichnen, nach dem Vorschlag von SCHWENDENER als die mechanischen zusammengefasst. Sie setzen sich aus verschiedenen Arten meist langgestreckter und sehr dickwandiger Zellen zusammen, welche man je nach Form und Lage als Bast-, Libriform-, Holzzellen, als Tracheiden, Collenchymgewebe etc. bezeichnet. Dass mechanische Einwirkungen an gedehnten Pflanzentheilen eine Zunahme dieser Gebilde, eine Vermehrung in der Zahl der Elemente, eine Verdickung ihrer Wandungen verursachen, dafür hat HEGLER unter PFEFFER’s Leitung den experimentellen Nachweis geführt.

Wachsende Pflanzentheile wurden durch Grammgewichte bis an die Grenze ihrer Leistungsfähigkeit belastet und von Tag zu Tag die Belastung erhöht, weil in entsprechendem Maasse die Zugfestigkeit in Folge eintretender Reaction von Seiten der Pflanzengewebe eine Zunahme erfuhr.

Das Hypocotyl der Keimlinge von Helianthus annuus, welches bei 160 Gramm zerriss, konnte bei Belastung mit 150 Gramm nach 2 Tagen bereits 250 Gramm tragen, und nach dem Einfluss dieser Belastung konnte das spannende Gewicht nach einem weiteren Tage auf 300 Gramm und nach einigen Tagen auf 400 Gramm gesteigert werden. Keimlinge von Phaseolus, welche bei 180 Gramm zerrissen waren, erfuhren durch allmähliche Steigerung des Gewichts in 7 Tagen ein Tragvermögen von 650 Gramm. In Blattstielen von Helleborus, deren Zerreissungsfähigkeit ungefähr bei 400 Gramm lag, wurde die Tragfähigkeit innerhalb 5 Tagen sogar auf 3,5 Kilogramm gesteigert, während die Festigkeit der unbehandelten Objecte sich in dieser Zeit nicht merklich änderte. Bei Helleborus bilden sich Bast­fasern aus, die sonst fehlen.

Im Uebrigen lehrt auch die Natur selbst, dass mit Zunahme der Belastung die Tragfähigkeit und Zugfestigkeit von Pflanzenorganen zunimmt. Früchte, die allmählich zu beträchtlicher Grösse heranwachsen und ein erhebliches Gewicht erlangen, werden durch dünne Stiele festgehalten, die durch allmählich erfolgende besondere Entwicklung der mechanischen Gewebe mit einer der zu tragenden Last proportionalen Tragfähigkeit ausgestattet werden.

In dieser Weise deuten, wie schon SPENCER vor 30 Jahren hervorgehoben hat, „mancherlei alltäglich zu beobachtende Thatsachen darauf hin, dass die mechanischen Zugwirkungen, welchen aufrecht wachsende Pflanzen ausgesetzt sind, an sich schon eine Zunahme in der Ablagerung fester Substanzen verursachen, wodurch solche Pflanzen in den Stand gesetzt werden, den genannten Wirkungen Widerstand zu leisten“.

Eine Parallele zu den Versuchen von HEGLER, welche gelehrt haben, dass proportional der Belastung die Tragfähigkeit eines pflanzlichen Organs in kurzer Zeit erheblich zunimmt, liefern auf thierischem Gebiet die schon 1864 ausgeführten Experimente von SEDILLOT. Der französische Physiologe entfernte bei jungen Hunden von den beiden Unterschenkelknochen theilweise die Tibia, indem er das ganze Mittelstück resecirte. Die ganze Last des Körpers, welche sich sonst auf Tibia und Fibula vertheilte, wirkte jetzt allein auf letztere ein. Die Folge derartiger Operationen war, dass nach längerer Zeit die Fibula, welche normaler Weise 5- bis 6mal schwächer als die Tibia ist, diese an Grösse und Dicke erreicht hat, ja endlich selbst noch übertrifft.

Wenn die Entwicklung mechanischer Gewebe eine Reaction auf mechanische Reize, auf Zug und Druck ist, so lässt sich auch erwarten, dass die Reaction hauptsächlich an den Stellen erfolgen wird, welche in besonderem Maasse dem Reize ausgesetzt, dass heisst besonders mechanisch in Anspruch genommen werden. Daher müssen die in dieser Weise erzeugten Structuren als durchaus zweckentsprechende erscheinen, insofern sie nun auch den an sie gestellten mechanischen Bedingungen entsprechen. Sie sind uns überaus lehrreiche Beispiele, die zeigen, wie direct durch Anpassung an die äusseren Verhältnisse sich Einrichtungen von vollkommenster Zweckmässigkeit haben entwickeln können.

Wie für die pflanzlichen gilt dies in demselben Maasse auch für die thierischen Skelettbildungen. Beide sind im Grossen und Ganzen den Gesetzen der Mechanik und den daraus abgeleiteten Vorschriften der Ingenieurwissenschaft entsprechend aufgebaut. Da wenige Organsysteme so beweisend wie die mechanischen für den directen Einfluss äusserer Verhältnisse auf die Gestaltbildung sind, empfiehlt es sich, etwas ausführlicher bei ihnen zu verweilen und als Einleitung einen kleinen Excurs auf das Gebiet der Mechanik voraus zu schicken.

Um sich zunächst über die Veränderungen klar zu werden, welche Zug- und Druckkräfte an einem biegsamen, aber hinlänglich festen Material hervorrufen, denke man sich einen ursprünglich geraden dicken Stab von Holz oder Eisen etwas zusammengebogen. Die Krümmung lässt sich herbeiführen entweder dadurch, dass man den Stab aufrichtet, an seinem unteren Ende in der Erde gut befestigt und am oberen Ende einen seitlichen Zug mit entsprechender Kraft ausführt, oder dadurch, dass man den Stab horizontal mit seinen Enden auf zwei feste Unterlagen legt und auf die nicht unterstützte Mitte ein schweres Gewicht einwirken lässt. Im ersteren Falle wird der Stab durch den auf sein freistehendes Ende seitlich ausgeübten Zug und im zweiten Falle durch einen auf seine nicht unterstützte Mitte ausgeübten Druck in Folge starker Belastung gekrümmt.

In beiden Fällen haben die Theilchen in der Mitte des so gebogenen Stabes einen verschiedenen Widerstand gegen die biegende Kraft zu leisten. An der jetzt concav gewordenen Fläche des Stabes werden die Theilchen stark zusammengepresst, an der entgegengesetzten, convexen Fläche werden sie dagegen auseinandergezogen oder gedehnt. Es liegt auf der Hand, dass der Dehnung, resp. der Zusammenpressung am meisten die oberflächlichsten Schichten der zwei gegenüber liegenden Flächen des Balkens unterworfen sind. Denn nach der Achse des Stabes zu müssen sich die entgegengesetzten Wirkungen der Pressung und der Dehnung allmählich ausgleichen und schliesslich gegenseitig aufheben. An der concaven Seite werden die Theilchen, je weiter von der Oberfläche entfernt, um so weniger zusammen gedrückt und an der convexen Fläche in entsprechender Weise, je mehr nach innen, um so weniger gedehnt werden. In der Achse selbst aber werden die Theil­chen weder gedehnt, noch gepresst, sie bleiben gegen Druck und Zug voll­stän­dig in­dif­ferent und heissen daher die „neutrale Schicht“.

Da die Biegungsfestigkeit eines Stabes auf dem Widerstand beruht, welchen seine oberflächlichen, allein mechanisch in Anspruch genommenen Schichten den einwirkenden Kräften entgegensetzen, kann man ohne Schaden die neutrale Schicht aus ihm herausnehmen oder durch eine mechanisch minderwerthige Substanz ersetzen.

„Zerrung und Pressung sind aber nicht die einzigen Wirkungen“ eines Gewichts, „welches den Balken belastet. An einem auf Biegungsfestigkeit beanspruchten Körper haben die Theilchen eines jeden Querschnittes das Streben, sich gegen die Theilchen des benachbarten Querschnittes, und die Theilchen jedes Längsschnittes das Streben, sich gegen die des benachbarten Längsschnittes zu verschieben. Die Kraft, mit der dies geschieht, nennt man die Schub- oder Scheer­kraft, und es wird demnach in jedem Schnitte noch eine Spannung, die Schub­span­nung, hervorgerufen, welche der Verschiebung zweier benachbarter Schnitte gegen einander Widerstand leistet“. (J. WOLFF.)

Die scheerende Kraft wird in der neutralen Achse am grössten. Am besten überzeugt man sich davon, wenn man einen Balken in seiner Mitte der Länge nach entsprechend der neutralen Schicht durchsägt (Fig. 38 A). Bei einer durch Belastung hervorgerufenen Verbiegung des Balkens wird sich dann die eine gegen die andere Hälfte verschieben oder abscheeren. Um dies zu vermeiden, müssen daher Druck- und Zugseite unter einander fest verbunden sein.

Die hier kurz auseinander gesetzten mechanischen Principien bringt man in der Ingenieurwissenschaft bei der Construction eiserner Träger in Anwendung. Um Material zu ersparen und gleichzeitig den Träger möglichst leicht zu machen, verwendet man keine eisernen Vollbalken, sondern lässt die „neutrale Schicht“ ausfallen. Je nachdem der Träger nur einseitig oder allseitig biegungsfest sein soll, hat er verschiedene Formen erhalten.

Zum erstgenannten Zweck hat man den sogenannten T-Träger construirt, welcher auf dem Querschnitt die Form eines römischen Doppel-T hat (Ι). Zwei in einem grösseren Abstand von einander befindliche parallele Eisenplatten werden ihrer Länge nach in ihrer Mitte durch eine dritte, vertical gestellte Platte unter einander in feste Verbindung gesetzt. Die eine der parallelen Eisenplatten, welche der Pressung Widerstand zu leisten hat, heisst die Druckgurtung, die entgegengesetzte die Zuggurtung, weil sie auf der gedehnten Seite liegt. Die Verbindungsplatte ersetzt die Füllung und verhindert die Abscheerung. Die Biegungsfestigkeit eines solchen T-Trägers wächst mit der Grösse des Abstandes der beiden Gurtungen von einander.

Soll der Träger nach allen Richtungen den gleichen Grad von Biegungsfestigkeit besitzen, so gibt man ihm die Form eines hohlen Cylinders. Hier ist jede Stelle des Cylinders, je nach der Richtung, in welcher die biegende Kraft wirkt, entweder Zug- oder Druckgurtung. Den geschlossenen Hohlcylinder kann man auch ersetzen durch eine Anzahl von T-Trägern, die man so anordnet, wie es Fig. 38 B zeigt. Wenn man in dieser Figur die einzelnen Gurtungen unter einander an ihren Seiten verbindet, so kann man jetzt die inneren Füllungen, die Verbindungen zwischen den opponirten Platten der einzelnen T-Träger, weglassen, ohne die Festigkeit der ganzen Anordnung zu verringern, und erhält dadurch die hohle Säule.

Nach denselben Regeln sind gewöhnlich auch die mechanischen Gewebe bei Pflanzen und bei Thieren angeordnet, über welche wir uns jetzt nach den vorausgeschickten Erörterungen einen Ueberblick verschaffen wollen.

α) Die mechanischen Einrichtungen bei Pflanzen.

In die bei Pflanzen bestehenden verschiedenartigen Einrichtungen gewährt uns das bahnbrechende Werk von SCHWENDENER einen Einblick, betitelt: „Das mechanische Princip im anatomischen Bau der Monocotylen mit vergleichenden Ausblicken auf die übrigen Pflanzenklassen.“

Viele Pflanzen besitzen einen über die Erdoberfläche senkrecht in die Höhe steigenden Schaft, welcher an seinem Ende häufig stark belastet ist, bei Gräsern durch die Blüthen- und Fruchtähre, bei Bäumen durch eine mächtig entfaltete Blätterkrone. Die Anforderungen an seine Biegungsfestigkeit können aber noch ausserdem erheblich gesteigert werden, wenn er seitlich einwirkenden kräftigen Windstössen, ohne zu zerreissen, Widerstand zu leisten hat.

Die Festigkeit des Schaftes beruht auf Strängen der oben erwähnten mechanischen Zellen (dem Stereom). Ihre Leistungsfähigkeit ist keine geringere als diejenige eines entsprechend dicken Eisendrahtes. Denn „ein Faden frischer Bastzellen von 1 qmm Querschnitt vermag je nach der Pflanzenart, welcher derselbe entnommen ist, ungefähr 15–20, in seltenen Fällen 25 Kilo zu tragen, ohne dass er nach Entfernung der Gewichte eine dauernde Verlängerung erfahren hätte, weil seine Elasticitätsgrenze durch die Belastung nicht überschritten wurde“.

Die Stereomstränge sind nun mit sehr seltenen Ausnahmen im Schaft so angeordnet, dass sie möglichst dicht an der Oberfläche liegen und zusammen einen Hohlcylinder darstellen. Nach aussen von ihnen findet sich noch die Epidermis und je nach der Pflanzenart, um die es sich handelt, eine bald dünnere, bald dickere Schicht von anderen Geweben; bei grünen Stengeln zum Beispiel ein Assimilationsgewebe, welches wegen seines Chlorophylls ja ebenfalls auf die Oberfläche angewiesen ist und so gewissermaassen mit den mechanischen Geweben um den Raum concurrirt.

Im Einzelnen finden sich mannigfache Variationen in der Anordnung der Stereomstränge, wie uns die Querschnittsbilder durch den Schaft von drei Pflanzen lehren.

Bei Arum maculatum (Fig. 39) bilden den Skelettcylinder 24 peripher gelegene Stereomstränge, deren Querschnitte, um sie kenntlich zu machen, schraffirt sind; sie sind von einander getrennt durch breite Streifen von grünem Assimilationsgewebe, das die Rolle eines Füllmaterials spielt und sich auch noch unter der Rinde in dünner Schicht ausbreitet.

Der Querschnitt durch den Stengel einer Graminee, Molinia coerulea (Fig. 40), zeigt uns die Stereomstränge zu einem geschlossenen Cylindermantel verbunden, dessen Biegungsfestigkeit noch durch longitudinal verlaufende, von seiner Aussen- und Innenfläche vorspringende Stereomrippen erhöht ist. Die Zwischenräume zwischen den äusseren Rippen und der Epidermis werden wieder durch Assimilationsgewebe ausgefüllt, während in die nach innen vorspringenden Rippen die Mestombündel, das Nahrung leitende Gewebe, eingebettet sind.