I. Artgleiche Vereinigung.

Die Lehre von der vegetativen Affinität.

Eine der wesentlichsten Grundbedingungen dafür, dass einzelne Zellen sich zu Aggregaten zusammenfügen, ist ihre Artgleichheit, ihre Verwandtschaft (siehe S. 8). Diese ist das Band, welches die Einzelindividuen zusammenhält und sie zu Bausteinen eines höheren Organismus umwandelt. Artgleiche Zellen ziehen sich an, artungleiche stossen sich ab. Da nun artgleich am meisten die Zellen sind, welche von einer gemeinsamen Mutterzelle abstammen, so sehen wir, dass die Eigenschaft der Zelle, sich auf dem Wege der Fortpflanzung zu vermehren, nicht nur die Grundlage und den Ausgangspunkt für die Erhaltung der Art, sondern auch für die Erschaffung höherer Organismenformen abgiebt. Theilstücke einer Mutterzelle, anstatt wieder zu selbständigen Individuen wie die erzeugende Mutterzelle zu werden, bleiben verbunden und stellen nun bloss Theile einer höheren Individualität dar. Aus selb­stän­digen Art­zellen sind sie zu Gewebszellen geworden. So wird das Fort­pflan­zungs­ver­mögen der or­gani­schen Sub­stanz auf der einen Seite Mittel zur Erhal­tung der Art, auf der andern Seite Mittel zu höherer Form­bil­dung.

Die Verwandtschaft der Gewebszellen zu einander bezeichnet man als vegetative Affinität. Sie bildet ein Gegen­stück zur sexu­ellen Affinität, worunter man die Verwandtschaft der Fortpflanzungszellen zu einander versteht (I. Buch S. 240). Wie man sich in das Wesen der letzteren durch Kreuzung der Geschlechtsproducte verschiedener Arten auf experimentellem Wege einen Einblick verschaffen kann, so kann man auch in das Wesen der vege­tativen Affinität tiefer eindringen durch das Experiment des Pfropfens oder der Ver­bin­dung zweier vege­tativer Körper der­selben oder ver­schie­de­ner Art.

Am leichtesten lassen sich derartige Experimente bei den Pflanzen anstellen, so dass die meisten Erfahrungen in der vorliegenden Frage von Seiten der Botaniker gewonnen worden sind. Bei den Pflanzen kann man leicht einen abgetrennten Theil, das Reis, von einem Individuum auf ein anderes derselben Art, auf den Grundstock oder die Unterlage, transplantiren und mit ihm zu einer festen, dauerhaften Vereinigung bringen. Es verwachsen nach kurzer Zeit die entsprechenden Gewebe von Reis und Unterlage miteinander ohne jede Störung. Aus zwei verschiedenen Individuen ist so ein einheitlich functionirender Organismus auf künstlichem Wege hervorgerufen worden. Bei Indi­viduen der­selben Art gelingt die Ver­eini­gung zweier Stücke sogar, wenn sie in abnorme Stel­lungen zu einander gebracht werden, oder wenn sie nicht direct zu­sam­men­ge­hören, wie Wur­zel und Blatt.

Der Erfolg des Pfropfens wird dagegen ein unsicherer oder ein von vornherein aussichtsloser, sowie es sich darum handelt, Stücke zweier verschiedener Arten miteinander zu verbinden. Im Allgemeinen ist auf ein Gelingen der Verbindung um so eher zu rechnen, je näher sich die zu verbindenden Arten im natürlichen System stehen, oder in anderen Worten: die vege­tative Affini­tät wird in ähn­licher Weise wie die sexu­elle Affin­ität durch den Grad der syste­mati­schen Ver­wandt­schaft bestimmt.

Doch giebt es von dieser Regel sowohl bei der Pfropfung wie bei der Bastardbefruchtung unerwartete Ausnahmen, aus welchen NÄGELI schliesst, dass die äusseren Merkmale kein vollkommen zuverlässiger Maassstab für den Grad der inneren, constitutionellen Verwandtschaft, sowohl der vegetativen, als auch der sexuellen Affinität zwischen zwei verschiedenen Arten sind.

Als Beispiel hierfür führt VÖCHTING in seinem Werk über „Transplantation am Pflanzenkörper“ die Rassen des Birnbaums an, die sich mit dem derselben Gattung angehörenden und nahe verwandten Apfelbaum nur schwer durch Pfropfung vereinigen lassen, während die meisten auf der Quitte vortrefflich gedeihen, obschon diese zu einer verschiedenen Gattung gehört. In diesem Fall wird übrigens auch zwischen ihren Geschlechtsproducten die sexuelle Affinität vermisst. Denn Apfel- und Birnbaum lassen sich gleichfalls nicht mit einander bastardiren.

Je nachdem es nun zur Entstehung einer einheitlich functionirenden Individualität kommt oder nicht, unterscheidet VÖCHTING die Verbindungen von Reis und Grundstock als harmonische und als disharmonische. Die letzteren lassen verschiedene Abstufungen erkennen, die für uns ebenfalls von Interesse sind. Während gewöhnlich die nicht zu einander passenden Pflanzentheile sich von vornherein gegenseitig abstossen, so dass es zu keiner Verwachsung kommt und das Reis rasch zu Grunde geht, gelegentlich auch ein Stück des Grundstocks, gleichsam vom Reis vergiftet, abstirbt, tritt in andern Fällen die Disharmonie in weniger schroffer Weise auf. Reis und Grundstock beginnen unter einander zu verwachsen, nach kürzerer oder längerer Zeit aber treten Störungen ein, die allmählich zum Zerfall führen. Die Störungen bestehen gewöhnlich bei krautigen Pflanzen darin, dass das Reis an seiner Basis Wurzeln zu bilden beginnt, die gelegentlich auch in die Unterlage selbst hineinwachsen.

Ein lehrreiches Beispiel liefert die von VÖCHTING versuchte Pfropfung zwischen zwei Cactusarten, Rhipsalis paradoxa und Opuntia Labouretiana (Fig. 12). Zwischen Reis und Grundstock ist zwar äusserlich eine Vereinigung eingetreten, die schon etwa 20 Monate besteht; aber sie ist keine physiologisch normale wie bei gelungener Pfropfung. Denn der Grundstock ist durchzogen von den Wurzeln des Reises, deren längste in etwa 110 mm Entfernung von der Einfügungsstelle die Epidermis durchbrochen hat. Andere sind unter der Oberhaut hin gewachsen, ohne sie aber durchbohrt zu haben. An diesen Orten ist die Haut selbst abgehoben und zu Grunde gegangen. In Folge der Wurzelbildung des Reises sind die Gewebe des Grundstockes, der missfarbig und etwas durchsichtig aussieht, selbst verändert und theilweise in eine Gallerte verflüssigt worden, welche an einer Stelle (g) als Tropfen an die Oberfläche getreten ist.

In solchen und anderen Fällen benutzt das Reis die durch die Unterlage herbeigeschafften Säfte und Salze zu seiner Ernährung, will sich aber selbst mit ihr nicht zu einer geschlossenen Lebenseinheit verbinden; denn wie VÖCHTING mit Recht bemerkt, bedeutet die Wurzelbildung nichts Anderes als das Streben, sich zu einem selbständigen Individuum abzurunden. Anstatt zu einem dem Grundstock eingeordneten Theil zu werden, macht das Reis den Versuch, sich zu einem Parasiten desselben umzugestalten. Die weitere Folge ist, dass auch der Grundstock öfters auf den sich ihm nicht anpassenden Fremdling zu reagiren beginnt. So sah VÖCHTING, als er Rhipsalis paradoxa auf Opuntia Labouretiana aufpfropfte, dass um die Wurzeln der ersteren das Gewebe des Grundstocks theils Korkscheiden herumgebildet und theils sich zu einer gallertigen Masse umgewandelt hatte.

In manchen Fällen hat der Experimentator die Disharmonie zweier Arten A und B in der Weise überwinden können, dass er sich einer dritten Art C bediente, welche zu den unter einander disharmonischen Formen eine vegetative Affinität besass. Er schob dieselbe als Mittelglied zwischen die beiden disharmonischen Formen ein und stellte so einen aus Stücken dreier verschiedener Arten zusammengesetzten, einheitlichen Organismus dar, in welchem auf A als Grundstock ein Reis von C und auf dieses wieder ein Reis von B aufgepfropft war.

Schwieriger und daher auch seltener ausgeführt sind Pfropfungen und Transplantationen bei Thieren. Doch scheinen bei ihnen nach dem Wenigen, was sich bereits hat feststellen lassen, ähnliche Gesetze wie bei den Pflanzen zu gelten.

TREMBLEY hat zwei Individuen von Hydra fusca der Quere nach in zwei Stücke zerschnitten und ihre vorderen und ihre hinteren Hälften vertauscht und dann zusammengeheilt. Während es ihm so leicht glückte, Theile zweier Individuen zu einer neuen Individualität zu vereinigen, haben weder er noch neuerdings WETZEL, welcher zahlreiche Experimente ausgeführt hat, es fertig gebracht, Polypenstücke von verschiedener Art, von Hydra viridis und von Hydra fusca, nach demselben Verfahren für die Dauer zusammen zu pfropfen.

BORN hat ohne grosse Schwierigkeiten geeignete Theilstücke von zwei Embryonen von Rana esculenta, wenn sie genügend jung waren, zu einer lebensfähigen Einheit zusammenpfropfen können. Auch auf Vereinigung artungleicher Embryonen hat er seine Untersuchungen ausgedehnt und dabei das folgende Resultat erhalten.

„Die vegetative Affinität zwischen embryonalen Theilstücken, die Angehörigen zweier verschiedener, aber nahe verwandter Arten entstammen (R. fusca, arvalis und esculenta), erwies sich als ziemlich ebenso gross wie die zwischen den Theilstücken artgleicher Componenten. Bei Gattungsverschiedenheit (R. esculenta und Bombinator igneus) erschien die vegetative Affinität „primär“ kaum geringer; die Verwachsung der Gewebe trat in den meisten Fällen leicht, sicher und vollkommen ein. — Ob das Ausbleiben der Verwachsung der Darmrohre und der Vereinigung der Bauchhöhlen in dem einen untersuchten Falle von Bauchvereinigung zwischen R. esculenta und B. igneus auf mangelnder vegetativer Affinität der Zellen beruht, muss so lange unentschieden bleiben, als nicht weiteres, einwandfreies Material vorliegt. In späterer Zeit sind mir bisher alle Zu­sammen­setzun­gen zwischen R. esculenta und B. igneus, nachdem sie gefressen hatten und sich sicher schon ein Blut­aus­tausch etablirt hatte, zu Grunde gegangen.“

BORN selbst lässt es vorläufig noch dahingestellt, „ob hier ein Zufall vorliegt, oder ob das bei solchen Versuchen immer der Fall sein wird,“ „ob die Todesursache bei diesen Formen in der mangelnden ‚vegetativen Affinität‘ der Zellen oder mehr in unvereinbaren Unterschieden der Gesammtorganisation zu suchen ist.“

Neuerdings hat JOEST auf KORSCHELT’s Anregung Transplantationen zwischen verschiedenen Arten von Regenwürmern (heteroplastische Vereinigungen, wie er sie nennt) ausgeführt. Während an dem Versuchsmaterial artgleiche (homoplastische) Vereinigungen leicht gelangen und auch von Dauer waren, blieben bei 59 Versuchen mit artungleicher Verbindung „viel­fach die Stücke eine ganz kurze Zeit vereinigt, um sich dann einfach zu trennen oder zu Grunde zu gehen. Am besten hielten sich in erster Linie die Verbindungen von Allolobophora terrestris und Lumbricus rubellus, wie auch die von Allolobophora caliginosa und Allolobophora cyanea einerseits und Lumbricus rubellus und Allolobophora terrestris andererseits, wohin­gegen solche von Lumbricus rubellus mit Allolobophora foetida und Allolobophora chlorotica überhaupt un­mög­lich er­schie­nen. Letztgenannte Vereinigungen könnte man in analoger Weise wie bei den Pflanzen als ‚disharmonische‘ bezeichnen“.

Seine Ergebnisse fasst JOEST in den Satz zusammen: „Dauernde Vereinigungen von Theilstücken verschiedener Art sind zwar nicht so leicht zu erreichen wie homoplastische Verbindungen, gelingen aber doch in vielen Fällen, und zwar verschmelzen die Theilstücke zu einem neuen Individuum, dessen Organisation, abgesehen von dem Speciescharakter der vereinigten Theilstücke, eine einheitliche ist.“

Anstatt ganzer Körpertheile hat man bei Thieren häufiger einzelne kleinere Gewebs­stücke von einem Indi­viduum auf ein anderes zu über­tragen gesucht. Denn solche Experimente sind auch für den Chirurgen von besonderem Interesse. OLLIER und A. SCHMITT haben mit lebender Knochenhaut und Knochenstückchen experimentirt und Einheilungen und Weiterwachsthum derselben erreicht, wenn es sich um Uebertragungen zwischen Individuen derselben Art oder von einer zu einer anderen Körperstelle desselben Individuums handelte. Dagegen blieb der Erfolg aus z. B. bei Uebertragung eines Perioststückes von Hund auf Katze, Kaninchen, Ziege, Kameel etc. oder umgekehrt; entweder wurde das transplantirte Stück ganz resorbirt, oder es bildete sich um dasselbe ein Eiterherd aus, oder es wurde in eine Cyste eingeschlossen.

Eigenartige Experimente hat P. BERT angestellt: er trennte von weissen, einige Tage alten Ratten ein 2–3 cm langes Stück vom Schwanz ab und brachte es nach Abtrennung der Haut dem operirten Thiere an einer anderen Stelle in’s Unterhautbindegewebe. Schon nach wenigen Tagen war die Circulation in der Schwanzspitze durch Verbindung mit den Gefässen der Umgebung wieder hergestellt. Muskeln und Nerven verfielen einer regressiven Metamorphose, aber die andern Gewebe, Knochen, Knorpel, Bindegewebe etc., fuhren lebhaft zu wachsen fort, so dass die Schwanzspitze, die bei der Transplantation 2–3 cm gross war, bei einigen Thieren, welche einen, zwei oder drei Monate nach der Operation getödtet wurden, zu einer Länge von 5–9 cm ausgewachsen war.

Dagegen fiel das Resul­tat bei Ver­pflan­zung von einer auf die andere Art ab­weichend aus. Bei Uebertragungen der Schwanzspitze von Mus decumanus oder Mus rattus auf Eichhörnchen, Meerschweinchen, Kaninchen, Katze, Hund oder umgekehrt traten entweder heftige Eiterungen ein, welche die Abstossung des verpflanzten Stückes und häufig auch den Tod des Versuchsthieres zur Folge hatten, oder es erfolgte bei weniger stürmischem Verlauf allmähliche Resorption. Ein Ueberleben und Weiterwachsen der Schwanzspitze wurde nur bei sehr naher systematischer Verwandtschaft der zum Versuche benutzten zwei Thierarten erzielt. So gelangen Transplantationen von Mus rattus auf Mus decumanus und umgekehrt, dagegen nicht von Mus sylvaticus auf Mus rattus.

Zu demselben Ergebniss führt die Ver­mischung der Blut­arten von zwei ver­schie­de­nen Thieren, wie alle Experimentatoren, die sich eingehender mit der Lehre von der Trans­fusion beschäftigt haben, in übereinstimmender Weise berichten. Auch hier kann man harmonische und disharmonische Verbindungen unterscheiden, die wieder vom Grade der systematischen Verwandtschaft der Thierarten bestimmt werden.

Bei Vermischung disharmonischer Blutarten treten sofort schwere Störungen im Organismus auf. Schon nach wenigen Minuten beginnt ein Zerfall rother Blutkörperchen, eine Auflösung des Hämoglobins im Plasma (Lackfarbigwerden des Blutes) einzutreten, was in kurzer Zeit Blutharn zur Folge hat. Schon in schwachen Dosen wirkt ungleichartiges Blut schädlich, in starken Dosen oft sogar tödtlich. Der Erfolg ist ein ziemlich ähnlicher, mag man das Blut unmittelbar von Gefäss zu Gefäss zwischen zwei Thierarten, zwischen Hund und Kaninchen oder Hund und Hammel oder umgekehrt überleiten, oder mag man es in defibrinirtem Zustand einspritzen. Dagegen ist Transfusion von Blut zwischen Individuen derselben oder sehr nahe stehender Arten ohne Schaden ausführbar. Die Hämoglobinurie bleibt selbst bei sehr grossen Gaben aus. Hieraus zieht PONFICK den Schluss, dass die Blutkörperchen in ihrer weitaus überwiegenden Mehrzahl in dem fremden Organismus unverändert bestehen bleiben.

Die mitgetheilten Ergebnisse der Pfropfung, Transplantation und Transfusion berechtigen uns jetzt zur Aufstellung der folgenden These: an den Geweben von Pflan­zen und Thie­ren sind zwei ver­schie­dene Arten von Eigen­schaf­ten zu unter­schei­den, erstens die Eigen­schaf­ten, welche mit der beson­deren Leistung des Gewebes zu­sam­men­hängen, und zwei­tens die Eigen­schaf­ten, die ihnen als Theilen einer beson­de­ren Or­ganis­men­art zukommen.

Die functi­onel­len Eigen­schaf­ten prägen sich meist in einer beson­de­ren Struc­tur der Gewebe aus, sie sind daher für unser Auge häufig leicht erkenn­bar und der mikro­skopi­schen Unter­suchung zu­gäng­lich. Ferner bedingt gleiche Function der Zellen auch eine gleiche Struc­tur. Daher sehen wir, dass gleich functio­niren­de Gewebe bei den v­erschie­den­sten Organis­men sich ausser­ordent­lich ähn­lich sind. Eine Sehne, ein Nerv, ein Knochen- und Knorpelstück oder Blut eines Hundes und eines Pferdes sind möglicher Weise bei histologischer Untersuchung nicht zu unterscheiden; auch nach ihren specifischen Leistungen für den Organismus würden sich die entsprechenden Theile der beiden Säugethierarten gegeneinander austauschen und wechselseitig ersetzen lassen müssen. Eine entsprechend grosse Sehne des Hundes, mit einem Muskel des Pferdes vereinigt, würde den Zug vom Muskel auf den Knochen ebenso gut übertragen und somit einen Ersatz für die mechanische Leistung der Pferdesehne bilden können und ebenso ein Knochen-, ein Knorpel- und ein Nervenstück.

Durch die äusserlichen Aehnlichkeiten in der Structur darf man sich indessen nicht verleiten lassen, auch eine innere Aehnlichkeit zwischen gleich aussehenden Zellen und Geweben anzunehmen. In dieser Annahme liegt ein grosser Irrthum vor, in den schon manche Forscher verfallen sind. Denn es werden hierbei die an zweiter Stelle oben her­vor­ge­hobe­nen Eigen­schaf­ten, welche einem Gewebe als Theil einer beson­de­ren Or­ganisme­nart anhaf­ten, die con­stitu­tionel­len oder Art­ei­gen­schaf­ten, ganz über­sehen; sie werden so leicht übersehen, weil sie sich unserer Wahrnehmung nicht aufdrängen, da sie auf einem für unsere Erkenntnissmittel noch unzugänglichen Gebiete liegen und nur auf Grund der oben erwähnten Experimente und allgemeinen Erwägungen erschlossen werden können.

Der Sachverhalt ist bei den Gewebszellen ein ähnlicher wie bei den Geschlechtsproducten. Nach ihren histologischen Eigenschaften sind einerseits die Eier, andererseits die Samenfäden der verschiedenen Säugethiere einander ausserordentlich ähnlich und in vielen Fällen für uns gar nicht unterscheidbar; als Träger der Artcharaktere aber, die in diesem Zustand für uns nicht wahrnehmbar sind, müssen sie, worüber ein Zweifel nicht bestehen wird, so weit voneinander verschieden sein wie Art von Art.

Worauf beruht nun die Verwandtschaft der Zellen, ihre sexuelle und ihre vegetative Affinität? Auf der Gleichheit ihrer unseren Untersuchungsmitteln unzugänglichen, feineren Organisation, auf dem micellaren Aufbau derjenigen Zellbestandtheile, welche wir in dem ersten Buch als die Eigenschaftsträger des Organismus oder als seine Erbmasse nachzuweisen versucht haben. Dementsprechend werden artungleiche Zellen sich auch in ihren chemisch-physikalischen Eigenschaften von einander unterscheiden; der ganze celluläre Stoffwechsel wird einen für die Art specifischen Charakter haben und bewirken, dass nur Zellen mit gleichartigem Stoffwechsel und mit gleichen chemisch-physikalischen Eigenschaften zu einander passen.