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Die Zelle und die Gewebe (Vol. 2/2) cover

Die Zelle und die Gewebe (Vol. 2/2)

Chapter 116: b. Zweite Periode in der Eientwicklung.
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About This Book

The work presents a systematic survey of tissue anatomy and physiology, centering the cell as the fundamental unit. It examines levels of biological individuality from solitary cells to multicellular assemblies, discussing colonies, syncytia, and differentiated cellular associations, and explores symbiosis, parasitism, and cell-to-cell communication including protoplasmic bridges and surface contacts. The text considers developmental and physiological integration, factors shaping tissue formation, theories of development and inheritance, and the causal principles underlying organization, combining experimental observations, histological evidence, and theoretical analysis across twenty-one chapters.

II. Ei und Samenfaden als gleichwerthige Träger der Arteigenschaften. Das Idioplasma als innerer Factor des Entwicklungsprocesses.

Aus Gründen, die im Buch „Die Zelle“ (S. 275–286) aus einander gesetzt worden sind, wurde einerseits von NÄGELI der Begriff des Idioplasmas als des Trägers der erblichen Eigenschaften entwickelt, andererseits von mir nachzuweisen versucht, dass das Idioplasma in der Kernsubstanz von Ei- und Samenzelle enthalten ist.

Für die Berechtigung solcher begrifflichen Unterscheidungen spricht ferner sowohl die im vorausgegangenen Abschnitt angestellte Betrachtung, als auch eine Analyse der Processe, die sich von der Befruchtung an im Ei vollziehen.

Mit dem Beginn des Entwicklungsprocesses wird das Ei der Schauplatz sehr complicirter chemischer Stoffumwandlungen. Die durch Verschmelzung von Ei und Samenkern entstandene winzige Substanzmasse beginnt nach einem gewissen Rhythmus zu wachsen und sich dabei nach einem Gesetz im Eiraum zu vertheilen. Während das Ei nach seiner Entleerung aus dem Eierstock als Ganzes nicht mehr wächst, beginnt mit dem Eintritt der Entwicklung die kleine Sub­stanz­masse, in welcher wir das Idio­plasma NÄGELI’s erblicken, auf Kosten der an­ge­sam­mel­ten Nähr­materia­lien zu wachsen.

Die chemische Zusammensetzung des Eies wird dadurch auf das Gründlichste umgeändert. Um sich eine Vorstellung davon zu machen, wie viel Eimaterial während der Ent­wick­lung in Kern­sub­stanz über­ge­führt wird, vergleiche man die ungetheilte Eizelle mit der aus der Eihaut ausschlüpfenden Larve eines Echinoderms. Dort beträgt die Kernsubstanz kaum einen tausendsten Theil des Eies und bei sehr dotterreichen Eiern sogar nur einen geringen Bruchtheil eines millionstel Theils. Hier hat sie auf Kosten des Protoplasmas so zugenommen, dass sie schätzungsweise ein Drittel oder ein Viertel der Gesammtmasse der ursprünglichen Eisubstanz ausmacht.

Diese chemische Seite des Ent­wick­lungs­pro­ces­ses ist aller Beach­tung werth. Denn wie ich schon in meiner 1884 erschienenen Abhandlung: „Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung“ mit Nachdruck hervorgehoben habe, ist am Anfang der embryonalen Entwicklung „das Wesentlichste und Wichtigste die Vermehrung, Individualisirung und gesetzmässige Vertheilung der Kernsubstanz“.

In chemischer Hinsicht lassen sich in der Entwicklung des Eies drei verschiedene Perioden unterscheiden, welche ein durchaus charakteristisches Gepräge tragen.

a. Erste Periode in der Eientwicklung.

Die erste Periode gehört der Vorentwicklung des Eies im Ovarium an. Die während ihrer Dauer sich abspielenden chemischen Processe bestehen in einer Aufnahme und Ausbildung von Nährmaterialien, durch welche bei manchen Thierarten das Ei eine für einen Elementartheil ganz colossale Grösse erreicht. In seinem morphologischen Charakter wird hierbei das Ei nicht verändert, es bleibt — mag es auch die gewaltigsten Dimensionen annehmen — eine einfache Zelle.

b. Zweite Periode in der Eientwicklung.

Erst mit der Reife und Befruchtung des Eies beginnt die zweite Periode, in welcher an Stelle der früheren ganz anders geartete chemische Processe plötzlich in den Vordergrund treten und alle Veränderungen beherrschen.

Eine ursprünglich kleine Stoffmasse, die durch Verschmelzung von Ei- und Samenkern gebildete Kernsubstanz, hebt jetzt plötzlich an, auf Kosten des übrigen vorher angesammelten Stoffgemenges periodisch zu wachsen; hierbei wird die Qualität der Eisubstanz, gleichzeitig aber auch ihre Organisation als Zelle Schritt für Schritt verändert: durch den Furchungsprocess, durch die Anlage der Keimblätter, durch die ersten Organanlagen. Die zweite Periode in der Eientwicklung kann daher auch als die Periode des Wachsthums der Kernsubstanz, gleichzeitig aber auch als organisatorische bezeichnet werden, da die chemischen Processe mit Zellen- und Organbildung einher gehen.

Durch das Wachsthum der Eizelle durch Stoffaufnahme (Nahrungsdotter) vor der Befruchtung ist die zweite oder die organisatorische Periode mit ihrem Wachsthum der Kernsubstanz so vorbereitet worden, dass nach der Befruchtung sofort die ihr eigenthümlichen chemischen Processe in beschleunigtem Tempo ablaufen können, weil es an dem geeigneten Material für Kern- und Zellenbildung nicht fehlt.

Wenn wir diesen Gesichtspunkt im Auge behalten, dann scheint mir der Schluss nicht so weit abzuliegen, dass diejenige Substanz, die wir in der zweiten Entwicklungsperiode allein wachsen sehen, auch für die anderen Vorgänge, die mit ihrem Wachsthum zusammenhängen, in erster Linie verantwortlich zu machen ist, also für die Zerlegung des Dottermaterials in Zellen, was wohl zur Zeit von Niemand mehr bestritten werden wird, dann aber auch für die Anordnung der Zellen und ihre Sonderung in die einzelnen Schichten und Organe, wobei die im VIII.XII. Capitel besprochenen äusseren und inneren Factoren des Entwicklungsprocesses oder die Bedingungen in ihrer Art mitwirken.

So führt uns auch der eben durchgeführte Gedankengang wieder zur Hypothese, dass in der Kernsubstanz das Idioplasma oder der als Träger der erblichen Eigenschaften wirksamste Theil der Zelle zu suchen ist.

Als Einwand gegen unsere Auffassung hat man unter Anderem geltend gemacht, dass sich der Kern vom Protoplasma nicht trennen lasse, und dass er getrennt von ihm zu Grunde gehe, oder man hat dagegen angeführt, dass Kern und Protoplasma einen beständigen Stoffaustausch mit einander unterhalten.

Das sei Alles zugegeben, wie ich denn selbst stets hervorgehoben und Beweise dafür zu erbringen versucht habe, dass der Kern einen Einfluss durch seinen Stoffwechsel auf das Protoplasma ausübt und ebenso auch auf Kosten des Protoplasmas oder der in ihm eingeschlossenen Stoffe sich ernährt und wächst. Nur kann ich nicht hieraus, wie VERWORN, als etwas Selbstverständliches den Schluss ziehen, dass dann jede Berechtigung fehle, einen einzigen Zellenbestandtheil als Vererbungsträger zu bezeichnen, und dass dann das Proto­plasma der Zelle genau von dem gleichen Werth für die Ver­er­bung wie der Kern sein müsse.

Wenn in einem centralisirten Organismus auch alle Theile zusammen gehören und von einander getrennt nicht zu bestehen vermögen, so kann doch jeder Theil im Organismus eine besondere Rolle spielen, welche aufzusuchen die Aufgabe der Wissenschaft ist.

Bei den höheren Organismen verlegen wir, worüber in früheren Zeiten ja auch sehr heftig gestritten worden ist, den Process des Denkens hauptsächlich in das Gehirn hinein und lassen uns in dieser Ansicht nicht dadurch stören, dass zwischen Hirn und dem übrigen Körper ebenfalls fortwährend ein Stoff- und Kraftwechsel stattfindet, durch welchen auch die Hirnfunctionen, wie Jedermann weiss, sehr wesentlich beeinflusst werden. Den Drüsen legen wir die Function, Verdauungssecrete zu bereiten, bei, obwohl doch der Blutkreislauf und das Nervensystem bei dem Vorgang auch betheiligt sind. Oder bleiben wir bei der Zelle stehen, so legen wir das Vermögen energischer Zusammenziehung der quergestreiften Muskelsubstanz bei, obwohl sie von dem Protoplasma, ferner wohl auch von dem Kern in vielen Beziehungen beeinflusst wird, ohne welche beide sie nicht bestehen kann, durch deren Vermittelung sie ernährt und immer wieder neugebildet wird.

Die Stoffwechselgemeinschaft verschiedener Gebilde eines Organismus kann daher wohl nicht als Grund gegen eine Theorie angeführt werden, durch welche dem Protoplasma und der Kernsubstanz eine verschieden hohe Organisation und eine damit zusammenhängende verschiedene Rolle als Träger erblicher Eigenschaften zugewiesen wird.

Auch wird damit selbstverständlicher Weise gar nicht geleugnet, dass bei der Entstehung eines Organismus das im Ei enthaltene Protoplasma oder soweit solches noch im Samenfaden zugegen sein sollte, auch dieses seine Eigenschaften direct vererbt. Das scheint uns selbstverständlich, ist auch im Buch „Die Zelle“ (S. 287) ausdrücklich erwähnt worden. Es beweist aber nichts gegen die durch viele Gründe unterstützte Theorie, dass für die Uebertragung erblicher Charaktere in erster Linie und zu allermeist die feinere Organisation des Idioplasmas oder der Kernsubstanz verantwortlich zu machen ist, jener Substanz, die durch ihren Einschluss in ein besonderes Bläschen den gröberen Vorgängen des Stoffwechsels im Ernährungsplasma entzogen ist und durch die complicirten Processe der Kerntheilung, ihr Verhalten bei der Reife und Befruchtung des Eies etc. etc. schon anzeigt, dass ihr durch ihre feinere Organisation eine besondere Rolle im Zellenleben zufällt. (Siehe Zusatz 1.)

c. Die dritte Periode in der Eientwicklung.

Von der zweiten Periode, welche durch die Vermehrung der Kernsubstanz, ihre gesetzmässige Vertheilung im Eiraum und die hiervon beherrschten organisatorischen Processe in der Anordnung der Zellen gekennzeichnet wird, ist die dritte Periode ebenfalls wieder durch die Natur der chemischen Processe, welche in ihr die Oberhand gewinnen, sehr wesentlich verschieden. Es werden nämlich jetzt aus dem Eimaterial von den in verschiedene Organe gesonderten Zellen die sehr ver­schie­den­arti­gen chemi­schen Pro­ducte ge­bil­det, auf deren An­wesen­heit die spec­ifi­schen Leistungen der einzelnen Organe und Gewebe beruhen: Mucin, Chondrin, Glutin, Ossein, Elastin etc., specifische Drüsensecrete, die Substanz der Muskel- und Nervenfibrillen etc.

Indem mit der Ge­webe­bil­dung die Plasma­pro­ducte immer mehr an­wach­sen, treten ihnen gegen­über Proto­plasma und Kern­sub­stanz selbst in den Hinter­grund, gleich­zeitig aber gewinnt der Or­ganis­mus den höchsten Grad seiner Leistungs­fähig­keit, welche an die ver­schiede­nen Arten der Proto­plasma­pro­ducte gebunden ist. Diese können daher als die Ar­beits­mit­tel des Or­ganis­mus be­zeich­net werden.

Die an dritter Stelle unterschiedenen chemischen Processe sind daher der Periode der histologischen Differenzirung und der functionellen Thätigkeit des Organismus eigenthümlich.

Zusatz 1 zu Seite 269.

In seiner allgemeinen Physiologie (S. 526) bemerkt VERWORN: „Mit dem Gedanken einer einzelnen ‚Vererbungssubstanz‘, die irgendwo in der Zelle localisirt sein und bei der Fortpflanzung übertragen werden soll, wird sich die physiologische Denkweise kaum jemals befreunden können. Eine Substanz, welche die Eigenschaften einer Zelle auf ihre Nachkommen übertragen soll, muss vor allen Dingen lebensfähig sein, d. h. muss einen Stoffwechsel haben, und dieser ist nicht möglich ohne ihren Zusammenhang mit den anderen, zum Stoffwechsel einer Zelle nöthigen Substanzen, d. h. ohne die Integrität aller wesentlichen Zellbestandtheile. Dann fehlt aber jede Berechtigung, einen einzigen Zellbestandtheil als Vererbungsträger zu bezeichnen“ etc.

Nach den auf Seite 268 und 269 gegebenen Erläuterungen kann ich nicht glauben, dass zu der Vererbungsfrage die Physiologen eine wesentlich andere Stellung als die Morphologen einnehmen sollten. Denn die Idioplasmatheorie von NÄGELI, sowie die von mir und STRASBURGER aufgestellte Theorie, dass das hypothetische Idioplasma in den Kernsubstanzen der Zellen enthalten sei, ist aus physiologischen Erwägungen entsprungen, welche an Thatsachen der allgemeinen Anatomie angeknüpft worden sind; es sind also ihrem Wesen nach physiologische Theorieen. Der von VERWORN als Gegenargument aufgestellte „physiologische Gesichtspunkt“ des nicht trennbaren Stoffwechsels zwischen Kern und Protoplasma trifft gar nicht den Kernpunkt der Frage, um welche es sich in den oben genannten zwei Vererbungstheorieen handelt.

Der von VERWORN aufgestellte Satz: „Was den Charakter einer jeden Zelle bestimmt, ist ihr eigenthümlicher Stoffwechsel“ muss wohl richtiger in seiner zweiten Hälfte in die Worte geändert werden: „ist die ihr eigenthümliche Organisation“.