Waldheimia King (Magellania Bayle, Neothyris Douvillé) (Fig. 548). Schale glatt, seltener gerippt oder gefaltet. Dorsalschale mit Medianseptum. Brachialschleife lang, bis in die Nähe des Stirnrandes reichend, jederseits aus einem absteigenden und einem rücklaufenden Schenkel bestehend; die letzteren durch eine Querbrücke verbunden. Silur bis jetzt. Selten in paläozoischen, ungemein häufig in mesozoischen Ablagerungen.

Auch diese Gattung wurde zum Teil auf Grund unerheblicher Verschiedenheiten in zahlreiche Subgenera zerlegt. Eudesia King (Dogger) zeichnet sich durch radial gerippte Schale, großes Schnabelloch und Zahnstützen in der Ventralschale aus. Bei Zeilleria Bayle (Trias, Jura, Kreide) (Fig. 549) stoßen zwei oder mehr schwache Falten der beiden Schalen symmetrisch am Stirnrand zusammen; bei Aulacothyris Douvillé (Trias, Jura) (Fig. 550) hat die Dorsalschale einen Mediansinus, bei Antiptychina Zitt. (Jura, Kreide) springt in dem Stirnsinus der Dorsalschale eine Medianfalte vor. Weitere Sektionen werden als Flabellothyris, Fimbriothyris, Microthyris, Epicyrta Deslongch., Plesiothyris Douvillé, Camerothyris, Cruratula Bittner etc. bezeichnet.

Hinniphoria Suess. Tithon.

Terebratella d'Orb. (Ismenia King, Waltonia Dav., Magasella Dall.) (Fig. 551). Schale radial gerippt oder glatt. Schloßrand gerade oder schwach gebogen mit niedriger Area. Brachialschleife wie bei Waldheimia, jedoch die absteigenden Schenkel durch eine Querbrücke am Medianseptum befestigt. Lias bis jetzt.

Trigonosemus König (Fissurirostra d'Orb.) (Fig. 552). Radial gerippt. Ventralschale mit eingekrümmtem Wirbel, winzigem Schnabelloch und hoher dreieckiger Area. Brachialapparat wie bei Terebratella. Kreide.

Lyra Cumberl. (Terebrirostra d'Orb.) (Fig. 553). Wie vorige, jedoch Schnabel der Ventralschale stark verlängert, innerlich durch Zahnplatten abgeteilt. Kreide.

Megerlea King (Mühlfeldtia Bayle) (Fig. 554, 555). Schale meist radial gestreift oder gefaltet. Schloßrand gerade, mit niedriger Area. Die absteigenden Schenkel der Brachialschleife durch eine Brücke mit dem Medianseptum verbunden, die rücklaufenden Schenkel verbreitert und mit den absteigenden verwachsen. Jura bis jetzt.

Kingena Davids. (Fig. 557). Schale glatt oder mit Grübchen bedeckt. Schloßrand gebogen, ohne Area. Ventralschalen mit Zahnstütze. Brachialschleife wie bei Megerlea, jedoch rücklaufende Schenkel, meist nur an ihren distalen Enden mit absteigenden verwachsen. Jura. Kreide.

Magas Sow. (Fig. 556). Wie vorige, aber Armgerüst an einem sehr hohen, die Ventralschale erreichenden Medianseptum der Dorsalklappe befestigt. Kreide.

Durch Häufigkeit, weite räumliche, lange zeitliche Verbreitung und günstige Erhaltung nehmen die Brachiopoden eine ganz hervorragende Stellung unter den fossilen Resten von Wirbellosen ein und liefern eine große Menge der wichtigsten geologischen Leitfossilien. Ihre Schalen bestehen, abgesehen von den hornig-kalkigen Formen, aus Kalkspat und widerstehen den zerstörenden Einflüssen des Fossilisationsprozesses besser als die größtenteils aus Aragonit bestehenden Schalen der Mollusken. Allerdings wird der Wert der Brachiopoden als Leitfossilien durch die große Ähnlichkeit der Arten ein und derselben Gattung, sowie durch die Schwierigkeit, manche Genera ohne Kenntnis ihres inneren Baues richtig zu bestimmen, etwas herabgedrückt.

Von den beiden großen Abteilungen sind die Inarticulaten entschieden die älteren, doch treten vereinzelte Repräsentanten der Articulaten (Billingsella, Orthisina, Camarella) auch schon in kambrischen Ablagerungen auf und machen es wahrscheinlich, daß die beiden Gruppen unabhängig voneinander sich weiter entwickelt haben und wenigstens nicht durch bekannte Bindeglieder miteinander zusammenhängen.

Im untersten Kambrium (Olenellus-Schichten) sind bereits zehn Brachiopoden-Genera vorhanden, die sich über Nordamerika und Europa verbreiten. Ihre Zahl steigt erheblich im oberen Kambrium, und im Silur erreichen die Brachiopoden mit ca. 2600 Arten den Höhepunkt ihrer Entwicklung. Nordamerika, Europa (Böhmen, Großbritannien, Schweden, Rußland, Portugal) sind die Hauptgebiete für silurische Brachiopoden; doch liefern auch Südamerika, Australien, China und Ostsibirien zahlreiche Formen.

Das Devon bleibt an Brachiopodenreichtum nur wenig hinter dem Silur zurück, obwohl eine erhebliche Anzahl von Gattungen, namentlich aus der Gruppe der Inarticulaten, bereits verschwunden sind. Die Eifel, Rheinland-Westfalen, der Harz, Belgien, Devonshire, Boulogne sur Mer, Cabrière in den Cevennen, Asturien und der Ural sind die Hauptfundstätten in Europa, während in Asien China, in Nordamerika die nördlichen Vereinigten Staaten und Canada die größte Menge devonischer Brachiopoden liefern.

Der Kohlenkalk von Europa, Nordamerika, Ostasien und die sogenannten Permo-Karbon-Ablagerungen der Salt-Range-Kette und Armeniens sind ungemein reich an Brachiopoden, unter denen die Productiden, Strophomeniden, Spiriferiden und Rhynchonelliden vorherrschen.

Im Zechstein sinkt die Zahl der Brachiopoden in Europa auf ca. 30 Arten herab; dagegen erlangen in der alpinen Trias die Terebratuliden, Rhynchonelliden, Koninckiniden und Spiriferiden eine mächtige Entwicklung.

In Jura und Kreide herrschen Terebratuliden, Rhynchonelliden und Thecideiden fast ausschließlich, und namentlich die beiden ersten Familien sind durch eine erstaunliche Fülle von Arten vertreten; die Spiriferiden und Koninckiniden sterben im Lias aus.

Im Tertiär macht sich ein gewaltiger Rückgang bemerkbar. Die daselbst vorkommenden Arten gehören fast ausschließlich zu noch jetzt existierenden Gattungen und überragen an Zahl nur wenig die der Jetztzeit, so daß sie für den Geologen alle praktische Bedeutung verlieren.

Zeitliche Verbreitung der Brachiopoden.

Fußnoten:

VI. Stamm.
Mollusca. Weichtiere.[37]

Die Weichtiere (Mollusca, Malacozoa) bilden eine wohlumgrenzte Gruppe von Invertebraten mit weichem, ungegliedertem Körper. Derselbe ist von einer Duplikatur der Haut (dem sogenannten Mantel) umhüllt, welcher sehr häufig eine einfache oder zweiklappige, selten eine mehrklappige Schale absondert. Neben den beschalten gibt es übrigens auch zahlreiche nackte Mollusken. Zur Respiration dienen Kiemen, zuweilen auch Lungen; ein Herz mit ein oder zwei Vorkammern treibt das Blut durch ein reich verzweigtes Gefäßsystem; Darm und Magen durchziehen den Körper und sind von Nieren, Leber und verschiedenartigen Drüsen umgeben. Das Nervensystem besteht mindestens aus drei Paar, durch Kommissuren verbundene Nervenknoten und von den reich differenzierten Generationsorganen finden sich die männlichen und weiblichen bald in getrennten Individuen, bald in hermaphroditischen Zwittern entwickelt. Die Fortpflanzung erfolgt ausschließlich auf geschlechtlichem Wege.

Die Mollusken zerfallen in fünf Klassen (Lamellibranchiata, Scaphopoda, Amphineura, Gastropoda und Cephalopoda). Von diesen werden die Scaphopoden, Amphineuren und Gastropoden häufig unter der Bezeichnung Glossophora oder Cephalophora den Muscheln und Cephalopoden als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt.

Die Mollusken liefern die zahlreichsten und wichtigsten Leitfossilien. Sie sind überhaupt die häufigsten Versteinerungen, namentlich in mesozoischen und känozoischen Ablagerungen, und ihr Studium wird darum von den Geologen auch besonders bevorzugt. Mit Ausnahme der zur fossilen Erhaltung wenig geeigneten Amphineuren beginnen alle Klassen bereits im Kambrium.

1. Klasse. Lamellibranchiata. Muscheln.[38]
(Bivalvia Linn., Conchifera Lam., Pelecypoda Goldf.)

Die Muscheltiere sind meist symmetrisch, oval oder quer verlängert, seitlich etwas zusammengedrückt, von zwei fleischigen Mantellappen umhüllt, die ihrerseits wieder von zwei kalkigen Schalen bedeckt werden. Unter den Mantellappen befinden sich jederseits blattförmige Kiemenblätter, zwischen denen der Rumpf mit Mund, Herz, Darm, Afterröhre, Generationsorganen und meist auch ein kräftiger muskulöser Lappen, der Fuß, ihren Platz finden. Der Mund befindet sich am vorderen, der After am hinteren Ende des Tieres, die Schalen bedecken die rechte und linke Seite.

Die beiden Mantellappen sind am Oberrand miteinander verbunden, vorn, hinten und unten getrennt, oder teilweise verwachsen. Ihre Außenfläche legt sich dicht an die Innenseite der beiden Schalen an und nur ein mit Gefäßen, Drüsen, Pigment, zuweilen auch mit Tentakeln versehener Saum ragt frei vor. Die Grenze des festanliegenden Teiles des Mantels wird auf der Innenseite der Schale durch die mehr oder weniger deutlich markierte Mantellinie angedeutet. Dieselbe ist hinten und vorn von einem Muskeleindruck begrenzt.

Die Muskeln (Adductores) bestehen aus einem dicken Bündel von Fasern, die sich quer von einer Schale zur anderen erstrecken und dieselben durch ihre Kontraktion fest verschließen. In der Regel sind zwei fast gleich große Schließmuskeln vorhanden (Homomyaria oder Dimyaria), wovon der eine in der Nähe des vorderen Randes über dem Mund, der andere nahe am Hinterende des Oberrandes über dem After gelegen ist. Zuweilen ist auch nur ein einziger, sehr großer, subzentraler oder dem Hinterrand genäherter Schließmuskel vorhanden und der vordere ganz verkümmert (Monomyaria), oder der vordere ist klein, sehr schwach entwickelt, der hintere groß und häufig subzentral (Heteromyaria).

Bei verwachsenen Mantellappen ist das Tier wie in einem Sack eingeschlossen, doch gestatten mindestens zwei schlitzförmige Öffnungen den Austritt gewisser Organe und das Einströmen des Wassers. Meist beschränkt sich die Verwachsung der Mantellappen nur auf gewisse Regionen. Hinten befinden sich stets zwei Öffnungen, wovon die untere zum Einströmen von Wasser dient, während die obere die Exkremente ausführt. Sehr häufig verlängern sich die Ränder der beiden hinteren Öffnungen röhrenförmig und bilden zwei sogenannte Siphonen (Fig. 558), wovon der untere Kiemen- oder Atmungs-Sipho, der obere After-Sipho heißen. Sie bleiben entweder getrennt oder können teilweise, zuweilen auch ganz miteinander verwachsen und mehr oder weniger weit aus der Schale vorragen.

Erlangen die Siphonen ansehnliche Größe und umgeben sie sich mit einer dicken, hornigen Epidermis, so ragen sie beständig aus der hinten klaffenden Schale vor. In diesem Falle, sowie überall da, wo die Siphonen ganz oder teilweise zurückgezogen werden können, verursachen die Anheftstellen der Muskelfasern, welche die Retraktion bewirken, in der Mantellinie eine mehr oder weniger tiefe, hintere Einbuchtung (Sinupalliata, Fig. 559). Bildet der Manteleindruck eine einfache, ununterbrochene Linie (Integripalliata, Fig. 560), so fehlen entweder die Siphonen ganz, oder sie sind klein und besitzen keine Retraktormuskeln.

Am Unterrand der Vorderseite ragt zwischen den getrennten oder mit einem Schlitz versehenen (Fig. 558) Mantellappen ein seitlich zusammengedrückter, beilförmiger bis wurmförmiger muskulöser Fuß vor, der stets vollständig in die Schale zurückgezogen werden kann. Er dient zum Kriechen, Springen oder Einbohren in Sand, Schlamm, Holz oder festes Gestein und ist bei Bohrmuscheln häufig mit winzigen Kieselkörperchen bedeckt. Die zum Zurückziehen und Bewegen des Fußes dienenden Muskeln hinterlassen häufig über und neben den Schließmuskeln kleinere (accessorische) Eindrücke in der Schale. Bei vielen Muscheln besitzt der Fuß an seiner unteren Fläche eine Furche, welche mit einer hornige Fasern absondernden Drüse in Verbindung steht. Vereinigen sich diese Fäden zu einem Büschel (Byssus), so können sich die Tiere damit an fremde Körper anheften. Meist steht die starke Entwicklung des Byssus in umgekehrtem Verhältnis zur Stärke des Fußes; bei manchen Gattungen (Ostreidae) verkümmern Fuß und Byssus zugleich.

Die paarig entwickelten Kiemen liegen unter den Mantellappen und bestehen jederseits aus zwei dünnen, gitterartigen Blättern (Tetrabranchiata), die manchmal auch durch feine parallele Fäden ersetzt sein können. Das äußere Kiemenpaar bleibt häufig hinter dem inneren an Größe zurück und verkümmert zuweilen vollständig (Dibranchiata).

Das Blut wird den Kiemen durch ein mit zwei Ohren versehenes Herz zugetrieben, das unter dem Oberrand liegt. Vor dem Herzen befindet sich der Mund, eine mit lappigen Anhängen versehene Querspalte, ohne Kiefer oder Reibplatten, die in eine kurze Speiseröhre und darauf in den Magen führt. Ein stark verlängerter, von Leber, Nieren und Geschlechtsdrüsen umlagerter Darm erstreckt sich unter mehrfachen Windungen in den Fuß, steigt darauf wieder in die Höhe, durchbohrt das Herz und endigt im oberen After-Sipho. Das Nervensystem besteht aus drei Paar Ganglienknoten (Schlund-, Fuß- und Kiemen-Ganglien), von denen ein verwickeltes System von Nervenfäden ausgeht.

Die beiden Schalen der Muscheln sind entweder gleichklappig, seltener ungleichklappig, und am oberen Rand in der Regel durch ein hornartiges elastisches Band (Ligament) miteinander verbunden. Sehr häufig besitzt der verdickte Oberrand auch einen besonderen Schloßapparat, d. h. vorspringende Zähne, welche in entsprechende Gruben der anderen Klappe passen; er heißt deshalb auch Schloßrand. Über dem Schloßrand ragen die Wirbel oder Buckeln (nates, umbones) vor. Sie bezeichnen den ältesten Teil der Schale, von wo das Wachstum begann, und krümmen sich meist nach vorn (prosogyr), seltener nach hinten (opisthogyr) oder nach außen (spirogyr).

Eine vom Wirbel nach dem Unterrand gezogene Linie (Fig. 559 u i) bezeichnet die Höhe (resp. Breite), die Entfernung vom vorderen zum hinteren Rand die Länge und eine an der Stelle der stärksten Wölbung auf die Länge gezogene Senkrechte die Dicke einer Schale. Eine vom Mund nach der Afteröffnung gezogene Linie fällt in der Regel mit der Länge der Schale zusammen; bei den Anisomyariern bildet jedoch die vom Vorderrand nach dem Hinterrand gezogene Linie einen Winkel mit der oroanalen Achse des Tieres. Die vor den Wirbeln gelegene Vorderseite der Schale ist in der Regel kürzer als die Hinterseite; doch kommt ausnahmsweise auch das gegenteilige Verhältnis vor (Donax).

Bei ungleichklappigen Schalen unterscheiden sich die zwei Klappen häufig nur durch verschiedene Größe und Wölbung; zuweilen werden die Differenzen aber auch sehr beträchtlich. Eine Klappe kann kegelförmige oder zylindrische, die andere deckelförmige Gestalt annehmen (Rudistae); die Wirbel entfernen sich alsdann sehr weit vom Schloßrand und erhalten zentrale oder subzentrale Lage.

Bei gewissen Bohrmuscheln (Clavagellidae, Pholadidae) sondern die sehr stark verlängerten Siphonen eine kalkige Röhre ab, an deren vorderem Ende die Schale entweder frei liegt (Fistulana, Teredo) oder sie verwächst ganz oder teilweise mit derselben (Aspergillum, Clavagella).

Das Band oder Ligament[39], welches mit wenigen Ausnahmen (Pholadidae) die beiden Schalen der Muscheln verbindet, ist bald äußerlich sichtbar (Fig. 561), bald innerlich eingeschlossen in einer besonderen Grube des Schloßrandes (Fig. 560), zuweilen auch halb innerlich, halb äußerlich. Es besteht aus einer äußeren, dunkel gefärbten, in Salzsäure und Kalilauge unlöslichen, nicht elastischen Rinde und einer inneren, sehr elastischen, an feinen Kalknädelchen reichen, in Salzsäure brausenden und in Kalilauge löslichen Substanz, welche sich auszudehnen sucht und dadurch die Schalen öffnet, wenn sie nicht durch die Kontraktion der Schließmuskeln zusammengehalten werden. Bei den mit innerlichem Band versehenen Muscheln ist die äußere Schicht häufig äußerlich noch etwas sichtbar (Anatina, Mya, Mactra), die innere Bandmasse dagegen in einem löffelartigen Fortsatz oder in einer Grube zwischen den Schloßzähnen gelegen; sie umschließt zuweilen ein kleines Kalkstückchen (Anatina). Manchen Muscheln mit innerem Ligament (Spondylidae, Nuculidae) fehlt die äußere Bandschicht vollständig; bei den Austern besteht der mittlere Teil des halb innerlichen, halb äußerlichen Bandes aus elastischer Masse, die seitlichen Teile aus Rindenschicht. Bei den Perniden ist das Band geteilt und in zahlreiche getrennte Gruben des Schloßrandes eingepaßt. Bei den Arciden befestigt sich das sehr dünne äußerliche Band auf einer ebenen dreieckigen Area unter den Wirbeln. Die Bandsubstanz wird durch den Fossilisationsprozeß meist zerstört und ist nur ausnahmsweise an fossilen Muscheln noch wohl erhalten.

Das innerliche Band liegt fast immer unmittelbar unter den Wirbeln und ist zuweilen vorn und hinten von Schloßzähnen umgeben (amphidet); das äußerliche beginnt in der Regel hinter den Wirbeln und liegt in einer meist kurzen Furche zwischen den beiden Klappen (opisthodet); es wird häufig durch vertikale Leisten des Schloßrandes (Bandnymphen oder Fulcra) gestützt. Bei den Aviculiden, Myaliniden, Ambonychiden, Mytiliden und Pinniden erstreckt sich das lineare Band über den ganzen Schloßrand.

Zur festeren Verbindung der beiden Schalen besitzen sehr viele Muscheln am Oberrand ein Schloß (cardo, charnière, hinge), das aus Zähnen und Zahngruben besteht, welche sich auf den schmäleren oder breiteren vertikalen Flächen des Oberrandes, der Schloßplatte, befinden und eine Verschiebung der Klappen verhindern. Die Beschaffenheit des Schloßrandes liefert sehr wichtige systematische Merkmale. Er ist dysodont (Fig. 562), wenn Zähne vollständig fehlen und die Schalen nur durch das Band zusammengehalten werden (Ostreidae, Mytilidae); man nennt ihn kryptodont, wenn leichte Kerben und Grübchen den Beginn eines Schlosses andeuten (Praecardiidae), taxodont (Fig. 563), wenn zahlreiche schmale, gleichartige, senkrecht oder schräg zum Schloßrand gestellte Kerbzähne in entsprechende Grübchen der anderen Klappe sich einfügen (Nuculidae, Arcidae). Sind nur wenige Zähne und Gruben symmetrisch zu beiden Seiten neben dem Rand vorhanden, so heißt das Schloß isodont (Spondylidae) (Fig. 601).