In den vorausgegangenen Capiteln wurde durch theoretische Betrachtungen und durch Sammlung von Thatsachen und Experimenten nachzuweisen versucht, dass die Zelle im vielzelligen Organismus Einwirkungen ihrer näheren und entfernteren Umgebung ausgesetzt ist. Denn einmal wirken die Zellen ihrer Nachbarschaft, ja schliesslich des ganzen Organismus durch unzählige Beziehungen (Correlationen) in einer für uns gar nicht zu übersehenden Weise auf sie ein, ferner ist sie in dieser oder jener Art auch mannigfaltigen Einflüssen der Aussenwelt unterworfen.

Der Lebensprocess einer Zelle besteht darin, dass sie ihrer Natur gemäss auf alle diese Einwirkungen in verschiedener Art reagirt und ihnen mit Gegenwirkungen nach dem Causalitätsgesetz antwortet. Statt des Ausdruckes, ihrer Natur gemäss reagiren, kann man auch sagen gemäss ihrer ererbten (siehe Capitel XVIII), von ihren Vorfahren ihnen überlieferten Organisation oder gemäss der Organisation ihres Idioplasmas. Den eigenthümlichen Charakter, welchen hierbei der Lebensprocess der Zelle je nach den auf sie einwirkenden Ursachen nothwendiger Weise annimmt, kann man als ihren jeweiligen Zustand bezeichnen, und insofern derselbe auch zur Entstehung besonderer Structuren führt, kann man von besonderen Modificationen der Zellen reden.

Nach der Theorie der Biogenesis treten die von der Eizelle durch Theilung abstammenden und sich durch fortgesetzte Zeugung vermehrenden Zellen von gleicher ererbter Organisation in immer verschiedener und mannigfaltiger werdende Zustände ein, indem ihre Lebensprocesse aus den verschiedenartigsten, oben angegebenen Ursachen an dieser oder jener Stelle des zusammengesetzten Organismus in einer immer mehr bestimmten Richtung determinirt werden. Sie erfahren ferner die verschiedenartigsten Modifikationen, indem mit einzelnen Zuständen sich die Entstehung besonderer, uns sichtbar werdender Structuren verbindet, auf Grund deren wir die Zellen in die verschiedenen Ordnungen, Familien und Gruppen der Gewebe sondern.

Zu der ererbten Or­gani­sa­tion der Zelle gesellt sich so noch eine er­worbe­ne Stru­ctur hinzu, in welcher der durch die ver­schie­den­artig­sten Bedin­gun­gen hervor­geru­fene je­weili­ge Zu­stand der Zelle einen Aus­druck findet. An den Geweben sind daher zwei in einem gewissen Gegen­satz zu einander stehende organi­sirte Sub­stanzen zu unter­schei­den, eine Sub­stanz, auf welcher die ererbte Or­gani­sa­tion der Zelle beruht, das Idio­plasma NÄGELI’s, welches nach unserer Theo­rie in den Kern­sub­stanzen ent­halten ist, und eine für beson­dere Arbeits­zwecke gebil­de­te Sub­stanz, die formed matter BEALE’s oder das Proto­plasma­pro­duct.

Das Idio­plasma hat eine dauer­hafte Or­gani­sa­tion, indem es unter den verschiedenartigsten Zuständen bestehen kann, ohne seinen „Artcharakter“ zu verlieren; auf ihm beruht also die Constanz der Species, es ist der Träger aller erblichen Anlagen einer Species, welche sich nachgewiesenermaassen in einzelnen Fällen im Laufe von Jahrtausenden kaum verändert haben, wenigstens in keiner für uns sichtbaren Weise. Es ist eine Substanz, welche im Wechsel der Lebensprocesse sich selbst erhält, indem sie andere Stofftheile fortwährend in ihre Organisation mit hineinzieht und dabei nicht nur den Verlust ersetzt, sondern ihn übercompensirt und dadurch über ihr ursprüngliches Maass hinauswächst.

Das Proto­plasma­pro­duct dagegen ist eine ver­gäng­liche Sub­stanz, gebildet von der Zelle unter dem Ein­fluss des Idio­plasmas als Reaction auf bestimmte Reiz­ur­sachen, eine Sub­stanz, welche häufig nur so lange Bestand hat, als die Ursachen andauern, in deren Folge sie im Zellen­organis­mus ent­stan­den ist. Sie ist eine Substanz, durch welche der Organismus der Zelle besondere Wirkungen ausübt, eine specifische Function verrichtet; während das Idioplasma der Inbegriff aller ererbten Eigenschaften der Zelle, also Anlagesubstanz ist, ist das Proto­plasma­pro­duct eine einzelne, unter beson­deren Be­din­gun­gen zu beson­derer Ent­wick­lung gelangte Anlage, neben welcher noch andere Anlagen im Idioplasma latent ruhen.

Eine Mittelstellung gewissermaassen zwischen Idioplasma und formed matter nimmt das Protoplasma ein als eine Substanz, durch welche das Idioplasma mit der Aussenwelt in Verkehr tritt, durch welche es sich ernährt, und durch dessen Vermittlung es die Plasmaprodukte bildet (Ernährungsplasma von NÄGELI).

Unsere Aufgabe in dem vorliegenden Capitel wird es sein, uns jetzt von den aufgestellten Gesichtspunkten aus noch etwas eingehender mit den Zuständen zu beschäftigen, unter welchen uns die Zellen als Gewebebildner entgegen treten.

Wie die Zellen selbst, sind auch die meisten ihrer Plasmaproducte der Schauplatz eines sich bald rascher, bald langsamer vollziehenden Stoff- und Kraftwechsels; sie werden sogar im Leben der Gewebe besonders in Anspruch genommen, da sie die mit besonderer Function betrauten Theile der Zellen sind. Muskelfibrillen, Nervenfibrillen, Bindegewebsfasern, Knochen- und Knorpelgrundsubstanzen haben, ein jedes Gebilde in seiner Art, bestimmte, mit Stoffverbrauch einhergehende Arbeit im Körper zu verrichten. Da der Lebensprocess, wie schon früher aus einander gesetzt wurde, auf einer beständigen Zerstörung und Neubildung organischer Substanz beruht, so müssen auch die Protoplasmaproducte sich bei ihrer Thätigkeit allmählich verbrauchen und müssen, um in ihrem Bestand erhalten zu werden, durch neu eintretende Theilchen ersetzt werden, welche durch die formative Thätigkeit der zu ihnen gehörigen Zellen gebildet werden.

Hierin liegt im Wesentlichen mit der Grund für ihre grössere Unbeständigkeit. Denn wie wir gleich Anfangs hervorhoben, ist die Entstehung der Protoplasmaproducte immer an besondere, zuweilen wahrscheinlich sehr complicirte Bedingungen gebunden. Es geht mit den im Laboratorium der Zelle sich vollziehenden, chemisch-physikalischen Processen wie bei der künstlichen Darstellung von hoch complicirten organischen Verbindungen. Auf directem Wege, durch einfache Mischung der in der Verbindung enthaltenen elementaren Bestandtheile kommt der Chemiker niemals zum Ziele; er muss, um ein Kohlenhydrat von einer besonderen Structurformel darzustellen, erst die Bedingungen ausfindig machen, unter welchen sich die einfacheren Theile zu dem complicirteren Ganzen häufig auf verschlungenen Umwegen zusammenfügen. Ebenso kann Muskel-, Nerven-, Knorpelsubstanz u. s. f. in der Zelle nur entstehen, wenn der ganze Complex der auf Bildung von Muskel-, Nerven- und Knorpelsubstanz hinwirkenden Ursachen gegeben ist.

Die Unbeständigkeit der Protoplasmaproducte beruht daher darauf, dass die Bedingungen, unter denen sich die Zellen befinden, und mithin auch ihre Zustände andere werden können; oder umgekehrt ausgedrückt, die Erhaltung der Protoplasmaproducte in ihrem normalen Bestand erfordert, dass die Gewebe im Allgemeinen unter denselben Bedingungen verharren, unter welchen sie entstanden sind und functioniren. Nicht nur müssen von ihnen Schädlichkeiten, welche sie irgendwie beeinträchtigen können, fern gehalten werden: mangelhafte Ernährung, Störungen in der Blutcirculation, schädliche mechanische und thermische Einflüsse, giftige chemische Verbindungen, welche in den Blut- und Säftestrom durch irgend welche Umstände hineingerathen sind (Zucker bei Diabetes, Bakterienproducte bei Infectionskrankheiten, Gifte durch Aufnahme in den Darmkanal), sondern die Gewebe müssen auch, was weniger selbstverständlich erscheint, die Verrichtungen, für welche sie im Organismus vorhanden sind, auch wirklich ausüben. Sie müssen, wenn auch nicht immer, doch zeitweise in der ihnen angemessenen Weise in Thätigkeit treten; denn das ist mit ein Zeichen dafür, dass sie sich unter den Bedingungen, unter denen sie entstanden sind, im Allgemeinen noch befinden. Ein Nerv muss Reize leiten, das Auge Licht empfinden, ein Muskel sich zusammenziehen; Knochen, Sehnen und Bänder müssen Zug und Druck aushalten, Blutgefässe durch circulirendes Blut in Spannung erhalten werden, Drüsen secerniren etc. Ein specifisches Gewebe kann nicht dauernd in einem Zustand der Unthätigkeit oder Leistungsunfähigkeit verharren, ohne dass es in der Beschaffenheit seiner Plasmaproducte Schaden erleidet und Veränderungen erfährt, welche Pathologen und Kliniker als Inactivitätsatrophie bezeichnen.

Beweisende Beispiele hierfür finden sich in grosser Zahl. Ein Muskel, welcher längere Zeit nicht arbeitet, nimmt an Volumen ab, ohne dass irgend welche Schädlichkeiten auf ihn eingewirkt haben, und ohne dass seine Ernährung durch den Blutstrom eine Beeinträchtigung erfahren hat. Chirurgen haben häufig genug diese so unerwünschte Inactivitätsatrophie der Muskeln zu beobachten Gelegenheit gehabt, wenn sie eine Gliedmaasse in Folge eines Gelenkleidens oder einer complicirten Fractur für längere Zeit durch einen Gipsverband unbeweglich gemacht und die Muskulatur zur Unthätigkeit genöthigt haben.

Die Sehorgane von Thieren, die beständig in unterirdischen Höhlen wohnen, sind vollständig verkümmert, so dass sie auf Lichteindrücke überhaupt nicht mehr reagiren.

Ein Blutgefäss, das in Folge einer Veränderung der Circulation aus dem Blutkreislauf ausgeschaltet wird, verödet und verliert in kurzer Zeit vollständig die einem Blutgefäss zukommende Structur: die Schichtung seiner Wand in Tunica intima, media und adventitia, die charakteristische Vertheilung von elastischer Substanz und von Muskelfasern. Es wird ein Bindegewebsstrang, wie uns die Vorgänge, die sich nach der Geburt eines Säugethieres an der Arteria umbilicalis, der Vena umbilicalis und dem Ductus Botalli abspielen, zur Genüge lehren.

Ein Knochenvorsprung, von welchem die einen Zug auf ihn ausübende Muskelsehne abgetrennt wird, verkleinert sich. — Der Rand des Acetabulums verändert sich allmählich, wenn bei einer Oberschenkelluxation der Femurkopf nicht wieder in die alte Lage zurückversetzt wird. — Die Zahnalveolen schwinden, wenn die in ihnen befestigten Zahnwurzeln durch Ausziehen oder durch Resorption entfernt sind.

Ein Magen, dem fortgesetzt nur ein Minimum von Speisen zur Verdauung dargereicht wird, büsst allmählich seine ursprüngliche Verdauungskraft ein.

Der Abschnitt des Darmes unter einer ergiebigen Kothfistel, einem sogenannten Anus praeternaturalis, atrophirt zu einer dünnen Haut. (COHNHEIM.)

So zerstört sich gewissermaassen jede Structur im Organismus allmählich von selbst, wenn sie nicht mehr den Bedingungen entspricht, unter welchen sie entstanden war, und deren sie daher auch zu ihrer Erhaltung bedarf. Es ist dies eine einfache Consequenz der ganzen Auffassung, die wir vom Lebensprocess gewonnen haben; es ist eine Consequenz des Satzes, dass die Beständigkeit der organischen Substanz nur auf ihrer fortdauernden Neuerzeugung beruht. Kein Structurtheil des Körpers ist an sich etwas Dauerhaftes, sondern wird es nur insoweit, als er bei dem Zerstörungsprocess, dem er in seinen einzelnen Theilen ausgesetzt ist, in demselben Maasse wieder neu ersetzt wird. Damit dies aber möglich ist, müssen auch alle Bedingungen erfüllt sein, an welche die Entstehung einer bestimmten Structur geknüpft ist. Muskelsubstanz entsteht und erhält sich nur an Orten, wo etwas zu bewegen ist, Knochensubstanz, wo etwas zu stützen und Zug und Druck auszuhalten ist, Nervensubstanz, wo Reize zu empfangen und fortzuleiten sind.

Man hat die complicirten Erscheinungen, welche zum Theil schon die älteren Naturforscher und Aerzte gekannt und zu erklären versucht haben, in unserer Zeit verständlich zu machen gesucht durch den Satz: dass zur Erhaltung organischer Gebilde ein functioneller Reiz, das heisst, ein Reiz, welcher in dem gereizten Theil die ihm eigenthümliche Function hervorruft, erforderlich sei. ROUX hat hiermit die Hypothese verbunden, dass dem specifischen functionellen Reiz jedes Gewebes zugleich eine trophische, Ernährung anregende Wirkung zukomme. Der functionelle Reiz soll neben der specifischen Function zugleich auch „direct oder indirect“ die Assimilation anregen, welche ohne seine Einwirkung nicht gehörig von statten gehen kann; er soll somit zugleich trophisch, die Ernährung hebend wirken.“

Den Sätzen liegt ebenso wie der alten Lehre von der Wirkung des Gebrauches und Nichtgebrauches der Theile oder von der Wirkung der Uebung etwas Richtiges zu Grunde. Aber beide Formeln sind zu eng und einseitig gefasst und dringen nicht bis zum Grund der Sache vor. Denn weder der Ausdruck functioneller Reiz, noch der Ausdruck Wirkung des Gebrauches und Nicht-Gebrauches ist umfassend genug zur Bezeichnung der meist verwickelten Bedingungen, welche in der oben angegebenen Weise zur Entstehung und zum Bestand einer organischen Structur erforderlich sind.

Ein Beispiel wird dies am besten zeigen. Eines der am raschesten functionirenden Organe, auf welches man sich am häufigsten bei den aufgestellten Erklärungen zu beziehen pflegt, ist der Muskel. Beim Worte „functioneller Reiz“ denkt man hier gewöhnlich an den Impuls, welcher dem Muskel durch seinen Nerven ertheilt wird. Durchschneidung, überhaupt Degeneration des Nerven, ruft ja Veränderungen in der Structur der Muskelfasern und schliesslich ihre Atrophie hervor, weil ihnen vom Nerven aus kein „functioneller Reiz“ mehr ertheilt wird. Hierauf passt der Ausdruck „Verkümmerung in Folge mangelnder functioneller Reize“ oder Verkümmerung in Folge Nicht-Gebrauchs ganz gut, und soweit scheint Alles mit der Erklärung in Ordnung zu sein.

Nun giebt es aber auch Fälle, in denen der Sachverhalt doch ein etwas complicirterer ist. Ein Muskel kann atrophiren, auch wenn er noch mit seinem leitungsfähigen Nerven verbunden ist. So nehmen bei Kniegelenkanchylose die Schenkelmuskeln des Menschen an Volumen ab; sie können zwar noch vom Nerven aus gereizt werden, aber sie können keine entsprechende Arbeit mehr verrichten, weil die Knochen, welche sie gegen einander bewegen sollen, absolut unbeweglich geworden sind.

In einem anderen, gewissermaassen entgegengesetzten Falle verkümmern die Muskeln, wenn man sie von ihren Ursprungs- und Insertionspunkten abgetrennt hat, so dass sie bei ihren Verkürzungen keine Widerstände mehr zu überwinden haben, eine Erscheinung, welche man an Amputationsstümpfen zu beobachten Gelegenheit hat.

Es kommt, wie die zwei angeführten Beispiele lehren, nicht nur darauf an, dass der Muskel vom Nerven­system „func­tio­nelle Reize“ zuge­führt erhält und sich zu­sam­men­zieht, son­dern vor allen Din­gen, wie er sich zu­sam­men­zieht. Das hängt aber wesentlich von den Bedingungen ab, unter denen er sich befindet, besonders von der Art und Grösse der zu überwältigenden Widerstände, von der Spannung seiner Fasern etc. Ein Muskel, um in seinem Bestand erhalten zu werden, muss die ihm adä­quate Arbeit ver­rich­ten. Aendern sich daher die Bedingungen, unter denen ein Muskel entstanden ist und zuvor gearbeitet hat, so werden sich nach einiger Zeit auch entsprechende Rückwirkungen in Veränderungen seiner Structur bemerkbar machen.

Von Wichtigkeit für die Dauerfähigkeit von Structuren ist auch der Umfang der Zerstörungs- und Neubildungsprocesse, welche in einem Gewebe bei seiner Function stattfinden. Structuren werden sich um so leichter und rascher verändern können, je mehr sie einer Zerstörung bei der Function ausgesetzt sind. Denn dann werden sich die in Folge veränderter Bedingungen ausbleibenden Neubildungsprocesse bald bemerkbar machen. In dieser Beziehung bestehen offenbar erhebliche Unterschiede zwischen den einzelnen Organen und Geweben. Am raschesten verändern sich in ihrer Structur wohl Muskelfasern, Drüsenzellen und Sinneszellen, in welchen der Stoffumsatz bei ihrer Function am grössten ist. Beständiger ist schon die Knochensubstanz, bei welcher daher statische Veränderungen der Structur sich nur nach längeren Zeiträumen und unter constant einwirkenden Zug- und Druckkräften ausbilden werden. Noch passiver als die Knochen sind vermuthlich die Sehnen, Fascien und Bänder, so dass sie, wenn sie einmal gebildet sind, in ihrer Form sich längere Zeit erhalten, auch wenn die Bedingungen ihrer Gebrauchsweise andere geworden sind.

Ausserordentlich gering sind endlich offenbar die Zerstörungs- und Neubildungsprocesse in den Cellulosemembranen der Pflanzen; daher sind hier unter bestimmten Bedingungen entstandene Structuren für gewöhnlich an neue Bedingungen nicht mehr anpassungsfähig. Nur jugendliche Pflanzentheile sind, wie wir oben (Seite 92) gesehen haben, geotropisch und heliotropisch etc. und verändern, wenn sie in andere Lagen gebracht werden, ihre Wachsthumsrichtung (Fig. 32); schon fest verholzte Pflanzentheile dagegen reagiren nicht mehr. Auch an veränderten Zug und Druck können sich die mechanischen Gewebe der Pflanzen nicht mehr anpassen, wie es im thierischen Körper die Knochen thun (siehe Seite 109). Die in die Dicke wachsenden Baumstämme der Dicotylen und Coniferen behalten die einmal erzeugte Holzmasse, sind daher „fast compacte, also mechanisch irrationell gebaute Säulen“ (JULIUS WOLFF).

SCHWENDENER bemerkt hierzu: „Denken wir uns irgend ein jugendliches Organ, dessen Zellwände oder Gewebslamellen dem fraglichen Curvensystem augenblicklich genau entsprechen, so leuchtet ein, dass jede nachträgliche Streckung nothwendig eine Verzerrung desselben herbeiführen muss, sofern nicht gleichzeitig für eine fortwährende Resorption einzelner Gewebselemente und für Neubildung anderer an günstiger Stelle Sorge getragen ist. Ein solcher Vorgang findet im Gebälke der Knochen thatsächlich statt und ist von JULIUS WOLFF noch neuerdings eingehend dargelegt worden.“ „In vegetabilischen Geweben dagegen kommen höchstens nachträgliche Membranverstärkungen an statisch gefährdeten Stellen, z. B. Bildung von Holzparenchym in den Lücken eines gesprengten Bastringes u. dgl., vor; aber eine fortwährende Umgestaltung und Neubildung von Geweben nach Maassgabe der jeweiligen Zug- und Druckspannungen ist nirgends beobachtet. Wäre sie möglich, so würde es z. B. für die Dicotylen mit Dickenwachsthum rationell sein, die inneren Jahresringe des Stammes durch einen in centrifugaler Richtung fortschreitenden Lösungsprocess in Glycose zu verwandeln und diese zum Aufbau neuer Jahresringe zu verwerthen. Ebenso würde im Verlauf der äusseren Dimensionsänderungen noch manche andere Transformation der inneren Architektur erwünscht sein, wenn sie nur ausführbar wäre. Allein die Pflanze steht hier vor unüberwindlichen Schranken, welche die strenge Einhaltung vorgezeichneter Curvensysteme von vornherein ausschliessen.“

Bei den Thieren sind Kliniker und pathologische Anatomen auf die Veränderlichkeit der Gewebe schon früh aufmerksam geworden, weil sie sich ja besonders mit den Störungen der normalen Lebensprocesse und Structuren zu beschäftigen haben. Vor allen Dingen hat VIRCHOV zur Klärung der sich hier darbietenden Erscheinungen durch seine Cellularpathologie viel beigetragen. Er hat zuerst die einzelnen Zustände, welche im Leben der Gewebe eintreten und sich einander ablösen können, scharf unterschieden und sie mit Namen belegt, welche sich seitdem in der pathologischen Anatomie eingebürgert haben. Ausser dem normalen Zustand der Organe und Gewebe unterscheidet VIRCHOV 1) einen Zustand der Hypertrophie, 2) der einfachen Atrophie, 3) der Metamorphose oder Metaplasie, 4) der Wucheratrophie, 5) der Hyperplasie, 6) der Degeneration und Necrose.

Wir wollen auch im Folgenden an dieser Eintheilung im Ganzen festhalten; dabei aber der bessern Uebersicht halber die an der Zelle zu unterscheidenden Zustände in zwei Gruppen eintheilen, erstens in eine Gruppe, in welcher sich der veränderte Zustand der Gewebe nur in der Beschaffenheit der Protoplasmaproducte äussert, zweitens in eine Gruppe, in welcher sich an den Veränderungen der Protoplasmaproducte auch die Zellkörper noch ausserdem entweder durch Vermehrung ihrer Kerne oder durch Degeneration betheiligen.