Schutz- und Trutzbündnisse in der Natur

Es war nun wieder in den 50er und im Anfang der 60er Jahre des 19. Jahrhunderts, daß eine überaus merkwürdige Gruppe kleiner meerbewohnender Tierchen in der Zoologie Aufsehen zu machen begann: die seither vielbesagten sogenannten Strahltierchen oder Radiolarien. Der alte treffliche Berliner Infusorienforscher Ehrenberg hatte aus den Abgründen der Tiefsee dort im Schlamm gelagerte, gradezu künstlerisch schöne Kieselskelette beschrieben, und Huxley, Johannes Müller und Haeckel hatten die zugehörigen, durchweg mikroskopisch winzigen Geschöpfchen selbst gefunden. Nun tobte aber Streit, wo diese niedlichen Radiolarien im System hingehörten. Ehrenberg hielt sie für hochentwickelte Stachelhäuter, Verwandte also jener Seegurken, die ihren verwickelten Bau bloß in liliputanischer Winzigkeit verstecken sollten. Huxley dagegen nahm sie als primitive einzellige Urtierchen vom Schlage der Rhizopoden oder Wurzelfüßer. Dem glaubte aber ihr erster Monograph großen Stils, der junge Haeckel, widersprechen zu müssen, indem er zwar nicht die urtümliche Rhizopodennatur im ganzen, wohl aber den Aufbau aus nur einer Zelle bestritt, da sich doch an eine Hauptzelle in deren äußerem Gallertmantel durchweg noch eine Anzahl anderer anschlössen. Die Grundfrage schien damit geklärt, und die Radiolarien paradierten zunächst nur durch ihre besagte kristallhaft regelmäßige Gestalt, zu der allmählich die großen Tiefsee-Expeditionen Tausende von immer prächtigeren Varianten liefern sollten. Da aber brachte 1871 der russische Botaniker Cienkowski auch jene anatomische Sache neu in Fluß durch die überraschende Behauptung, jedes Radiolar sei dennoch nur ein Tier aus einer einzigen Zelle, denn jene gelben Zusatzzellen in ihm seien in Wahrheit einzellige Algen, also Pflänzchen, die nur als fremde Eindringlinge in dem tierischen Radiolar lebten, gleichsam die beiden großen Naturreiche lebendig vermischend auf denkbar engstem Raum; denn solches Radiolar maß durchweg nur einen Millimeterbruchteil, während oft mehrere hundert solcher strittigen Zellen in seinem Leibe eingeschachtelt steckten. Die Behauptung machte als überkühn zunächst lachen, erwies sich dann aber besonders durch Brandts Bemühungen als wahr. Es gibt ja schließlich chemische Feinmethoden, eine Pflanzenzelle von einer Tierzelle in ihrer Lebensäußerung zu unterscheiden. Nicht nur, daß sie meist einen Mantel von Zellulose, also pflanzlichem Holzstoff, führt (solche Zellulose können sehr ausnahmsweise auch einmal Tiere wie die bekannten, den Wirbeltieren nahen Manteltiere, die Aszidien und Verwandten, entwickeln), sondern sie scheidet vor allem als Regel wenigstens im Tageslicht bei ihrer Arbeit Sauerstoff aus als Abfall ihrer Kohlenstoffabrik, während die Tierzelle atmend fortwährend nur Kohlensäure haucht, und diesen „Schornstein“ ihres gegensätzlichen Maschinenbetriebes behaupten solche Liliputer auch mitten im engsten Ineinanderstecken, wenn man die Dinge nachprüfend auf die Goldwage legt. Kaum aber war diese eigenartige und in ihrer Weise epochemachende Entdeckung getan, so schloß sich auch an sie bereits wieder eine umfassendere an.

Jene besagte merkwürdige Elementarküche der echten Pflanzen vom winzigsten einzelligen Algenpflänzchen bis zu einem ganzen grünen Walde zeigt sich bekanntlich geknüpft an jenen erwähnten Stoff, den man Chlorophyll nennt und der sich äußerlich bei den Pflanzenblättern durch die auffällig grüne Farbe auszuzeichnen pflegt; sie ist hier wirklich mehr oder minder die Farbe des typischen chemischen Pflanzenkochtopfs, wobei wir die bis heute noch ungelösten Geheimnisse dieses Chlorophylls als eine rein pflanzenphysiologische Frage wieder beiseite lassen können. Genug, man kannte aber schon längst da doch auch einzelne Tiere, die ebenfalls unverkennbar intensiv pflanzengrün waren und diese Blattfarbe allem Anschein nach wirklich auch solcher Chlorophylleinlage in ihrem Tierleibe verdankten, — so war, wenn auch nicht unser rein farblich grüner Laubfrosch, doch unser ebenfalls sehr allbekannter kleiner grüner Süßwasserpolyp, die Hydra viridis (ein auch sonst von je die Beobachtung durch sein enormes Wiederherstellungsvermögen beim Zerschneiden, sowie als unmittelbarer Seerosen-Vetter unserer Binnenwasser fesselnder kleiner Kerl), ein sinnfälligstes Beispiel dieser Art. Bisher hatte man sich damit abgefunden, daß hier also auch ein Tier gelegentlich Chlorophyll erzeugen könnte, — seltsam nur, daß diese so ganz unsäglich wichtige Gabe, die solchem Tier ja zugleich alle Urkraft der Pflanze verlieh (mit solcher Kraft würden wir Menschen heute von Luft und mineralhaltigem Wasser leben können, eine hübsche Lösung der sozialen Frage!), so launisch bloß über ein paar Arten (eine zweite Art z. B. schon dieser Hydra besaß sie nicht) verteilt sein sollte. Hier aber fiel es nun beim Aufrollen der Radiolariensache auf einmal wie Schuppen von den Augen: ob nicht alle diese vermeintlichen „Chlorophylltiere“ tatsächlich auch auf solche mit einem Tier lebend kombinierten Pflanzeneinlagen hinauslaufen könnten? Die grüne Farbe brauchte dabei, nebenher bemerkt, nicht allein ausschlaggebend zu sein, denn jene Radiolarienalgen waren selber gelb, und das Chlorophyll kann an und für sich auch eine etwas andere Färbung gelegentlich annehmen, ohne zu verlieren, was es ist.

Und wirklich gelang es gleich den Brüdern Oskar und Richard Hertwig 1879, einen solchen Fall teils gelber, teils grüner Chlorophylleinschlüsse in der Darmschicht jetzt einmal wieder unserer mehrerwähnten guten Seerosen mit Glück aufs Korn zu nehmen, — wobei sich klipp und klar herausstellte, daß auch hier tief in den Bauchzellen des Seerosentiers eine ganze dicke Vegetation bestand, ein wahrer kleiner unterirdischer und nur im Farbton grünlich oder braungelb durchscheinender Wald von echten Algen, die alle ihre Schornsteine mitten im Tierhaushalt ruhig nach Weise ihrer Pflanzenfabrik weiter rauchen ließen. Brandt konnte (nachdem hier schon der ungarische Zoolog Géza Entz sogar vor den Hertwigs erfolgreich vorgearbeitet hatte) bereits 1881 das gleiche vom Hydrapolypen nachweisen, der selber eben auch nur so salatgrün war, weil auch in ihm, etwas bildlich gesprochen, wirklich Salat in ganzen Feldern grünte. Und in der Folge ist dann diese innere Salatversetzung noch bei den verschiedensten Grüntieren festgestellt worden: von selbst noch radiolarienhaft einzelligen grünen Amöben bis zu den schönsten Polypen der Korallenbänke und wieder dem Strudelwurm Convoluta, bei dem die Pflänzchen sogar ohne Zellulosemäntelchen unmittelbar nackt in den tierischen Nacktzellen der Haut zu stecken scheinen. Von gewissen grünen Seerosen hat Weismann erzählt, daß er sie gelegentlich an der Küste von Korsika gradezu für eine Seegraswiese gehalten habe, so täuschend hatten sie sich mit ihren eigenen Salatbeeten maskiert. Oskar Hertwig in seinem berühmten Symbiosenvortrag von 1883 aber gab nun auch diesem Komplex unwahrscheinlicher und doch wahrer Erscheinungen wieder die Tiefe, indem er sie als einen weiteren Fall seiner Symbiose selbst proklamierte. Die grünen Schmuggelpflänzchen lebten mit den betreffenden Tieren abermals im Schutz- und Trutzbündnis auf Gegenseitigkeit. Sie wurden von dem Tier, auch wo sie, wie bei der Hydra und den Seerosen, in den hier innerlich verdauenden Magenzellen saßen, selber nie oder doch in der Regel nicht (Hungersnöte sollen einzelne Ausnahmen schaffen) mitverdaut im Sinne wirklich verschluckten Salats, fanden vielmehr hier das üppigste Treibhaus, ja vielleicht eine Art Mistbeet. Ihre pflanzliche Küche, die tagsüber Sauerstoff rauchte (nachts wirft die jetzt rein atmende, nicht kochende Pflanze auch Kohlensäure aus wie das Tier selbst), paffte diesen Sauerstoff als erquickende Atemluft unmittelbar in das umschließende Tierhaus hinein, dieses Tier aber, aus dem immer nur Kohlensäure raucht, warf wieder solche als vorzüglichen Brennruß ständig in die kleinen Pflanzenküchen zurück. Auf engstem Raum konzentriert wirksam erwies sich hier etwas, das eigentlich schon im ganzen freien Tier- und Pflanzenleben auf Erden eine gewisse an Symbiose immerhin anklingende Rolle spielt. Ich habe oben einmal gesagt, das Tier sei im großen Freßkampf eine Art urbestimmten Schmarotzers an der Pflanze gewesen. Das ist vom echten Magenfreßkampf aus auch richtig, trifft aber doch nicht so die merkwürdige ständige Luftausgleichung der beiden, die ebenso von je etwas friedlich Ergänzendes besessen hat: wenn nämlich die kochenden grünen Pflanzen eben immerzu auch im Ganzen Sauerstoff rauchen, der von den atmenden Tieren gebraucht wird, und die Tiere dafür die dort erwünschte Koch-Kohlensäure. Nennen könnte man auch das schon eine große Ursymbiose der ganzen beiden Reiche, doch müßte man dann auch den ganzen Kreislauf des Stoffs heranziehen: wie das Leben der Pflanze am eigenen und des Tieres Abfall und Tod, an Verwesung, Fäulnisbakterien, Neubefreiung von Nährsalzen hängt und das Tier wieder daran durch die Pflanze, — womit aber der echte Symbiosebegriff sich ins Uferlose des ganzen physiologischen Lebensprozesses verflüchtigte, so daß man das im engeren Zweck des einheitlichen Bildes lieber wieder liegen läßt. Jedenfalls aber mußte bei solchem engsten Zusammendrängen von ganzen Gewächshäusern in Tierleibern auch dieser Gasaustausch eine nicht unwesentliche Rolle des do ut des spielen. Darüber hinaus ist dann, wenn nicht ganz einstimmig, so doch seither immer entschiedener, behauptet worden, daß Alge und Tier sich auch noch gegenseitig im Freßsinne richtig fütterten. Die Alge soll der Seerose Überschüsse an Zucker und Stärke abgeben, wie sie ihre Küche schafft, und dafür von drüben allerlei Abhub, auf dem sie gleichsam wie im Mistbeet sitzt, erhalten, — und gewiß ist, daß die Alge unter dem tierischen Glasdach Schutz hat, zumal wenn wieder ein Polyp (auch die kleine Hydra ist darin ein richtiger) sein Brennschwert besser als Vogelscheuchen und Stacheldraht über ihren Beeten schwingt. Bei den Einzelheiten muß die Debatte da naturgemäß wieder auseinandergehen, ist es doch nicht immer ganz leicht, auch mit den feinsten Experimenten so etwas zu erweisen (z. B. also, ob ein Hydrapolyp ohne Algen etwas an Kost vermißt), wenn die Ernährungstheorie solcher Wassertiere im ganzen noch so schwankt; nach einer viel besprochenen Theorie Pütters enthält jedes beliebige Teich- und Ozeanwasser nämlich allgemein schon so viel abgelösten Pflanzenzucker, daß seine Tiere sämtlich nahezu davon allein leben könnten, eine Ansicht, die allerdings wieder von andern heftig befehdet wird, aber doch zur ernsten Debatte steht. Und auf alle Fälle hat das Tier mit dem grünen Salat im Leibe, der durchschimmernd seine eigene Farbe bestimmt, auch noch einen eigenen äußeren Deckvorteil: es verschwimmt im Pflanzenwald da unten selber wie ein grünes Kräutlein nach dem Prinzip der Mimikry.

Das Verblüffendste aber an dem Ganzen ist auch jetzt wieder das Eindringen der Symbiose in die Fortpflanzung. Bei dem Süßwasserpolypen ist sie in unzweideutiger Weise beobachtet worden, und sie geht tatsächlich jetzt noch ein Stück über den Flechtenfall hinaus. Man nennt diese symbiontisch grünfärbenden Tieralgen hier Zoochlorellen (im Gegensatz zu den gelbfärbenden Zooxanthellen) und sieht nun die Zoochlorellen im Mikroskop gewöhnlich in Massen der inneren Hydrawand als kleine Grünkörnchen eingelagert. Sobald sich aber in dem Außenteil der durch eine Stützlamelle wie durch eine verschlossene Tür gesonderten Doppelwand des Polypen ein Ei dieses Polypen bildet, durchbohrt ein Teil der Algenkörnchen die Tür und steigt drüben in das Ei selbst ein, dem so schon auf seine spätere befruchtete Ablösung hin die nötige Dosis Algensaat für den aus ihm entstehenden Neupolypen gleich mitgegeben wird, — etwa wie wenn im Hühnerei bereits ein Salatblatt mitginge, das dem werdenden Hühnchen dort sofort in den Bauch mit einwüchse. Da die Süßwasserpolypen schon richtige Geschlechtszeugung (neben Knospung) besitzen, also auch Mannessamen zu ihren Eiern produzieren, wäre unschwer zu denken, daß auch in ihn die Algen vorsorgend einkröchen, und wenn es nicht geschieht, so liegt es, abgesehen von der Winzigkeit jetzt solcher Samenzellen, wohl wesentlich an der Überflüssigkeit, da jede Samenzelle ja doch erst noch zu einer Eizelle hinmuß; man könnte sich aber auch mit ebensolcher Leichtigkeit nach Analogie anderer Romane des Liebeslebens vorstellen, daß, wenn die Algen zu ihrer Fortexistenz geschlechtliche Zeugung nötig hätten, auch das auf diesem Wege der Doppelbestiftung der zueinander eilenden Samen- und Eizellen des Polypen mit Mannes- und Weibesalgen, deren Akt mit jenem dort zusammenfiele, zu machen gewesen wäre. Das einfache Einkriechen in die Eizelle kommt übrigens auch in Medusenpolypen im Meer vor, während bei jenem Wurm Convoluta die ganz junge Larve zuerst ihr Beetchen überpflanzt bekommt.

Wie vorher, so schließt sich auch um diese Tieralgen wieder ein engerer Kreis verwandter Erscheinungen, an denen vor allem die weite Verbreitung auch dieser Symbiosenform erhellt. Nimmt man statt der Algen wieder echte Pilze oder gar bakterische Spaltpilze, so leben sowohl Hefepilze wie echte Spaltpilze in vielen Insekten, z. B. Hefepilze regelmäßig in den Zikaden und Wanzen. Auch sie besetzen bereits das Ei des Insekts und hausen in der Larve wie dem fertigen Tier, daß man unwillkürlich an jene schlimmen Schlupfwespen erinnert wird, tun aber dem Wirt durchaus kein Leid, leben vielmehr gewohnheitstreu in jedem Exemplar, zur Art dort mit besonders angepaßter eigener Art gesellt: kurz auch hier kaum ein Zweifel, daß man vor einer alt eingefahrenen Symbiose steht. Bakterien aber, der Gabe teilhaftig, Pflanzenzellulose selber aufzulösen und in Nährstoffe umzuwandeln, erfüllen in viel weiterem Maße die Vormägen und langen Blinddärme pflanzenfressender Säugetiere, vor allem der Wiederkäuer, wo auch sie ihrem Herbergsvater keineswegs bandwurmhaft fertige Nahrung fortfressen, sondern grade umgekehrt die eigene vorverdauen, eine Sache, die, erst neuerlich erkannt, abermals bereits der Symbiose verdächtig ist, die in diesem Falle für zahllose große Säugetiere mindestens so wichtig und unentbehrlich wäre wie die Mykorrhiza für unsern Wald. Es ist sicherlich noch nicht aller Tage Abend mit den Entdeckungen an dieser Ecke. Nimmt man den Algenkreis umgekehrt um ein geringes höher, so ziehen sich Algenfäden vielfach durch Schwämme, z. B. unsern Süßwasserschwamm, in einer Weise, die ganz und gar an das symbiontische Gewebe in der Flechte, bloß hier nicht von Alge mit Pilz, sondern mit echtem Tier auf nicht ganz Polypenhöhe, erinnert. Ganze Algengarben tragen laut Kammerer auf ihrer Außenfläche nicht nur jene schon einmal erwähnten Krebse, sondern besonders auch die räuberischen Libellenlarven unsrer Binnengewässer mit sich herum, die, bei Häutungen sorgsam gerettet, als »wandelnder Wald« beim Berücken armer Opfer vermummen sollen, während der echte Pflanzengarten hier wieder den Transportvorteil des Pflanzentiers im Polypenbeispiel genieße. Ja hoch im brasilianischen Urwald trägt das Faultier, also ein Säugetier, vor seinem Blätterdickicht ein solches grünes Mimikrykleid aus Algen (je einer besonderen Trichophilus- und Cyanoderma-Art bei jeder seiner beiden Gattungen), die sein struppiges, verkehrt gescheiteltes Haar durchspinnen wie jene den Bauch des Hydrapolypen; nimmt man den baumfrohen Gesellen aus der Heißfeuchte seines Tropenwaldes so stirbt die Vegetation im Pelze ab, und er wird mißfarbig graubraun, in der Heimat aber hat ihm die Alge über das symbiontische Schutzverhältnis hinaus gar die Motten in den Pelz gezogen, den Faultierschmetterling Bradypodicola, einen Zünsler, dessen Räupchen dort wieder selber parasitisch die Algenwiese abweiden. Seit vielen Jahren hinter Symbioseerscheinungen her, gestehe ich doch, daß mir grade dieses Beispiel, als es mir zuerst in der Fachliteratur aufstieß, am meisten Spaß gemacht hat, wie es denn in den äußern Umständen bis heute vielleicht das paradoxeste von allen ist.

Mit den bisher geschilderten Erscheinungen ist der Kreis dessen ungefähr abgeschritten, was man enger Symbiose nennt. Ein paar kleine Beispiele sind als unsicher oder unwesentlich übergangen, geben jedenfalls nichts Änderndes mehr hinzu. Dagegen ist jetzt noch eine Linie zu verfolgen, die, bei der ersten Begründung ebenfalls schon eingeschlagen, doch unverkennbar eine Sonderrichtung bewahrt, wenn auch eine für sich wieder ungemein lehrreiche, da sie unmittelbar auch zur Anwendung des Prinzips auf den Menschen führt.

Ich habe erwähnt, daß die Teilnehmer einer solchen echten Symbiose eine Neigung zeigen, wieder in Organe eines neuen Gesamtkörpers überzugehen, und wir sahen das gesteigert bis zur systematischen Unkenntlichkeit, ja zum Zusammenschluß der Fortpflanzung. Aber eben in dieser körperlichen Organbildung selbst gewahren wir mit ansteigender Lebensentwicklung eine bedeutsame Neuerung: über die andern Organe erhebt sich auf der tierischen Seite noch einmal besonders das Gehirn, das den Rest als überlegen meistert und lenkt, sei es schon mit Intelligenz, sei es (entscheidend noch beim Tier unterhalb des Menschen) mit verwickelten Instinkten. Auch dazu aber finden wir nun Analogie in den symbiontischen Verhältnissen, ja sie tritt ein im unmittelbaren Abglanz von dort. Höher entwickelte, weiter vorgeschrittene Lebewesen verbinden sich mit niederen, und es kann nicht ausbleiben, daß auch hier das höhere eine überragende Stellung gewinnt. Sie bleiben zwar friedlich, fallen nicht wieder in den rohen Zerstörungskampf, aber die obere Partei greift selbsttätig bei der niederen ein, modelt sie am lebendigen Leibe stärker für den Zweck, regelt ihre Überschüsse noch erwünschter; die andere braucht dabei keineswegs schlecht zu fahren, sie bleibt auch der ersten unersetzlich, aber die Balanze verschiebt sich geistig nach einer einseitigen Hauptleitung: das eine Wesen wird tatsächlich zum Gehirn des andern. Schon in dem Polypenbeispiel war der Polyp ersichtlich geringwertiger als Krebs oder Fisch. Zuletzt aber haben wir die Pflanze, die Alge, im Tier getroffen, und hier berühren sich unverkennbar bedeutendste Höhengegensätze. Aller vollkommenen Gleichmacherei in der Natur tritt, wenn jetzt nicht der Individualismus, so die Ungleichartigkeit der Stammbaumentwicklung entgegen, die hier zurückbleiben ließ, dort gesteigert hat. Und man versteht, daß sich das nur immer mehr verstärken mußte, je entschiedener überlegene Tiere in den Bund eintraten, und daß hier zuletzt eine Symbiosenform auftaucht, die innerlich noch wieder zu etwas Drittem verschoben wird, das weder Kampf, noch reine Symbiose ist, sondern vielleicht ein neues, dem geistigen Umgriffenwerden durch die eine Partei entsprechendes Wort verdiente. Ohne zunächst auf die Wortsuche zu gehen, betrachten wir auch hier ein paar Beispiele, vielleicht daß sich das Wort dabei von selbst gibt.

Bei de Barys Symbiosenbegründung hatte, wie erzählt, die Entdeckung des weiland Spandauer Rektors über die Blütenbefruchtung durch Insekten sogleich eine Rolle gespielt. Sprengel hatte diese merkwürdige Hilfe schon bei ungefähr 500 Pflanzarten nachweisen können, später leider durch Amtsentsetzung (wegen einiger beim Botanisieren versäumten Sonntagspredigten!) am Verfolg seiner Studien behindert, und die Wahrheit war dann langsam, aber glänzend durchgedrungen, daß auch hier ein entschiedenes Wechselverhältnis auf do ut des vorliege. Die Blüte gibt freiwilligen Überschuß: eiweißhaltigen Pollen und ein Kohlenhydrat (Honig) her, und die Fliege oder Biene oder der Schmetterling übertragen bei Gelegenheit des Tischbesuchs, von Blüte zu Blüte gleicher Art gehend, den Staub auf fremde Griffel zu Kreuzbestäubung, die zur Verminderung der Inzucht im Liebesleben der Pflanzen not tat; die Grunddinge stehen heute in jedem Schulbuch und erübrigen sich für uns hier. Pflanze und Insekt leben, d. h. wohnen allerdings hier in der Regel nicht beisammen, sondern das Insekt besucht die Pflanze nur, aber das läuft für den Symbiosebegriff, wie gesagt, doch nur auf einen Wortstreit. Geschichtlich können wir diesmal den Finger fast noch genau auf den Zeitpunkt legen, in dem die Verbindung begonnen haben muß: erst in der Kreidezeit waren die höheren Blütenpflanzen (Gipfel des ganzen Pflanzenstammbaums) und höchsten Insekten da, und zwar sind beide damals offensichtlich schon in aufeinander gestimmter symbiontischer Doppelanpassung entstanden. Und der Weg dazu ist auch noch recht deutlich. Im Mittelpunkt stand wieder wie bei Krebs und Seerose das alte Bewegungsproblem. Die Landpflanze auch in ihrer Höchstform wurzelte, das Insekt dagegen war (das Wie ist in meinem Kosmosbändchen „Stammbaum der Insekten“ erzählt) als Flieger ein erstklassiger Ortswechsler geworden. Die seßhafte Pflanze war, um ihren Blütenstaub wenigstens fremd zu vertreiben, lange genötigt gewesen, unermeßliche Pollenmassen zu verschwenden, die der Wind auf gut Glück entführte, damit ein paar Stäubchen drüben landeten. Im Grunde ja eine seltsame Sorte Überschuß, da jedes Pollenkörnchen doch ein echtes Stück Leben, eine halbe Individualität darstellt, aber das Liebesleben kennt in dem Punkt von je keine Rücksicht, man denke nur an die wahnsinnige Verschwendung unsrer menschlichen Samenzellen, deren 200 Millionen in jedem Erguß mitgehen. Da aber zeigte sich nun, daß, wenn die Insekten ein Teil Pollen abfraßen und dabei die Blüten wechselten, der Rest angeklebt an ihren Körper weit sicherer ans Ziel kam. Und so wurde der Pollen unmittelbar in Insektenbrot verwandelt und die Blüte in einen offenen Bäcker- oder Konditorladen mit allen Lockmitteln des Gratisbetriebs, wobei immerhin ein großer Nebenversuch fast gelang, wirklich doch auch das lebendige Pollenbrot, in dem immer Leben zerstört wurde, durch reinen Abfallzucker (Honig) zu ersetzen.

Man kennt den Riesenapparat, den die Naturzüchtung hier an der Pflanze herausgearbeitet hat: Pollenläden mit weithin leuchtenden Farbenschildern (erst hier ist die Pracht unserer Blumenwiesen entstanden, wieder ein riesiger landschaftsbildender Faktor aus Macht der Symbiose!), weit offene Honigtöpfe, endlich kunstvoll langhalsige Honigflaschen, wunderbarer Duft, besondere Wegzeichen (Saftmale) wie eine Art Schrift, — alles doch zugleich im Zweck des möglichst ausgiebigen Bepulverns und Beklebens mit Mitnehmesamen; dieser Samenstaub selber dem Insekt durch harmlose Schlagwerke und Explosionen beim Betreten der Konditorei übergestreut, — der Honig (wie bei den Orchideen) in besondern Schränkchen mit einer Bank davor aufbewahrt — nimmt das Insekt Platz und steckt das lüsterne Köpfchen in den Schrank, so kleben sich ihm dort zwei Samenklumpen wie Hörner vor die Stirn, die sich dann selbsttätig auf seinem Weiterflug so einkrümmen, daß sie genau ins nächste Schränkchen mit eingehen und dort befruchten. Die Kunststücke können noch viel weiter gehen bei weniger feinen Insekten, es braucht auch kein uns angenehmer Duft dabei mitzuspielen: im Aronstab (um nur noch ein Beispiel flüchtig zu streifen) stinkt die Blüte nach Klosett, lockt grade damit Fliegen, die dann durch eigene Heizung der Pflanze zunächst in die warme Backstube gelockt werden, worauf sich aber hinter ihnen eine Fischreuse schließt und sie tagelang bei Proviant eingesperrt hält, bis sie den Samen gründlich abgeladen oder neuen angeschmiert bekommen haben, — kleine Zwangslisten, die doch das Einvernehmen nicht stören können. Demgegenüber nun das Insekt mit seinen entsprechenden körperlichen Einbauten zum Proviantzweck: ungeheure Saugrüssel der Schmetterlinge, je enger der Honigkelch, desto länger, bis 25 cm einer Madagaskarart, zu der man erst den Orchideensporn so tief fand, bis man dann richtig auch den Heber entdeckte; bei den Honigbienen besondere Kröpfe für den Honig, Körbe (Höschen) für den hier obenein gewährten Pollenüberschuß, die diesmal nicht bloß dem Eigenkonsum dienen, sondern an deren ins Nest getragenen Vorrat das Insekt hier seine eigene Jugendpflege angeschlossen hat, wie dort die Pflanze an den Insektenvertrieb ihre Fortpflanzung. Wobei noch bemerkt sei, was vielleicht nicht jeder kennt, daß nicht bloß Insekten so wirken, sondern auch Vögel (Kolibris und Nektarinien), denen die Pflanzen ebenso buntfarbige Signallaternen und Sitzbänke (z. B. bei den Strelitzien) aufstecken, sowie Fledermäuse und selbst ein durch Honigsaugen fast zahnlos gewordenes australisches Beuteltier (Tarsipes). Im ganzen jedenfalls die wunderbarste Nutzung wieder auf Gegenseitigkeit mit der Pracht ineinandergreifender Glieder einer Präzisionsmaschine, woran auch hier kleine Begleitzüge nichts ändern; der Kampf geht ja als Naturunterströmung immer mit: die friedliche Blütenfalle des Aronstabes wird nebenan im Blatt der insektenfressenden Pflanze zur scheußlichsten Zyklopenhöhle, und wo auch die Blüte das Insekt, wenn es rein räuberisch auftritt, nicht „will“, sperrt sie auch ihm den Weg mit den wildesten Stacheldrähten und Leimtöpfen; aber gegen solchen Kontrast hebt sich nur erst recht auch hier die Symbiose ins Licht.

Inzwischen scheint aber, wenn irgendwo, auch der Fall einseitiger geistiger Überlegenheit jetzt gegeben. Die Pflanze ist zwar die höchste ihres Reichs, aber daneben steht das Tier auf der Stufe, wenn nicht gar des Vogels oder Säugetiers, so doch des begabtesten Insekts, wie es etwa durch das Gehirn einer Honigbienen-Arbeiterin gekennzeichnet ist. Das Gehirn solcher Biene, entsprechend dem Nervenbau hier als obere Schlundmarkverdickung ausgebildet, wiegt ¹/₁₇₄ des Gesamtkörpers im Gegensatz von nur ¹/₃₅₀₀ beim Maikäfer: was besagt, daß noch der Maikäfer „ein absolut kleineres Gehirn hat als die 40mal kleinere Biene“ (Hesse). Man hat daraus mit vielleicht nicht allzuviel Übertreibung gefolgert, daß schon unter den Insekten selbst hier Geistesgegensätze bestehen müßten, wie zwischen Frosch und Mensch, wobei man (was für unsern Zweck hier, wie gesagt, genügt) noch immer nicht in die Trennungsfrage von freier Intelligenz und vererbten Gehirntrieben einzugehen braucht, um doch die ungeheure Überlegenheit des blütenbesuchenden Insekts gegen die Blüte zu ahnen. Nun wird man allerdings zunächst etwas enttäuscht. So wundervoll die körperlichen Anpassungen der beiden Parteien sind (bei der Pflanze eigentlich noch besser als beim Tier), so ist doch von jeher aufgefallen, daß gerade eine entscheidende Hauptsache, wie die Befruchtung der Pflanze, selbst durchaus nicht in den unmittelbaren Gehirninstinkt des Insekts aufgenommen ist. Das Insekt besucht von sich aus die Blume lediglich zum Nahrungszweck, die Bestäubung bleibt ihm aber Zufallssache. Drastisch gesagt: es wischt sich beim Futterholen immer wieder etwas Schmutz an den Rockärmel und schmiert ihn drüben ebenso achtlos wieder ab, — anstatt daß auch diese ihm zuletzt im Erfolg so hochwichtige Sache von seinem eigenen Instinkt mit umfaßt werde; denn wenn die Befruchtung sich nicht vollzöge, gingen seine Nährlieferanten, wie die Dinge heute stehen, ja doch herunter oder ein, während umgekehrt, wenn das Insekt auch diese Sache in seine unzweideutigen Instinkte aufnähme und ohne Zufall mit der ganzen Sicherheit solchen Instinkts selbständig vollzöge, der Mehrvorteil ein außerordentlicher sein könnte. Das Insekt hätte die Fortpflanzung der Pflanze damit selber in der Hand. Noch in weit engerem als bloß bildlichem Sinne hinge die Pflanze von ihm fortan als einem kundigen Gärtner ab. Es könnte ihre Existenz zweckgerecht stärken unter Ausschaltung jeden Zufalls. Unwillkürlich träumt man, was für einen Aufschwung die Insektenblüten unter dieser Regelung noch genommen haben könnten, — wenn die Propagation der Art an eine Pflicht des Insektengehirns angeschlossen würde. Man fühlt aber auch, was dieser Anschluß im Sinne jener einseitigen Überlegenheit bedeutet hätte: die Pflanze kam aus der Zucht des Zufalls einseitig in die des Insektengehirns. Nun, eben in der erdrückenden Masse der Fälle ist es aber hier noch nicht so geworden. Die Dinge müssen sich ungefähr auch so durchgesetzt haben, und die Natur scheint einmal wieder den Weg des kleinsten Kraftmaßes gegangen zu sein (soviel wir uns unter diesem Wort vorstellen können): nämlich nicht mehr zuzulegen, als unbedingt nötig war.

Ganz genau besehen, gewahren wir indessen in einem höchst bedeutsamen Einzelfall auch hier schon wenigstens einen Ansatz. Seit einer Reihe von Jahren weiß man, daß es ein Beispiel gibt, wo vom Insekt die Blütenbefruchtung mit voller Instinktabsicht tatsächlich bereits vollzogen wird, — nämlich bei der amerikanischen Yukkamotte, der Pronuba yuccasella, einem kleinen, metallisch glänzenden Nachtschmetterling in den prachtvollen großen, nur nachts geöffneten und dann weithin im Mondlicht lockenden weißen Glocken der Yukkapflanze. Diese Yukkamotte, an sich ein so unscheinbares Kerlchen wie andere, erklettert die Staubgefäße der Yukka und bemächtigt sich dort mit Hilfe ihrer eigens dazu umgestalteten, griffartig klemmenden Kiefertaster eines Ballens Blütenstaub, den sie nun weder frißt, noch als Proviant fortschafft, sondern im Fluge zu einer zweiten Blüte hinüberträgt und dort genau in die Griffelnarbe stopft, solchermaßen unter völliger Zufallsausschaltung ihre Pflanze jedesmal zielgerecht fremdbestäubend. Der Fall steht, wie gesagt, ungefähr einzig da, beweist aber unzweideutig, daß die Sache auch so bereits nicht nur möglich, sondern vereinzelt sogar schon realisiert war. Die Yukkamotte leistet tatsächlich ihrer Pflanze, was beispielsweise menschliche Kunstgärtnerei des Orients in uralter, bis ans Grau vorgeschichtlicher Tage sich verlierender Überlieferung mit der Dattelpalme macht, wo auch herausgenommene und zerschnittene reife Pollenkolben künstlich in die lebendigen weiblichen Blütenscheiden gestopft werden.

Nun ist aber wieder bedeutsam, daß gerade bei dieser Yukkamotte die Symbiose selbst sich auf ihren ursprünglichen Sinn zugleich wieder verengt hatte, nämlich vom losen Blütenbesuch durch das Insekt erneut zur wirklichen zeitweisen Wohngemeinschaft zwischen Tier und Pflanze übergegangen war. Auch die Biene, die doch Wohl und Wehe ihrer Brut an Brot und Honigbelag ihrer Blüten angeschlossen hat, hat diese Brut anderswo und holt nur drüben für sie ein; die Yukkamotte dagegen legt dieses Heim ihrer Brut unmittelbar wieder in den Fruchtknoten der Yukka selbst, den sie (sehr sinnreich hat hier auch der Schmetterling einen Legestachel wie eine Schlupfwespe) mit ihren Eiern bestiftet und in dem die kleinen Raupen auskriechen und bis zu ihrer Verpuppung gefüttert werden, ohne daß erneut etwa hier Raupenparasitismus umgekehrter Art entstände: die Pflanze opfert vielmehr, wie der Biene Pollen, so hier der stets beschränkten Zahl Räupchen einen kleinen Überschuß ihrer Samenkörner (von 100 vorhandenen jedem Räupchen etwa 20), was sie um so leichter kann, als sie ihrer Befruchtung hier ja noch weit übers Gewöhnliche hinaus gewiß sein darf. Wer Anstoß daran nimmt, daß doch auch solches Samenkorn schon vollwichtiges Neu-Leben darstellt, also die Pflanze eigentlich auch schon ein ver sacrum im antiken Sinne, ein Stück Weihefrühling ihres Geschlechts, daran gibt, der muß sich eben auch hier mit den „Ausnahmen“ des Liebeslebens abfinden, das z. B. am Eierstock jedes Menschenweibes 72000 Eier anlegt, von denen höchstens doch ein paar reifen können, der Rest aber auch vergeht. Jedenfalls bekommt man aber den Eindruck, daß das Insekt zur ganzen Entfaltung seiner überragenden Instinkte erst kam, als es auch wieder in irgendeine Art näheren Hausanschlusses mit der Pflanze getreten war, — wie doch auch wir Menschen uns geschichtlich erst ganz intim mit einer Pflanze befaßt haben vom Augenblick an, da wir sie gewissermaßen in unsern Hausgarten aufnahmen. Sobald aber wieder möglich wurde, daß die Pflanze auch die Kinderstube oder (der Schritt ist ja sehr klein) überhaupt das eigene Wohnhaus des Insekts wurde (wie nahe läge z. B., daß jene zeitweisen Gefangenen des Aronstabes nach Fall der Liebesgatter auch weiter die behagliche Pflanzenstube als Quartier benutzten!), mußten sich zunächst noch wieder anschließende ältere Symbiosenvorteile einseitig betätigen: das wehrhafte Insekt mochte sein Haus, die Pflanze, verteidigen. Dieser Weg ist für sich auch zwischen höherer Pflanze und Insekt nun wieder reichlich beschritten worden, wenn wir von der Befruchtungssymbiose selbst zunächst noch einmal mehr oder minder absehen wollen.

Anfänge von Blütenverteidigung durch bissige Insekten liegen bereits auf der Grenze vor allem symbiontischen Anschluß, wenn Blüten rein im Kampf gegen rohe Blütenfresser hemmenden Kleber nach Art der Pechnasen an alten Burgen träufeln, dieser Kleber bei Kornblumen wegen seines Honiggehalts aber von Ameisen gesucht und nun von diesen Ameisen gegen blütenfressende Rosengoldkäfer (Cetoniden) wütend verteidigt wird, — wobei ich offen lasse, ob nicht auch hier durch Hin- und Herlaufen der Ameisen auf dem Blütenbeet solcher Komposite auch Kreuzbefruchtungen nebenher vermittelt werden könnten. Wenn wir aber dabei schon auf die Ameisen (die sonst als Vermittler nicht so in Frage kommen) geraten, so wären hier ein bereits viel anschaulicheres und selber fest eingefahrenes symbiontisches Beispiel die unmittelbar so benannten „Ameisenpflanzen“, falls man sie (es liegen hier Streitfragen) noch gelten lassen will. Der einfache Sachverhalt läuft in dem bekanntesten und oft beschriebenen Fall des brasilianischen Imbaubabaumes, einer Cecropia-Art, darauf hinaus, daß gewisse räuberische Ameisen (Atta-Arten) zu einem besonderen Zweck dort oft ganze Bäume ihrer Blätter berauben, wogegen andere, sehr tapfere Ameisenvölker einer Azteca-Art nun jenen Baum gewohnheitsmäßig durch wütige Gegenangriffe schützen sollen; und die Imbauba bietet ihnen dafür der Erzählung nach ihre nach Doldenart hohlen und übereinander gekammerten Stengel als Wohnung, zu der besonders vorgesehene dünne Wandstellen sich leicht als Außen- und Falltüren öffnen lassen, sowie in besonderen eiweißhaltigen Überschußbildungen (hier doch ohne Bezug zum Pollen) auch eigene Hauskost. Ähnlich sollen andere „Schutzameisen“ zu den ungeheuren eigenen Wehrdornen amerikanischer Akazien noch eine persönliche Garde fügen, die in solchen Stacheln selber haust und ebenso durch besonderes Fettbrot an den Blattspitzen beköstigt wird. Und endlich leben schirmende Ameisenheere in den kaktusartigen Knollenstengeln der auf indischen Urwaldstämmen sitzenden Myrmekodien, die üppige Wasserreservoire dieser Pflanzen für die Trockenzeit bilden und deshalb häufig von durstigen Tieren bedroht sind, während die Ameisen einen lebendigen Stachelwall, besser als jede echte Kaktuswehr, darumziehen. Im Engeren scheinen sich in diese Schilderungen kleine Irrtümer gemischt zu haben, die Gegengaben der Pflanzen sollen auf nicht mehr hinauslaufen, als sie ohne Ameisen auch schon lieferten, und die Ameisen ihr zufällig gefundenes Haus nur eben als „ihres“ verteidigen ohne sonst stärker durchgeführte Symbiose. Unserer Betrachtung aber mag wieder vollständig genügen, ohne daß sie mehr und Strittiges aufzurollen brauchte, wenn eben dieser Hausschutz nur schon auf Grund fester Insekteninstinkte betrieben wird. Auf noch ein Weiteres führt uns dann schlicht ein Zug der Geschichte selbst, der als solcher niemals bezweifelt worden ist: nämlich eben das Blättersammeln jener andern, der Atta-Ameisen. Die Ameisen, die das tun, haben ihr Haus und Nest nicht in der Pflanze, sondern tragen die Blätter erst dorthin fort. Daß sie es (feindlich hier zur Pflanze) tun, ist an sich nicht wunderbarer, als daß die Bienen es friedlich mit dem Pollen machen. Aber was die Atta-Völker jetzt daheim mit den Blättern vollführen, das ist nochmals etwas ganz Neues und Überraschendes.

Die den verschiedensten Pflanzen feindlich ausgeschnittenen Blattstücke, von den Ameisenprozessionen zierlich wie kleine Sonnenschirme auf dem Heimzug hochgehalten, werden, nährarm, wie sie für verwöhntere Tiere sind, zu Hause nicht selber verzehrt, sondern als Futter für eine gewisse andere Pflanze verwertet, die jetzt in friedlicher Symbiose mit der Ameise lebt, — allerdings in einer Symbiosenform, die nunmehr aufs allersinnfälligste die einseitige Überlegenheit des Insektengehirns zum Ausdruck bringt. Die Ameise hat diese wichtigste Pflanze in die Unterräume ihrer eigenen Burgen (Atta-Arten bauen Haufen bis zu 2½ Meter Höhe im feuchten Waldgrund) als „Hauspflanze“ aufgenommen. Im dunkeln Keller solchen Mulmhaufens wird man allerdings schwerlich eine Blütenpflanze vermuten, und es ist auch diesmal keine, sondern wieder erst einmal ein Pilz, dessen unterirdisches Sauggeflecht (Myzel) von den Ameisen mit jenen angeschleppten Blättermassen aufs sorgfältigste gefüttert wird. In dem Ameisenbau werden die zweckgerecht zerkauten Blatteile in besonderen Kammern als Mistbeeten dem wuchernden Pilz unter Ausjäten aller unkrauthaften Eindringlinge bereit gemacht. Eine körperlich angepaßte Kaste des Volks aus kleinen Arbeitern besorgt als „Gärtner“ diesen Dienst. Ihr liegt aber noch eine wichtigste Handlung an dem übermäßig so gedeihenden Kulturpilz selber ob: indem die Gärtner bestimmte wucherkräftige Triebe daran beständig kappen, scheinen sie den Pilz immer wieder zur Bildung eigentümlicher eiweißhaltiger Stauknötchen anzutreiben, die jetzt eine wirklich höchst brauchbare verdichtete Nahrung für das Ameisenvolk abgeben, ohne daß der Pilz von dem Abernten dieser Produkte, die er sonst frei wuchernd wohl wieder verbraucht hätte, Schaden erführe. Ein solches übermäßiges Wuchern aber ist ihm auch nicht nötig, denn die Ameise gibt ihm auch auf engem Raum immer wieder volle Neukraft, indem sie nicht nur übers Maß ihn füttert, sondern auch von Zeit zu Zeit als umsichtiger Gärtner das ganze ausräumt, mit Neumaterial als Nährbeet ersetzt und darin einem zweckgerecht bewährten Treibstück des alten Myzels frischen Raum zum Wuchern gibt, als wäre der Pilz mit einem jungen Sproß in wirkliches Neuland gelangt. Wenn aber überhaupt ganz neue Ameisenbauten errichtet werden sollen durch ausziehendes Jungvolk der Ameisen selbst, so wird solcher Rest der alten Pilzkultur noch viel raffinierter auch dorthin überstiftet: die befruchtete Ameisenkönigin, der jedesmal obliegt, das neue Volk und Nest zu begründen, nimmt stets ein solches lebendes Pilzzweiglein in einer besonderen Kinnbackentasche (sozusagen in einem hohlen Zahn) mit; am neuen Fleck nährt sie es dann zunächst mit eigenem Stuhl, zu dessen wohltätigem Abgang sie einen Teil ihrer selbstgelegten Eier sich wieder als nährenden Eierkuchen zu Gemüte führt, bis aus dem Rest der Eier neue Gärtnerameisen erwachsen sind, die nun abermals allmählich Blätter zu holen beginnen und das so lange mühsam durchgepäppelte heilige Pflänzchen neuen großen Staatsmistbeeten einverleiben, auf daß es nun erneut zum segnenden Fruchtbaum für alle mit werde. Kein Zweifel: diesmal sieht man das Insekt wirklich ganz und gar die Pflanze umgreifen, — friedlich, auch sie kunstvoll erhaltend, — aber gerade so übermächtig — als der leitende Herr. Es schützt sie im eigenen Haus, es füttert sie bis zur Mästung, es schließt ihre Fortpflanzung an neuem Fleck an seine eigene an; man erinnert sich des Verhältnisses des Pilzes zur Flechte, aber wie unendlich viel straffer hängt hier alles in der Instinktregie der höheren Partei, — selbst der Krebs tritt weit dagegen zurück. Denn vor allem: sogar die Gegenleistung der Pflanze erscheint in entscheidendem Grade erst als eine Handlung der Ameise, die sie selbsttätig bestimmt, wenn sie als Gärtnerameise wenigstens heute unzweideutig auch die Überproduktion hervorruft.

Man glaubt durchaus zu verstehen, daß auch diesmal die Dinge geschichtlich nicht durch Hexerei entstanden sind. Diese Ameisen fanden wohl seit alters natürliches Pilzmyzel in ihren Bauten wuchernd. Anfangs war’s lästig. Sie beschnitten also seine sperrenden Ranken, dabei aber zeigten sich wohl jene merkwürdigen Stauprodukte zunächst rein pathologisch auf die Hemmung und den Reiz hin; man denkt wieder unwillkürlich an die bekannten Gallen, dicke Nährwucherungen, die sich auf Blättern entwickeln, die eine Gallwespe angestochen und mit einer sich entwickelnden Made versehen hat, eine übrigens für sich noch bis heute sehr rätselvolle Sache, aus der sich vielleicht selber noch einmal eine geheimnisvolle Symbiose schält. Aber wieviel weiter geht auch das hier heute schon, indem die Pflanze mit dem Mistbeet zur Überproduktion großen Stils regelrecht vom Konsumenten selbst gemästet wird. Auch das Verschleppen anhaftenden Pilzmyzels in neue Haufen ist vielleicht anfangs nur ein Zufall gewesen, wie oben die Blütenbefruchtung. Jetzt aber schaltet sich auch das an den Gehirninstinkt, der den Zufall ausschließt. Damit ist die Fortpflanzung der Pflanze faktisch diesmal auch in der Macht des Insekts, wie es nur je oben unsere Phantasie erdenken konnte. Müßte der Pilz durch Befruchtung fortgepflanzt werden, statt daß Stecklinge hier dauernd zu genügen scheinen, so dünkt selbstverständlich, daß die Ameise auch das so gut wie die Yukkamotte durchführen würde. Ja so ganz und gar ist die Pflanze heute vom Insekt umgriffen, daß es bereits geht wie bei gewissen unserer eigenen Kulturpflanzen: man weiß gar nicht mehr, wo der Ameisenpilz der Atta heute noch wild vorkommt, sondern kennt ihn nur mehr in der Ameisenzucht. Wie weit auch diese wunderbare Pilzsymbiose aber wieder in der Natur verbreitet ist, lehrt ihr fast genau so, nur noch besser entwickeltes Auftreten bei einer Masse von Termitenarten, also bei von den Ameisen weit verschiedenen, doch auch sehr instinktklugen Insekten aus der Nähe unserer Küchenschaben, in deren riesigen, bis 6 m hohen Burgen sich die Pilzkulturen nur so drängen. Die Pilze der Pilzkammern (Abb. 14) werden hier mit zerkautem und vorverdautem Holz gemästet, wozu die Termiten ihre bekannten, so furchtbar verheerenden Zerstörungszüge vollführen. Man hat den künstlichen Futterknötchen dort wie hier einen Namen gesucht, indem man mit menschlichen Kunstzüchtungen eßbarer Dick- und Luxusteile bei Kulturpflanzen verglich: Blumenkohl oder Kohlrabi. Auch Ambrosia nennt man’s wohl. Dieser Name stammt aber wieder selber von längst beobachteten Pilzgeflechten in den Fraß- und Kinderstubengängen unserer im tiefen Holz bohrenden Borkenkäfer, und das Bild wird vollends groß, wenn man berichtet, daß neuerlich auch alle diese heimischen Käfer unserer Waldbäume der Pilzzucht verdächtig sind. Die Pilze scheinen ihnen den feinsten Nährextrakt des weithin durchsponnenen Kernholzes in ihre Gänge zu leiten und in ähnlichen Luxusknöllchen dort zu servieren, die Käfer aber sollen die Pilzsporen (absichtlich oder unabsichtlich) jedesmal wieder in ihre Neubauten mit übertragen: vielleicht noch keine so vollkommene, aber doch eine bereits werdende Symbiose, die da wieder durch alle unsere deutschen Wälder geht.

Man hat indessen auch schon von viel höheren Pflanzen behauptet, daß Ameisen sie entsprechend in Kultur hätten. Die Ernteameise des Mittelmeergebiets, die schon Salomo nicht entgangen war, treibt mit zunächst rein feindlich geräuberten Getreidekörnern seltsame Entkeimungsprozeduren, wobei sie nach gewissen Beobachtungen die Samen im Sinne richtigen Mälzens zuerst in der Feuchte zwingt, keimend Zucker anzusetzen, und dann die Keimung künstlich wieder durch Abbeißen hemmt, damit der Zucker sich nicht normal selber verbrauche. Selbst wenn der letzte Sinn etwas einfacher wäre (die Deutung schwankt noch), möchte man solchen Brauern aber wohl willig auch noch weitere Feldkunststücke zuschreiben, und die unmittelbar so benannte „ackerbautreibende Ameise“ in Texas sollte also künstlich Gras zu eigenen Feldern ansäen, in Reinkultur jäten und zur rechten Zeit abernten. Heute wird das bestritten, aber man wundert sich fast, daß es nicht sein soll, so gut paßte es in die Linie; denn massenhaft säen Ameisen überall die bekanntesten unter unsern Waldblumen (Veroniken, Lamien, Veilchen und andere) dadurch aus, daß sie die Samen gewisser Ölteile wegen verschleppen, anknabbern und dann wieder wegwerfen, worauf der Samen doch noch keimt, weil auch dieser Ölanhang eine Art Luxussache war; daß nicht auch da schon Symbiosen mitspielen sollten, erscheint mir gradezu unwahrscheinlich.

In Summa aber: das Wort, das wir oben suchten, — ich meine, es hat sich uns bereits soundso oft durch das beständig aufgenötigte Bild jetzt von selber ergeben: diese Symbiosenform zwischen Insektenhirn und Pflanze ist einfach schon die des Ackerbaues, der Gärtnerei, der künstlichen Pflanzenzucht, der Kultur im engeren Sinne, wo eine weit überlegene Macht die Pflanze in Schutz und Zucht nimmt, sie als Art sorgsam erhält, aber zugleich auf das Maximum ihrer Produktion treibt, ihre Überschüsse künstlich regelt und lockt, ja ihren ganzen Organismus schließlich in den Grenzen seiner Begabung umzüchtet, bis er nur mehr wirklich ein Organ ist, das gleichsam am Nervenfaden des Gehirns von drüben hängt. Lassen wir die Frage nach Instinkt oder Intelligenz dabei nach wie vor aus dem Spiel, so ist das objektive Bild des Tieres hier durchaus schon das menschliche, während sich umgekehrt für unsern menschlichen Ackerbau selbst die interessanteste allgemein-biologische Einordnung ergibt: der Ackerbau des Menschen erscheint ebenfalls untergeordnet dem großen Begriff der Symbiose! Wenn wir uns gewöhnen, in dem Menschen überhaupt ein natürliches Wesen zu sehen, das sich trotz aller unermeßlichen Überlegenheit und allen Systemwechsels dem oberen Lebensstammbaum geschichtlich einfügt, so kann auch in dieser Vergleichung wohl nichts Paradoxes liegen. Wir wissen, daß der Ackerbau beim Menschen sich erst auf einer gewissen, verhältnismäßig gar nicht mehr so ganz jungen Stufe hinzugefunden hat: die ganze lange Diluvialzeit sah noch keinerlei Kulturgewächs in der Zucht und Gesellschaft ihrer Menschenrassen. Erst nach ihr hat die erste Symbiose mit dem Weizen, der Gerste, dem Hafer eingesetzt. Man erinnert sich auch, wieviel später noch erst wieder die mit der Weinrebe oder gar der Kartoffel sich entwickelt hat; ausgeblieben ist übrigens schließlich auch die mit dem Pilz nicht. Auf alle Fälle aber hat der Mensch seine Überlegenheit sogleich darin bewährt, daß er jene Form der ungleichen Symbiose zwischen sich und der Pflanze durchgeführt hat, und so gibt er uns heute das sichtbarste, nächste Beispiel auch für sie, ein Beispiel, uns längst geläufig, ehe wir von andern Symbiosen überhaupt erfuhren. Wir entnehmen daraus das Recht, nun auch rückschauend das Wort von ihm für die vorahnenden Beispiele unter ihm zu entlehnen, und ich finde kein kürzeres als eben Kultursymbiose dafür. Der Begriff „Kulturpflanzen“ ist uns allen geläufig. In dem Wort Kultur steckt das einseitig Umwandelnde. Der Mensch verwandelt die Natur im ganzen, wenigstens versuchsweise, mit Kultur. Kultur ist höher. Zugleich wahrt das Wort aber doch etwas Friedliches. Die Kultur vernichtet nicht die Natur, aber sie umgreift sie. So tritt der eine Symbiont hier zugleich friedlich und doch höher dem andern gegenüber.

Die allgemeine Anwendung des Begriffs der Symbiose auch auf menschliche Kulturzüchtung ist wohl 1893 zuerst von dem ausgezeichneten Haustierforscher Konrad Keller in Zürich gemacht worden. Keller ging dabei aber nicht von den Kulturpflanzen, sondern den Haustieren des Menschen aus, bei denen er „alle Voraussetzungen und charakteristischen Züge der tierischen Symbiose“ zutreffen sah. Und es ist nun wieder interessant und wirkt wie eine Art Probe aufs Exempel, daß sich in der Tat auch zu der Kultursymbiose unserer Haustierzucht Beispiele schon in der gleichen Schicht Leben nachweisen lassen, die uns die Pilzkultur der Insekten zeigt. Die gleichen Ameisen, die in Südamerika mit Pilzen leben, leben bei uns in der bekannten ausgesprochenen Kultursymbiose mit den Blattläusen. Die Blattlaus erscheint selbst schon von Natur als ein geborener Überschuß-Arbeiter. Sie überfrißt sich sozusagen an Pflanzensäften auf der Suche nach dem geringen Eiweißgehalt darin und wirft den Überschuß beständig hinterwärts in wahren Verdauungskaskaden ab, die als süßer Honigtau von den am pflanzlichen Zellsaft mit ihren Saugschnäbeln angeschlossenen Blattlauskolonien niederzugehen pflegen; der Schreiber dieser Zeilen arbeitet zuzeiten nicht leicht in seinem Garten, ohne daß ihm jedes Manuskriptblatt von diesem Segen klebte. Diesen indirekten Pflanzenhonig machen sich nun die Ameisen nutzbar, melken durch Betrillern die Läuse regelrecht (die bei manchen Arten ihrerseits schon so symbiontisch angeschlossen sind, daß sie mit der Entleerung zaudern, bis die nötige Ameise kommt), verteidigen, versteht sich, auch ihr Vieh mit bekannter Ameisenbravour, pferchen es gelegentlich in kunstvolle Schutzgewölbe aus Erde und regeln seine Fortpflanzung, indem sie die Eier der Blattläuse einholen, im eigenen Hause überwintern und zum Frühjahr gleichsam wieder aussäen, — kurz unzweideutige Haustierzucht! Weniger bekannt pflegt zu sein, daß auch gewisse Zikaden (also nahe Verwandte der Blattläuse) der Gattung Tettigometra in ähnlicher Ameisenhut leben, die auf Getreidehalmen über den Ameisennestern ihre Weide haben und zur Eiablage freiwillig und ungestört ins Nest selber kommen, in dem dann ihre Larven nachher die eigentlichen Zuckerlieferanten zu bilden scheinen. Und entsprechend gedeihen die Räupchen unserer reizenden Bläulinge (Lyzäninen) unter den Schmetterlingen in einer kulturellen Ameisengemeinschaft dergestalt, daß die Ameisen die fressenden Raupen als Schutzgarde umschwärmen, auch bei den ersten Anzeichen nahender Verpuppung in ihren Bau tragen und sorgsam mit loser Erde umhüllen; nachher sollen sie sogar noch dem Schmetterling beim Auskriechen behilflich sein; die Raupe aber lockt und lohnt sie dafür mit besonderem Parfüm und einer feinen Leckerei, die beim Betasten aus einem Rückenwärzchen quillt.

In diesem Bläulingsfall mischt sich allerdings gleich auch eine Besonderheit ein, die bis heute noch wieder das Verständnis eines großen, auch hier anschließenden Gebiets erschwert und in gewissem Sinne nochmals einen Weg oder, wir sagen wohl besser, einen Abweg dieser Symbiose angedeutet hat, ohne daß es doch auch dazu an sehr bekannten, ja berüchtigten Menschenvergleichen fehlte. Reine Zuckeraufnahmen haben bei Tier wie Mensch ja stets etwas, das so sachte schon vom Nährmittel zum Genußmittel hinüberführt. Gehen wir aber vom Honig zu Met oder der Süße zum Sekt, so sind wir beim Menschen inmitten der reinen Luxusgenüsse. Bei diesen Lyzäninenraupen scheint es sich nun auch bereits um solche für die Ameisen zu handeln, zur Gewißheit aber wird das bei den Unmengen besonders kleiner Käferchen, die sowohl in den Ameisen- wie den Termitenburgen dauernd und gewohnheitsmäßig gehalten und dort von uns in der Regel auch als „Haustiere“ oder doch als Gäste und Freunde (Myrmekophilen, Termitophilen) bezeichnet werden. Am bekanntesten ist aus dieser bunten Gesellschaft unser blindes, völlig auf Ameisenfütterung angewiesenes Keulenkäferchen Claviger, etwa 2,5 Millimeter groß und systematisch nahe an die Kurzflügler (Staphyliniden) anschließend, doch zählen die Vertreter in Wahrheit nach vielen Hunderten, worunter sich bei den indischen Termiten auch eine flugunfähige Fliege, die Termitoxenia, mischt, deren Flügel in bequeme Greifhenkel umgewandelt sind, an denen die Stallbesitzer ihr Viehchen hin und her zerren können. Auch hier bestehen alle äußern Anzeichen zunächst der Kultursymbiose: Füttern, Schützen, Wohnunggeben, nachhaltigste Jungenpflege, auch sind die „Gäste“, wie die beiden Beispiele schon zeigen, in denkbar weitestem Maße an die Hut selber angepaßt oder, besser noch gesagt, ihr einseitig ausgeliefert. Bei alledem steuern auch sie aber durchweg nur solche Genußmittel bei und nicht solide Nahrung, Genußmittel „anscheinend wohl narkotischer Natur“, wie sich ein neuester Schilderer (Werner) ausdrückt, — stellen also bildlich Kühe dar, aus denen Sekt gemolken wird. Feine Haarpinsel und andere Begleiterscheinungen verraten die Anwesenheit von Luxusextrakten, auf die hier gezüchtet ist, aromatisch-narkotischen Essenzen, wobei wir uns erinnern, daß Tiere allenthalben sich auch auf unsere menschlichen Alkoholika wie gewisses Parfüm höchst erpicht zeigen und sich unheimliche Räusche antrinken können, — wie denn nach Oskar Hertwigs Angabe bereits die Eizellen von Tieren künstlich in eine Rauschlähmung versetzt werden können und dann die Sperrungen, die sonst der Überfruchtung (Aufnahme von mehr als einem Samenfaden in das weibliche Ei) wehren, vernachlässigen. (Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte, 8. Aufl., S. 62.) Und solche Luxussymbiose, wenn sie auch noch so sehr unter die einseitige Kultursymbiose im ganzen fällt, wie diese unter die Symbiose überhaupt, zeigt erklärlich auch hier ebensolche Gefahren für die herrschende Partei selbst, wie sie bei uns jeder nicht vergeistigte, sondern grob materielle Luxus ergibt. Es stellen sich in der Volkswirtschaft auch dieser Insekten Schäden ein, wie wenn ein ganzes Land bloß noch mit Burgunderreben überzogen würde unter völliger Vernachlässigung von Korn und Kartoffeln, ja noch tiefer greifende persönliche. Wenn die Ameisen solche Bläulingsraupen finden, lassen sie plötzlich ihre Blattläuse im Stich. Die Sache wird aber ärger, wenn sich in der Rolle solcher Sektgeber böse Räuber einschmuggeln (schon bei jenen Raupen gibt es fleischfressende, ameisenfressende Arten) und um des Genusses willen unmittelbar toleriert werden. Paussus, Lomechusa und andere geradezu vergötterte Helden gewisser Ameisenstaaten, auch jene seltsame Termitenfliege, sind ganz eigentlich solche Kannibalen, besonders Fresser an armen Larvenkindern ihres Gastgebervolks. Es ist, als habe die Symbiose ihnen den alten im Blute steckenden Räuber diesmal nicht abzuerziehen brauchen, da das narkotische Genußgift die Symbionten so pervers gemacht hatte, daß sie auf diesen schlimmsten Rückstand diesmal gar kein Gewicht legten, vielmehr wohl selber eine wahrhaft selbstmörderische Verkehrtauslese ins Werk setzten. Die fremden Kinder des Erzräubers Lomechusa (eines Kurzflüglerkäfers) werden in gewissen Ameisenvölkern derartig in der Pflege bevorzugt, daß die eigene Ameisenbrut darüber entartet. Bei den Termiten ist der immerhin schon normal bedenkliche Brauch eingerissen, im eigenen Volke die nötige Königinnenpflege bei den Arbeitern nicht bloß an einen strengen Pflichtinstinkt, sondern auch eine Luxuszugabe zu ketten: die Königin läßt beständig von ihren Flanken eine Art narkotischen Saftes träufeln, der wie in einer großen Staatskneipe von den Pflegern abgetrunken wird. Daran aber hat sich nun wieder angeschlossen, daß sich hier öfter solche fremden Räuber, die durch Fressen von Königinnenmast gleicher Gabe teilhaftig geworden, im blinden Volk gradezu an Stelle solcher Königin schmuggeln und entsprechend verhätschelt und beschützt werden, obwohl sie zyklopengleich die wartende Schar fortgesetzt dezimieren. Erklärlich, daß an solcher mörderischen Symbiose ganze Einzelstaaten zugrunde gehen, ja auf die Dauer die Arten im ganzen sich wie mit einer „sozialen Krankheit“, wie Doflein sich einmal ausgedrückt hat, behaftet zeigen müssen. Unwillkürlich denkt man an unsere Südseeinsulaner, die am Branntwein und gewissen Lasterkrankheiten absterben. Die gesunde Kultursymbiose ist hier zur Lastersymbiose geworden, ob nun Ameise oder Mensch. Wobei noch an eine andere Gefahr dieser Kultursymbiose erinnert sei, die man ebenfalls bei beiden studieren kann: wenn sich nämlich die überlegene Partei schließlich so sehr von der andern mästen und aushalten läßt, daß sie das eigene Arbeiten ganz abschafft und verlernt, hoffnungslos faul und hilflos und so schließlich selber wieder zum abhängigen Teil wird. Wir erleben das bei gewissen der sogenannten Sklavenameisen (Polyergus, Amazonenameisen), wo die eine Partei sich von ursprünglich andersartigen Ameisen füttern und bedienen läßt, die sie zunächst (nicht symbiontisch) aus andern Ameisennestern gewaltsam als Puppen geraubt hat, mit denen sie aber dann soweit ganz gut symbiontisch weiterlebt, doch mit dem unsinnigen Extrem, daß sie selber nicht mehr allein fressen kann, sondern verhungert, wenn ihr die fremden Genossen nicht „einholen“ und die fertigen Bissen in den Mund stecken. Den Schluß dieser neuen Form von Lastersymbiose stellen vielleicht gewisse Ameisenpersonen aus im ganzen längst zerfallenen eigenen Staaten dar, die sich heute als fette, hilflose Müßiggänger einzeln in andern Nestern herumtreiben und dort wohl nur Unheil anrichten, nachdem sie sich in ihrem Bettlerstande wahrscheinlich auch auf perverse Gaukelkünste jener andern Art geworfen haben. Man sieht, daß die einseitige Überlegenheit in den Schutzgenossenschaften in dauernden und gesunden Traditionen immer nur normal bestehen bleiben kann, wenn sie zuletzt auf einer Gehirnüberlegenheit und nicht auf Genußlastern und Faulheit beruht!

Es wäre zum Schluß noch eine Symbiosenform als Möglichkeit auch im Tier zu besprechen, bei der wir, doch jetzt bei der Menschenfortsetzung angelangt, am geeignetsten zunächst vom Menschen unmittelbar ausgehen. Unsere Symbiose hat uns (auch mit Einschluß selbst ihrer Auswüchse) wesentlich zuletzt schon an das Gehirn anknüpfen lassen. Dieses Gehirn ist nun bei uns Menschen auf der einen Seite das überragende Intelligenzorgan, nachdem sich bei den Tieren zunächst hauptsächlich die höheren und verwickelten Instinkte hier angeschlossen hatten. Inwiefern doch auch bei den Tieren sich in steigendem Maße nach oben in die Symbiosen schon solche echte Intelligenz eingemischt haben könnte, möchte ich hier dahingestellt sein lassen, die Entscheidung ist deshalb so schwer, weil wir gerade bei den entschieden schon intelligentesten Tieren (in der Wirbeltierreihe von den Fischen an aufwärts) merkwürdigerweise nur ganz vereinzelte und meist kaum über die Vorstufe der noch fast indifferenten Synökie (Hausgemeinschaft) hinausgelangende Beispiele haben, andererseits aber die fest eingeführten Symbiosen grade ihrem Wesen nach nicht eigentlich in die Einzelintelligenz fallen wollen, sondern beim Tier ohne menschliche Überlieferungsart notwendig etwas Vererbtes und damit Triebhaftes wahren müssen; wie sie im Einzelfall ausgeübt wurden innerhalb des vererbten Grundgesetzes, daran mag ja die Intelligenz wachsend nach oben Anteil genommen haben, doch entzieht sich das grade durchweg unserer Betrachtung, die das Gesetzmäßige sucht. Die paar bisher bekannt gewordenen, früher noch nicht miterwähnten Fälle oberster Wirbeltiersymbiosen lassen sich fast an den Fingern abzählen: der altertümliche Hatteria-Saurier, der in seinem Zusammenwohnen auf neuseeländischen Klippen mit Sturmvögeln in gleichen Höhlen von Schauinsland so anschaulich geschildert und im Museum zu Bremen in prachtvollen Modellen verewigt worden ist, — die Indizien echter Symbiose bleiben aber ziemlich schwach; die Kuhreiher und Nashornstare (Madenhacker), die den großen tropischen Büffeln und Rhinozerossen Ungeziefer stochernd auf dem Rücken reiten und bei Gefahr warnend auffliegen, — in Einzelheiten noch nicht geklärt wie jene hier angrenzende Geschichte vom Krokodilwächter; Präriehunde mit Klapperschlangen und Eulen, also gefährlichen Feinden, im gleichen Bau, — vorläufig ganz unklar; wobei immerhin erwähnt sei, daß auch vorratsammelnde Nagetiere (Wurzelmäuse) sich an gewissen narkotischen Wurzeln (Eisenhut) weniger beköstigen, als berauschen sollen und die südamerikanischen geselligen Viscachas durch fortgeworfene Kerne auf ihren Bauten immer wieder kleine Melonengärten ansiedeln, ohne daß doch weder sie noch unser Hamster, bei dem es so nahe läge, zu wirklichem Ackerbau übergegangen wären; endlich Zebras, Gnuantilopen, Giraffen, Strauße, an sich schon keine feindlichen Gegensätze, in Afrika zu genossenschaftlichen Herden regelmäßig vereint, wie auf unseren heimischen Seen die verschiedensten Entenarten und Taucher, — Schillings hat davon die reizvollsten Bilder gegeben, doch wird man kaum über die Gesetze einfacher Herdenbildung der gleichen Arten unter sich hinausgeführt. Die Beispiele, die der russische Fürst Peter Kropotkin in einem bekannten Buche über „Gegenseitige Hilfe in der Entwicklung“ zusammengestellt hat, beziehen sich fast ausnahmslos überhaupt nur auf solches Sozialleben gleicher Arten, haben also mit echter Symbiose nichts zu tun; da grade dieses Buch wiederholt als „Begründung der Symbiosenlehre“ gefeiert worden ist, sei dazu noch vermerkt, daß Kropotkins älteste Veröffentlichungen über den Stoff nicht über die 90er Jahre zurückgehen, also auch in diesem Sinne für eine Priorität nicht entfernt in Betracht kommen können.

Die Fülle der echten Beispiele setzt jedenfalls erst wieder ganz ohne Übergang (grade von echter Affensymbiose ist mir nichts bekannt) beim Menschen selbst ein. Aber wir haben bei diesem Menschen noch etwas anderes an sein Gehirn angeschlossen. Neben der Intelligenz im Sinne auch möglichst kluger Einzelabwägung jeden Vorteils und praktischer persönlicher Erfindung zum Nutzzweck zeigen sich hier die Gemütserregungen: Freundschaft, Mitleid, Liebe in einem vergeistigt-gefühlsmäßigen Sinne, persönliche Sympathie auf einem keineswegs bloß verstandesmäßigen, vorteilsuchenden Wege. Die Empfindung, mit der ein Mensch sich beispielsweise zu seinem Hunde zu stellen pflegt, geht entschieden außerordentlich weit über diesen kalten Nutzanschluß seiner Kultursymbiose hinaus. Ich möchte hier unmittelbar von einer Gemütssymbiose sprechen. Und es darf wohl die Frage zuletzt aufgeworfen werden, inwieweit solche persönliche Gemütssymbiose immerhin auch in alle Einzelfälle wenigstens höchster tierischer Symbiosen (und vielleicht auch ihre Entstehung hier schon im ganzen) hineingewirkt haben könnte. Es gibt ja eine ganze Zoologenschule heute, die behauptet, wir hätten überhaupt kein Mittel, Gefühle bei den Tieren zu erkennen, ein Standpunkt, mit dem sich meines Erachtens nicht streiten läßt, da er in der hellen Sonne die Sonne nicht mehr sieht. Aber ich denke, auch der erbittertste Gegner echten tierischen Gemütslebens wird die Möglichkeit des Falles mindestens beim Hunde und seiner Symbiose zum Menschen als gegeben erachten, — und zwar auf seiten des Hundes sowohl wie des Menschen.

Sachregister.

Ackerbautreibende Ameise, angebliche 68 f.
Adamsia palliata 26 ff.
Anolidier (Schnecken) 38
Akontien 27, 29, 33
Alge und Pilz 42 ff.
Ameisen als Pilzzüchter 66 ff.
Ameisen und Waldblumen 69
Ameisenpflanzen 64
Anthias dofleini (Fisch) 38
Aronstab 60, 63
Aspidosiphon 37
Asseln in Symbiose 34
Atta-Ameisen 64 f.

Bakterien, Stickstoff- 49 f.
—„— im Darm 56
Bandwurm 7
Bernsteinschnecke 17
Bernhardinerkrebse (Einsiedlerkrebse) 24 ff.
Bitterling (Fisch) 19
Blattläuse und Ameisen 70 f.
Bläulingsraupe und Ameisen 71
Blumen und Insekten als Symbiose 7, 58 ff.
Blütenverteidigung durch Insekten 63 f.
Bombardierkäfer 21
Borkenkäfer als Pilzzüchter 68
Borstenwurm in Symbiose 34
Bradypodicola (Schmetterling) 57
Brennfestigkeit von Fischen 38 f.
Brennkapseln der Polypen 22, 25, 29
Bryozoen in Symbiose 36

Caranx (Fisch) 37
Chlorophyll 41, 43, 52 ff.
—„—, angebliches in Tieren 52
Cienkowski 51
Claviger (Käfer) 71
Cnidarien (Nesseltiere) 21
Cuscuta (Teufelszwirn) 16
Convoluta (Wurm) 53, 55

Darwin 8, 10 ff., 13 f.
Daseinskampf 10 ff.
de Bary 6 ff., 41 f., 58
Diplozoon paradoxum 5
Doflein 27, 29, 30, 33, 35, 38
Drei-Symbiose 35, 50

Entoconcha mirabilis (Muschel) 40
Ernteameise 68
Escherich 67
Explosionsprinzip in der Natur 21

Faultieralgen 56
Fierasfer (Fisch) 39
Flechten 6, 41 ff.
Frank 45
Freßpolypen 22, 30

Gehirn der Biene 61
Gemütssymbiose 76
Glochidien 20
Gonidien 42

Haeckel 51
Hatteria 75
Hebella 36
Hertwig, Oskar 7 ff., 31, 52 f., 72
Hertwig, Richard 52
Humboldt, Alexander von 5
Hund und Mensch 76
Hydra viridis 52 ff., 55
Hydractinia 26, 29 f.

Kammerer 32, 34, 56
Keller, Konrad 70
Kolibri 60
Korkschwamm in Symbiose 36
Krebsschutz durch Polypen 30 ff., 58
Krokodilwächter 9, 75
Kropotkin 75
Kuhreiher 75
Kultursymbiose 70

Lastersymbiose 73
Leguminosen, Symbiose bei 48 ff.
Leucochloridium 17, 18
Lomechusa (Käfer) 72 f.
Lupinendüngung, Sinn der 48 f.
Luxussymbiose 72

Malermuschel 19
Müller, Johannes 40
Muschelwächter (Krebs) 35
Mykorrhiza, Problem der 45 ff.
Myrmekophilen (Ameisengäste) 71

Neunauge 16
Nomeus (Fisch) 37

Orchideen in Symbiose 47, 59 ff.

Paussus (Käfer) 72
Parasitismus 16
Physalia 37
Pilze in Insekten 56
Podocoryne 26, 37
Polydectinen (Krebse) 35
Purpurschnecken 24
Pütter 54

Quallenfresser (Fisch) 38

Radiolarien 50 f.
Raupe mit Wespenlarven 16 f.

Sagartia parasitica 26, 27
Säureschnecken 20
Schillings 75
Schraubensabelle in Symbiose 36
Schutzpolypen 30 f.
Seegurken 39
Semon, Richard 37
Sklavenameisen 73
Soredien 44 f.
Spinnennetz 14
Sprengel 7, 58
Stahl 42, 45
Stickstoffbakterien 49
Symbiose, Definition des Wortes 7-9
Synökie 20 f., 23, 25, 74

Tarsipes 60
Termiten als Pilzzüchter 67 f.
Termitenkönigin, Luxussaft der 73
Termitophilen 71
Termitoxenia 72
Tintenfisch im Kampf mit Krebs und Polypen 25, 30

Urogonimus macrostomus 17

Vexiergurke 21 f.
Virbius (Krebs) 33

Wegwespe und Kreuzspinne 15
Wehrpolypen 23, 30, 33
Weismann 12, 31
Wurzelkrebs 40

Yukkamotte 62

Zikaden und Ameisen 71
Zoochlorellen 55
Zooxanthellen 55