Während „die Vererbung ererbter Eigenschaften“ als eine nicht wegzudiscutirende Thatsache von den Naturforschern zugegeben, aber in verschiedener Weise zu erklären versucht wird, gehen hinsichtlich des zweiten Problems, mit welchem wir uns jetzt beschäftigen wollen, ihre Ansichten in diametral entgegengesetzten Richtungen auseinander. Sind doch in der Neuzeit nicht wenige Stimmen laut geworden, welche das Problem überhaupt ganz aus der Welt schaffen wollen, indem sie schon die Möglichkeit einer Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften glauben in Abrede stellen zu müssen.
Den prononcirtesten Standpunkt hat auch in dieser Beziehung WEISMANN eingenommen, welcher sich das Verdienst erworben hat, die Discussion über das Vererbungsproblem wieder in lebhaften Fluss gebracht, viele Fragen schärfer formulirt und dabei auch manches alte Vorurtheil beseitigt zu haben. Die Vererbung erworbener Eigenschaften sucht er als eine unmögliche Annahme darzustellen, weil er sich keinen Mechanismus denken kann, durch welchen sich Zustände anderer Körpertheile und Veränderungen den Keimzellen derart mittheilen sollten, dass die Substanz des Keimes „correspondirend verändert würde“; ausserdem aber sieht er sich auch noch „durch eine Reihe grosser Gruppen von Thatsachen verhindert, eine derartige Vererbung als wirklich vorkommend anzunehmen“.
Indem WEISMANN der Anpassung der Organismen an äussere Verhältnisse keinen Einfluss auf das Zustandekommen neuer Artcharaktere einräumt, weil die während des individuellen Lebens erworbenen Eigenthümlichkeiten seiner Meinung nach nicht auf den Keim übertragbar sind, muss er nothwendiger Weise zu der Annahme geführt werden, dass neue Artcharaktere direct vom Keim aus bewirkt werden. Auf diesen Standpunkt ist in der That auch WEISMANN immer mehr geführt worden, bis er ihn zuletzt in seinen Schriften „Die Allmacht der Naturzüchtung“ und „Ueber Germinalselection“ in aller Consequenz durchgeführt hat. In ihnen sucht er alle Veränderungen in der Organismenwelt durch zufällige Keimesvariation und durch Naturzüchtung zu erklären.
WEISMANN’s Ansichten haben auf vielen Seiten Beifall gefunden, und es gibt nicht Wenige, welche die Uebertragbarkeit erworbener Charaktere als eine wissenschaftlich unhaltbar gewordene Lehre betrachten.
„Für denjenigen, der sich die Grösse des Räthsels der angeblichen Uebertragung von Veränderungen des Personaltheils auf den Germinaltheil vorgestellt hat,“ bemerkt ROUX, „ist die von WEISMANN sorgfältig begründete und neben ihm auch von Anderen angebahnte Theorie von der Continuität des Keimplasmas die Erlösung von einem auf unserem Erkenntnissvermögen lastenden Alp, die Befreiung von zwei der schwierigsten entwicklungsmechanischen Probleme, von Problemen, welche schwerer lösbar erscheinen als das der Entstehung des Zweckmässigen ohne zweckthätiges Wirken. Als nach Erkenntniss strebende Wesen werden wir dringend wünschen, dass sich dieses Fundament von der Theorie der Continuität des Keimplasmas immer mehr bewahrheiten möge.“
Auch in dieser Hinsicht ist unser Standpunkt ein entgegengesetzter. Wie DARWIN und SPENCER, VIRCHOW, HAECKEL, HERING, NÄGELI u. A. halten wir an der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften, an ihrer Uebertragbarkeit auf den Keim fest. Ohne ihre Annahme würde in der Continuität des organischen Entwicklungsprocesses eine Lücke entstehen; es würde ein nothwendiges Glied in unserer Theorie der Biogenesis fehlen, wir würden auf eines der wichtigsten Erklärungsprincipien für die Entwicklung der Organismenwelt verzichten.
Hiermit wollen wir natürlich keineswegs Alles gutheissen, was in der Literatur über Vererbung erworbener Eigenschaften geschrieben ist, und wir sind der Meinung von WEISMANN, dass die Angaben von Vererbung von Verstümmlungen, zufälligen Verletzungen, dieser und jener Krankheit theils irrthümlich sind, theils mit der grössten Skepsis beurtheilt werden müssen.
Man hat gegen die Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften als Grund vorgebracht, dass die Uebertragung von Veränderungen des „Personaltheiles“ auf den „Germinaltheil“ mechanisch nicht vorstellbar sei. Wir geben zu, dass die Erklärung der Uebertragung zu den schwierigsten Problemen gehört, müssen aber dabei gleichzeitig hervorheben, dass diese Schwierigkeit nicht minder für den umgekehrten Process besteht, für die Entfaltung der in der Erbmasse der Zelle gegebenen unsichtbaren Anlagen zu den sichtbaren Eigenschaften des Personaltheiles. Denn kann sich etwa Jemand „mechanisch“ vorstellen, wie es das Idioplasma oder der Keim anfängt, dass sich aus ihm ein Auge oder ein Hirn mit seinen millionenfach verschlungenen Nervenbahnen, für einen erst später zu erfüllenden Zweck auf das Beste im Voraus angepasst, bildet?
Wir sind im einen wie im anderen Fall noch weit davon entfernt, in die innere Werkstatt der Natur hineinzusehen, und müssen uns hier wie dort bescheiden, wenn es uns gelingt, ein wenig den Schleier zu lüften.
Es kann im Folgenden nicht meine Aufgabe sein, das schwierige Problem eingehender zu erörtern; denn Experimente, welche die Vererbbarkeit erworbener Charaktere gleichsam ad oculos demonstriren, fehlen uns noch. Da aber das Thema in letzter Zeit wieder vielfach verhandelt worden ist und mit allen Fragen der Theorie der Biogenesis so innig verwebt ist, kann ich es auch nicht ganz mit Stillschweigen übergehen, sondern muss wenigstens in aller Kürze meinen Standpunkt darzulegen versuchen. Zum grossen Theil freilich wird es mehr ein Hervorheben von dem sein, was schon von anderen Seiten darüber in treffender Weise gesagt worden ist.
Analysiren wir zuerst im Allgemeinen den Vorgang, wie er sich bei der Uebertragung erworbener Eigenschaften vollziehen muss.
Zunächst müssen äussere Ursachen in einem Organismus eine Veränderung bewirken. Die Veränderung muss von Dauer sein, sie darf nicht, wie es bei Veränderungen im Organismus so häufig der Fall ist, beim Aufhören der Ursache wieder in den früheren Zustand zurückfallen.
Sie muss ferner an derjenigen Substanz in der Zelle eingetreten sein, welche wir als ihre Erbmasse (Idioplasma) bezeichnet haben. Dann erst hat die Zelle durch äussere Ursachen eine neue Anlage erworben, welche sie befähigt, gegen früher in veränderter Weise zu wirken, so oft die Anlage im Lebensprocess der Zelle als innere Ursache in Kraft tritt. Da die neu erworbene Anlage von Dauer ist, muss sie bei jeder Vermehrung durch Theilung auf die Tochterzellen mit übertragen werden.
An diesem Vorgang haftet, wenn wir ihn in seine einfachsten Elemente zerlegen, nichts Wunderbares, und er ist jedenfalls nicht unverständlicher als jeder andere als Ursache und Wirkung sich im Bereich des Organischen abspielende Vorgang. Durch einige Beispiele lässt er sich noch begreiflicher machen.
Wie im ersten Theil beschrieben wurde (Seite 83), zeichnen sich Algenschwärmer durch ihre Lichtempfindlichkeit (Phototaxis) aus; zugleich wurde angeführt, dass durch äussere Ursachen, wie durch andauernde starke Belichtung oder durch andauernde hohe Temperatur, sich ihre Lichtempfindlichkeit verändern lässt (S. 84). Es müssen daher wohl materielle Veränderungen in den Algenschwärmern eingetreten sein, welche der Grund ihrer jetzt veränderten Reaction gegen den Lichtstrahl sind. Wenn sich nun solche Algenschwärmer in dem veränderten Zustand theilen würden, so würde gewiss sich Niemand wundern, wenn auch ihre Nachkommen eine andere Lichtstimmung zeigen würden.
Ein anderes Beispiel geben uns die Bakterien. Wie durch PASTEUR und Andere experimentell festgestellt ist, können virulente Bakterienarten, wie der Milzbrandbacillus, die Mikroorganismen der Hühnercholera etc., ihre giftigen Eigenschaften verlieren, wenn sie unter aussergewöhnlichen Bedingungen, in besonderen Nährlösungen oder bei hoher Temperatur, gezüchtet werden.
Die so durch äussere Eingriffe neu erworbenen Eigenschaften haften in manchen Fällen den Bakterien so fest an, dass sie dieselben nicht nur für ihre eigene Lebensdauer bewahren, sondern auch auf ihre Nachkommen übertragen. Es müssen also auch hier wieder materielle Veränderungen in ihnen eingetreten sein, die erblich sind, so dass man von einer neuen, künstlich erzeugten „physiologischen Varietät“ des Milzbrandbacillus etc. sprechen kann. Die Varietät behält auch ihre Eigenschaft in vielen Generationen bei, wenn die abnormen Zuchtbedingungen schon längst aufgehört haben, z. B. wenn sie sich in einem für Milzbrand sonst empfänglichen Versuchsthier entwickelt; sie kann dann sogar dieses gegen die virulente Varietät immun machen.
Wie hier für einzellige, so ist auch für höhere Organismen die Vererbung erworbener Eigenschaften — allerdings in einfachen Fällen — experimentell nachgewiesen. Ich meine die Vererbung erworbener Immunität.
TIZZONI hat durch eine Reihe von Züchtungsversuchen nachgewiesen, dass tetanusfeste Mäuse oder hundswuthfeste Kaninchen ihre gegen den Tetanuserreger, resp. das Hundswuthgift erworbene Immunität auch auf ihre Nachkommen als Erbe mit übertragen. BEHRING hat Aehnliches für Diphtheritis gefunden. Besonders interessant sind aber die Experimente von EHRLICH über die Wirkung von Ricin und Abrin bei Mäusen.
Ricin und Abrin wirken schon in kleinsten Dosen bei Mäusen als starkes Gift. Mit der Nahrung aufgenommen, rufen sie im Darm eine starke Entzündung und dadurch den Tod hervor. Indessen können durch längere Zeit fortgesetzte Verabreichung kleinster Dosen und durch ihre allmähliche Steigerung die Mäuse gegen die Giftwirkung so unempfindlich werden, dass sie jetzt selbst grössere Gaben, welche bei anderen Mäusen rasch den Tod herbeiführen, anstandslos vertragen. Sie sind ricin- oder abrinfest geworden, sie haben gegen die Giftwirkung des Ricin und Abrin einen gewissen Grad von Immunität erworben.
Die Ricinfestigkeit — und das interessirt uns hier besonders — ist eine neu erworbene Eigenschaft nicht nur von den Wandungen des Darmkanals, mit welchem das Ricin direct in Berührung gekommen ist, sondern vom ganzen Körper. Auf zwei verschiedenen Wegen lässt sich dies leicht feststellen.
Der eine Weg ist die subcutane Einverleibung des Mittels. Während sonst schon 1⁄₂₀₀₀₀₀ Lösung bei der Maus sicher tödtlich wirkt, werden jetzt 1⁄₁₀₀₀ bis 1⁄₅₀₀, in seltenen Fällen sogar 1⁄₂₅₀ vertragen.
Der zweite Weg ist die Behandlung der Conjunctiva des Auges mit Ricinlösungen. Bei gewöhnlichen Thieren erzeugt schon eine 0,5 bis 1,0% Lösung eine intensive Entzündung der Conjunctiva, welche sich schliesslich zu einer Panophthalmitis steigern und den Untergang des ganzen Auges zur Folge haben kann. Bei Mäusen dagegen, welche während längerer Zeit mit kleinen Dosen von Ricin gefüttert worden sind, reagirt die Augenschleimhaut selbst gegen eine mit 10% Kochsalzlösung hergestellte Ricinpaste nicht mehr. Durch die Verfütterung kleiner Ricindosen ist, wie EHRLICH sich ausdrückt, „eine absolute Immunität localer Natur“ der sonst so sehr empfindlichen Conjunctiva des Auges hervorgerufen worden.
Ein Mittel also, welches zunächst nur auf die Darmwand einwirkte, hat, wie im ganzen Körper, so auch am Auge Veränderungen im Zustand der Gewebe und Zellen hervorgerufen. Ihre Ricinfestigkeit ist nach meiner Ansicht (siehe Zusatz 1) in der Weise zu erklären, dass von den Darmwandungen aus der giftige Eiweisskörper resorbirt wird und in kleinen Dosen durch die Körpersäfte überall hin vertheilt wird. So erfahren schliesslich alle Zellen des Körpers die Einwirkung des Ricins in refracta dosi, passen sich durch Gegenwirkung dem Gifte an und werden „ricinfest“.
EHRLICH hat im Verfolg seiner Experimente auch die wichtige und sich sofort aufdrängende Frage geprüft, ob die gegen Ricin erworbene Immunität seiner Versuchsthiere sich durch Vermittlung von Ei und Samen auf ihre Nachkommen vererben lässt.
Samenfäden und Eier zeigten hierbei ein verschiedenes Verhalten. Denn als Männchen von hoher Ricin- resp. Abrinfestigkeit mit einem normalen Weibchen gepaart wurden, liess sich an der Nachkommenschaft keine Spur von Immunität gegen das Gift nachweisen. Das Idioplasma der Samenfäden ist also nicht fähig, die vom Vater erworbene Giftfestigkeit auf die Nachkommenschaft zu übertragen.
Ganz anders war der Erfolg, als Weibchen, die gegen Abrin, resp. Ricin gefestigt waren, mit normalen Männchen gepaart wurden. Die Nachkommenschaft erwies sich selbst 6–8 Wochen nach der Geburt noch ausnahmlos als ricinfest.
Das zwischen Ei und Samen zu Tage tretende verschiedene Verhalten möchte ich mir in der Weise erklären, dass das in den Säften kreisende Gift bei der kurzen Dauer der Versuche nur auf das Ernährungsplasma der Zellen eingewirkt hat. Das Idioplasma dagegen als die stabilere und überhaupt den directen Eingriffen der Aussenwelt weniger ausgesetzte Substanz ist noch unverändert geblieben. Es können daher wohl die protoplasmareichen Eier die Giftfestigkeit durch ihr abgeändertes Protoplasma den aus ihnen hervorgehenden Embryonalzellen übertragen, nicht aber die Samenfäden, die nur durch ihre Kernsubstanz beim Befruchtungsprocess wirken.
Ueberhaupt ist bei der Beurtheilung der von EHRLICH angestellten Experimente im Auge zu behalten, dass die von ihm erzielte Ricinfestigkeit nur von kurzer Dauer ist; sie ist noch keine absolute geworden, das heisst, die Widerstandsfähigkeit der Zellen gegen das Gift ist noch kein bleibender Erwerb, noch keine Anlage ihres Idioplasmas geworden. Um dies zu erreichen, müsste wohl der ganze Stoffwechsel der Zellen in einer über längere Zeiträume sich erstreckenden Weise gleichmässig von der giftigen Substanz beeinflusst werden.
Die Gegner der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften werden in derartigen Fällen den Sachverhalt zugeben, aber einwerfen, dass diese Fälle erklärbar seien, weil bei ihnen doch offenbar eine directe Wirkung des in die Säftemasse des Körpers aufgenommenen Ricins auf die Geschlechtsproducte vorliege, dass es sich wahrscheinlich mit der Vererbung erworbener Immunität ähnlich verhalten werde; dagegen liege keine Uebertragung von Eigenschaften des Personaltheils auf den Germinaltheil vor, was doch das bei der Vererbungsfrage Ausschlaggebende und das zu Erklärende sei.
Der Einwurf wird zunächst Vielen als ein berechtigter erscheinen; denn er erweckt den Anschein, als ob hier ein principieller Unterschied vorliege. Nach unserer Meinung ist dies aber nicht der Fall; sondern es handelt sich nur um einen Unterschied zwischen einem Einfacheren und einem Complicirteren. Lassen wir nur einmal die ganze Unterscheidung zwischen einem Personaltheil und einem Germinaltheil, auf welchen von dem ersteren seine Eigenschaften übertragen werden sollen, ganz weg; denn sie ist für die Vererbungsfrage, wie sie nach der Theorie der Biogenesis liegt, sowohl überflüssig, als auch erschwert sie die Verständigung.
Gehen wir vielmehr von der Auffassung aus, dass der Organismus in seiner Totalität eine physiologische Lebenseinheit und als solche bei der Vererbungsfrage zu beurtheilen ist.
Dann können wir sagen: durch das in den Körper eingeführte Ricin ist der Gesammtzustand des Organismus verändert worden. Indem jedes Gewebe, jede Zelle die Ricinwirkung oder bei Krankheiten die Wirkung des specifischen Krankheitserregers erfahren hat, hat der Organismus eine neue Eigenschaft, die Immunität gegen gewisse Einwirkungen, erhalten, und er vererbt das Neuerworbene, sobald es ein Gemeingut aller Zellen, die Geschlechtszellen nicht ausgenommen, geworden ist.
Würde eine Pflanze oder ein niedriger stehendes Thier in derselben Weise eine neue Eigenschaft als Gemeingut aller seiner Zellen erworben haben, so würde die Vererbung, wie durch die Geschlechtsproducte, so auch auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospen, Stecklinge, Ableger, mit einem Worte, durch selbständig werdende Stücke jedes Körpertheiles erfolgen können.
Wie nun die Zelle das Ricin empfindet und eine materielle, bleibende Veränderung erfährt, die als Ricinfestigkeit vererbt wird, so, meine ich, steht jede Zelle auch unter der Wirkung des Gesammtzustandes des Körpers und erfährt in der Substanz, welche hierfür besonders aufnahmefähig ist, in ihrem Idioplasma oder der Erbmasse, materielle Veränderungen, welche der Ursache als Wirkung entsprechen, wie in den Körperzellen so auch in den Geschlechtsproducten.
In dem Organismus als einer physiologischen Lebenseinheit müssen sich die Wirkungen aller einzelnen Organe, aller Gewebe und Zellen schliesslich zu einer complicirten Gesammtwirkung vereinigen, welche den Gesammtzustand des Organismus bedingt, der von jedem einzelnen Theil empfunden wird, und, soweit es zu einer dauernden Veränderung im Idioplasma kommt, zu einer neuerworbenen Eigenschaft geworden ist.
In besonderen Abschnitten (S. 33) haben wir früher die Mittel und Wege besprochen, auf denen Einwirkungen aller Theile des Körpers auf einander erfolgen können, die Säfte, in welche alle Zellen ihre Stoffe abgeben, und aus welchen sie Stoffe aufnehmen, die Protoplasmabrücken, die Zelle mit Zelle verbinden, und die zahllosen Nervenbahnen. Wir haben in anderen Abschnitten gesehen, wie durch solche Mittel und Wege die Organe in allseitiger Fühlung (Correlation) unter einander stehen und sich auch Einwirkungen der Aussenwelt mittheilen.
Gleichwohl müssen wir sagen, dass wir in Wirklichkeit von allen den complicirten Processen, von dem ganzen Kraftwechsel oder der Dynamik eines vielzelligen Organismus so gut wie nichts wissen.
Auf unorganischem Gebiete sind wir in unserm Jahrhundert mit den wunderbarsten Kraftübertragungen und Energieumwandlungen bekannt geworden. Von einem Welttheil zum andern können wir vermittelst eines dünnen Kupferdrahtes in Blitzeseile unsere Gedanken mittheilen; mittelst des Telephons kann das in Berlin gesprochene Wort in Wien gehört werden; sogar durch das blosse Medium der Luft ist bei geeigneter Vorrichtung eine Telegraphie ohne Draht auf Entfernung von Stunden möglich. Auf einer chemisch hergerichteten Glasplatte hinterlassen die complicirtesten Gegenstände — und, wie lange wird es dauern, selbst in ihren verschiedenen Farbennuancen — naturgetreu ihre Spuren als Bild. Von einer sinnreich präparirten Wachsplatte lässt sich das Lied einer Sängerin beliebig oft und noch nach Jahren durch den Phonographen reproduciren.
Wenn wir so sehen, wie durch relativ einfache Stoffe der unorganischen Natur, durch einen Kupferdraht, eine chemisch präparirte Glasplatte, eine Wachstafel die complicirtesten Zustände — ein Concertstück, ein Lied einer Sängerin, eine Landschaft, eine menschliche Figur mit ihrem Gesichtsausdruck entweder bloss übermittelt (Telephon) oder dauernd festgehalten und in letzterem Fall durch geeignete Vorkehrungen beliebig oft reproducirt werden können (Phonograph, photographische Platte), so dürfen wir wohl ähnliche Vermögen, nur noch höher und feiner ausgebildet, auch bei der am höchsten organisirten Substanz der Natur, dem lebendigen Organismus der Zelle, voraussetzen.
Unsere Ansicht lässt sich demnach in die These zusammenfassen: Veränderungen, die im Gesammtzustand eines Organismus durch Abänderung dieser oder jener Function während des individuellen Lebens eintreten, rufen, wenn sie von Dauer sind, auch in den einzelnen Zellen des Organismus Veränderungen hervor, besonders in jener Substanz, welche wir als die Trägerin der Arteigenschaften bezeichnet haben. Zustände des zusammengesetzten Organismus werden so in Arteigenschaften der Zelle, in ein anderes materielles System, umgesetzt. Die Erbmasse des Organismus wird um ein neues Glied, eine neue Anlage bereichert, welche bei der Entwicklung der nächsten Generation sich wieder manifestirt, indem das neu entstehende Individuum jetzt schon „vom Keim aus“ oder aus inneren Ursachen die von den Eltern im individuellen Leben, im Verkehr mit der Aussenwelt, erworbenen Eigenschaften mehr oder minder reproducirt.
In ähnlicher Weise haben sich schon andere das Vererbungsproblem discutirende Forscher ausgesprochen, so besonders SPENCER, dessen Schlussfolgerungen ich mit seinen eigenen Worten wiedergebe:
„Es ist nicht a priori einleuchtend, dass auch Abänderungen der Structur, welche durch Abänderungen der Functionen erzeugt wurden, auf die Nachkommenschaft übertragen werden müssen. Es ergibt sich nicht von selbst, dass Veränderung in der Form eines Theils, verursacht durch veränderte Thätigkeit desselben, zugleich eine solche Veränderung in den physiologischen Einheiten des gesammten Organismus hervorrufen müsse, dass diese, wenn Gruppen derselben in Gestalt von Reproductionsmitteln abgeworfen werden, sich zu einem Organismus entfalten, bei dem dieser betreffende Theil eine ähnlich abgeänderte Form zeigt.“
„In der That sahen wir bei der Besprechung der Anpassung, dass ein durch Zunahme oder Abnahme der Function verändertes Organ nur langsam eine solche Rückwirkung auf das gesammte System ausüben kann, dass jene correlativen Veränderungen sich einstellen, die nöthig sind, um einen neuen Gleichgewichtszustand zu erzeugen; und doch können wir erst dann, wenn ein solcher neuer Gleichgewichtszustand hergestellt ist, erwarten, dass derselbe in den umgewandelten physiologischen Einheiten, aus welchen sich der Organismus aufbaut, vollständig seinen Ausdruck finde; — nur dann können wir eine vollständige Uebertragung dieser Abänderungen auf die Nachkommen mit Sicherheit voraussetzen.“
„Nichtsdestoweniger ergibt es sich als Deduction — oder wenigstens als allgemeine Folgerung — aus ersten Principien, dass Veränderungen der Structur, welche durch Veränderungen der Thätigkeit verursacht wurden, ebenfalls, wenn auch nur sehr verwischt, von einer Generation auf die andere übertragen werden müssen. — Denn wenn ein Organismus A durch irgend eine besondere Gewohnheit oder Lebensbedingung zur Form A′ umgewandelt worden ist, so folgt daraus unvermeidlich, dass alle Functionen von A′ mit Einschluss der Zeugungsfunction in gewissem Grade von den Functionen von A verschieden sein müssen.“
„Wenn ein Organismus nichts Anderes ist als eine Combination rhythmisch thätiger Theile in beweglichem Gleichgewicht, so ist es unmöglich, die Thätigkeit und den Bau irgend eines Theiles abzuändern, ohne Aenderungen der Thätigkeit und des Baues im ganzen Organismus hervorzurufen, genau so, wie kein Glied des Sonnensystems hinsichtlich seiner Bewegung oder seiner Masse verändert werden könnte, ohne dass damit eine durch das ganze Sonnensystem hindurch sich erstreckende neue Anordnung verursacht würde. Und wenn der Organismus A bei seinem Uebergang zu A′ in allen seinen Functionen verändert worden sein muss, dann kann auch die Nachkommenschaft von A′ nicht dieselbe sein, die sie sein würde, hätte ihr Erzeuger die Form A beibehalten. Es hiesse das Fortbestehen der Kraft in Abrede stellen, wenn man behaupten wollte, dass A sich in A′ verwandeln und doch noch eine Nachkommenschaft erzeugen könne, welche genau derjenigen gleich wäre, die er ohne diese Veränderung erhalten haben würde. Dass aber die Veränderung in der Nachkommenschaft unter sonst gleichen Umständen nach derselben Richtung hin stattfinden muss wie die Veränderung in dem Erzeuger, können wir im Allgemeinen schon aus der Thatsache erschliessen, dass die in das System des Erzeugers eingeführte Veränderung nach einem neuen Gleichgewichtszustande hinstrebt, dass sie also die Thätigkeit aller Organe mit Einschluss der Zeugungsorgane in Uebereinstimmung mit diesen neuen Thätigkeiten bringen muss.“
„Oder um die Frage auf ihre letzte und einfachste Form zurückzuführen, können wir sagen, dass ebenso wie die physiologischen Einheiten ihrerseits in Folge ihrer speciellen polaren Kräfte sich zu einem Organismus von speciellem Bau zusammenordnen, so auch andererseits die Umgestaltung, welche der Bau dieses Organismus durch veränderte Function erfahren hat, irgend eine entsprechende Umgestaltung im Bau und in den Polaritäten seiner Einheiten erzeugen wird. Die Einheiten und ihre Aggregate müssen auf einander einwirken und zurückwirken. Die von jeder Einheit auf das Aggregat und von dem Aggregat auf jede Einheit ausgeübten Kräfte müssen stets einem Gleichgewichtszustande zustreben. Wenn keine Störung eintritt, so werden die Einheiten das Aggregat in einer Form herstellen, welche ein Gleichgewicht zwischen ihren vorher schon bestehenden Polaritäten ermöglicht. Wird umgekehrt das Aggregat durch einwirkende Kräfte veranlasst, eine neue Form anzunehmen, so müssen seine Kräfte danach streben, die Einheiten im Einklange mit dieser neuen Form umzugestalten. Und wenn wir sagen, dass die physiologischen Einheiten in irgend welchem Grade so umgestaltet sind, dass ihre polaren Kräfte mit den Kräften des umgewandelten Aggregats in’s Gleichgewicht gebracht sind, so ist damit zugleich gesagt, dass diese Einheiten, wenn sie in Gestalt von Reproductionscentren sich absondern, das Bestreben zeigen werden, sich zu einem Aggregate aufzubauen, welches in derselben Richtung umgeändert ist.“
Mit den Eigenschaften, welche H. SPENCER seinen hypothetisch angenommenen physiologischen Einheiten beilegt, ist nach der Theorie der Biogenesis die Substanz ausgestattet, welche Träger der Arteigenschaften (Idioplasma) ist und als Erbmasse in jeder Zelle des vielzelligen Organismus eingeschlossen ist.
H. SPENCER’s physiologischen Einheiten entsprechen somit unsere Artzellen, insofern sie Träger der Erbmasse sind. (Siehe Zusatz 2.)
Nach der Theorie der Biogenesis haben wir der Zelle das Vermögen zugeschrieben, Zustände des übergeordneten Organismus, dessen anatomische Elementar-Einheit sie ist, durch materielle Veränderungen ihres Idioplasmas festzuhalten, also in ihr materielles System, wenn man den Vergleich gestatten will, gewissermaassen ein Bild des aus anderen Bestandtheilen (Zellen und Zellproducten) aufgebauten materiellen Systems des Körpers aufzunehmen und letzteres beim Entwicklungsprocess dann wieder aus inneren Ursachen zu reproduciren.
Ein derartiges Vermögen bietet in mancher Hinsicht eine entfernte Analogie zu dem Vermögen der Hirnsubstanz, Zustände der Aussenwelt, die ihr durch die Sinnesorgane in Bildern, Klängen und anderen Empfindungen zugetragen werden, in das ihr eigene materielle System aufzunehmen und durch Zeichen in sich festzuhalten, durch welche sie unter der Schwelle des Bewusstseins kürzere oder längere Zeit in uns fortbestehen, bis sie gelegentlich entweder durch äusseren Anstoss oder aus inneren Ursachen wieder reproducirt werden, als Erinnerungsbilder auftauchen und complicirten psychophysischen Processen mit als Material dienen.
Damit betreten wir ein Gebiet, auf welchem wir uns an den äussersten Grenzen der Naturwissenschaft bewegen, zugleich aber auch ein Gebiet, auf welchem wir den verwandten Anschauungen so ausgezeichneter Physiologen wie FECHNER und HERING begegnen.
Beide Forscher haben die Analogie, welche sich zwischen dem Vermögen des Gedächtnisses und der Vererbung erkennen lässt, bereits in so trefflicher Weise auseinander gesetzt, dass ich im Folgenden nichts Besseres thun kann, als mich mehr oder minder ihrer eigenen Worte zu bedienen.
FECHNER lässt nach dem von ihm aufgestellten Functionsprincip die psychophysischen Processe mit materiellen Veränderungen der Hirnsubstanz einhergehen. In den näheren Erläuterungen hierzu bemerkt er:
„Was bei der Ansicht, dass die Erinnerungsbilder so gut psychophysisch fundirt sind als die Anschauungsbilder, am schwierigsten erscheinen kann, ist die Möglichkeit, so zahllose Dinge im Gedächtnisse zu behalten und in Erinnerung zu produciren. Aber sie ist nicht wunderbarer als die doch thatsächlich bestehende physisch begründete Möglichkeit, die Fertigkeit zu den verschiedensten Hantierungen in derselben Hand zu vereinigen und wechselnd in Ausübung zu bringen. Auch darf man nicht vergessen, dass das Erinnerungsvermögen, so unbeschränkt es in gewissem Sinne ist, so beschränkt von anderer Seite ist. Es unterliegt Gesetzen der Association, welche die Verbindung und Folge der Erinnerungen regeln, und ebenso wie verwandte Fertigkeiten der Hand sich unterstützen und disparate stören können, ist es mit den Erinnerungen der Fall.“
„Sich den psychophysischen Mechanismus oder die organische Einrichtung auszumalen, mittelst deren die Leistungen, welche das Erinnerungsvermögen fordert, wirklich vollziehbar sind, wäre natürlich sehr voreilig, solange wir noch kaum eine Ahnung über das Princip der Nervenwirkung überhaupt und mithin über die Weise, wie es dabei zu verrechnen wäre, haben. So viel lässt sich nur ganz im Allgemeinen sagen, dass der Mechanismus ein, wenn nicht im Princip, aber in den aufgewandten Mitteln ungeheuer complicirter und nicht fester, sondern veränderlicher, entwicklungsfähiger sein müsse. Diesen Bedingungen sehen wir entsprochen, und viel mehr ist für jetzt nicht zu verlangen. Doch lässt sich noch Einiges erläuternd zufügen.“
„Die Nachklänge unserer Anschauungen in den Nachbildern haben an sich einen gesetzmässigen, periodischen Ablauf; die Erscheinungen des Sinnesgedächtnisses führen periodisch, wenn auch in unregelmässigen Perioden, selbst nach längerer Zeit noch Gestalten und Bewegungen ganz unwillkürlich in die Erscheinung zurück und würden es unstreitig viel mehr thun, wenn nicht theils neue Eindrücke, theils die Zusammensetzung mit den alten den deutlichen Hervortritt einzelner periodischer Erscheinungen in diesem wogenden Meere bloss auf die Folgen sehr intensiver, oft wiederholter Eindrücke beschränkte. Es besteht aber doch hiernach factisch in uns das Princip einer freiwilligen, periodischen inneren Wiederholung nicht nur einzelner Bewegungen, sondern selbst Bewegungsfolgen, welche durch sinnliche Einwirkungen in uns erregt wurden, gleichviel worauf es beruhe, will man anders nicht schon die sinnlichen Phänomene von der physischen Unterlage loslösen; und so ist kein Hinderniss, zu glauben, dass dies Princip auch als eine der psychophysischen Grundlagen unseres Erinnerungsvermögens eine grosse Rolle spiele. Ausserdem lässt sich voraussetzen, dass das Princip der ungestörten Existenz und Superposition kleiner Schwingungen und die damit zusammenhängenden Principien der Interferenz und ungestörten Durchkreuzung von Wellen bei den sich kreuzenden, sich mit einander zusammensetzenden, sich zeitweise ins Unbewusstsein herabdrückenden und wieder daraus hervortretenden Erinnerungen nicht ausser Spiel sein werden.“
„Wenn wir sehen, wie alle physikalischen Hilfsmittel aufgeboten sind, das Auge und Ohr für die Aufnahme gesonderter Sinneseindrücke zu befähigen, so kann man es zwar bequemer finden, die Aufbewahrung und Wiederholung derselben als ein der Seele ohne alle äusseren Hilfsmittel zukommendes Vermögen anzusehen, aber es auch hiergegen nur consequent finden, wenn man dieselbe an eine noch tiefer gehende Verwendung der physikalischen Principien und Hilfsmittel geknüpft glaubt, womit man nicht sowohl das Geistige herabsetzt, als die Natur heraufhebt“ etc.
„Wenn die Erinnerungsbilder, Phantasiebilder und das Denken begleitenden Schemata alle noch psychophysisch fundirt sind, so ist es auch das Denken selbst, indem jeder andere Stoff und Gang des Denkens ein anderes Material und eine andere Verknüpfungsweise der Schemata voraussetzt, ohne die überhaupt kein Denken stattfinden kann, wie eine andere Melodie und Harmonie nicht ohne andere Töne und eine andere Verbindungsweise der Töne sein kann. Nun gewährt ein Klavier in seiner verhältnissmässig geringen Zahl festliegender Tasten doch die Möglichkeit, die allerverschiedensten Melodieen und Harmonieen auszuführen, und so vielerlei und so hohe Gedanken der Mensch fassen mag, 25 Buchstaben reichen hin, sie auszudrücken; es kommt beide Male nur auf die Verbindung und die Folge an, in der die Buchstaben oder Tasten durchlaufen werden. Das Gehirn in seinen zahllosen, in verschiedener Weise thätigen Fibern aber enthält in dieser Hinsicht unvergleichlich reichere Mittel; also kann auch kein Hinderniss sein, ihm mindestens ebenso grosse Leistungen innerlich zuzutrauen, als wir äusserlich mittelst derselben ausführen.“
Dieselbe Vorstellung, die hier FECHNER vom psychophysischen Substrat des Gedächtnisses, haben NÄGELI und ich von der Beschaffenheit des Idioplasmas entwickelt; hier wie dort wird eine organische Einrichtung angenommen mit einem Mechanismus, der ungeheuer complicirt und nicht fest, sondern veränderlich und entwicklungsfähig ist. Wie von FECHNER, so wird von NÄGELI und mir an die Art und Weise erinnert, wie durch die beschränkte Anzahl von Tasten eines Klaviers oder durch die 25 Buchstaben des Alphabets allein durch verschiedenartige Zusammenordnung und Aufeinanderfolge die verschiedenartigsten Harmonieen und Gedankenfolgen zum Ausdruck gebracht werden können.
Noch mehr aber werden verwandte Gedankenreihen angeschlagen in dem Vortrag von HERING: „Ueber das Gedächtniss als eine allgemeine Function der organisirten Materie.“
Wie FECHNER betrachtet HERING „die Phänomene des Bewusstseins als Functionen der materiellen Veränderungen der organischen Substanz und umgekehrt“. Wenn wir daher an uns beobachten, wie eine Vorstellung die andere auslöst, wie an die Empfindung die Vorstellung, an diese der Wille anknüpft, wie Gefühle und Gedanken sich in einander weben, so wird der Physiologe entsprechende Reihen materieller Processe anzunehmen haben, welche einander auslösen, sich mit einander verknüpfen und in ihrer materiellen Weise das ganze Getriebe des bewussten Lebens nach dem Gesetze des functionellen Zusammenhanges zwischen Materie und Bewusstsein begleiten. HERING bezeichnet daher „als ein Grundvermögen der organisirten Materie ihr Gedächtniss oder ihr Reproductionsvermögen“.
„Ganze Gruppen von Eindrücken, welche unser Gehirn durch die Sinnesorgane empfangen hat, können in ihm lange Zeit gleichsam ruhend und unter der Schwelle des Bewusstseins aufbewahrt werden, um bei Gelegenheit, nach Raum und Zeit richtig geordnet, mit solcher Lebendigkeit reproducirt zu werden, dass sie uns die Wirklichkeit dessen vortäuschen könnten, was schon längst nicht mehr gegenwärtig ist.“
„Dies zeigt uns in schlagender Weise, dass, wenn auch die bewusste Empfindung und Wahrnehmung bereits längst erloschen ist, doch in unserem Nervensystem eine materielle Spur zurückbleibt, eine Veränderung des molecularen oder atomistischen Gefüges, durch welche die Nervensubstanz befähigt wird, jene psychischen Processe zu reproduciren, mit denen zugleich der entsprechende physische Process, d. h. die Empfindung und Wahrnehmung, gesetzt ist.“ „Es dauert fort eine besondere Stimmung der Nervensubstanz, vermöge deren sie den Klang, den sie gestern gab, auch heute wieder ertönen lässt, wenn sie nur richtig angeschlagen wird.“
„So reihen sich fortwährend zahllose Reproductionen organischer Processe unserer Hirnsubstanz gesetzmässig an einander, indem der eine als Reiz den anderen auslöst.“
„Die Nervensubstanz bewahrt treu die Erinnerung der oft geübten Verrichtungen; alle zur Herstellung der richtigen Wahrnehmung nöthigen Processe, die einst langsam und schwierig unter fortwährender Theilnahme des Bewusstseins erfolgten, reproducirt sie jetzt, aber flüchtig, in abgekürzter Weise und ohne solche Dauer und Intensität, dass jedes einzelne Glied über die Schwelle des Bewusstseins gerückt würde.“
Ein ähnliches Vermögen des Gedächtnisses und der Reproduction wie der Nervensubstanz ist HERING geneigt auch der organischen Substanz zuzuerkennen, welche die Grundlage für die Entwicklung eines Organismus bildet; ja er findet sogar, dass uns die Macht des Gedächtnisses der organisirten Materie auf diesem Gebiete am gewaltigsten entgegentrete. Er entwickelt seinen Gedanken in folgender Weise:
„Wir sind auf Grund zahlreicher Thatsachen zu der Annahme berechtigt, dass auch solche Eigenschaften eines Organismus sich auf seine Nachkommen übertragen können, welche er selbst nicht ererbt, sondern erst unter den besonderen Verhältnissen, unter denen er lebte, sich angeeignet hat, und dass in Folge dessen jedes organische Wesen dem Keime, der sich von ihm trennt, ein kleines Erbe mitgibt, welches im individuellen Leben des mütterlichen Organismus erworben, und hinzugelegt wurde zum grossen Erbgute des ganzen Geschlechts.“
„Wenn man bedenkt, dass es sich hierbei um Forterbung von erworbenen Eigenschaften handelt, die an den verschiedensten Organen des Mutterwesens zur Entwicklung kamen, so muss zunächst in hohem Grade räthselhaft erscheinen, wie diese Organe auf den Keim, der an entfernter Stelle sich entwickelte, irgend welchen Einfluss nehmen konnten; und deshalb haben gerade in die Erörterung dieser Frage allerlei mystische Ansichten sich eingedrängt.“
Um den Vorgang dem physiologischen Verständniss näher zu rücken, weist HERING darauf hin, dass vermittelst des Zusammenhanges durch das Nervensystem sich alle Organe unter einander in einer mehr oder weniger grossen gegenseitigen Abhängigkeit befinden und dass es dadurch möglich sei, „dass die Schicksale des einen wiederhallen in den andern, und von der irgendwo stattfindenden Erregung eine wenn auch noch so dumpfe Kunde bis zu den entferntesten Theilen dringt. Zu dem durch das Nervensystem vermittelten, leicht beschwingten Verkehr aller Theile unter einander geselle sich dann noch der schwerfälligere, welcher durch den Kreislauf der Säfte hergestellt werde“.
HERING findet so offen genug den Weg angedeutet, auf welchem die materielle Vermittelung zwischen den erworbenen Eigenschaften eines Organismus und derjenigen Besonderheit des Keimes liegt, vermöge deren er jene mütterlichen Eigenschaften auch seinerseits wieder zur Entwicklung zu bringen vermag.
„Wie eine unendlich kleine Verschiebung eines Punktes oder Punktcomplexes eines Curvenbruchstückes hinreiche, um das Gesetz ihres ganzen Laufes zu ändern, so genüge auch eine unendlich kleine Einwirkung seitens des mütterlichen Organismus auf das molekulare Gefüge des Keimes, um bestimmend für seine ganze künftige Entwicklung zu werden.“
„Was aber ist,“ fügt HERING hinzu, „dieses Wiedererscheinen von Eigenschaften des Mutterorganismus an dem sich entfaltenden Tochterorganismus Anderes als eine Reproduction solcher Processe seitens der organisirten Materie, an welchen dieselbe schon einmal, wenn auch nur als Keim im Keimstocke, Theil nahm, und deren sie jetzt, wo Zeit und Gelegenheit kommen, gleichsam gedenkt, indem sie auf gleiche oder ähnliche Reize in ähnlicher Weise reagirt, wie früher jener Organismus, dessen Theil sie einst war, und dessen Geschicke damals auch sie bewegten.“
„Wenn dem Mutterorganismus durch lange Gewöhnung oder tausendfache Uebung etwas so zur andern Natur geworden ist, dass auch die in ihm ruhende Keimzelle davon in einer wenn auch noch so abgeschwächten Weise durchdrungen wird — und letztere beginnt ein neues Dasein, dehnt sich aus und erweitert sich zu einem neuen Wesen, dessen einzelne Theile doch immer nur sie selbst sind und Fleisch von ihrem Fleische, und sie reproducirt dann das, was sie schon einmal als Theil eines grossen Ganzen mit erlebte —, so ist das zwar ebenso wunderbar, als wenn den Greis plötzlich die Erinnerung an die früheste Kindheit überkommt, aber es ist nicht wunderbarer als dieses. Und ob es noch dieselbe organische Substanz ist, die ein einst Erlebtes reproducirt, oder ob es nur ein Abkömmling, ein Theil ihrer selbst ist, das unterdess wuchs und gross ward, dies ist offenbar nur ein Unterschied des Grades und nicht des Wesens.“
Während die Eigenschaft, Zustände des Körpers zu empfinden und gleichsam im Gedächtniss dauernd zu bewahren, von HERING nur für die Keimzelle angenommen wird, kommt sie nach unserer Theorie der Biogenesis überhaupt der Substanz zu, welche Träger der Arteigenschaften ist und sich mehr oder minder in jeder Zelle des Körpers vorfindet.
In diesem Punkte stimmen wir mit HERBERT SPENCER überein, dessen im Körper überall verbreitete physiologische Einheiten bei Neuerwerb von Eigenschaften sich ebenfalls in übereinstimmender Weise verändern.
Insbesondere aber harmoniren unsere Anschauungen mit denjenigen von NÄGELI. Dieser hervorragende Denker nimmt an, dass die zum Idioplasma organisirten Eiweisskörper ein Bild ihrer eigenen localen Veränderung nach anderen Stellen im Organismus führen und dort eine mit dem Bilde übereinstimmende Veränderung bewirken.
„Jede Veränderung, die das Idioplasma an irgend einer Stelle erfährt, wird überall wahrgenommen und in entsprechender Weise verwerthet. Wir müssen sogar annehmen, dass schon der Reiz, der local einwirkt, sofort überallhin telegraphirt werde und überall die gleiche Wirkung habe; denn es findet eine stete Ausgleichung der idioplasmatischen Spannungs- und Bewegungszustände statt. Diese fortwährende und allseitige Fühlung, welche das Idioplasma unterhält, erklärt den sonst auffallenden Umstand, dass dasselbe trotz der so ungleichartigen Ernährungs- und Reizeinflüsse, denen es in den verschiedenen Theilen eines Organismus ausgesetzt ist, doch sich überall vollkommen gleich entwickelt und gleich verändert, wie wir namentlich aus dem Umstande ersehen, dass die Zellen der Wurzel, des Stammes und des Blattes ganz dieselben Individuen hervorbringen“ (S. 59).
„Das Idioplasma in einem beliebigen Theil des Organismus erhält Kunde von dem, was in den übrigen Theilen vorgeht. Dies ist dann möglich, wenn seine Veränderungen und Stimmungen auf materiellem oder dynamischem Wege überallhin mitgetheilt werden.“
Und an dritter Stelle heisst es: „Die von aussen kommenden Reize treffen den Organismus gewöhnlich an einer bestimmten Stelle; sie bewirken aber nicht bloss eine locale Umänderung des Idioplasmas, sondern pflanzen sich auf dynamischem Wege auf das gesammte Idioplasma, welches durch das ganze Individuum sich in ununterbrochener Verbindung befindet, fort und verändern es überall in der nämlichen Weise, so dass die irgendwo sich ablösenden Keime jene localen Reizwirkungen empfunden haben und vererben.“