Das System des Organismenreichs lehrt uns Vereinigungen von Zellen in der mannigfachsten Art kennen. Die sich hier darbietenden zahllosen Formen kann man in zwei Gruppen eintheilen: in lose Verbände oder Zellcolonieen und in feste, innige Vereinigungen mit mehr oder minder weit durchgeführter Arbeitstheilung zwischen den einzelnen Elementarindividuen erster Ordnung. Beide Gruppen sind durch Uebergangsformen unter einander verknüpft, so dass es zuweilen im einzelnen Fall schwer ist zu entscheiden, zu welcher der beiden Gruppen man eine Form hinzurechnen soll.
Zellcolonieen finden sich innerhalb der Ordnungen der niederen Algen, der Flagellaten, der Infusorien etc.
Bei den Algen liegen die einzelnen Zellen in einem Mantel von Gallerte eingehüllt bald weiter aus einander, bald sind sie dichter zusammengerückt; je nach der Art sind sie in Reihen hinter einander angeordnet (Nostochinae) oder in der Fläche zu einem Netz (Hydrodictyon, Pediastrum) oder zu mehr oder minder kugeligen Massen (Volvocineen) vereinigt (Fig. 1). In manchen Fällen sind die einzelnen Zellkörper ganz von einander gesondert, von der verbindenden Gallerte abgesehen, in anderen Fällen wieder hängen sie durch einzelne feine Protoplasmafäden unter einander zusammen oder berühren sich mit ihren Oberflächen unmittelbar. Zu gewissen Perioden trennen sich bei vielen Species die einzelnen Elementartheile als Fortpflanzungskörper vollständig von einander, indem die Colonie aufgelöst wird.
Bei Vergleichung verwandter Arten kann man den Uebergang von loseren zu festeren Vereinigungen auf das Deutlichste beobachten. Als ein derartiges Beispiel gibt NÄGELI, welcher sich mit dem Studium der niederen Algen so eingehend beschäftigt hat, die in Figur 2 wiedergegebene bildliche Darstellung a einer Chroococcacee, b einer Nostochacee und c einer Oscillariacee je in 4 auf einander folgenden Generationen I, II, III, IV.
„Bei den Chroococcaceen (a) können die Zellen, nachdem sie sich von einander losgelöst haben, sich im Wasser zerstreuen oder durch Gallerte in geringer Entfernung von einander festgehalten werden. Bei den Nostochaceen (b) sind die mehr oder weniger kugeligen Zellen nur mit einer kleineren Stelle der Oberfläche, bei den Oscillariaceen (c) sind die cylindrischen Zellen mit den ganzen Endflächen verbunden.“ Zu diesem Beispiel bemerkt NÄGELI, dass man bei den niederen Algen „oft in Zweifel gerät, ob man ein mehrzelliges Gebilde als eine Colonie einzelliger Individuen oder als ein mehrzelliges Individuum ansprechen soll“.
Losen Vereinigungen begegnet man zuweilen auch bei den Rhizopoden, bei Flagellaten und bei Infusorien. Ich erinnere an die von RICHARD HERTWIG beschriebene Mikrogromia socialis (Fig. 3), eine kleine, in eine Schale eingeschlossene Monothalamie, die mit anderen Individuen gleicher Art durch ihre sich verzweigenden Pseudopodien bald zu kugeligen Haufen, bald mehr zu Netzen verbunden ist. Ich erinnere an manche Infusorienarten, welche eine weiche reichliche Gallerte abscheiden, in welcher die durch Theilung entstehenden Generationen zu grösseren, meist kugeligen Colonieen verbunden bleiben.
Eine andere Art colonialer Vereinigung kommt wieder dadurch zu Stande, dass manche Flagellaten und Infusorien mit einem Körperende in einen langen contractilen Stiel übergehen, durch welchen sie an eine Unterlage befestigt sind. Wenn sie sich durch Theilung vermehren, bleiben bei vielen Arten die Tochter- und Enkelzellen an dem Stielende verbunden (Fig. 4). Oder es entstehen baumförmig verzweigte Colonieen (Fig. 5), zusammengesetzt aus einem contractilen Hauptstamm, von welchem dichotom sich theilende Nebenäste ausgehen, an deren Enden die einzelnen Individuen wie Beeren an den Stielen einer Traube ansitzen. Solche Colonieen sehen äusserlich manchen Hydroidpolypenstöckchen ausserordentlich ähnlich.
Wie schon oben bei den Algen bemerkt wurde, führen von den losen Zellaggregaten alle möglichen Uebergänge zu festeren Verbänden, die einen mehr einheitlichen Charakter tragen. Während wir in den oben beschriebenen Fällen (Fig. 1–5) mehr geneigt sind, den Verband als Colonie vieler einzelliger Individuen zu bezeichnen, sind wir bei den jetzt zu betrachtenden Formen nicht im Zweifel, den Verband als ein einziges mehrzelliges Individuum aufzufassen. Bei jenen sehen wir in physiologischer Hinsicht mehr die Vielheit, bei diesen mehr die Einheit der zusammengeschaarten Zellenmassen in den Vordergrund treten, wodurch unser Urtheil über die Individualität des Aggregats bestimmt wird.
Auch hier kommen indessen wieder zwei Verschiedenheiten zum Vorschein; auf der einen Seite finden wir vollständige Verschmelzung der Zellen, so dass jede Abgrenzung zwischen ihnen verloren gegangen ist, auf der anderen Seite bleiben die Zellen von einander durch deutliche Grenzen gesondert und sind nur meist bis zu unmittelbarer Berührung dicht aneinander gelagert. Im ersten Fall bestehen die Organismen aus einer bald kleineren, bald grösseren Protoplasmamasse, in welcher zahlreiche Kerne, zuweilen viele hunderte und tausende, in regelmässigen Abständen vertheilt sind. Man hat ein solches Gebilde ein Syncytium oder eine Zellenfusion genannt.
Syncytien können in zweierlei Weise entstehen. In selteneren Fällen sind es kleine, einkernige, amöboide Zellen, welche in grösserer Anzahl zusammentreten und mit ihren Protoplasmaleibern verschmelzen, während sich die Kerne getrennt erhalten. Als Beispiel sei die Entwicklung der Myxomyceten angeführt (Fig. 6). Aus den Sporen derselben (a und b) kriechen kleinste, einkernige Amöben (c) hervor und wandeln sich bald in Schwärmzellen (d) um, die sich eine Zeit lang mit Geisseln im Wasser fortbewegen. Die Schwärmerzellen gehen darauf wieder, indem sie die Geisseln einziehen, in einen amöboiden Zustand über und beginnen hierbei bald in grösserer Anzahl unter einander zu kleinen vielkernigen Plasmodien (e) zu verschmelzen. Diese nehmen auf dem Wege der Ernährung an Grösse allmählich zu und können ansehnliche Dimensionen (f) erreichen. Dabei findet unausgesetzt eine Vermehrung der Kerne durch Theilung statt.
Am häufigsten indessen entstehen vielkernige Protoplasmakörper nicht durch Verschmelzung zahlreicher, von Haus aus getrennter Einzelindividuen, sondern leiten sich von einem einzigen einkernigen Keim einfach in der Weise her, dass sich sein Kern durch häufig wiederholte Zweitheilung in 2, 4, 8, 16 Kerne und so weiter vermehrt. Hierbei erfährt das Protoplasma keine Zerlegung in eine entsprechende Anzahl von Stücken; es nimmt nur mit der Vermehrung der Kerne an Masse allmählich zu.
Es lässt sich darüber streiten, ob man eine vielkernige Protoplasmamasse als eine einzige Zelle mit vielen Kernen oder als Aequivalent eines vielzelligen Organismus beurtheilen soll. Bei der Rolle, welche nach unserer Auffassung der Kern im Zellenleben spielt, ist wohl die zweite Auffassung die richtigere. Wenn in einer Zelle die Kernsubstanz durch den complicirten Process der Kernsegmentirung in zwei gleiche Hälften zerlegt worden und wieder in den Ruhezustand zweier Bläschen übergegangen ist, dann ist die Zelltheilung der Hauptsache nach beendet, und es ist von einer mehr nebensächlichen Bedeutung, ob an die Kerntheilung sich noch die Zerlegung des Protoplasmakörpers sofort oder einige Zeit später oder gar nicht anschliesst. Lehrreich in dieser Beziehung ist die erste Entwicklung des Insecteneies. Während sich die thierischen Eier gewöhnlich durch den Furchungsprocess in 2, 4, 8 u. s. w. Zellen sondern, bleibt das Insectenei eine zusammenhängende einzige Dottermasse, in welcher sich nur ihr Kern in 2, 4, 8 und schliesslich in Hunderte von Kernen vermehrt. Erst nach einiger Zeit zerfällt dann plötzlich die vielkernige Dottermasse in so viel Stücke, als vorher Kerne in ihr gebildet worden waren. Es liegt hier auf der Hand, dass das anscheinend einfache Ei nicht mit einem Schlage in eine vielzellige Bildung umgewandelt worden ist. Vielmehr war es schon vorher potentia vielzellig und hat mit Ausnahme der Protoplasmazerklüftung genau alle die einzelnen Schritte zurücklegen müssen wie ein Ei, bei dem Kerntheilung und Zelltheilung sich zusammen gleichzeitig vollziehen. Genau in derselben Weise wie das vielkernige Insectenei ist ein vielkerniges Plasmodium einer Myxomycete potentia vielzellig. Denn wenn es in einen Fruchtkörper sich umwandelt, zerfällt es in so viele einzelne Sporen oder Keime für neue Organismen, als vorher Kerne in der gemeinsamen Protoplasmamasse vorhanden waren.
Organismen vom Formwerth eines Syncytiums gibt es an der Wurzel des Thier- und Pflanzenreichs. Sehr zahlreiche Arten der Protozoen sind Syncytien: das vielkernige Actinosphaerium Eichhornii (Fig. 7), zahlreiche Radiolarien, die meisten Thalamophoren (Fig. 8) und die Mycetozoen.
Von Seiten des Pflanzenreichs sind zu nennen die interessanten Coeloblasten. Ein Coeloblast ist mehr oder minder ein vielfach verzweigter Schlauch, oft von recht ansehnlicher Grösse. Nach aussen ist der Schlauch abgegrenzt von einer dicken Cellulosemembran, welcher nach innen eine bald dünnere, bald dickere Protoplasmaschicht anliegt. Sonst ist das Innere des Schlauches von Zellsaft ausgefüllt, durch welchen sich zuweilen auch einzelne Protoplasmafäden von einer zur anderen Wandfläche hindurchziehen.
Fig. 8. Junge Miliola mit vielen Kernen. Aus LANG.
Fig. 9. Caulerpa crassifolia. Die ganze Pflanze besteht aus einem nicht cellulär gekammerten Schlauch.
v Der Vegetationspunkt der kriechenden, dorsiventralen Sprossachse s. bb Die Blätter. w Die Wurzeln. (Etwas verkleinert.) Nach SACHS Fig. 262.
Nach dieser Beschreibung könnte man den ganzen Schlauch als eine einzige riesige Zelle auffassen und demnach einen Coeloblasten zu den einzelligen Pflanzen hinzurechnen, wie es von manchen Forschern auch geschieht. Unser Urtheil wird indessen anders ausfallen, wenn wir noch folgende Momente in Rechnung ziehen. Erstens lassen sich im Protoplasma zahlreiche kleine Kerne — oft sind es viele hunderte, ja tausende — nachweisen; zweitens nimmt der Schlauch bei manchen Arten, zum Beispiel bei Caulerpa crassifolia (Fig. 9) eine complicirte Gliederung an, welche ihn einer höher differenzirten, vielzelligen, kriechenden Pflanze sehr ähnlich aussehen lässt. Denn der Schlauch hat sich gesondert in einen auf dem Boden hinkriechenden Stamm (s), in Wurzeln (w), welche sich vielfach verzweigt in die Erde einsenken, und in viele nach oben gerichtete, blattartige Ausstülpungen (bb), welche Fiederblättchen nicht unähnlich aussehen. Drittens endlich wächst der hochgegliederte Schlauch von einzelnen bestimmten Vegetationspunkten (v) aus in ganz gesetzmässiger Weise gleich einer höheren, vielzelligen Pflanze. Die Uebereinstimmung wird noch dadurch weiter erhöht, dass an den Vegetationspunkten sich immer in grösserer Masse Protoplasma angehäuft findet, welches besonders zahlreiche Kerne enthält, wie auch bei den vielzelligen Pflanzen an den Vegetationskegeln in dem kleinzelligen Gewebe viel Protoplasma und viel Kernsubstanz auf engem Raum zusammengedrängt ist.
Bei Erwägung aller Verhältnisse werden wir daher den Coeloblasten als einen potentia vielzelligen Organismus, als ein Syncytium, bezeichnen müssen; auch wird es uns bei solcher Sachlage jetzt weniger merkwürdig erscheinen, dass der nur scheinbar einzellige, aber potentia vielzellige Schlauch sich in der Entwicklung von Sprossen, Wurzeln und Blättern ähnlich wie eine ausgeprägt vielzellige Pflanze verhält. Mit Recht hat SACHS, der dieses Verhältniss schon treffend erörtert hat, in seinem Lehrbuch der Physiologie bemerkt:
„Wir brauchen uns nur bei einer nicht allzu complicirt organisirten cellulären Pflanze, einer höheren Alge, einem Moos, selbst einer Gefässpflanze zu denken, dass innerhalb der von der äusseren Zellwand der Epidermis umgebenen Pflanzensubstanz die Zellwände einfach fehlen, wogegen das Protoplasma mit den in ihm vertheilten Zellkernen sich im Wesentlichen geradeso verhält, als ob jene Zellwände vorhanden wären, so haben wir im Grossen und Ganzen die Structur eines Coeloblasten; und umgekehrt brauchen wir uns nur zu denken, dass der innere Raum eines solchen durch zahlreiche Quer- und Längsscheidewände in sehr zahlreiche kleine Kammern eingetheilt sei, deren jede einen oder einige der vorhandenen Zellkerne umschliesst, so hätten wir eine gewöhnliche celluläre Pflanze.“
Die letzte und höchste Form des Verbandes zeigt uns die einzelnen Zellen deutlich abgegrenzt von einander, aber sonst dicht zusammengelagert, so dass sie sich unmittelbar berühren und dadurch gewissermaassen in enger und beständiger Fühlung zu einander stehen. Das Resultat ist ein einheitlicher Organismus mit einer relativen und theilweisen Selbständigkeit seiner ihn aufbauenden Elementartheile.
Als höchste habe ich diese Art des Verbandes bezeichnet, indem ich mich von der einfachen Thatsache leiten liess, dass alle höher organisirten Pflanzen und Thiere ihm zuzurechnen sind. Erst innerhalb solcher Zellverbände kommt es zur Entstehung der mannigfaltigsten Structuren, zur Sonderung zahlreicher und verschiedenartiger Organe, zu einer Fülle ungleicher Differenzirungen von einzelnen Zellen und Zellengruppen. So entsteht jene wunderbare reiche Stufenfolge organischer Formen im Pflanzen- wie im Thierreich, vom einfachsten Moospflänzchen bis zur höchstentwickelten Blüthenpflanze, vom relativ einfach organisirten Hydrapolypen bis zum Wirbelthiere mit seinen für die verschiedenartigsten Detailfunctionen eingerichteten Organen und Geweben. Im Vergleich zu solcher Mannigfaltigkeit erscheint die Formbildung und Differenzirung von Organismen, welche als Syncytien entwickelt sind, als eine ausserordentlich viel einfachere und niedere. Denn wenn auch die höchst organisirten Coeloblasten, wie Caulerpa, kleinen vielzelligen Pflänzchen äusserlich gleichen, so stehen sie doch auch wieder tief unter ihnen durch den Mangel jeder geweblichen Differenzirung, durch den Mangel der zur Stoffleitung dienenden Gefässe, der mechanischen und der Oberhautgewebe etc. Radiolarien können höchst zierliche und zusammengesetzte Skelette bilden, ja sie können sogar Muskelfibrillen, welche sich an die Kieselstäbe ansetzen, erzeugen. Myxomyceten wandeln sich in sehr complicirte Fortpflanzungskörper um. Gleichwohl treten alle Syncytien über ein sehr geringes Maass der Differenzirung nicht hinaus. Schon ihre Grösse ist eine beschränkte. Denn auch die grössten Arten sind klein im Vergleich zu den Thieren und Pflanzen, die aus Verbänden gesondert bleibender Zellen hervorgegangen sind.
Der so greifbare Unterschied muss im eigensten Wesen der zwei Verbindungsarten begründet sein. Durch die Sonderung des Protoplasmas in kleine Klümpchen um je einen Kern wird eine grössere Oberflächenentwicklung herbeigeführt, was für die Stoffwechselprocesse, für die Aufnahme und Abgabe von Stoffen, von Vortheil ist. Die kleinen Bausteine können sich ferner zu regelmässigen und verschiedenartigen Verbänden aneinander legen, sie können sich nach aussen durch Membranen abgrenzen und sich in dieser oder jener Weise verschieden differenziren. Kerne in einer zusammenhängenden, gemeinsamen Protoplasmamasse dagegen können nicht einen festen Ort einnehmen, sie ändern schon in Folge der Protoplasmaströmung fortwährend ihre Stellungen zu einander, so dass alle eben hervorgehobenen, eine höhere Entwicklung herbeiführenden Momente in Wegfall kommen. Auch für die Grösse der aus Zellen aufgebauten Organismen besteht ein viel weiterer Spielraum, da die Zellen durch ihre mannigfache Verbindungsweise innere Hohlräume erzeugen und auch die zur Stütze einer grösseren Masse weicher, organischer Substanz erforderlichen mechanischen Einrichtungen liefern können. Dagegen ist wieder eine vielkernige, einheitliche Protoplasmamasse bald an dem Punkt angelangt, wo nach dem Gesetz von LEUCKART die Oberfläche nicht mehr in einem entsprechenden Verhältniss zu der nach innen von ihr gelegenen Protoplasmamasse steht, und wo die zur Erhaltung des Lebens erforderliche Wechselbeziehung zur Aussenwelt, Stoffaufnahme und -Abgabe, nicht mehr ungestört vor sich gehen kann.
Es liesse sich noch Vieles der Art anführen, wodurch der Verband von mehr selbständig gebliebenen Zellen sich über das Syncytium als eine höhere Entwicklungsform der organischen Substanz erhebt. Doch kann ein weiteres Eingehen hierauf jetzt unterbleiben, da die in den späteren Capiteln dargestellten Verhältnisse zur weiteren Erläuterung und Bestätigung der kurz angedeuteten Gesichtspunkte dienen werden. Ich schliesse daher diese Betrachtung mit einem Ausspruch, zu welchem SACHS durch die Vergleichung der Coeloblasten mit gewöhnlichen cellulären Pflanzen veranlasst worden ist. „Es ist sehr leicht begreiflich, dass nicht nur die Festigkeit, sondern auch die gegenseitige Abschliessung verschiedener Stoffwechselproducte, die Leitung der Säfte von Ort zu Ort etc. eine grössere Vollkommenheit erreichen muss, wenn die gesammte Substanz der Pflanze durch zahlreiche Quer- und Längswände in scharf von einander abgegrenzte Zellkammern eingetheilt ist.“