III. Weitere Folgerungen.

Durch die im zweiten Abschnitt entwickelte Annahme, dass neu erworbene Eigenschaften des Individuums auch durch materielle Veränderungen von der Erbmasse der Zelle festgehalten und so zu einem bleibenden Besitz werden, der auf spätere Generationen mit vererbt wird, lässt sich die im ersten Abschnitt erörterte Lehre von der Vererbung ererbter Eigenschaften noch von einer anderen Seite her beleuchten. Ueberhaupt lässt sich dem ganzen Entwicklungsprocess mit seiner Continuität der sich ablösenden Generationen noch ein tieferes Verständniss abgewinnen.

Es ist klar, dass, wenn die neu erworbenen Eigenschaften eines Individuums als Bestandtheil in die Erbmasse seiner Zellen eingehen und als ein dauernder Besitz späteren Generationen überliefert werden können, auch die von ihm ererbten Eigenschaften sich als ein Besitz betrachten lassen, der erst allmählich von früheren Generationen der Art im Laufe des grossen Entwicklungsprocesses der Natur in Anpassung an äussere Ursachen erworben worden ist.

Die Erbmasse — so können wir, dem angeregten Ideengang folgend, weiter schliessen — ist von kleinen Anfängen aus Schritt für Schritt um neue Glieder bereichert worden, hat ihr materielles Gefüge von Generation zu Generation verändert, immer neue Eindrücke in sich aufnehmend, dem Gehirn vergleichbar, das immer neue Reihen von Gedächtnissbildern und daraus abgeleiteten Vorstellungen in seiner Substanz festhält.

Von solchem Standpunkt aus erscheint uns erst in ihrer wahren Bedeutung die besonders von der DARWIN’schen Schule ausgebildete grossartige Auffassung, dass die ganze Formenreihe, welche ein höherer Organismus vom einfachen Ei- bis zum complicirtesten Endzustand in gesetzmässiger Stufenfolge durchläuft, nichts Anderes ist als eine Wiederholung des Entwicklungsprocesses, welchen die Art im Laufe vieler Erdperioden durchgemacht hat von dem Stadium der einfachen Zelle an allmählich emporsteigend zur Zellgemeinde, durch die Form der Blastula zur Gastrula, vom Fischstadium sich erhebend zum landbewohnenden Wirbelthier etc.

Im Besitz des Erbes zahl­loser Genera­tionen ent­fal­tet die Eizelle die ererbten Anlagen, indem sie aus innern Ursachen und dabei in be­stän­di­gem Verkehr mit der Aussen­welt in ähnlicher Weise wieder wächst, in welcher sich die Art in steter Wech­sel­wir­kung mit der Ausse­nwelt, — also ange­passt an sie, — ent­wickelt hat.

So erscheint denn die Ontogenie eines Individuums, wie es nach HAECKEL’s biogenetischem Grundgesetz heisst, als eine kurz gedrängte Recapitulation der Phylogenie, oder die individuelle Entwicklungsgeschichte wiederholt nur die Stammesgeschichte.

„Die Entfaltung der Anlagen des Idioplasmas,“ bemerkt NÄGELI, das biogenetische Grundgesetz in seiner Weise ausdrückend, „hält sich im Grossen und Ganzen an die phylogenetische Ordnung. Indem der ontogenetisch sich entwickelnde Organismus nach einander die Stadien durchläuft, welche sein phylogenetischer Stamm durchlaufen hat, kommen die idioplasmatischen Anlagen in derjenigen Folge zur Verwirklichung, in der sie entstanden sind.“

Nach der Ausdrucksweise von HERING „steht so schliesslich jedes organische Wesen der Gegenwart vor uns als ein Product des unbewussten Gedächtnisses der organisirten Materie, welche immer wachsend und immer sich theilend, immer neuen Stoff assimilirend und anderen der anorganischen Welt zurückgebend, immer Neues in ihr Gedächtniss aufnehmend, um es wieder und wieder zu reproduciren, reicher und immer reicher sich gestaltete, je länger sie lebte“.

„Die ganze individuelle Entwicklungsgeschichte eines höher organisirten Thieres bildet aus diesem Gesichtspunkt eine fortlaufende Kette von Erinnerungen an die Entwicklungsgeschichte jener grossen Wesenreihe, deren Endglied dieses Thier bildet; und wie eine verwickelte Wahrnehmung durch eine flüchtige und so zu sagen oberflächliche Reproduction lange und mühsam eingeübter Hirnprocesse zu Stande kommt, so durchläuft der sich entwickelnde Keim schnell und nur andeutungsweise eine Reihe von Phasen, die von der Wesenreihe, deren Abschluss er bildet, während eines unabsehbar langen Lebens nur Schritt für Schritt zur Entwicklung und Fixirung im Gedächtniss der organisirten Materie gelangten.“

Am Schluss dieses Abschnittes muss ich noch einmal zur Verhütung von Missverständnissen, welche sich auf diesen schwierigen Gebieten leicht einstellen, ausdrücklich hervorheben, dass ich, dem von HERING angeschlagenen Gedankengang folgend, nur hervorheben wollte, wie zwischen den wunderbaren Eigenschaften der Erbmasse und den nicht minder wunderbaren Eigenschaften der Hirnsubstanz eine „entfernte Analogie“ — (siehe Seite 245) — besteht.

Dass diese Analogie keine Identität ist, braucht für den Einsichtigen kaum bemerkt zu werden; denn wie die ma­teriel­len Grund­lagen der Hirn­sub­stanz und der Erbmasse grund­ver­schie­dene sind, so sind auch die in beiden ab­lau­fen­den Pro­cesse ver­schie­de­ner Natur; daher ich im Allgemeinen auch nicht empfehlen kann, das für die Hirnphänomene gebrauchte Wort „Gedächtniss“ und „Erinnerung“ auf das Vermögen der Erbmasse, Reihen von Zuständen festzuhalten und wieder zu reproduciren, einfach zu übertragen. Dagegen halte ich den Vergleich für ausserordentlich lehrreich, weil er uns hinweist auf Eigenschaften der organisirten Substanz, von welchen uns die anatomisch-physiologische Untersuchung nichts lehren kann, von welchen uns aber das Studium unserer eigenen Bewusstseinsvorgänge oder die Psychologie Kunde gibt.

In beiden Fällen lässt sich der Process auf seine allgemeinste Formel zurückführen, wenn wir sagen: Aeussere Ursachen üben auf ein zusammengesetztes organisches System Wirkungen aus, die in ihm aufbewahrt und zu inneren Ursachen werden, die sich in der Folge wieder in abgeleiteten Wirkungen innerhalb des Systems manifestiren und zu ihrer Erklärung herangezogen werden müssen.

Wenn ein Erinnerungsbild an Ereignisse, die längst abgelaufen sind und daher nicht mehr unmittelbar auf uns wirken können, trotzdem aus inneren Ursachen von der Hirnsubstanz reproducirt wird, so offenbart sich uns darin die Macht des Gedächtnisses oder des Erinnerungsvermögens der organisirten Substanz.

Wenn embryonale Processe, abgelöst vom unmittelbaren Eingreifen äusserer Ursachen, als Folge innerer Ursachen, die auf der eigenthümlichen, im Laufe der Stammesgeschichte langsam erworbenen Organisation der Erbmasse beruhen, in zweckmässiger Weise Organe schaffen, die wie Auge und Ohr für äussere, erst später eintretende Einwirkungen im Voraus berechnet sind, so offenbart sich uns darin das Wesen der Vererbung, jener Fähigkeit der organischen Substanz, Einwirkungen der Aussenwelt, die sie einmal erfuhr, als einen Bestandtheil in ihr System mit aufzunehmen und in eine Anlage umzuwandeln, bereit, sich bei Gelegenheit zu entfalten, gleichwie das im Gedächtniss der Hirnsubstanz aufbewahrte Erinnerungsbild wieder lebendig werden kann.

Wir haben jetzt eine allgemeine Formel gewonnen, mit welcher sich das am Eingang des Abschnittes aufgeworfene Problem beantworten lässt, wie es zu erklären sei, dass in der Entwicklung eines Organismus die Organe in ihrer späteren Form meist angelegt werden, lange Zeit ehe sie in Function treten, Speicheldrüsen, ehe Speichel abgesondert wird, mechanische Structurtheile, wie Knochen, noch bevor sie Zug und Druck auszuhalten haben, Augen und Ohren, noch bevor die Bedingungen zu sehen und zu hören für sie vorhanden sind etc.

Es liegt hier klar auf der Hand, dass die Entwicklung der genannten Theile sich weder mit dem Satze vom Gebrauch und Nichtgebrauch der Theile, noch in irgend einer anderen Weise durch unmittelbare Bewirkung durch äussere Ursachen erklären lässt, sondern es müssen hier zur Erklärung innere Ursachen herangezogen werden, in welchen sich die Macht der Vererbung oder die Entfaltung von Anlagen der Erbmasse offenbart; das heisst, wir müssen sagen: während der Entwicklung nehmen die embryonalen Theile diese und jene für besondere Gebrauchsweisen berechnete Formen an, weil letztere im Laufe der Stammesgeschichte von den vorausgegangenen Generationsreihen allmählich erworben und durch einen bleibenden Eindruck in dem materiellen System der Erbmasse festgehalten worden sind.

Zur Zeit sind wohl alle Versuche als aussichtslos zu betrachten, einen Mechanismus oder eine Structur der organisirten Substanz sich auszuklügeln, vermöge deren die Erscheinungen des Sinnengedächtnisses und die Erscheinungen der Vererbung erworbener Charaktere durch die Zelle sich mechanisch erklären lassen.

Beim Gehirn sind wir zwar in den feineren Bau schon tief eingedrungen; zahlreiche Ganglienzellen und noch zahlreichere feinste Nervenfibrillen sind nachgewiesen und in ihren gegenseitigen Verbindungen studirt worden. Gleichwohl bleibt es nach wie vor ein Räthsel, wie die organisirte Substanz Eindrücke der Aussenwelt in Zeichen festzuhalten und aus ihnen wieder nach langer Zeit früher Erfahrenes zu reproduciren vermag; namentlich aber ist uns der Mechanismus absolut unvorstellbar, vermittelst dessen Reihen von Eindrücken in der Zeitfolge wieder gesetzmässig verbunden werden können, wie im Gedächtniss eines Klavierspielers sich in Blitzeseile Accord an Accord anschliesst und wie Muskelgruppen der Hand zu den complicirten Bewegungen veranlasst werden.

Von der Erbmasse ist uns die feinere Organisation, da sie ganz dem Moleculargebiet angehört, absolut unbekannt. NÄGELI und WEISMANN haben zwar den Versuch gemacht, sich eine Organisation auszudenken. Um zu beurtheilen, was durch solche Versuche erreicht werden kann, möge man erwägen, was vor 100 Jahren wohl ein Forscher zu Wege gebracht haben würde, der sich vorgenommen hätte, auf speculativem Wege die Zellen- und Gewebelehre zu erfinden und die Wirkungsweise der Organe aus ihrer elementaren Zusammensetzung zu begreifen!

Wir haben es daher vorgezogen, uns in dieser Frage nur sehr vorsichtig auszudrücken und nur die Vermuthung auszusprechen, dass die Substanz, welche so verwickelte Erscheinungen hervorzurufen im Stande ist, eine sehr complicirte micellare Organisation oder einen Aufbau aus zahlreichen, verschiedenartigen, selbstthätig wachsenden und sich vermehrenden Elementareinheiten (Idioblasten oder Bioblasten) aufweisen müsse. Aber es ist gar nicht ausgeschlossen, dass das Verfahren, wie die Natur ihre Wirkungen hervorbringt, ein viel einfacheres oder wenigstens ein anders geartetes ist, als wir uns vorstellen.

Weniger schwierig ist es vielleicht zu verstehen, dass die in der Erbmasse vorhandenen Anlagen sich zeitlich in einer gewissen Reihenfolge entfalten müssen. Denn hier bietet uns der Entwicklungsprocess selbst einen Anhalt dar, indem er lehrt, dass sich die Anlagen in demselben Maasse entfalten, als die Anlagesubstanz durch Vermehrung der Zellen wächst.

Durch fortschreitende Vermehrung der Zellen werden durch ihr Zusammenwirken immer neue embryonale Zustände geschaffen, in derselben Reihenfolge, wie sie in der Stammesgeschichte entstanden sind. Die ein­zel­nen Zellen werden zu ein­ander und zu ihrer äusseren Um­ge­bung in neue Be­din­gun­gen gebracht, durch welche die in ihnen latenten Anlagen geweckt werden. Die jeweilig von einer Zelle zu verrichtende Function wird in erster Linie, wie VÖCHTING sich ausdrückt, durch den morphologischen Ort bestimmt, den sie an der Lebenseinheit einnimmt. Ihre ungleiche Differenzirung ist, um einen Ausdruck von DRIESCH zu gebrauchen, „eine Function des Ortes“.

In den Capiteln XXII, welche von den inneren Factoren des Entwicklungsprocesses handeln, wurde auf diesen Umstand schon ausdrücklich hingewiesen.

In demselben Sinne bemerkt NÄGELI: „Mit dem wichtigen Umstande, dass die idioplasmatischen Anlagen in derselben Folge zur Verwirklichung kommen, in der sie entstanden sind, steht der andere, vielleicht nicht minder bemerkenswerthe Umstand in Verbindung, dass das Idioplasma bei der ontogenetischen Entwicklung sich successive in anderer morphologischer, theilweise auch in anderer physiologischer Umgebung befindet, und zwar jeweilen in derjenigen Umgebung, welche mit jener analog ist, in der die Anlage, die sich zunächst entfalten soll, entstanden ist. Es ist aber selbstverständlich, dass die Beschaffenheit der umgebenden Substanz nicht ohne Einfluss auf die Entfaltung der idioplasmatischen Anlagen sein kann.“

Zusatz 1 zu Seite 240.

Betreffs der physiologischen Erklärung des Vorganges, durch welchen Immunität des Körpers gegen verschiedene Gifte entstehen kann, habe ich mir eine andere Meinung als EHRLICH gebildet.

Nach ihm beruhen die Erscheinungen darauf, dass im Blute besondere Substanzen entstehen, welche die Wirkungen des Giftes vollkommen aufheben, wahrscheinlich durch Zerstörung desselben. EHRLICH nennt sie daher Antikörper. In dem Maasse, als sie im Blute vorhanden sind und neugebildet werden, steigt die Immunität; so wird die giftige Wirkung des Ricins und des Abrins durch ein Antiricin und ein Antiabrin aufgehoben.

Nach den Ansichten von EHRLICH können daher Thiere, denen man Serum eines anderen Thieres, welches Antiricin enthält, zu wiederholten Malen einspritzt, immun gegen das Ricingift werden.

Mir erscheint „die Hypothese der Antikörper“ nicht sehr wahrscheinlich; vielmehr nehme ich an, dass das in die Säftemasse des Körpers einverleibte und in geringen Mengen überall vertheilte Gift direct auf die Zellen einwirkt und sie zu Gegenwirkungen veranlasst, wodurch sie allmählich gegen stärkere Giftdosen gefestigt, also bis zu einem gewissen Grade immun werden.

Wenn die Immunität ein bleibender Erwerb sein soll, so muss der ganze Stoffwechsel der Zelle und damit auch ihre feinere Organisation bleibend verändert sein; auch das Idioplasma muss in die Veränderung mit hineingezogen und gewissermaassen um eine neue Eigenschaft, die neue Anlage, bereichert werden. Erst in letzterem Falle ist eine Immunität gegen gewisse Gifte zu einer erblichen Eigenschaft des Organismus geworden.

Die Anpassung des Organismus an chemische Stoffe scheint mir im Princip auf einem ähnlichen Vorgang zu beruhen, wie die Anpassung an hohe Temperaturgrade.

Eine Pflanzenzelle, welche sich lange Zeit in einer Temperatur von 0° C. befunden hat, geht zu Grunde, wenn sie plötzlich auf 30°C. erwärmt wird. Einem Temperaturintervall von 30 °C. ist ihre ganze Organisation nicht angepasst. Wohl aber kann sie „wärmefest“ gemacht werden, wenn die Temperatur von 0° allmählich ansteigend auf 30° erhöht wird. Denn jetzt hat der Zellenorganismus Zeit, den äusseren Veränderungen in der Wärme mit entsprechenden Gegenwirkungen zu antworten, das heisst: seine Organisation den neuen Bedingungen anzupassen.

Die Immunisirung anderer Thiere durch Serum von Thieren, die vorher künstlich immun gemacht sind, betrachte ich daher auch von einem anderen Gesichtspunkte aus, als es gewöhnlich geschieht.

Nicht Antikörper, welche sich im Blut des immun gemachten Thieres gebildet haben, sind im „Heilserum“ das immunisirende Princip, sondern die ursprünglichen Giftkörper selbst, welche sich in refracta dosi in der Säftemasse des immun gemachten Thieres noch erhalten haben und nun auf die Zellen des zweiten Organismus einwirken. Wie es scheint, werden den Säften einverleibte Eiweisskörper, wie Ricin, Abrin, Bakterienproteïne etc., durch die Nieren nicht sofort wieder ausgeschieden; es ist schliesslich ihre Wirkung, welche man den Antikörpern zuschreibt.

Als therapeutische Methode will es mir daher auch viel rationeller erscheinen, anstatt mit „Heilserum“ mit den chemischen Präparaten der Giftstoffe, wo sich solche herstellen lassen, direct zu immunisiren. Denn das Serum eines Thieres an sich ist für einen anderen Organismus doch gewiss kein Heilmittel, ja vielleicht noch nicht einmal ein ganz indifferentes Mittel (siehe Seite 213). Von theoretischen Gesichtspunkten aus kann es gerade nicht als ein Vortheil betrachtet werden, das eigentlich immunisirende Princip mit Serum zu verbinden.

Nehmen wir ein Beispiel. Wer einen Organismus gegen Ricin immun machen will, verfährt rationeller, wenn er ihm täglich kleinste Ricinmengen in allmählich steigender Dosis einverleibt, als wenn er ihn mit Serum bereits ricinfest gemachter Thiere behandelt. Denn in diesem Serum ist das immunisirende Princip auch nur das Ricin, welches aus dem ricinfest gemachten Thiere noch nicht ausgeschieden ist.

Zusatz 2 zu Seite 245.

In dem Buch „Die Zelle“ (Seite 272) habe ich SPENCER’s physiologische Einheiten in eine Linie mit den Keimchen von DARWIN, den Pangenen von DE VRIES und den Micellgruppen des Idioplasmas von NÄGELI gestellt. Ich bin hierzu durch die Bemerkung von SPENCER veranlasst worden, dass seine „physiologischen Einheiten“ eine Mittelstellung zwischen Zellen und chemischen Molecülen einnehmen. Da indessen die „physiologische Einheit“ SPENCER’s das Vermögen hat, das Ganze von Neuem aufzubauen, so fällt sie vielmehr unter den von mir aufgestellten Begriff der Artzelle, oder genauer, sie entspricht der Substanz in der Artzelle, welche Träger der Arteigenschaften ist, also einem Stückchen des Idioplasmas von NÄGELI.