Die Abb. 110 (s. vorige Seite) gibt uns Malpighis Zeichnung des bauchständigen zentralen Nervenstranges wieder. Malpighi unterschied an ihnen 13 Nervenknoten. Von diesen aus verfolgte er die Nervenstränge bis in ihre einzelnen Verzweigungen. Er zeigte z. B., daß von den Knoten I, I aus Nerven nach den Augen und nach den Freßwerkzeugen geschickt werden. Die Knoten GG befinden sich nach seiner Schilderung zwischen den beiden vordersten Öffnungen des Tracheensystems. Dann treten die beiden Nervenstränge in O weit auseinander und bilden auf diese Weise den Schlundring. M endlich bezeichnet die letzten feinen Verzweigungen des ganzen Stranges.
Die erste Figur der Tafel II (siehe Abb. 111) zeigt uns, mit welcher Genauigkeit Malpighi den Lauf der von den paarweis sich gegenüberstehenden Öffnungen (Stigmen) 1–9 (Abb. 110) ausgehenden Tracheen verfolgt hat. Die Figur stellt die feinsten Tracheenverzweigungen dar, die einen Nervenknoten versorgen. Wenn man sich vergegenwärtigt, welch winziges Gebilde ein solcher Knoten ist, so muß man nicht nur die Sorgfalt des Forschers anerkennen, sondern auch die Güte, die das Mikroskop innerhalb eines verhältnismäßig so kurzen Zeitraums erreicht hatte. Die große, obere Trachee PD, deren Spiralwindungen zu erkennen sind, verbindet zwei einander gegenüber befindliche Stigmen. Sie sendet Äste, die in die feinsten Verzweigungen auslaufen, nach dem benachbarten Nervenknoten. Den übrigen Knoten und dem sie verbindenden Mark, sowie allen übrigen Geweben wird in entsprechender Weise Luft zugeführt.
In Malpighis Arbeit über den Seidenschmetterling werden auch die Verdauungsorgane und der Fortpflanzungsapparat beschrieben. Ferner sucht Malpighi die Veränderungen festzustellen, welche die einzelnen Organsysteme während der verschiedenen Entwicklungsstufen des Insekts durchlaufen.
Ein Gegenstück zur Entwicklungsgeschichte des Seidenschmetterlings lieferte Malpighis Untersuchung der Entstehung eines Wirbeltieres, nämlich des Hühnchens im Ei. Es wird damit ein Problem wieder aufgenommen, das schon Aristoteles und den der vorigen Periode angehörenden Fabricio beschäftigt hatte. Auch zur Bewältigung dieser Aufgabe, die erst im 19. Jahrhundert, seitdem v. Baer die Embryologie zur wichtigsten Grundlage der zoologischen Forschung erhob, einer befriedigenden Lösung entgegengeführt wurde, hat Malpighi zum erstenmal die Hilfe des Mikroskops in Anspruch genommen. Insbesondere wurde die Entstehung der Wirbelsäule, sowie der Gehirnabteilungen am Hühnchen verfolgt.
Wir wollen auch bei dieser Abhandlung, die Malpighi »Über das bebrütete Ei« betitelte und 1672 herausgab, einen Augenblick verweilen, da sie die Grundlage für alle weiteren entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten geworden ist. Der Wert der Abhandlung wird dadurch noch erhöht, daß Malpighi ihr eine größere Zahl (59) vortrefflicher Abbildungen beigegeben hat. Die zweite Tafel, welche die Entstehung der Wirbelsäule und der Gehirnanlagen erkennen läßt, ist in nachstehender Abbildung 112 wiedergegeben. In Fig. VIII erblicken wir eine Furche, die Primitivrinne oder nach Malpighis Bezeichnung die Carina. A ist als Kopfende, dem sich die erste Andeutung des Halses ansetzt, und D, D sind als die Wirbelanlagen zu erkennen.
In Fig. XI zeigt uns Malpighi, daß am Grunde der Rinne sich das Rückenmark (C) bildet, dem in der Kopfgegend einige blasenartige Auftreibungen (Vesiculae cerebri nennt sie Malpighi) anhängen. Wie sich die Rinne allmählich schließt und mit ihren Rändern verwächst, zeigt Fig. XVII. Die untere Abbildung stellt die Umgebung der embryonalen Anlagen dar. Wir erkennen aus Malpighis Zeichnung den Sack F und mehrere Zonen, von denen er die Zone H Area umbilicalis nennt.
In Fig. XVII erscheint zuerst die Anlage des Herzens (D) als ein einfaches Rohr. Gleichzeitig bemerkt man (Fig. XVIII) auf der als Area umbilicalis bezeichneten Zone zahlreiche Gefäße, die bei B dargestellt sind (Abb. 113). Diese Gefäße sehen, wie Malpighi beobachtete, zuerst gelblich aus, nehmen aber bald eine rötliche Farbe an. Fig. XIX (siehe Abbildung 112) stellt das Erscheinen der Augen (A) zu beiden Seiten der Hirnanlage dar.
Man muß Malpighi das große Verdienst zuerkennen, daß er eine fast den ganzen Gang der Entwicklung des Embryos umfassende Darstellung gegeben hat, die in vielen Punkten durch spätere Untersuchungen vollste Bestätigung fand, und grundlegend für die weitere Bearbeitung der Embryologie geworden ist670.
Zu einer genaueren Untersuchung des Nervensystems, insbesondere des Gehirns, erwiesen sich die Mikroskope, mit denen Malpighi seine Forschungen anstellte, noch nicht als ausreichend. So faßte er z. B. die Nerven als hohle Röhren und das Gehirn als ein drüsenartiges Organ auf. Diese Sinnestäuschungen führten auf dem Gebiete der Physiologie und der so eng mit ihr verknüpften Psychologie zu sonderbaren Irrlehren. Man nahm z. B. an, daß feine, flüssige Absonderungen im Gehirne abgeschieden und als Lebensgeister (Spiritus animales) durch die Nerven in einer dem Kreislauf des Blutes ähnlichen Bewegung, dem ganzen Körper zugeführt würden.
Während die zuletzt genannten Mikroskopiker dieses Zeitraumes bei ihren Forschungen planmäßig zu Werke gingen, entsprangen die Untersuchungen Leeuwenhoeks mehr der Liebhaberei als einem Streben nach Vertiefung in den Gegenstand. Leeuwenhoek eröffnet die Reihe jener Männer, die insbesondere während des 18. Jahrhunderts eifrig mikroskopierten, um »ihr Gemüt und ihre Augen zu ergötzen«671. Doch ist ihm eine Fülle mikroskopischer Funde zu verdanken. Seine sich über 50 Jahre erstreckenden Beobachtungen hat er in einer Reihe von Briefen mitgeteilt, die später zu einem Werke vereinigt wurden672.
Anton van Leeuwenhoek wurde 1632 in Delft geboren. Er wurde zum Kaufmannsstande bestimmt, wandte sich aber, ohne eine wissenschaftliche Ausbildung erlangt zu haben, der Verfertigung von Linsen und der Erschließung der gesamten bisher unsichtbaren Welt des Kleinen zu. Seine Abhandlungen über die entdeckten Naturwunder sandte er an die Royal Society, die sie in den Philosophical Transactions veröffentlichte. Die erste dieser Abhandlungen datiert vom Jahre 1673. Das Werk, in dem er sämtliche Abhandlungen vereinigte, erschien zuerst in holländischer Sprache. Leeuwenhoek verstand nämlich kein Latein. Von 1695–1719 wurde es unter dem Titel »Arcana naturae ope microscopiorum detecta« (Geheimnisse der Natur mit Hilfe der Mikroskope entdeckt), in vier starken Bänden und durch viele Abbildungen erläutert, herausgegeben. Die Royal Society machte Leeuwenhoek zu ihrem Mitgliede. Er starb im Alter von 90 Jahren (1723) zu Delft, wo ihm ein prächtiges Denkmal errichtet wurde.
Am bekanntesten ist Leeuwenhoek durch seine 1675 erfolgte Entdeckung der Aufgußtierchen geworden, von denen er eine Anzahl Formen beschrieb. Er sah und beschrieb auch die Rädertiere. Die Mängel, die seinen Hilfsmitteln noch anhaften, verleiteten ihn, den Infusorien Organe und Verrichtungen (wie die Begattung) zuzuschreiben, die bei ihnen nicht vorkommen. Leeuwenhoek entdeckte die Infusorien nach seiner Schilderung in Aufgüssen und im Schleime des Mundes. Über letzteren berichtet er folgendes673: »Ich untersuchte die weiße Masse, die sich zwischen den Zähnen bildet und mischte sie mit Regenwasser, in dem sich keine Tierchen befanden. Ich nahm dann zu meiner großen Verwunderung wahr, daß sich in der erwähnten Masse viele, sehr kleine Geschöpfe befanden, die sich in der ergötzlichsten Weise bewegten.« Zur Erläuterung des Gesagten diene nebenstehende Abbildung 114 Leeuwenhoeks, die offenbar Bazillen und Aufgußtierchen darstellt.
Im Zusammenhang mit diesem Nachweis mikroskopisch kleiner Organismen im lebenden Körper entstand schon im 17. Jahrhundert eine, allerdings noch sehr phantastische und den Kausalzusammenhang noch kaum berücksichtigende, Lehre von den organisierten Krankheitserregern (dem Contagium animatum)675. Während des 18. Jahrhunderts gewann durch die weitere Ausdehnung der mikroskopischen Forschung die Vermutung, daß ein ursächlicher Zusammenhang zwischen gewissen Krankheiten und niederen Organismen besteht, mehr und mehr festen Boden, bis dann im 19. Jahrhundert die Lehre vom Contagium animatum zu einem fest begründeten Bestandteil der Pathologie nicht nur des Menschen, sondern auch der höheren Tiere und Pflanzen wurde.
Auch die Zellen der Hefe hat Leeuwenhoek (1680) wahrgenommen, ohne sie jedoch als Organismen zu deuten.
Er bemerkte ferner die Blutkörperchen und das bekannte wunderbare Schauspiel der Zirkulation des Blutes in dem Körper der Froschlarven. »Als ich den Schwanz dieses Würmchens untersuchte«, so berichtet er, »nahm ich ein Schauspiel wahr, das alles übertraf, was ich bisher beobachtet habe. Ich sah nicht nur das Blut durch die feinsten Gefäße von der Mitte des Schwanzes zu den äußeren Teilen strömen, sondern jedes Gefäß machte eine Biegung und beförderte das Blut wieder zur Mitte des Schwanzes zurück, damit es von neuem zum Herzen ströme«676. Leeuwenhoek bemerkte auch die Knospung der Süßwasserpolypen, sowie die parthenogenetische Fortpflanzung der Blattläuse, die er mit folgenden Worten schildert: »Die von mir entdeckte Art der Fortpflanzung dieser Geschöpfe erschien mir merkwürdiger als irgend eine der bisher bekannt gewordenen. Vergebens suchte ich nach Eiern oder Männchen. Endlich beschloß ich, die größeren von ihnen aufzuschneiden, damit ich Eier aus ihrem Körper erhielt. An Stelle der Eier zog ich jedoch voll Verwunderung kleine Tierchen hervor, die in ihrem Aussehen den Muttertieren so ähnlich waren wie ein Ei dem andern. Nicht nur eins, sondern wohl vier zog ich vollkommen ausgebildet aus demselben Körper677 hervor.«
Leeuwenhoek beobachtete auch, daß die Ameisen gern die Blattläuse aufsuchen, glaubte aber, daß letztere von den Ameisen verzehrt würden, während diese ja nur den von den Blattläusen ausgeschiedenen, als Honigtau bezeichneten Saft genießen. Für den Honigtau, von dem man bisher annahm, daß er aus der Luft auf die Blätter gelange, wies Leeuwenhoek den tierischen Ursprung nach.
Die grundlegenden Entdeckungen, die Leeuwenhoek über den mikroskopischen Bau des Menschen und der höheren Tiere machte, sind so zahlreich, daß sie hier nicht alle erwähnt werden können. Er erkannte den faserigen Bau der Nerven, beging allerdings den Irrtum, die Nervenfaser für hohl zu halten. Ferner erfuhr die Anatomie des Auges die größte Erweiterung durch Leeuwenhoeks mikroskopische Untersuchung dieses so oft schon vor ihm durchforschten Organs. Er fand, daß die Linse aus elastischen Fasern zusammengesetzt ist, die mehrere Schichten bilden, so daß dieser Teil des Auges in drei Teile gespalten werden kann. Auch für die Hornhaut wies Leeuwenhoek die faserige Beschaffenheit und das Vorhandensein eines epithelialen Überzugs nach. Ferner machte er am Auge noch die wichtige Beobachtung, daß die Netzhaut, der er eine genauere Beschreibung widmet, eine Stäbchenschicht enthält, wenigstens finden wir bei ihm die erste Andeutung einer solchen678. Am Insektenauge wies Leeuwenhoek die Zusammensetzung aus zahlreichen Facetten nach. Er entdeckte ferner die Schuppen der Oberhaut, die Röhrchen in der Zahnsubstanz und zahllose andere Einzelheiten.
Nachdem im Jahre 1677 der in Leyden studierende Deutsche Ludwig Ham die wunderbare Entdeckung gemacht hatte, daß der menschliche Samen selbständig sich bewegende Gebilde enthält, die man Samentierchen nannte, bestätigte Leeuwenhoek diese Beobachtung. Er beschränkte sich aber nicht auf diesen einzelnen Fall, sondern dehnte die Frage nach dem Vorkommen ähnlicher Gebilde über das gesamte Tierreich aus und vermochte bei allen Klassen das Vorhandensein von Samenfäden nachzuweisen. Dadurch erhielt die von Harvey begründete Lehre von der Evolution eine wesentliche Umgestaltung. Leeuwenhoek glaubte nämlich, daß in den Samenfäden die Anlage des Embryos enthalten sei, und daß den weiblichen Geschlechtsorganen etwa die Rolle von Brutbehältern zukäme.
Endlich sei hervorgehoben, daß Leeuwenhoek als erster die Querstreifung der willkürlichen Muskeln bemerkte. Die obenstehende Abb. 115 zeigt seine Darstellung einiger Muskelfasern des Herzens, welche die Eigentümlichkeit besitzen, sich netzartig zu verzweigen, während die gewöhnlichen Fasern parallel laufen679.
Die größte Bewunderung hat es erregt, daß Leeuwenhoek eine gewaltige Summe verhältnismäßig oft recht schwieriger Beobachtungen nicht mit dem zusammengesetzten, sondern mit dem einfachen Mikroskop gemacht hat, obgleich Robert Hooke dem erstgenannten Hilfsmittel schon um 1660 eine für wissenschaftliche Arbeiten ganz geeignete Form gegeben hatte. Mit seinen einfachen bikonvexen Linsen, die Leeuwenhoek mit unübertrefflicher Geschicklichkeit anzufertigen wußte, erreichte er eine 160fache lineare Vergrößerung. Nach seinem Tode gelangten diese Vergrößerungsgläser in den Besitz der Royal Society. Mit solch einfachen Hilfsmitteln ließen sich die erwähnten Funde nur machen, wenn das Auge des Beobachters von außergewöhnlicher Schärfe und gut geschult war, und wenn sich dazu noch eine ganz außerordentliche Geschicklichkeit und Ausdauer gesellten. Bezüglich der Abbildungen Leeuwenhoeks ist allerdings mit Recht bemerkt worden, daß sie mit den von Malpighi und anderen Forschern jener Zeit herrührenden Abbildungen den Vergleich nicht aushalten.
Diese Musterung der Erfolge eines Steno, Grew, Malpighi, Swammerdam und Leeuwenhoek lehrt, daß in der zweiten Hälfte des 17. Jahrhunderts der gewaltige Anstoß, der mit der Begründung der Dynamik anhob und darauf die gesamte Physik und Astronomie ergriff, auch auf die übrigen Gebiete der Naturwissenschaften seine Wirkung übte, so daß überall neue Grundlagen geschaffen wurden. Auf diesen hat das nachfolgende 18. Jahrhundert während des größten Teiles seines Verlaufes in ruhiger Entwicklung weiter gebaut. Erst gegen das Ende des 18. Jahrhunderts trat von neuem ein Umschwung auf fast allen Gebieten ein. Er kennzeichnet den Beginn der neuesten und letzten Periode in der Entwicklung der Wissenschaften, die uns nicht nur unmittelbar in die Geschehnisse des Tages hinüberleitet, sondern auch zahlreiche Keime künftiger Verallgemeinerungen, Entdeckungen und Erfindungen in sich birgt.
Hooke, dessen Verdienst um die Verbesserung des Mikroskops wir kennen gelernt haben, war der erste, der den zelligen Bau der Pflanzen entdeckte, ohne indes im entferntesten die Bedeutung des Gesehenen zu ahnen. Als er den dünnen Schnitt eines Flaschenkorkes betrachtete, erblickte er zahlreiche, durch Wände getrennte Räume, denen er die bis auf den heutigen Tag für die Elementarorgane des Tier- und Pflanzenkörpers gebliebene Bezeichnung »Zellen« gab. Er berechnete, daß 1200 Millionen solcher Zellen auf einen Kubikzoll Kork kommen. Die nebenstehende Abb. 116 ist eine Wiedergabe des ältesten Bildes, das den zelligen Bau einer pflanzlichen Substanz darstellt681. Die gleiche Art des inneren Gefüges wies Hooke für das Mark des Hollunders, sowie für das Holz verschiedener Pflanzen nach. Dabei entging es ihm nicht, daß die Zellen oft langgestreckt und im frischen Zustande mit Saft gefüllt sind. Hooke bemerkte manche weitere Einzelheit. So beschreibt er die Spiralgefäße des Holzes, die Brennhaare der Nesseln, deren Saft er als die Ursache des Brennens erkannte682, den Bau der Schimmelpilze usw.
Nur gelegentliche Entdeckungen über den inneren Bau der Pflanzen machte Leeuwenhoek, dessen Verdienste um die mikroskopische Erforschung des Tierleibes wir im vorigen Abschnitt kennen gelernt haben. So entdeckte Leeuwenhoek die Tüpfel auf den im Holz verlaufenden Gefäßen. Die merkwürdige Erscheinung richtig zu deuten, gelang erst im 19. Jahrhundert. Leeuwenhoek war auch der erste, der auf das Vorkommen von Kristallen im Innern der Pflanze hinwies.
Seine nebenstehend wiedergegebene Abbildung (Abb. 117) stellt die Tüpfel der Holzfasern und der Markstrahlen einer Kiefer dar. Die Tüpfel der Markstrahlen hielt er für Öffnungen. Auch die Natur der gehöften Tüpfel verkannte er gänzlich. Er sagt darüber folgendes684: »Die Abbildung zeigt uns etwas vom Holz der Kiefer, das ich so fein wie möglich der Länge nach spaltete. Infolge der Feinheit des Splitterchens nahm das Auge deutlich zahlreiche Kügelchen wahr, die in den Zellen des Holzes (in tubis ligneis) lagen. Der Anblick ist sehr überraschend, nicht nur wegen der vollkommenen Rundung dieser Kügelchen, sondern auch weil in ihnen mitunter ein heller Fleck erscheint. Diese Kügelchen sind meiner Ansicht derjenige Stoff, den wir als Harz bezeichnen.«
Die ersten planmäßigen, pflanzenanatomischen Untersuchungen sollten nicht lange auf sich warten lassen. Sie erfolgten durch Nehemia Grew, einen Landsmann Hookes, und den als Anatomen und Physiologen hervorragenden Italiener Malpighi. Beide Männer legten die Ergebnisse ihrer Forschungen fast gleichzeitig (im Jahre 1671) der Royal Society vor. Eine ausführliche Darstellung gaben sie in zwei umfangreichen, erst mehrere Jahre später veröffentlichten Werken685.
Die von Grew und Malpighi unabhängig voneinander angestellten Untersuchungen verfolgen nicht etwa schon das Ziel, die Zelle, deren Inhalt man erst viel später seinem Wesen nach verstehen lernte, als das Grundorgan aller Pflanzenteile nachzuweisen. Neben der Beschreibung der mit bloßem Auge nur unvollkommen sichtbaren, äußeren Pflanzenteile, insbesondere der Blütenorgane, Knospenanlagen, Früchte, Samen usw., beschränken sie sich vielmehr auf die Darstellung grob anatomischer Verhältnisse. Die ganze Untersuchung läuft mehr auf eine Zergliederung der Organe in die einzelnen Gewebe hinaus, als auf den Nachweis der Gewebselemente und deren gesetzmäßige Verknüpfung. Das Verfahren ist also das analytische. Als Elemente der Gewebe werden Fasern und Zellen unterschieden.
Nehemia Grew wurde 1628 als der Sohn eines Geistlichen in England geboren. Er widmete sich dem ärztlichen Beruf, daneben aber pflanzenanatomischen Untersuchungen. Grew bekleidete als Mitglied der Royal Society das Amt ihres Sekretärs. Er starb im Jahre 1711.
Grews »Anatomie der Pflanzen« zeugt von einer hervorragenden Geschicklichkeit im Mikroskopieren und von einem ganz außerordentlichen Beobachtungsvermögen. Will man die Bedeutung dieses Buches würdigen, so muß man erwägen, daß Grew keinen Vorgänger auf dem von ihm durchforschten Gebiete hatte, sondern nur vereinzelte, dazu meist unrichtig gedeutete Beobachtungen vorfand. Daher konnte sein Buch noch in neuerer Zeit wegen der klaren Anschauung, die es vermittelt, Anfängern zur ersten Orientierung von berufenster Seite empfohlen werden686. Die folgenden Abschnitte mögen aus dem Inhalt des großen, unsterblichen Werkes einiges wiedergeben.
Neben dem Grund- oder Füllgewebe, für das Grew das noch jetzt gebräuchliche Wort »Parenchym« einführte, unterschied er drei Arten von Fasern, die Spiralröhren, die Faserzellen und die Saftgänge (milk vessels). Nicht verdickte Teile der Zellwände hatten die ersten Beobachter wohl für Löcher gehalten, durch welche die Saftbewegung vor sich gehe. Grew widerlegte diese Ansicht und zeigte, daß es sich hier nicht um Öffnungen handle, sondern daß das Parenchym am besten mit dem Schaum auf Flüssigkeiten verglichen werden könne. Der von Grew herstammende Ausdruck »Gewebe« für alle aus gleichartigen Elementen bestehenden Zellvereinigungen ist wie der Ausdruck »Parenchym« in die heutige Terminologie übergegangen. Die zuerst damit verknüpfte Vorstellung, daß das Innere der Pflanze mit einem künstlichen Gewebe, einem Spitzengewebe etwa, verglichen werden könne, hat sich allerdings als unzutreffend erwiesen.
Grew bemerkte auch die Spaltöffnungen der Blattoberhaut. Diese wichtige Entdeckung leitete ihn auf die Vorstellung, daß die Blätter den Verkehr des Pflanzeninnern mit der Außenwelt, also das Ein- und Ausatmen, besorgen. Allerdings war die Chemie im 17. Jahrhundert noch zu wenig entwickelt, um den Verlauf dieses Stoffaustausches näher festzustellen.
Da Grew sich stets bemühte, das Gesehene physiologisch zu deuten, so kann es nicht Wunder nehmen, daß er bei der mikroskopischen Untersuchung der Blütenteile auch auf die Frage nach der Sexualität der Pflanze geführt wurde. Er bejahte diese wichtige Frage, die zehn Jahre nach ihm in Deutschland durch Camerarius687 gleichfalls im bejahenden Sinne entschieden wurde. Grews Ausführungen über diesen Punkt lauten etwa folgendermaßen. In der Blume befinde sich ein Samen erzeugender Teil, die Staubgefäße, und ein dem Eierstock entsprechender Teil. Letzterer werde durch die Kügelchen, die sich in den Staubgefäßen befänden und dem Samen der Tiere gleichwertig seien, befruchtet. Die Pflanze sei also ein Zwitter688. Trotz dieser, dem Wesen der Sache nahekommenden Vorstellung gebührt die Priorität der Entdeckung Camerarius, weil dieser die Notwendigkeit des Zusammenwirkens von Staubgefäß und Stempel zum Zwecke der Befruchtung zuerst durch einwandfreie Versuche erhärtete.
Neben Grew ist vor allem der Italiener Malpighi unter den Begründern der Phytotomie zu nennen. Marcello Malpighi wurde am 10. März des Jahres 1628 in der Nähe von Bologna geboren. Er studierte in Pisa, wo er mit dem zwanzig Jahre älteren Borelli, der ihn unterrichtete, ein enges Freundschaftsbündnis einging. Borelli war eins der hervorragendsten Mitglieder der Accademia del Cimento, die im Geiste Galileis die Erforschung der Natur durch ausgedehnte Anwendung des Experiments erstrebte. Borelli war es, der die neue Forschungsweise auf das Gebiet des organischen Lebens ausdehnte, und auf diesem Wege folgte ihm in Italien Malpighi. Nach Beendigung seiner medizinischen Studien beschäftigte sich dieser besonders mit anatomischen Untersuchungen. Im Jahre 1656 wurde er Professor der Medizin in Bologna. Mit wenigen Unterbrechungen lehrte er dort bis 1691. In diesem Jahre ernannte ihn der Papst zu seinem Leibarzt. Infolgedessen siedelte Malpighi nach Rom über, wo er im Jahre 1694 starb.
Malpighi689 weist insbesondere auf die große Verbreitung der Spiralröhren hin (Abb. 118). Überall wird die Frage nach der Funktion der beschriebenen Elemente mit den anatomischen Befunden verknüpft. Die Physik und insbesondere die Chemie waren indes noch nicht imstande, der Pflanzenphysiologie ihre unentbehrliche Hilfe zu gewähren, so daß die Fragen nach der Saftbewegung und der Ernährung, obwohl sie im Mittelpunkte des Forschens standen, keine Lösung finden konnten. Malpighi, der sogar eine derjenigen des Darmes ähnliche Bewegung der Spiralröhren690 wahrgenommen haben wollte, gelangte immerhin zu der für die weitere Entwicklung der Ernährungsphysiologie grundlegenden Erkenntnis, daß die Blätter diejenigen Organe sind, welche die Nahrung der Pflanzen bereiten. Auch zeigte er, daß das Produkt der Assimilation von hier aus in die übrigen Teile des Organismus gelangt und dort entweder zunächst aufgespeichert oder sofort zum Wachstum gebraucht wird.
Malpighis Werk beginnt mit einer genial entworfenen Skizze über den Bau und die Verrichtungen der pflanzlichen Organe. Er nennt diesen Abschnitt Anatomes plantarum idea. Was er bringt, ist im wesentlichen dasjenige, was er schon im Jahre 1671, um sich die Priorität zu sichern, der Royal Society unterbreitet hatte, welcher der italienische Forscher seit 1669 als auswärtiges Mitglied angehörte. Dann folgt die durch nicht weniger als 93 Tafeln unterstützte ausführliche Darstellung.
Von besonderem Werte ist es, zu erfahren, wie bei Malpighi und denjenigen seiner Zeitgenossen, in denen der Geist der neueren Naturwissenschaft lebte, der Bruch mit der bisherigen Art der Forschung zum Ausdruck kam. Die Kriege und die staatlichen Veränderungen haben nach Malpighis Ansicht die Entwicklung der Wissenschaften nicht so ungünstig beeinflußt wie die verkehrte Art des Studiums. Bisher habe man nämlich die Wissenschaften stets in ihrem ganzen Umfang durchmessen und sie als etwas Fertiges betrachtet, anstatt sich der andauernden und genauen Durchforschung eines begrenzten Gebietes zu widmen. Auch er habe sich in der Begeisterung seiner Jugend gleich an die Anatomie der höheren Tiere gewagt. Da ihm indessen vieles dunkel geblieben sei, so sei er auf den Gedanken gekommen, das Wesen der Dinge durch Analogien zu erschließen und die schwierigeren Erscheinungen durch Vermittlung der einfacheren, leichter verständlichen zu erforschen. So sei er zur Untersuchung der Insekten geschritten, um den Körperbau der vollkommneren Tiere zu begreifen. Aber auch auf diesem Gebiete seien ihm die Schwierigkeiten noch zu groß erschienen; deshalb habe er sich zunächst an die Erforschung der Pflanzen begeben, um nach eingehender Beschäftigung mit ihnen seine Schritte wieder zurück zu wenden und über die Stufe der Pflanzenwelt den Weg zu den früheren Problemen zu finden. Eigentlich, meint er mit Recht, hätte er zur Erklärung des Organischen von der Erforschung der Mineralien oder gar der Elemente ausgehen müssen. Ein solches Unternehmen würde jedoch seine Kräfte überstiegen haben.
Malpighi untersucht dann besonders die Anatomie des Stammes, während er sich bezüglich der Blätter und der Blüten mehr auf die makroskopischen oder grob anatomischen Verhältnisse beschränkt. Der äußerste Teil der Pflanze ist eine Haut, die aus Säckchen (Zellen) besteht. Sie werden im Alter entleert und stellen eine trockne Oberschicht dar. Darunter kommen netzartig verschlungene Fasern zum Vorschein, zwischen denen jedoch wieder längliche Säckchen auftreten, die in horizontaler Richtung gegen das Holz verlaufen. Ähnlich fand er das Holz aus längs verlaufenden Fasern und Spiralröhren zusammengesetzt, deren Maschen von horizontal verlaufenden Schlauchbündeln durchsetzt sind. Unklar blieb ihm der Ursprung der Holz- und Rindenschichten aus dem zwischen beiden liegenden Bildungsgewebe, dem Cambium. Malpighi läßt die Holzlagen aus den innersten Schichten der Rinde hervorgehen, ein Irrtum, der sich in der Pflanzenanatomie bis in die ersten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts hinein erhalten hat. Häufig war ihm der Gedanke gekommen, daß in der faserigen Rinde die Anlagen, aus denen jedes Jahr der Holzzylinder vergrößert werde, zusammengedrängt schon vorher existieren, wie es bei den Schmetterlingen für mehrere Teile vorkomme, die an der Raupe und der Puppe noch nicht sichtbar seien. Es begegnet uns also schon hier ein Anklang an die später soviel umstrittene Lehre von der Evolution in der Anlage präexistierender, für die Beobachtung aber noch nicht vorhandener Organe, eine Lehre, die, wie wir sehen werden, zu den ungereimtesten Konsequenzen führte. Sehr wertvoll war es, daß Malpighi den ununterbrochenen Zusammenhang der Gewebeschichten gleich bei der Begründung der Anatomie der Pflanzen erkannte und in solch treffender Weise hervorhob, daß einige seiner zusammenfassenden Ausführungen hier Platz finden mögen: »Die Wurzeln«, sagt Malpighi, »sind bei den Bäumen ein Teil des Stammes, der sich in der Erde verzweigt und endlich sich in haarfeine Fäden auflöst. Die feinen Röhren, die im Boden getrennt verlaufen, sammeln sich nach und nach zu Bündeln und treten endlich zu einem einzigen großen Zylinder, dem Stamm, zusammen. Dieser streckt dann infolge der wieder eintretenden Trennung der Röhren am anderen Ende seine Äste aus, bis die Röhrenbündel durch immer weitere Teilung in den Blättern ihre letzte Begrenzung finden.«
Die ausführliche Darstellung Malpighis ist nur in ihren ersten Abschnitten, die von der Rinde und dem Stamme handeln, anatomischen Inhalts. In den späteren Abschnitten werden morphologische Dinge wie die Knospenlage, die Teile der Blüten, Haare, Stacheln, Ranken usw. beschrieben. Das Hauptinteresse Malpighis wendet sich der Fortpflanzung und ihren Organen zu. Hier zeigt sich besonders sein Bemühen eine Analogie zwischen den tierischen und pflanzlichen Erscheinungen nachzuweisen. Er gelangt zu dem Ergebnis, daß der Samen der Pflanzen ein Ei ist, das den aus den wesentlichen Teilen der Pflanze bestehenden Embryo einschließt und jahrelang entwicklungsfähig bleibt. Unter dem Drucke der eindringenden Feuchtigkeit entfalten sich die Teile, und das Pflänzchen wird zum Keimling. Die Keimblätter haben, wie Malpighi gleichfalls erkannte, die Aufgabe, dem Keimling seine erste Nahrung zu liefern. Borelli bestritt dies; und durch diesen Widerspruch wurde Malpighi dazu veranlaßt, den Keimlingsvorgang einiger Pflanzen, wie des Lorbeers und der Dattelpalme, recht genau zu untersuchen und durch Abbildungen zu erläutern. Schon früher hatte er die Keimungsgeschichte von Ricinus verfolgt und in 20 Abbildungen dargestellt. Über den Vorgang der Befruchtung und das Wesen des Blütenstaubs blieb Malpighi indessen noch völlig im Dunkeln. Staubgefäße und Blütenblätter haben seiner Ansicht nach die Aufgabe, eine Art Reinigung und Läuterung des Saftes vorzunehmen, aus dem sich der Samen bilden soll. Die Tatsache, daß sich an den Blütenblättern oft Sekrete absondern, deren Bedeutung für den Bestäubungsvorgang Malpighi noch nicht kannte, hat ihn auf jene ganz unzutreffende Ansicht geführt. Ja, er geht soweit, in der Absonderung des Nektars einen Vorgang zu erblicken, welcher der Menstruation der höheren Tiere analog sei. Diese habe nämlich auch die Aufgabe, alle Substanzen, die das Empfängnisorgan irgendwie beeinträchtigen könnten, fortzuschaffen, damit der Rest des gereinigten Blutes, das im Uterus verbleibe, leichter befruchtet und dem Wesen des Tieres angepaßt werden könne. Man erkennt, auf wie verkehrte Vorstellungen das Bestreben führen kann, überall Analogien aufzuweisen und hierin die Hauptaufgabe der Naturerklärung zu erblicken. Es ist in dieser Hinsicht auch auf späteren Stufen der Wissenschaft oft gefehlt und weit über das Ziel hinausgeschossen worden. Selbst heute spielen die falschen Analogien noch eine verhängnisvolle Rolle. Es ist gerade die Geschichte der Wissenschaften, die uns immer wieder zu äußerster Vorsicht in dieser Beziehung mahnt.
Die von Malpighi und Grew begründete Anatomie der Pflanzen wurde zunächst nicht weiter ausgebaut. Die Physiologen und vor allem die Systematiker der nachfolgenden Periode glaubten dieses Zweiges der botanischen Wissenschaft entraten zu können. Auch besaß das Mikroskop noch nicht diejenige Vollendung, die es zur Aufhellung feinerer anatomischer Einzelheiten befähigt hätte. So kam es, daß der Ausbau des in der zweiten Hälfte des 17. Jahrhunderts erschlossenen Gebietes erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts anhub, um dann in rascher Folge zu Ergebnissen zu führen, die das Gesamtbild der Botanik wesentlich verändert und dazu beigetragen haben, daß sie auf den Rang einer induktiven Wissenschaft erhoben worden ist.
Die hervorragendste Entdeckung, die das 17. Jahrhundert auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie zeitigte, war der Nachweis der Sexualität der Pflanzen. Eine Vorahnung treffen wir schon im Altertum. So berichtet Theophrast über ein beim Feigenbaum angewandtes, als Kaprifikation bezeichnetes Verfahren, das auf die Erzielung besserer Früchte hinausläuft. Man hatte seit alters beobachtet, daß auf der wilden Feige (Caprificus) eine Gallwespe (Cynips psenes, L.) lebt, durch deren Stich die Früchte an Saft, an Zuckergehalt und Größe zunehmen. Aus diesem Grunde hing man angestochene wilde Feigen an die in den Gärten gezogenen Feigenbäume, damit die ausschlüpfenden Insekten deren Früchte in der gleichen günstigen Weise beeinflussen sollten691. Theophrast wies darauf hin, daß die Insekten hier nicht den Ansatz der Früchte hervorrufen, sondern nur ihr Reifen befördern. Der Vorgang besaß also mit dem an der Dattelpalme beobachteten692 eine nur äußerliche Ähnlichkeit.
Die Unterscheidung zwischen weiblichen und männlichen Pflanzen, d. h. in fruchttragende und solche, die keine Früchte hervorbringen, lag zur Zeit des Aristoteles und Theophrast wohl schon im Sprachgebrauch. Auf eine Kenntnis des Befruchtungsvorganges darf man daraus jedoch nicht schließen. Als besondere Arten der Vermehrung berücksichtigte Theophrast auch das Aussetzen von Ablegern, das Pfropfen und das Okulieren, wobei die Pflanze dem Pfropfreis sozusagen als Boden diene693. Die Sexualität der Pflanzen auf dem Wege des Versuches sicher nachgewiesen zu haben, ist das Verdienst des Tübinger Professors Camerarius.
Rudolf Jakob Camerarius wurde 1665 in Tübingen geboren und starb dort 1721. Im Jahre 1688 wurde er Professor und Direktor des botanischen Gartens in Tübingen.
Wenn die Botaniker des 16. und 17. Jahrhunderts von männlichen und weiblichen Pflanzen redeten, so geschah es nur in bildlichem Sinne, um dadurch eine oft nicht verkennbare Verschiedenheit im ganzen Aussehen zu bezeichnen. Caesalpin und Malpighi nahmen an, daß die Entstehung des Samens ein der Knospenbildung entsprechender Vorgang sei. Den Staubgefäßen und den Blumenblättern fiel nach ihrer Meinung die Aufgabe zu, einen Teil der Feuchtigkeit an sich zu ziehen, damit in den übrigen Teilen der Blüte ein umso reinerer Saft zur Bildung des Samens zurück bleibe.
Camerarius ging dagegen von der Beobachtung aus, daß ein nur Früchte tragender Maulbeerbaum, in dessen Nähe sich kein Blütenstaub erzeugendes Exemplar befindet, taube, hohle, zur Keimung unfähige Samen hervorbringt. Er entschloß sich darauf, das Verhältnis, in dem die verschiedenartig gestalteten Individuen derselben Pflanzenart zueinander stehen, auf dem einzig Erfolg versprechenden Wege des Versuches zu erkunden. Camerarius wählte dazu eine der gemeinsten zweihäusigen Pflanzen, das jährige Bingelkraut (Mercurialis annua). Brachte er von diesem die reifen, keimfähigen Samen in den Boden, so sah er zweierlei Pflanzen aus ihnen hervorgehen, die im allgemeinen einander ähnlich waren und auch gleich benannt werden. Doch bemerkte er, daß die einen nur Staubgefäße hervorbringen und gänzlich ohne Frucht und Samen bleiben, während die anderen Früchte tragen, dafür aber der Blumenblätter und der Staubbeutel entbehren. Sonderte er nun die fruchtbringenden Exemplare des Bingelkrauts von den Blütenstaub erzeugenden völlig ab, so entstanden zwar Samen, sie waren aber nicht keimfähig. Darauf ging er zu Versuchen mit solchen Pflanzen über, die Staubgefäß- und Stempelblüten auf demselben Individuum erzeugen. Wurden z. B. bei Ricinus und Mais die Staubgefäßblüten entfernt, bevor die Antheren zur Entwicklung gelangt waren, so erhielt er in keinem Falle reife Samen. Camerarius beschreibt diese Versuche mit folgenden Worten: »Als ich beim Ricinus die runden, Blütenstaub erzeugenden Knospen vor der Entfaltung der Staubbeutel entfernt und das Auftreten neuer derartiger Knospen sorgfältig verhindert hatte, erhielt ich aus den vorhandenen unverletzten Samenanlagen niemals Samen, sondern ich sah die tauben Samenhäute herabhängen und schließlich verwelkt und verschrumpft untergehen. Ähnlich verhielt es sich beim Mais. Nachdem ich den Schopf (der die Staubgefäßblüten enthält) rechtzeitig abgeschnitten hatte, erschienen zwei Kolben, die gänzlich des Samens entbehren, so daß eine große Zahl leerer Samenhäute vorhanden war«. »Es erscheint daher gerechtfertigt«, schließt Camerarius, »den Antheren die Bedeutung von männlichen Geschlechtsorganen beizulegen, in denen der Same, jenes Pulver nämlich, ausgeschieden wird. Ebenso ist einleuchtend, daß der Fruchtknoten mit seinem Griffel das weibliche Geschlechtsorgan der Pflanze darstellt«694.
Camerarius verhehlte sich durchaus nicht die Schwierigkeiten, die damals noch dieser Theorie anhafteten. So mußten ihm die Schachtelhalme und die Bärlappgewächse als Pflanzen erscheinen, welche Staubbeutel besitzen und dennoch keine Samen erzeugen. Bei diesen Pflanzen, meint Camerarius, sei der männliche Samen reichlich vorhanden. Aber, fährt er fort, es entspricht ihm kein weibliches Geschlecht, denn es fehlen die Griffel, die Samenbehälter, die Samen. Eine Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs brachte erst das 19. Jahrhundert durch die Aufhellung der Keimungsvorgänge der beiden, heute als Equiseten und Lykopodien bezeichneten Pflanzengruppen. Camerarius zieht sich damit aus der ihm sich bietenden Schwierigkeit, daß er die erwähnten Pflanzengruppen zu den unvollkommenen (kryptogamen) Pflanzen rechnet, deren Ursprung und Vermehrung noch dunkel sei.
Mißlungene Versuche mit dem Hanf brachten Camerarius dazu, die Frage aufzuwerfen, ob nicht die Griffel einer Pflanze durch den Pollen einer anderen bestäubt werden könnten, kurz, ob auch im Pflanzenreiche eine Bastardbildung möglich sei. Er erzählte, er habe drei junge Pflanzen des weiblichen Hanfes vom Felde in den Garten verpflanzt und darauf geachtet, daß sie von keiner Blüte einer benachbarten männlichen Pflanze ihrer Art bestäubt werden konnten. Trotzdem brachten die weiblichen Hanfpflanzen viele fruchtbare Körner hervor, ein unerwarteter Ausgang, der Camerarius zunächst sehr verdroß, dann aber auf folgende Überlegung brachte. Entweder seien die weiblichen Pflanzen zu spät aus dem Bereiche der männlichen entfernt worden, von denen einige vielleicht schon ihren Staub verstreut hätten. Es sei aber auch möglich, daß in dem Garten Pflanzen anderer Art, die dort in Menge vorhanden gewesen, die befruchtungsbedürftigen, weiblichen Hanfpflanzen bestäubt hätten. Zweifle doch niemand daran, daß im Tierreich ein Weibchen von dem Männchen einer anderen Art befruchtet werden könne. Neu sei allerdings die Frage, ob eine weibliche Pflanze von der männlichen einer anderen Art befruchtet werden könne, der weibliche Hanf z. B. von dem männlichen Hopfen. Die Entscheidung, die der Lehre von der Sexualität der Pflanzen eine wertvolle Stütze verliehen hätte, blieb allerdings einer späteren Zeit und einem anderen Forscher vorbehalten695.
Ließ sich auch die geschlechtliche Differenzierung der Pflanzen nachweisen, so war eine Einsicht in die Art des Befruchtungsvorganges damit noch nicht gewonnen. Zur Lösung dieser Frage, meint Camerarius, wäre es sehr zu wünschen, daß man von den Mikroskopikern erführe, was die Körnchen der Staubbeutel enthalten, wie weit sie in den weiblichen Apparat eindringen, ob sie unversehrt an den Ort kommen, wo ihre Vereinigung mit den Samenknospen stattfindet, und was dabei aus ihnen austritt.
Die Aufhellung dieser Verhältnisse sollte, wie wir später sehen werden, erst im 19. Jahrhundert gelingen. Camerarius hielt es noch für selbstverständlich, daß in jenem häufigsten Falle, in dem Staubgefäße und Stempel in einer Blüte vereinigt sind, die Befruchtung zwischen diesen, nahe benachbarten Teilen stattfinde, während doch in der Tat in der Natur, wie spätere Untersuchungen gezeigt haben, alle erdenklichen Veranstaltungen vorhanden sind, um eine Selbstbefruchtung der Zwitterblüten zu verhindern. Einen der Vereinigung der Geschlechter in den Zwitterblüten entsprechenden Hermaphroditismus hatte der zur Zeit des Camerarius lebende Swammerdam im Tierreich, und zwar an den Schnecken, aufgefunden. Camerarius erwähnt diese Beobachtung und bemerkt dazu, daß dieser Fall, der im Tierreich eine Seltenheit bedeute, bei den Pflanzen eben die Regel sei. Gleichzeitig wundert er sich darüber, daß die Schnecken sich nicht selbst befruchten, während dies doch, wie er annimmt, bei den Pflanzen der Fall sei.
Den Schluß der Schrift des Camerarius bildet eine, mit Goethes Metamorphose der Pflanze in Parallele zu stellende, lateinische Ode, deren Verfasser nicht bekannt ist. Sie enthält die Grundzüge der neuen Lehre und schließt mit den Worten: