Da die Bewegung des Pflanzensaftes nicht wie bei den Tieren durch ein besonderes Triebwerk hervorgerufen wird und, wie Hales vermutete, nur nach einer Richtung vor sich geht, jedenfalls aber nicht in einem Kreislauf innerhalb der Gefäße besteht, so suchte er zunächst die Kraft ausfindig zu machen, durch welche die Pflanzen Flüssigkeiten in sich ziehen. Neben einem vollbeblätterten Baum wurde eine Grube hergestellt. Ein kräftiger Wurzelast wurde abgeschnitten, mit einer Röhre versehen und in ein mit Quecksilber gefülltes Becken getaucht (siehe Abb. 12). Die Wurzel zog alsdann mit solcher Kraft, daß das Quecksilber in der Röhre bis zu einer beträchtlichen Höhe emporstieg133. Die gleiche Wirkung äußerte ein transpirierender Ast, wenn man das mit seinem abgeschnittenen Ende verbundene Rohr in Quecksilber tauchte. So wurde, um eins der vielen Beispiele zu erwähnen, ein frischer Zweig eines jungen Apfelbaums mit einer Röhre verbunden; diese wurde sodann mit Wasser gefüllt und in Quecksilber getaucht. Letzteres stieg in 7 Minuten um 12 Zoll (Abb. 13). In anderen Fällen wurde das Quecksilber jedoch nur wenig gehoben, sodaß Hales selbst das infolge der Transpiration ausgeübte Saugen der Zweige allein zur Erklärung der Wasserbewegung größerer Pflanzen für nicht ausreichend erachtete. Er nahm daher als weitere bewegende Kräfte die Kapillarität und den Wurzeldruck, den er durch viele Experimente messend verfolgt hat, in Anspruch.

Die Erscheinung birgt indes selbst für die heutige Pflanzenphysiologie noch manches Rätsel. Hales schließt seine Untersuchung mit den Worten: »Die Pflanzen ziehen durch ihre kleinen Haarröhrchen die Feuchtigkeit so stark an, wie wir es gesehen haben. Die Feuchtigkeit verfliegt durch die Transpiration. Diese bewirkt, daß die Saftgefäße leer werden und infolgedessen neue Nahrung an sich ziehen.« Seine Ansicht, daß es sich bei diesem Vorgang nur um physikalische Kräfte handele, suchte er durch Versuche mit anorganischen, porösen Substanzen zu stützen. So wurde z. B. eine lange Glasröhre mit Mennige gefüllt und in derselben Weise wie die Wurzel mit Wasser und Quecksilber in Verbindung gesetzt. Auch in diesem Falle stieg nicht nur das Wasser in die poröse Masse empor, sondern das Quecksilber folgte bis zu einer Höhe von 8 Zoll. Nachdem man später die saugende Wirkung und die Kapillarität als unzureichend erkannt hatte, um das Wasser zu nennenswerter Höhe emporzuschaffen, hat man den Sitz der anziehenden Kräfte wohl in die Zellwand oder in den Zellinhalt verlegt, ohne daß bisher eine nach jeder Richtung befriedigende Erklärung des in Frage stehenden Vorgangs gelungen wäre.

Die meisterhaften Untersuchungen eines Hales haben auch für die Aufhellung einer zweiten Reihe von Erscheinungen Grundlagen geschaffen, auf denen die Pflanzenphysiologie noch heute fußt. Es sind dies die unter dem Namen des Blutens134 oder Tränens bekannten Vorgänge, welche durch den Wurzeldruck veranlaßt werden. Hales schnitt einen Weinstock 7 Zoll über der Erde ab. Der übriggebliebene Stumpf, Abb. 14 c, besaß keine Äste, er war 4 bis 5 Jahre alt und ¾ Zoll dick. An der Spitze dieses Stumpfes befestigte Hales vermittelst der Hülse b eine gläserne Röhre bf von 7 Fuß Länge und ¼ Zoll Durchmesser. Die Fuge b dichtete er mit einer Masse aus Wachs und Terpentin, die er mit einer nassen Blase gut zuband. Er fügte dann eine zweite Röhre fg an die erste und fügte an die zweite noch eine dritte ga, so daß alle drei ein Rohr von 25 Fuß Länge bildeten.

Zunächst sog der Stumpf Wasser ein. Bald darauf drang aber Saft aus dem Weinstock und die Flüssigkeit hatte nach wenigen Tagen eine Höhe von mehr als 20 Fuß erreicht, so daß Hales auf den Gedanken kam, den erzeugten Druck durch das soviel schwerere Quecksilber zu messen.

Zu diesem Zwecke schnitt er einen Weinstock, bei a in Abb. 14, einige Fuß über der Erde ab. Der Stumpf ab besaß keine Zweige und war etwa einen Zoll dick. Daran befestigte er die Röhre ayz und goß in diese Quecksilber. Noch an demselben Tage stieg das Quecksilber bis z und stand 15 Zoll höher als im Schenkel x.

Einige Tage später betrug die Höhe des Quecksilbers 32½ Zoll. Sie würde noch mehr betragen haben, wenn mehr Quecksilber in der Röhre gewesen wäre. Die Versuche wurden im April angestellt. Im Verlauf des Monats Mai nahm die Kraft des Saftes nach und nach ab. Als die Quecksilberhöhe 32½ Zoll betrug, war diese Kraft dem Drucke einer 36 Fuß 5 Zoll hohen Wassersäule gleich. Bei einem anderen derartigen Versuch hob diese Kraft des Saftes das Quecksilber auf 38 Zoll, was dem Drucke einer 43 Fuß 3 Zoll hohen Wassersäule entsprach.

Hales wies darauf nach, daß diese Kraft etwa fünfmal so groß ist wie der Druck des Blutes in einer Pulsader des Pferdes und siebenmal größer als der Blutdruck beim Hunde. Den Druck des Blutes ermittelte er dadurch, daß er die Tiere lebend auf dem Rücken festband und eine große Pulsader öffnete. Darauf verband er diese Ader mit einem Glasrohr von 10 Fuß Länge und 1/8 Zoll Durchmesser. In diesem Rohr stieg das Blut eines Pferdes 8 Fuß 3 Zoll, dasjenige eines kleinen Hundes dagegen 6½ Fuß hoch empor.

Die Ansicht, daß in der Pflanze ein Kreislauf der Flüssigkeit wie in dem Gefäßsystem der Tiere stattfinde, suchte Hales gleichfalls durch Versuche zu widerlegen. So brachte er an transpirierenden Pflanzen oder Ästen geeignete Einschnitte übereinander an, die sämtlich bis zum Marke gingen und nach den vier Himmelsgegenden gerichtet waren. »Obgleich auf solche Weise dem Safte wiederholt der gerade Weg benommen war, sagt Hales, ging dennoch eine erhebliche Menge Feuchtigkeit durch den transpirierenden Ast hindurch. Auch wurde die obere Fläche der Einschnitte nicht etwa feucht, was doch bei einem Kreislauf des Saftes hätte eintreten müssen.«

Hales dehnte seine Messungen von der Pflanze ausgehend auf den Boden aus. Er entnahm dem Boden Proben aus verschiedener Tiefe und bestimmte seinen Feuchtigkeitsgehalt. Ferner bestimmte er die Ausdünstung des Bodens ihrer Größe nach und verglich die gewonnenen Zahlen mit der Verdunstung des Wassers. Wenn auch die erhaltenen Werte noch mit manchen Fehlern behaftet, die Versuche zum Teil roh und die Versuchsbedingungen nicht sämtlich bekannt waren, so verdient es doch die größte Anerkennung, daß uns hier zum ersten Male das Streben begegnet, mit wissenschaftlicher Gründlichkeit ein bisher gänzlich unbekanntes Gebiet der Forschung zu erschließen. Hales wird daher mit Recht als der eigentliche Vater der Pflanzenphysiologie betrachtet. Er hat nicht nur den Flüssigkeitsverbrauch, sondern auch den Gaswechsel der Pflanze nach wissenschaftlichem Verfahren zu erforschen gesucht und zwar mit solchem Erfolge, daß wir ihm auch einen wesentlichen Anteil an der Begründung der neueren Chemie zusprechen müssen. Ist es doch Hales, dem diese Wissenschaft eins ihrer wichtigsten Hilfsmittel, die pneumatische Wanne nämlich, sowie wertvolle Untersuchungen über die Atmung und die Verbrennung verdankt. Allerdings wurden die Ergebnisse seines Forschens dadurch sehr getrübt, daß er noch nicht imstande war, die Gasarten zu unterscheiden. Für Hales war noch jeder elastisch flüssige Stoff, sei es, daß er durch Destillation, durch Gärung oder bei der Lösung entstand, durch verschiedenartige Beimengungen verunreinigte Luft. Schon früher hatte man bemerkt, daß Pflanzenteile, die sich längere Zeit unter einer mit Wasser gefüllten Glocke befinden, Gas entwickeln. Hieraus schloß Hales, daß die Luft an der Zusammensetzung der Pflanzen teilnimmt. Daß sie das Holz durchdringt, wies er vermittelst der Luftpumpe nach, auch erwähnt er die von Grew beschriebenen Dunstlöcher (Spaltöffnungen) und ihre Ähnlichkeit mit den Schweißporen. Durch diese Dunstlöcher dringe die zur Ernährung der Pflanze nötige Luft in den Stamm und die Blätter ein.

Um das Gas zu untersuchen, das die Pflanzen bei ihrer Zersetzung liefern, bediente Hales sich gläserner Gefäße, die mit Wasser gefüllt und in größeren Behältern umgestülpt wurden (s. Abb. 16). Diese unter dem Namen der pneumatischen Wanne bekannte Vorrichtung hat in der Folge das Studium der Gase außerordentlich gefördert. Bei der trockenen Destillation von 398 Gran Erbsen erhielt Hales 396 Kubikzoll Gas, das sich an einem Licht entzündete. In einem zweiten Versuch gab ein halber Kubikzoll oder 135 Gran von dem Holz einer Eiche 128 Kubikzoll Gas. Das entstandene Gas nahm einen bedeutend größeren Raum ein. Es hatte sich aus einem Viertel des angewandten Holzes gebildet135.

Sehr wichtig ist, daß Hales seinen Apparat auch auf die Untersuchung der Steinkohle anwandte. Durch die trockene Destillation von 158 Gran Steinkohle erhielt er 180 Kubikzoll brennbare Luft. Hales war wohl der Erste, der auf solche Weise die experimentelle Grundlage für die Fabrikation des Leuchtgases schuf. An eine praktische Verwertung seines Ergebnisses hat man erst hundert Jahre später gedacht.

Daß Hales nicht nur Pflanzenphysiologe war, geht aus seinen oben erwähnten Versuchen über die Größe des Blutdruckes hervor. Hales ermittelte, daß der Druck des Blutes in den größeren Arterien den Blutdruck in den großen Venen um viele Male (nach seinen Bestimmungen 10 bis 12mal) übertrifft. Er maß ferner die Kraft, mit der die Lunge bei der Atmung sich ausdehnt, an einem der Vivisektion unterworfenen Hunde136. Er bestimmte den Durchmesser der Lungenbläschen und berechnete daraus für die Lunge die innere Gesamtfläche, die er viele Male größer als die Oberfläche des betreffenden Tieres fand. An seine Versuche über die Atmung knüpfte er ferner hygienische Winke über die Heizung und die Ventilation der Wohnräume an. Er konstruierte sogar einen Ventilator, um Abhilfe für die ungesunden Zustände herbeizuführen, welche damals auf den englischen Kriegsschiffen herrschten137. Hales wurde von dem Gedanken geleitet, daß seine Untersuchungen insbesondere dem Ackerbau Nutzen gewähren möchten. Es ist ohne Zweifel ein Ausfluß baconischer Philosophie, wenn er sein Werk, durchdrungen von der Bedeutung seiner Entdeckungen, mit den Worten schließt: »Wenn doch diejenigen, die ihre Zeit und ihr Vermögen damit verschwenden daß sie, einer leeren Einbildung folgend, alles in Gold verwandeln wollen, an der Erforschung dieser Vorgänge arbeiteten, so würden sie, anstatt Wind zu ernten, die Lorbeeren erlangen, mit denen nützliche Entdeckungen belohnt werden.« Wichtig ist, wie Hales seine wenn auch noch unvollkommene Erkenntnis, daß die Luft in die Bildung des Pflanzenkörpers eingeht und dabei ihre Elastizität verliert, durch das Studium chemischer Vorgänge zu erläutern und zu unterstützen sucht. So begegnet uns bei ihm schon jener für die spätere Analyse der Atmosphäre wichtige Versuch, daß Phosphor in einer abgeschlossenen Luftmenge verbrannt und eine dabei eintretende Raumverminderung nachgewiesen wird. Von diesem Versuche und den ähnlichen Versuchen Guerickes138 bis zur Entdeckung der Tatsache, daß die von dem Phosphor gebundene Luft zu der übrig bleibenden Luftmenge stets in einem bestimmten Verhältnis steht, die Luft also aus zwei Gemengteilen zusammengesetzt ist, war nur noch ein Schritt. Auch daß Blei bei seiner Umwandlung in Mennige Luft verschlucke, die sich mit dem Blei vereinige und zur Schwere der Mennige beitrage, führt Hales als Beispiel an. Ja, er erzeugt diese Luft auch durch Erhitzen in seiner Retorte wieder, stellt also schon denselben Versuch an, der Priestley später zur Entdeckung des Sauerstoffs und Lavoisier zur richtigen Deutung des Verbrennungsprozesses geführt hat. Hales besaß somit, wie Black und andere Zeitgenossen, schon die experimentelle Grundlage für diese Deutung. Dennoch konnte man sich von den älteren Vorstellungen nicht frei machen. Das Verschwinden der Luft war für Hales nicht so wesentlich wie die vermeintliche Aufnahme aus dem Feuer herrührender Teilchen.

Nach ihrer chemischen Seite ließ sich die Pflanzenphysiologie erst fördern, nachdem die Chemie selbst erhebliche Fortschritte gemacht hatte. Dies geschah durch die Arbeiten Priestleys, Scheeles und Lavoisiers im Verlauf der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts. Auf diese Arbeiten fußten Ingen-Housz und de Saussure, die wir in einem späteren Abschnitt als die eigentlichen Begründer der Ernährungsphysiologie kennen lernen werden.

6. Der Ausbau der im 17. Jahrhundert begründeten Sexualtheorie.

Außer den im vorigen Abschnitte geschilderten Schritten zur Begründung der Ernährungsphysiologie zeitigte das 18. Jahrhundert auf botanischem Gebiete auch hervorragende Arbeiten, welche den weiteren Ausbau der von Camerarius geschaffenen Sexualtheorie bezweckten. Es sind dies die Bastardierungsversuche Kölreuters, welche das Wesen der pflanzlichen Sexualität in das hellste Licht stellten, und Sprengels Nachweis der wichtigen Rolle, welche die Insekten bei der Befruchtung spielen.

Zwischen dem Erscheinen der Schrift des Camerarius über das Geschlecht der Pflanzen (1694) und dem Werk Kölreuters über den gleichen Gegenstand liegt ein Zeitraum von etwa siebzig Jahren. Innerhalb dieses ausgedehnten Zeitraums wurde zwar für und gegen die neue Lehre viel gestritten, jedoch nur selten der allein den Fortschritt bedingende Weg des Versuches weiter verfolgt. So schreibt Leibniz 1701, die Blüten hätten offenbar die genaueste Beziehung zur Fortpflanzung, und es sei von großem Nutzen in der Fortpflanzungsweise Unterschiede aufzufinden. Leibniz mit seiner Vielgeschäftigkeit war indessen nicht der Mann, um mühevolle, zeitraubende Versuche nach der erwähnten Richtung anzustellen.

Erwähnenswert für diesen Zeitraum sind die Versuche Bradleys139, der zuerst mit Zwitterblüten experimentierte. Bradley pflanzte zwölf Tulpen und sorgte dafür, daß sich in der Nachbarschaft keine Tulpen befanden. Er beseitigte darauf die Staubgefäße dieser Pflanzen, bevor sie sich öffneten. Der Erfolg bestand darin, daß keine von den zwölf Pflanzen Samen entwickelte.

Ein weiterer Fortschritt in der Erkenntnis der Sexualität der Pflanzen war es, daß man wenn auch zunächst vereinzelte Wahrnehmungen über die Bestäubung durch Insekten machte. Man140 bemerkte z. B. bei einer Wiederholung des soeben erwähnten Versuches, daß Bienen von einem benachbarten Tulpenbeet Blütenstaub auf die der Staubgefäße beraubten Blüten übertrugen, und daß letztere dann reife Samen bildeten. Daneben beschäftigte man sich mit der Frage, wie der Pollen die Entstehung des von der Narbe oft so weit entfernten Samens bewirke. Man kam jedoch hierüber zu keinem Ergebnis.

Das Beste, was in dem Zeitraum zwischen Camerarius und Kölreuter über die Sexualität der Pflanzen veröffentlicht wurde, ist wohl die Abhandlung von Gleditsch vom Jahre 1749141. Die Berliner Akademie der Wissenschaften ließ seit dem Beginn der ihr so günstigen Regierung Friedrichs des Großen der Botanik ihre besondere Förderung angedeihen. Ihr Mitglied Gleditsch schuf in Jahrzehnte währender, unermüdlicher Arbeit einen botanischen Garten, der als ein Muster für derartige Unternehmungen gelten konnte. Es wurden Vorlesungen über Forstwissenschaft eingerichtet und in einem von Gleditsch verfaßten Werk entstand das erste wissenschaftliche Lehrbuch für diese Disziplin. In gleicher Weise war man in Preußen unter der Führung von Gleditsch auch für die Landwirtschaft tätig. Man bemühte sich nicht nur, die Methoden zu verbessern, sondern war auch auf den Anbau neuer Nutzpflanzen bedacht. Es ist erklärlich, daß unter solchen Verhältnissen in Preußen auch die wissenschaftliche Botanik manchen Fortschritt aufwies. Besonders war es wieder Gleditsch, der zu Versuchen mit Pflanzen riet und zahlreiche Pflanzenversuche selbst anstellte. An dieser Stelle sind vor allem die sich über Jahre und zahlreiche Arten erstreckenden Versuche hervorzuheben, über die Gleditsch in der erwähnten Abhandlung berichtet. Er wählte als Versuchsobjekte die diözischen Bäume. Am bekanntesten ist seine Befruchtung einer Palme des Berliner botanischen Gartens durch den Pollen eines in Leipzig wachsenden männlichen Exemplars derselben Art geworden. Gleditsch bringt hierüber folgenden Bericht. Die Berliner Palme sei achtzig Jahre alt und weiblich; sie habe niemals Früchte getragen, auch habe es in Berlin keinen männlichen Baum derselben Art gegeben, wohl aber in Leipzig. Gleditsch ließ sich darauf die Staubgefäßblüten aus Leipzig kommen und streute deren Pollen auf die in Berlin blühende weibliche Pflanze. Das Ergebnis war der deutlichste Beweis für die Richtigkeit der Lehre von der Sexualität der Pflanzen. Der bis dahin völlig sterile Baum setzte nämlich Früchte an, die im Winter reiften und im darauf folgenden Frühjahr keimten.

In den Jahrzehnten, die zwischen Camerarius und dem großen Vollender seines Werkes, Kölreuter, liegen, schuf Linné sein Pflanzensystem. Letzteres gründete sich zwar auf die Zahl und die Beschaffenheit der Staubgefäße und der Stempel, hat aber im Grunde genommen mit der Feststellung der Sexualität selbst nichts zu tun. Auf mikroskopische und experimentelle Forschungen, die hier allein entscheidend sind, hat Linné zufolge seiner ganzen Richtung wenig Gewicht gelegt.

Mit der Entwicklung der Vorstellungen über die Sexualität der Pflanzen haben wir uns an anderen Stellen142 wiederholt beschäftigt. Die Frage war nur auf experimentellem Wege zu lösen, und die Versuche, sie zu entscheiden, mehrten sich, nachdem die Entdeckung der Samenfäden143 das Interesse für das Wesen des geschlechtlichen Vorganges auf das höchste gesteigert hatte. Im Anschluß an diese Entdeckung hatte Leeuwenhoek die Lehre aufgestellt, das bewegliche männliche Element sei der eigentliche Kernpunkt, aus dem sich der neue Organismus entwickle. Für die Botaniker erhob sich infolgedessen die Frage, wie dieses Element durch den Griffel in die Höhlung des Fruchtknotens gelange. In dem Bestreben, den Befruchtungsvorgang zu erforschen, wandte man sich auch mit Eifer den blütenlosen Pflanzen zu. In Deutschland wurde insbesondere die Naturgeschichte der Algen, Flechten und Moose gefördert144.

Ein neuer großer Fortschritt in der Enträtselung dieser Fragen erfolgte durch Kölreuter. Ist zur Erzeugung von keimfähigen Samen eine Wirkung des Pollens auf den Stempel erforderlich, die sich auf eine zunächst nicht näher zu erklärende Weise der Samenknospe mitteilt, so mußte sich die Frage erheben, welchen Anteil das männliche und das weibliche Element an dem Zustandekommen eines neuen Pflanzenindividuums besitzen. Da letzteres bei normaler Befruchtung den elterlichen Pflanzen gleicht, so war diese Frage nur durch die Übertragung des Pollens einer Pflanzenart auf die Narbe einer zweiten Art zu entscheiden, wie es schon Camerarius in Vorschlag gebracht hatte. Gelang dieser Versuch, so erwuchs daraus zugleich auch für die Richtigkeit der Sexualtheorie eine neue Bestätigung. Der erste, der auf diesem Wege Erfolg hatte und die Grundlage für alle in der gleichen Richtung sich bewegenden Arbeiten schuf, war der erwähnte Kölreuter145. Kölreuters Werk erhebt sich über alle früheren und gleichzeitigen botanischen Schriften. Es stellt eine mit großem Scharfsinn und außerordentlicher Mühe geschaffene, im Geiste modern wissenschaftlicher Forschung geschriebene Abhandlung dar, auf der alle späteren Untersuchungen über Sexualität und Bastardbildung fußen.

Kölreuter geht von dem Bau des Pollens und den Veränderungen aus, die mit dem Pollen nach der Bestäubung vor sich gehen. Trotz der damals noch unentwickelten, den feineren Strukturverhältnissen nicht gewachsenen mikroskopischen Technik sah er, daß das Pollenkorn eine äußere dicke Haut und ein dünneres, darunter liegendes, ungleich schwächeres Häutchen besitzt. Das Innere erkannte er als eine körnige, im reifen Zustande gleichmäßige, flüssige und durchsichtige Masse (Protoplasma). Er bemerkte ferner die Stacheln und das Aufspringen der äußeren Haut, sah die Deckel, die sich von den in ihr entstehenden Löchern abheben, ja er sah endlich die innere Haut als Ausstülpung aus diesen Löchern hervortreten, beobachtete somit wenigstens den Beginn der Pollenschlauchbildung. Weiter vermochte Kölreuter den Vorgang nicht zu verfolgen. Der gewonnene Einblick war also nur unvollständig. Da Kölreuter trotzdem, losgelöst von der Erfahrung, weiterschritt, so konnte die von ihm geschaffene Theorie des Befruchtungsvorganges das Wesen des letzteren nicht aufhellen. Nach Kölreuter findet die Befruchtung schon auf der Narbe statt, indem sich die dort befindliche Flüssigkeit, die er für den weiblichen Zeugungstoff hielt, mit der öligen, männlichen Flüssigkeit des Pollenkorns vermische. Diese Mischung werde von der Narbe und dem Griffel aufgesogen und gelange dadurch in den Fruchtknoten, um dort in den Samenanlagen die Keimlinge zu erzeugen.

Den Schleier von diesem für das Verständnis der organischen Welt grundlegenden Vorgang zu lüften, gelang erst den vereinten, mühevollen Anstrengungen zahlreicher Forscher des 19. Jahrhunderts.

Die weiteren Untersuchungen Kölreuters befaßten sich mit der Frage, wie viel Pollenkörner zur Befruchtung nötig seien. Er wies nach, daß ein einziges Pollenkorn genügt, um einen einsamigen Fruchtknoten zu befruchten. Daraus schloß Kölreuter, daß die Zahl der für die Befruchtung nötigen Staubkörner im Verhältnis zu den in der Blüte vorhandenen Staubkörnern sehr gering sei. Er bewies dies durch folgenden Versuch. In einer Blüte von Hibiscus venetianus zählte Kölreuter 4863 Pollenkörner. Die Samenkapsel dieser Pflanze enthält aber bei der vollkommenen natürlichen Befruchtung nur etwa 30 Samen. Um letztere zu erzeugen, waren 50-60 Staubkörner erforderlich. Übertrug Kölreuter die zehnfache Menge auf die Narbe der Pflanze, so erhielt er deswegen nicht mehr und auch nicht etwa vollkommenere Samen. Man sieht, es waren ins kleinste gehende und dennoch für das Verständnis des Befruchtungsvorganges höchst wichtige Versuche, die wir Kölreuter verdanken.

Kölreuter erörtert darauf die Möglichkeit, daß der Pollen der einen Art auf die Narbe der anderen gelange, erklärt aber als echter Naturforscher sofort, daß über den Erfolg einer solch widernatürlichen Vermischung nur der Versuch entscheiden könne. Von vornherein nimmt Kölreuter an, daß diese Vermischung etwas Außergewöhnliches sei. Die Natur, meint er, die jederzeit auch bei scheinbarer Unordnung die schönste Ordnung beobachte, habe dieser Verwirrung bei den Tieren außer durch andere Mittel besonders durch die natürlichen Triebe vorgebeugt. Man müsse daher annehmen, daß die Natur bei den Pflanzen, bei denen der Wind und die Insekten zu einer widernatürlichen Vermischung häufig Gelegenheit gäben, den Wirkungen dieser Vermischung durch ebenso sichere Mittel ihre Kraft zu benehmen gewußt habe. Am ehesten werde diese Vermischung in den botanischen Gärten vorkommen können, besonders wenn die Pflanzen dort so geordnet wären, daß die ähnlichsten am meisten benachbart seien – bei einer Gruppierung nach dem natürlichen System würden wir heute sagen.

Die erste Bastardierung gelang nach vielen vergeblichen Versuchen im Jahre 1760 an zwei Tabaksarten. »Weil ich schon lange von dem Geschlecht der Pflanzen überzeugt war,« sagt Kölreuter146 darüber, »und an der Möglichkeit einer Bastarderzeugung niemals gezweifelt hatte, so ließ ich mich durch nichts abhalten, Versuche darüber anzustellen, in der Hoffnung, daß ich vielleicht einmal so glücklich sein würde, eine Bastardpflanze zu Wege zu bringen. Ich habe es endlich auch bei der Nicotiana paniculata und der Nicotiana rustica soweit gebracht, daß ich mit dem Pollen der ersteren den Stempel der anderen befruchtet, vollkommene Samen erhalten und aus diesen noch in demselben Jahre junge Pflanzen gezogen habe.«

Da Kölreuter diesen Versuch bei vielen Blumen zu verschiedenen Zeiten und mit aller nur möglichen Vorsicht angestellt und jedesmal vollkommenen Samen erhalten hatte, waren jeder Irrtum und die Möglichkeit eines Versehens ausgeschlossen. Einen weiteren Beweis, daß die künstliche Bastardierung gelungen sei, brachte die Aussaat der durch jene Versuche erhaltenen Samen.

Kölreuter bemerkte nämlich zu seiner größten Genugtuung, daß die aus dem Samen des Bastards gezogenen Pflanzen nicht nur in der Ausbreitung ihrer Äste und der Farbe der Blumen, sondern auch bezüglich fast aller zur Blume gehörenden Teile die Mitte zwischen beiden Stammarten innehielten. Dieses Ergebnis war mit der im 18. Jahrhundert von vielen gehegten, unter dem Namen der Evolutionstheorie bekannten Lehre, daß die Embryonen fertig in den weiblichen Organen vorhanden seien und es zu ihrer Belebung nur eines Anstoßes durch den Pollen oder Samen bedürfe, wie auch Kölreuter hervorhebt, ganz unvereinbar. Durch seine Versuche, meint er mit Recht, sei die alte aristotelische Lehre von der Erzeugung durch zweierlei Zeugungsstoff vollkommen bestätigt.

In einem Punkte zeigte der Bastard jedoch ein bemerkenswertes Verhalten. Seine Staubgefäße waren auffallend klein und enthielten weniger Blütenstaub. Dieser war auch nicht mit Flüssigkeit gefüllt, sondern bestand aus leeren Bälgen, die eine Befruchtung nicht hervorzurufen vermochten. »Es ist also«, ruft Kölreuter aus147, »diese Pflanze im eigentlichen Sinne ein wahrer und, soviel mir bekannt, der erste botanische Maulesel, der auf künstlichem Wege hervorgebracht worden ist.« Obgleich der Bastardtabak durch seinen eigenen Staub nicht befruchtet werden konnte, gelang es doch, ihn mit dem Pollen seiner Stammarten, sei es die Vater- oder die Mutterpflanze, zu befruchten. In beiden Fällen erhielt Kölreuter vollkommene Samen, wenn auch in einer ungleich geringeren Zahl als bei den nicht bastardierten Pflanzen durch »eine der Ordnung der Natur gemäße Befruchtung« erzeugt werden.

Das Nächstliegende war nun, den Versuch sozusagen umzukehren und die Narbe von Nicotiana paniculata mit dem Pollen der Nicotiana rustica zu bestäuben. Zwar fand auch dieses Mal eine Befruchtung statt; doch waren die erhaltenen Samen kleiner als die natürlichen, und von sechzig dieser künstlich erhaltenen Samen ging nicht einer auf. Indessen übertrafen sie die unbefruchteten Samen, welche man von einer Blume erhält, die überhaupt keinen Pollen empfangen hat, bei weitem. Kölreuter schloß daraus, daß in ihnen trotz ihrer Unfruchtbarkeit doch etwas von einer Befruchtung und etwas von einem darauf erfolgten Wachstum vor sich gegangen sein müsse.

Daß Pflanzenbastarde möglich seien, hatte Linné aus »philosophischen Gründen« angenommen, ohne je ein Experiment nach dieser Richtung zu machen. So leitete er eine Veronikaart von zwei anderen Arten derselben Pflanze ab, nur weil alle drei Formen in demselben Gebiet vorkamen. Die Gattung Saponaria sollte durch Bestäubung mit dem Pollen einer Gentiana, eine Actaeaart, mit Rhus toxicodendron Bastardformen liefern. Diesen vagen Vermutungen Linnés gegenüber wies Kölreuter durch zahlreiche Versuche nach, daß Bastardpflanzen sich nicht so leicht erzeugen lassen und daß die Bastardierung eine weit größere Ähnlichkeit der betreffenden Arten voraussetzt, als man bisher wohl angenommen hatte. Bei vielen Pflanzen ergab sich trotz ihrer nahen Verwandtschaft bei Kölreuters Bastardierungsversuchen nicht der geringste Erfolg.

Auf die epochemachende Veröffentlichung Kölreuters von 1761 folgte die zweite Abhandlung im Jahre 1763. Sie brachte eine Fülle von neuem, die erste Mitteilung ergänzenden Material. Von 60 Samen des Bastards von Nicotiana paniculata (♀) und Nicotiana rustica (♂), die Kölreuter ausgesät hatte, war, wie 1761 erwähnt, kein einziger aufgegangen148. Eine Wiederholung brachte ein teilweises Gelingen. Kölreuter erhielt nämlich von vier Kapseln, deren Samen er zu verschiedener Zeit gesät hatte, acht Pflanzen, eine Zahl, die allerdings im Verhältnis zur Zahl der in den vier Kapseln befindlichen Samenkörner nur gering war.

Grundlegend waren auch die Versuche, die Bastarde durch wiederholte Bestäubung mit dem Blütenstaub der väterlichen Urform in diese zurückzuführen. Wurde die Narbe eines Bastards von Nicot. rustica ♀ und Nicot. panic. ♂ dem Pollen von Nicotiana rustica ♂ bestäubt, so näherte sich die aus dieser Vermischung hervorgehende Generation wieder der Nicotiana rustica; und diese Annäherung trat bei einer weiteren durch abermalige Bestäubung mit dem Pollen von Nicotiana rustica erzeugten Generation noch mehr in die Erscheinung.

Weitere Bastarde rief Kölreuter innerhalb der Gattungen Dianthus, Hyoscyamus, Verbascum, Mattiola und anderen ins Leben. Ferner gelang ihm die Erzeugung von zusammengesetzten, d. h. aus drei oder mehr Arten hervorgegangenen Bastarden. So erfolgte die Vermischung von drei Nicotianaarten nach folgendem Schema:

Zu den merkwürdigsten Versuchen gehört Kölreuters Erzeugung von Bastarden höheren Grades oder die »gänzlich vollbrachte Verwandlung einer natürlichen Pflanzenart in eine andere«. So gelingt die Verwandlung der Nicotiana rustica in Nicotiana paniculata nach folgendem Schema:

Es wurde also durch vier Generationen, ausgehend von Nicotiana rustica, zur Bestäubung stets wieder der Pollen von Nicotiana paniculata benutzt. Das Ergebnis war, daß die vierte so erzeugte Generation in allen Eigenschaften Pflanzen der Nicotiana paniculata waren. Um gänzlich verwandelt zu werden, mußten einige Pflanzen wohl einige Grade mehr durchlaufen. Bei anderen wiederum ließ sich die völlige Umwandlung schon in der zweiten oder dritten Generation erreichen. Ähnlich verhielt es sich mit der Zurückführung einer bereits verwandelten Art in die ursprüngliche Mutterpflanze. Die Ergebnisse waren so wunderbar, daß Kölreuter selbst sagt, die Möglichkeit solcher Vorgänge würde ihm zu Beginn seiner Versuche nicht einmal im Traume eingefallen sein.

Daß die Bastardbildung in der Natur keinen solchen Umfang besitzt, als man nach diesen Versuchen vermuten sollte, hat, wie Kölreuter gleichfalls experimentell nachwies, seinen guten Grund. Kommt nämlich fremder und von derselben Art herrührender Blütenstaub auf die Narbe, so wirkt auch bei naher Verwandtschaft nur der letztere. Trotzdem ist, wie neuere Forschungen149 dargetan haben, die Bastardbildung vielleicht eins der Mittel, die zur Entstehung neuer Arten führen. Wenn auch durch den Wind und durch die Insekten zu jeder Zeit und aller Orten Verwechslungen des Pollens bewirkt werden, so hat, wie Kölreuter sich ausdrückt, der Schöpfer »durch ein in die Natur gelegtes Gesetz, das wir nicht genug bewundern können, doch jeder zu besorgenden Unordnung und Verwirrung vorgebeugt. Dies Gesetz besteht darin, daß wenn eigener und fremder Samenstaub etwa zu gleicher Zeit auf die Narbe kommen, der eigene männliche Staub nur allein angenommen, der fremde hingegen gänzlich von der Befruchtung ausgeschlossen wird«.

Durchdrungen von der Bedeutung dieser Ergebnisse meint Kölreuter, man habe die Verwandlung der Metalle ineinander seit uralten Zeiten für möglich gehalten, es sei aber keinem Menschen eingefallen, eine Pflanze in eine andere oder ein Tier in ein anderes zu verwandeln, vermutlich weil man dies für schwieriger angesehen. Dennoch habe er das letztere Problem in wenig Jahren gelöst, während man seit vielen Jahrhunderten die Metallverwandlung vergeblich zu bewerkstelligen suche. Kölreuter kam auch auf den Gedanken, das gleiche Problem auf die Tierwelt zu übertragen. Auch hier, meinte er, werde sich aller Wahrscheinlichkeit nach die Verwandlung auf die gleichen Gesetze gründen und sich ebenso gewiß wie bei den Pflanzen bewerkstelligen lassen. »Warum sollte man,« ruft er aus, »einen Kanarienvogel nicht in einen Hänfling verwandeln können.« Wenn man erwäge, daß durch seine Bastardierungen die Umwandlung einer Pflanzenart in eine zweite von wesentlich anderem Aussehen gelungen sei, so dürfe man etwas Ähnliches in der Tierwelt nicht für unmöglich halten. Unter Anspielung auf Ovids »Metamorphosen« bemerkt Kölreuter, daß die ihm gelungenen Umwandlungen den Vorzug besäßen, nicht nur in der Einbildung eines Dichters, sondern in der Wirklichkeit zu bestehen.

Mit der künstlichen Züchtung von Bastarden aus verschiedenen Tierarten hat sich zuerst eingehender der italienische Physiologe Spallanzani150 beschäftigt. Seine Versuche erstreckten sich besonders auf Amphibien und Insekten. Dabei bediente sich Spallanzani des Hilfsmittels der künstlichen Befruchtung.

Wir haben bei Kölreuters Arbeiten etwas länger verweilt, weil sie zu den besten und lehrreichsten physiologischen Versuchen zählen. Seine Schrift wird nie veralten151. Sie mutet uns an, als ob sie unserer Zeit gehört und bildet die Grundlage alles dessen, was wir über die Sexualität der Pflanzen wissen. Mehr beiläufig machte Kölreuter einige sehr wichtige Beobachtungen, die er jedoch nicht weiter verfolgte. Sie bildeten vielmehr den Ausgangspunkt für die Erschließung weiter neuer Gebiete durch Sprengel und spätere Forscher. So erkannte Kölreuter die Dichogamie von Epilobium, die Reizbewegungen gewisser Staubgefäße und Narben, sowie an Verbascum die Tatsache, daß der Blütenstaub nicht befruchtend auf dieselbe Blüte wirkt. Das Seltsamste, sagt er bei der Schilderung der Sexualvorgänge von Verbascum, sei ihm gewesen, daß sich die Blüte durch ihren eigenen Staub nicht befruchten ließ. Zuerst wollte er nicht an die Richtigkeit seiner Beobachtung glauben. Fortgesetzte Versuche bestätigten sie jedoch. »Ich halte mich aber,« sagt er, »da ich keinen sicheren Grund davon zu geben weiß, nicht länger dabei auf.«

Die Entdeckung, daß der Pollen nicht nur durch den Wind, sondern auch durch Insekten auf die Narben übertragen wird, während diese Tiere dem in den Blüten enthaltenen Nektar nachgehen, rührt gleichfalls von Kölreuter her. »Bei allen Kürbisgewächsen, Schwertlilien und nicht wenigen Malvenarten,« sagt er152, »geschieht die Bestäubung allein durch Insekten. Ich erstaunte, als ich diese Entdeckung an einer der genannten Pflanzen machte und sah, daß die Natur eine so wichtige Sache wie die Fortpflanzung einem bloßen Ungefähr, einem glücklichen Zufall überlassen habe. Mein Erstaunen verwandelte sich aber bei fortgesetzter Beobachtung in die Bewunderung eines dem ersten Anschein nach zufälligen, in der Tat aber sichersten Mittels, dessen sich hier der weise Schöpfer bei der Fortpflanzung bedient.«

»Zwar verrieten,« fährt er fort, »die Bewegungen der Insekten nicht die Absicht, die Bestäubung zu verrichten, obgleich sie nicht nur für die Blumen, sondern auch für die Erhaltung jener Tiere die allerwichtigste Handlung ist.« Kölreuter erkannte, daß zahlreiche Blumen einen zuckerhaltigen Saft, den Nektar, absondern und daß diesem der Besuch der Insekten gilt.

Von besonderem Interesse ist Kölreuters Aufhellung des Zusammenwirkens von Tier und Pflanze bei der Mistel153. Die Bestäubung der weiblichen Misteln, sie mögen nun mit den männlichen auf einem Baume stehen oder in großer Entfernung auf anderen Bäumen wachsen, geschieht nach Kölreuter allein durch Insekten und zwar durch gewisse Fliegen, die eine in den männlichen wie auch in den weiblichen Blüten befindliche süße Flüssigkeit aufsuchen. Ziehe man die Beschaffenheit und die Menge des Blütenstaubes in Betracht, so müsse man einsehen, daß man hier die Bestäubung durch den Wind vergebens erwarten müßte. Wie die Befruchtung von Insekten, so hänge die Verbreitung der Samen der Mistel von Vögeln ab. Es liege hier also der bis dahin ganz unbekannte Fall vor, daß das Bestehen einer Pflanze an die Existenz von zwei ganz verschiedenen Tierklassen geknüpft sei. Andererseits sei die Erhaltung der in Betracht kommenden Insekten und Vögel wieder auf das Dasein der Mistel gegründet, ein Beispiel, »woraus die genaue und notwendige Verbindung aller Dinge untereinander sattsam erhelle«.

Die Entdeckung Kölreuters über die Beziehungen zwischen Blumen und Insekten weiter verfolgt und im einzelnen den Nachweis des Zusammenwirkens der Tier- und Pflanzenwelt erbracht zu haben, ist das große Verdienst Sprengels, von dem mit Recht behauptet wurde154, daß er an Kühnheit des Gedankens und an Genialität des Forschens weit über Camerarius, ja selbst über Kölreuter hinausragte. Leider hatte dies zur Folge, daß er von seinen Zeitgenossen und Epigonen noch weniger verstanden wurde als jene Männer.

Christian Konrad Sprengel wurde im Jahre 1750 als der Sohn eines Geistlichen in Brandenburg a. d. H. geboren. Nachdem er Theologie und Philologie studiert hatte, wurde er zunächst Lehrer in Berlin und darauf in Spandau (1780) Rektor einer Schule. Sprengel widmete sich der Botanik mit solchem Eifer, daß ihm schließlich von seiten des ihm vorgesetzten kirchlichen Superintendenten und der Spandauer Bürgerschaft Widerwärtigkeiten erwuchsen. Der Superintendent als Inspektor der Schule konnte es Sprengel nicht verzeihen, daß er am Sonntag botanische Exkursionen machte und darüber die Predigt versäumte. Im Jahre 1794, ein Jahr nach der Herausgabe seines Werkes, schied er daher aus dem Amte.

Die zeitgenössischen Botaniker vermochten die Ergebnisse der Arbeiten Sprengels nicht zu würdigen. Sein Buch fand nur geringen Beifall. Dies bewog ihn leider, seine Forschungen ganz aufzugeben und sich wieder der Philologie zu widmen. Einsam, verkannt und verarmt starb er am 7. April des Jahres 1816. Sprengels Werk, sowie sein Name gerieten in Vergessenheit, bis kein geringerer als Darwin, dessen Forschungen auf die Beziehungen zwischen Blumen und Insekten ein neues Licht geworfen haben, wieder auf Sprengel und dessen »eigentümliches Buch mit dem sonderbaren Titel« aufmerksam machte155.

Daß Blütenstaub auf die Narbe gelangen muß, wenn sich aus dem Fruchtknoten eine mit keimfähigen Samenkörnern gefüllte Samenkapsel bilden soll, war durch frühere Forschungen nachgewiesen. Sprengel blieb der Nachweis vorbehalten, »daß die Befruchtung des Fruchtknotens der Endzweck ist, auf den sich der ganze Aufbau der Saftblume bezieht und aus dem er sich völlig erklären läßt«156. Über den Vorgang der Befruchtung selbst konnten erst die mikroskopischen Untersuchungen des 19. Jahrhunderts Aufschluß bringen157. Auch die Mikroskopiker jener Zeit, wie Ledermüller158, bemühten sich vergeblich, die Vorgänge, die nach der Bestäubung der Blüten eintreten und zur Befruchtung führen, zu verfolgen. »Ich habe mir,« sagt Ledermüller159, »alle Mühe gegeben, Öffnungen auf der Narbe zu sehen, in welche die Körner des Blütenstaubes kommen möchten, allein ich habe solche nicht entdecken können. Ich glaube daher, daß nicht der Staub selbst, sondern vielmehr die in seinen Körnern eingeschlossene Substanz die Befruchtung veranlaßt.« Jedoch ist Ledermüller wohl bekannt, daß sich in manchen Fällen in dem Griffel ein Kanal nachweisen läßt160. Er erwähnt auch, daß von anderer Seite ein Eindringen des Staubes in diesen Kanal behauptet und der Befruchtungsvorgang in dieser Erscheinung erblickt werde.

Sprengel glaubte, daß ein aus den Pollenkörnern hervorschwitzendes Öl die befruchtende Substanz sei. Wenn der Staub auf die Narbe gekommen ist, meint Sprengel, so dringt zwar nicht er selbst, da er viel zu grob sei, wohl aber das feine, befruchtende Wesen, welches er enthält, durch die Narbe hindurch in das Innere des Fruchtknotens und wirkt dort auf die Samenanlagen. Wegen der Ähnlichkeit dieser Befruchtungsart mit derjenigen im Tierreich nenne man mit Recht die Staubgefäße den männlichen, den Stempel dagegen den weiblichen Befruchtungsteil. Und es sei leicht einzusehen, daß dieses die wesentlichsten Teile der Blume seien. Die Klarstellung dieser Verhältnisse blieb jedoch, wie schon erwähnt, dem 19. Jahrhundert vorbehalten.