Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 1. Abteilung: Invertebrata.

Heteraster d'Orb. Unt. Kreide. Palaeostoma Lovèn. Eocän und Recent.

Micraster Ag. (Fig. 417, 418). Herzförmig oder oval, vorderes Amb. in seichter Rinne, jederseits von kleinen runden Doppelporen eingefaßt. Paarige Amb. vertieft, die zwei vorderen länger als die hinteren, mit gejochten Porenpaaren. Unter dem After eine Fasciola subanalis. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

Hemiaster Desor (Fig. 419). Vorderes Amb. in seichter Furche mit kleinen runden paarigen Poren. Die vorderen paarigen Amb. viel länger als die hinteren; Poren gejocht. Fasciola peripetala. Häufig in Kreide und Tertiär; auch recent.

Rhinobrissus A. Ag., Tripylus Phil., Meoma Gray. Recent.

Linthia Merian (Fig. 420). Vorderes Amb. in tiefer Furche von kleinen Doppelporen eingefaßt. Paarige Amb. vertieft, die beiden vorderen länger als die hinteren, mit gejochten Poren. Fasciola peripetala und lateralis. Kreide. Tertiär und lebend.

Brissopsis Ag. (Deakia Pavay) (Fig. 421). Vorderes Amb. in Furche, die paarigen vertieft, ungleich. Poren in der Nähe des Scheitels verkümmert. Fasciola peripetala und subanalis. Tertiär und lebend.

Brissus Klein, Faorina Gray, Moira Al. Ag., Metalia Gray (Tertiär, Recent).

Schizaster Ag. (Fig. 422, 423). Wie Linthia, aber Scheitel hinter die Mitte gerückt und paarige Amb. sehr ungleich. Tertiär und lebend.

Pericosmus Ag., Prenaster Desor, Gualteria Desor, Brissomorpha Laube, Brissopatagus, Peripneustes Cotteau. Tertiär.

Agassizia Val., Echinocardium Gray, Breynia Desor etc. Tertiär und Recent.

Macropneustes Ag. (Fig. 424). Groß, herzförmig. Scheitel zentral und etwas vor dem Zentrum. Vorderes Amb. verwischt in ganz seichter Furche. Paarige Amb. mit gejochten Poren, nicht vertieft. Fasc. peripetala. Warzen auf der Oberseite ziemlich groß, zerstreut, auf der Unterseite sehr klein. Tertiär.

Eupatagus Ag., Maretia Gray. Tertiär, Recent.

Hemipatagus Desor (Fig. 425). Herzförmig, niedrig. Vordere Amb. verwischt in seichter Furche. Paarige Amb. nicht vertieft. Die vier vorderen IAmb. auf der Oberseite mit großen Warzen. Tertiär.

Die recenten Seeigel leben meist gesellig und bevorzugen felsigen oder sandigen Boden an oder in der Nähe der Küsten. Sie graben sich zuweilen mit ihren Kiefern Löcher oder Gruben in den Boden oder sogar in festes Gestein (Granit), und gewisse Familien, wie die Clypeastriden, sind vollständig auf Küstenstriche beschränkt. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl von regulären Seeigeln, sowie zahlreiche Atelostomata bewohnen aber auch größere Tiefe, zwischen 4-600 Faden, ja einzelne Formen wurden aus Tiefen von 2900 Faden herausgeholt.

Die fossilen Seeigel erscheinen zuerst im Silur (Bothriocidaris, Cystocidaris), jedoch sehr spärlich und in ganz fremdartigen Formen. Im Devon und Karbon sind die Perischoechiniden mit überzähligen Täfelchenreihen in Europa und Nordamerika weit verbreitet, gehören aber ebenfalls mit wenigen Ausnahmen zu den seltenen Vorkommnissen. Im Zechstein, vielleicht schon im Kohlenkalk, finden sich dürftige Spuren von echten Cidariden (Eocidaris), aber erst im Mesozoikum verdrängen die Euechinoideen vollständig die Palechinoideen, von denen nur noch die triasischen Gattungen Tiarechinus und Lyssechinus vorhanden sind. Abgesehen von diesen sind aus der Trias bis jetzt nur reguläre Seeigel bekannt, die größtenteils aus den Alpen stammen. Einige darunter zeichnen sich durch kräftige Stacheln aus, die stellenweise in großer Häufigkeit vorkommen, vollständige Schalen sind aber fast überall selten. Im Lias von Europa finden sich nur wenige reguläre, sowie die seltenen ältesten irregulären Seeigel (Galeropygus, Pygaster}.

Ausnehmend reich an regulären Seeigeln, ferner an Holectypiden, Cassiduliden und Dysasterinen sind die Dogger- und Malm-Ablagerungen in Frankreich, England, Schweiz, Deutschland, in den Alpen und Nordafrika. Die untere Kreide desselben Gebietes zeigt keine durchgreifende Veränderung im Gesamtcharakter der Echinoideenfauna gegenüber der Juraformation; dagegen erhält die mittlere und obere Kreide in Europa, Nordafrika, Asien und Nordamerika durch das reichliche Vorkommen von Holasteriden und Spatangiden ein charakteristisches Gepräge.

Im Tertiär nehmen die Cidariden beträchtlich ab, die Holectypiden sind erloschen, die Clypeastriden und Spatangiden treten mehr und mehr in Vordergrund und allmählich tauchen in immer größerer Zahl noch lebende Gattungen auf. Tertiäre Seeigel sind über die ganze Erdoberfläche verbreitet; besonders reiche Fundstellen bieten die eocänen Nummulitenschichten in Europa, Nordafrika, Kleinasien und Indien.

In phylogenetischer Hinsicht dürfen die Perischoechiniden wohl als die Vorläufer und Ahnen der Regulares gelten, unter denen die Cidariden wieder den primitivsten und stabilsten Typus darstellen, während die Glyphostomata schon eine viel größere Umbildungsfähigkeit aufweisen.

Ob die irregulären Euechiniden von dem silurischen Cystocidaris oder von den regulären Euechinoideen abgeleitet werden dürfen, ist noch sehr zweifelhaft; jedenfalls stehen die mit Kiefergebiß versehenen Holectypiden den Regulares noch in vielfacher Hinsicht sehr nahe, und aus ihnen sind sicherlich durch Verlust des Kiefergebisses die Cassiduliden hervorgegangen, als deren weitere Ausbildung die Holasteriden und Spatangiden zu betrachten sind. Auch die Clypeastriden lassen sich wahrscheinlich als eigentümlich differenzierter Seitenzweig von den Holectypiden (Discoidea) ableiten.

Bemerkenswert sind die Parallelen von Ontogenie und Phylogenie in verschiedenen Abteilungen der Seeigel.

Zeitliche Verbreitung der Echinoidea.

2. Klasse. Holothurioidea. Seegurken.

Die Holothurien entfernen sich durch ihre sackförmige Gestalt und den Mangel eines geschlossenen Hautskelettes weit von allen übrigen Echinodermen und sind zur Fossilisation sehr wenig geeignet. Nur die kleinen, isolierten, in der lederartigen Haut zerstreuten Kalkkörperchen haben sich hin und wieder unter besonders günstigen Umständen erhalten, gestatten aber meist keine generische Bestimmung. Vereinzelte Rädchen oder kreuzförmige Kalkkörperchen aus dem Kohlenkalk von England, aus dem Lias und Dogger von Lothringen, aus dem oberen Jura von Franken und aus der Kreide von Böhmen rühren wohl sicher von Holothurien her, lassen sich aber meist nicht näher bestimmen. Dagegen wurden von Schlumberger eine Anzahl mikroskopischer Kalkkörperchen aus dem eocänen Grobkalk von Paris beschrieben, welche mit ziemlicher Sicherheit auf die Gattungen Synapta, Chiridota und Myriotrochus zurückgeführt werden können.

Fußnoten:

IV. Stamm.
Vermes. Würmer.[34]

Unter allen großen Abteilungen des Tierreichs ist keine so wenig zur Fossilisation geeignet als jene der in der Regel aller Hartgebilde entbehrenden, fußlosen, häufig langgestreckten und in aufeinanderfolgende Segmente gegliederten Würmer. Abgesehen von vereinzelten, in Braunkohle oder in Bernsteininsekten aufgefundenen Eingeweidewürmern, haben nur Angehörige der Klasse der Anneliden Überreste in den Erdschichten hinterlassen. Unter diesen sind die Chaetopoden oder Borstenwürmer in erster Linie zu nennen. Die unter der Bezeichnung Tubicola zusammengefaßten Formen bauen kalkige Röhren von meist unregelmäßiger Gestalt, die häufig auf irgend einer Unterlage aufgewachsen sind und aus konzentrischen Lagen von kohlensaurem Kalk bestehen, zwischen welchen blasige Zwischenräume frei bleiben. Zuweilen sind die konzentrischen Lagen auch von feinen, ästigen Kanälchen durchzogen. Die meisten fossilen Tubicolen werden unter der Bezeichnung Serpula Lin. (Fig. 426) zusammengefaßt. Es sind solide, unregelmäßig gebogene, zuweilen spiral aufgerollte, freie oder festgewachsene Röhren, welche sich häufig zu Gruppen vereinigen. Alle Serpeln sind Meeresbewohner. Die fossilen Formen beginnen schon im Silur, werden aber erst in Jura, Kreide und im Tertiär so häufig, daß sie entweder in großer Menge als Schmarotzer andere Fossilien bedecken oder auch ganze Schichten erfüllen (Serpulitenkalk im Hils von Braunschweig, Serpulitensand von Bannewitz, Sachsen).

Die Gattung Terebella Cuv. (Fig. 426 i) baut ihre Röhren aus verkitteten Kalksandkörnchen oder sonstigen Fremdkörpern auf. Lias. Jura.

Pyrgopolon Montf. aus der oberen Kreide ist dickschalig, quer gerunzelt und enthält am hinteren Ende eine zweite dünne, eingeschachtelte Röhre.

Aus paläozoischen Ablagerungen werden die Gattungen Cornulites Schloth, Ortonia, Conchicolites Nicholson und Spirorbis Daudin (Fig. 427) genannt, wovon die letztere winzige, spiral gewundene Röhrchen bezeichnet, welche auf Fremdkörpern aufgewachsen sind und auch heute noch häufig auf Algen sitzend vorkommen.

Neben den Tubicolen hat eine zweite Unterordnung von Chaetopoden, die der marinen Errantia, Überreste in den Erdschichten von verschiedenem Alter hinterlassen. Es sind dies frei lebende, langgestreckte Würmer mit kräftigen Borstenbündeln auf ihrem segmentierten Körper und mit verkalkten, kompliziert gebauten Kauwerkzeugen.

Vollständige Abdrücke der Gattung Eunicites Ehlers (Fig. 428) finden sich im lithographischen Schiefer des oberen Jura von Bayern und im eocänen Kalkschiefer des Monte Bolca.

Die Anwesenheit von schmarotzenden Myzostomiden in Stielgliedern jurassischer Crinoideen wurde von Graaff nachgewiesen.

Von besonderem Interesse sind die winzigen, isolierten Kieferchen, welche G. J. Hinde zuerst in unter- und obersilurischen Ablagerungen von Canada und Großbritannien, dann aber auch im Devon und Karbon an vielen Orten Nordamerikas und Europas entdeckte. Es sind kleine, schwärzlich gefärbte, lebhaft glänzende, aus kohlensaurem und phosphorsaurem Kalk zusammengesetzte Plättchen von höchst variabler Form (Fig. 429), welche mit Unterkiefern von lebenden Anneliden große Ähnlichkeit besitzen und die Anwesenheit zahlreicher Gattungen von Würmern bekunden. Auch die bereits von Pander vortrefflich beschriebenen und für Fischzähne gehaltenen mikroskopisch kleinen »Conodonten« (Fig. 430) aus dem Kambrium (Oboluston) von St. Petersburg, sowie aus dem Devon und Kohlenkalk von Rußland sind nach Zittel und Rohon Kiefer von Anneliden.

Als Exkremente von Anneliden dürfen wohl am besten die zu wirren Knäueln verschlungenen Lumbricarien (Fig. 431) aus dem lithographischen Schiefer Bayerns gedeutet werden.

Auch die schlangen- oder wurmförmigen, meist mehrfach gewundenen Abdrücke, welche unter der Bezeichnung »Nereiden« aus kambrischen, silurischen, devonischen und karbonischen Schiefergesteinen bekannt sind und daselbst häufig ganze Schichtflächen bedecken, wurden früher vielfach für Abdrücke von Würmern (Nereites [Fig. 432], Nemertites, Myrianites, Nemapodia, Crossopodia [Fig. 433], Phyllodocites, Naites etc.) oder auch von Algen gehalten, bis Nathorst den experimentellen Nachweis lieferte, daß es sich hierbei in den meisten Fällen lediglich um Kriechspuren von Crustaceen, Anneliden oder Schnecken handle. Als solche dürfen wohl auch viele der höchst mannigfaltigen im Flysch, Karpathensandstein, sowie in marinen Sandsteinen der Kreide- und Juraformation ungemein häufigen wurmartigen Gebilde (Hieroglyphen) zu deuten sein.

V. Stamm.
Molluscoidea.

Als Molluscoidea vereinigte Milne Edwards die Bryozoa und Tunicata, wovon die ersteren bisher für Zoophyten, die letzteren für Mollusken gehalten worden waren. Huxley schloß denselben später noch die Brachiopoda an. Diese drei Klassen bilden einen Formenkreis, welcher zwischen den Würmern und Mollusken steht und von manchen Zoologen direkt an die einen oder anderen angeschlossen wird. Die Tunicata werden neuerdings vielfach als selbständiger Tiertypus und als die Vorläufer der Wirbeltiere betrachtet. Da dieselben keine erhaltungsfähigen Teile besitzen, so haben sie für den Paläontologen kein praktisches Interesse.

Die typischen Molluscoidea scheiden entweder eine kalkige Schale aus oder besitzen eine häutige oder hornige Epidermis; ihre Respirationsorgane liegen vor dem Mund und sind als Tentakeln oder fleischige spirale Anhänge ausgebildet. Der Mund führt in einen geschlossenen Nahrungskanal; das Nervensystem ist wohl entwickelt und geht von einem zentralen, meist zwischen Mund und After gelegenen Ganglienknoten aus. Die Fortpflanzung erfolgt entweder geschlechtlich oder durch Knospung. Die Entwicklungsgeschichte (Ontogenie) der Molluscoidea stimmt am meisten mit jener der Anneliden überein.

Sämtliche Molluscoidea sind Wasserbewohner, die Brachiopoden ausschließlich marine Geschöpfe.

1. Klasse. Bryozoa. Moostierchen.[35]