Auf die Anpassung der Blüten an die Bestäubung durch Insekten wurde Sprengel besonders durch das Studium der Nektar absondernden Organe geführt. Als er im Sommer des Jahres 1787 die Blume des Waldstorchschnabels (Geranium silvaticum) aufmerksam betrachtete, fand er, daß der unterste Teil ihrer Kronenblätter auf der inneren Seite und an den beiden Rändern mit feinen Haaren versehen ist. Unter diesen Haaren erblickte er fünf Drüsen und fünf von diesen Drüsen abgesonderte Safttröpfchen, die, wie er erkannte, gewissen Insekten zur Nahrung dienen. Sprengel schloß, daß durch die Haare dafür gesorgt sei, daß der Saft nicht vom Regen verdorben werde. Da die Blume des Storchschnabels aufrecht steht und ziemlich groß ist, so könne es vorkommen, daß Regentropfen in sie hineinfallen. Es könne aber kein Tropfen zu einem Safttröpfchen gelangen und sich mit ihm vermischen, weil jeder Tropfen von den Haaren, die sich darüber befinden, aufgehalten werde. Ein Insekt dagegen werde durch diese Haare nicht daran gehindert, zu den Safttröpfchen zu gelangen. Dies war das Ergebnis von Sprengels Untersuchung des Sumpfstorchschnabels. Ähnliche Beobachtungen stellte er an anderen Saftblumen an. Er fand sie alle so eingerichtet, daß zwar die Insekten leicht zum Saft gelangen können, der Regen ihn aber nicht verderben kann. Sprengel schloß daraus, daß der Saft um der Insekten willen abgesondert werde, und daß der Saft, damit die Insekten ihn rein und unverdorben genießen könnten, gegen den Regen gesichert sei. Daß die Haare nicht immer als Schutz gegen Regen dienen, sondern in manchen Fällen auch die Aufgabe haben, unberufene Gäste von den Blumen fern zu halten, ist Sprengel noch entgangen.
Später untersuchte Sprengel das Vergißmeinnicht (Myosotis palustris). Er fand, daß auch bei dieser Blume der Saft gegen den Regen völlig gesichert ist. Zugleich fiel ihm der gelbe Ring auf, welcher die Öffnung der Kronenröhre umgibt und gegen die blaue Farbe des Kronensaums so schön absticht. Sollte wohl, dachte er, dieser Umstand sich auch auf die Insekten beziehen und die Natur diesen Ring deshalb so auffallend gefärbt haben, damit er den Insekten den Weg zum Safthalter zeige? Sprengel untersuchte mit Rücksicht auf diese Annahme andere Blumen. Er erkannte, daß sich solche Flecken, Figuren, Linien oder Tüpfel von besonderer Farbe dort zeigen, wo sich der Eingang zum Safthalter befindet. Nun schloß er: »Wenn die Krone wegen der Insekten an einer besonderen Stelle besonders gefärbt ist, so ist sie überhaupt der Insekten wegen gefärbt; und wenn jene besondere Farbe eines Teiles der Krone dazu dient, daß ein Insekt, das sich auf die Blume gesetzt hat, den rechten Weg zum Saft leicht finden kann, so dient die Farbe der Krone dazu, daß die Blumen den Insekten als Saftbehältnisse schon von weitem in die Augen fallen.«
Als Sprengel einige Arten der Iris untersuchte, fand er, daß ihre Blumen gar nicht anders befruchtet werden können als durch Insekten. Er untersuchte, ob auch andere Blumen so gebaut seien und überzeugte sich, daß viele, ja vielleicht alle Saftblumen, von den Insekten, die sich von dem Safte nähren, befruchtet werden. »Dann wäre«, sagt er, »diese Ernährung der Insekten zwar in Ansehung ihrer selbst Endzweck, in Ansehung der Blumen aber nur das Mittel zu deren Befruchtung.«
Ferner entdeckte Sprengel, daß die Staubgefäße sich mitunter früher entwickeln als die Stempel, eine Beobachtung, die er zum ersten Male am schmalblättrigen Weidenröschen (Epilobium angustifolium) machte. Das Gegenteil lernte er an der gemeinen Wolfsmilch (Euphorbia Cyparissias) kennen. Er fand, daß bei dieser Pflanze zunächst der Griffel aus der Blume hervorragt, während von den Staubgefäßen noch nichts zu sehen ist. Die Staubgefäße befinden sich während dieses Zustandes noch am Grunde der Krone und enthalten noch nicht einmal fertig gebildeten Staub. Nach einigen Tagen strecken sie sich und versenden ihren Staub. Wenn die Insekten in eine ältere Blume hineinkriechen, so streifen sie diesen Staub ab. Besuchen sie dann eine jüngere Blume, so gelangt der Staub dort auf die Narbe und übt seine befruchtende Wirkung aus161.
Die als Dichogamie bezeichnete ungleichzeitige Entwicklung der Staubgefäße und der Stempel ist, wie auch alle späteren Forschungen dargetan haben, das gewöhnlichste und einfachste Mittel, um die Selbstbefruchtung einer Zwitterblume zu verhindern. Öffnen sich die Staubbeutel, wenn die Narben noch unentwickelt sind, so heißt die Pflanze protandrisch. Wird die Narbe vor der Verstäubung empfängnisfähig, so kann sie nur den Blütenstaub älterer Blumen empfangen. Die Pflanze wird dann protogynisch genannt. Auf die im vorstehenden kurz geschilderten Hauptentdeckungen Sprengels gründete er die Theorie, daß der ganze Bau der Saftblumen in allen ihren Einzelheiten der Bestäubung durch Insekten angepaßt sei.
Von Interesse sind auch Sprengels Ausführungen über seine von dem Herkommen völlig abweichende Art des botanischen Studiums. Wer sich Blumen vom Felde hole und sie auf dem Zimmer untersuche, der werde nicht den Plan der Natur im Bau der Blumen entdecken. Man müsse die Pflanzen vielmehr an ihrem Standort untersuchen und darauf achten, ob sie von Insekten und von welchen Insekten sie besucht werden, wie sich die Insekten verhalten, ob sie die Staubbeutel oder die Narbe berühren. Kurz, man müsse die Natur auf der Tat zu ertappen suchen.
Wie Sprengel eine der bekanntesten Anpassungen solcher Art im einzelnen aufdeckt, zeigt seine Untersuchung der Osterluzzei (Aristolochia Clematitis), einer in Gebirgswäldern häufig vorkommenden protogynischen Pflanze. Sprengel hatte fast jedesmal kleine Fliegen in dem Kessel (Abb. 18, k) der aufrecht stehenden Krone A gefunden, während in dem Kessel einer herabhängenden Krone (B) keine einzige Fliege war. Sprengel glaubte zuerst, das Innere der Krone sei glatt, so daß die Insekten, wenn die Blume sich nach unten kehrt, herausfielen. Als diese Vermutung indessen nicht bestätigt wurde, schnitt er die Krone auf. Da sah er, »daß die Röhre der aufrechtstehenden Blume mit steifen, fadenförmigen Haaren besetzt ist. Diese Haare sind mit ihrer Spitze nicht der Öffnung der Krone, sondern dem Kessel zugekehrt und bilden eine kleine Reuse, durch welche die Fliegen zwar leicht in den Kessel hinein, aber nicht wieder herauskriechen können. In der herabhängenden Blume sind dagegen die Haare verwelkt. Hierdurch war also das Gefängnis geöffnet worden, und die Fliegen hatten nicht gesäumt, sich wieder ins Freie zu begeben.«
Sprengel zeigte, daß die Blume der Aristolochia drei verschiedene Zustände durchläuft. Nachdem sie eine bestimmte Größe erlangt und sich geöffnet hat, scheint sie zwar zu blühen, sie ist aber trotzdem nicht fähig, befruchtet zu werden, weil zunächst weder ein Staubgefäß seine gehörige Reife noch die Narbe ihre völlige Ausbildung erhalten haben. Während dieses Zustandes fängt die Blume eine Anzahl Fliegen ein, von denen sie im zweiten Stadium ihrer Entwicklung befruchtet wird. Sobald die Natur diesen Endzweck erreicht hat, versetzt sie die Blume in den dritten Zustand. Die Blume kehrt sich nämlich um, die kleine Reuse verschwindet, und die Fliegen erhalten ihre Freiheit wieder. Daß bei der Osterluzzei Fremdbestäubung stattfindet, indem die befreiten, mit dem Pollen bedeckten Insekten die früher als die Staubbeutel sich entfaltende Narbe einer jüngeren Blume bestäuben, hat Sprengel übersehen. Im übrigen war er der erste, der bei anderen Pflanzen auf die Fremdbestäubung aufmerksam gemacht und die Dichogamie als das sicherste Mittel zur Erreichung der Fremdbestäubung nachgewiesen hat. »Da viele Blumen«, sagt er, »getrennten Geschlechtes und viele Zwitterblumen dichogam sind, so scheint die Natur es nicht haben zu wollen, daß irgend eine Blume durch ihren eigenen Staub befruchtet wird«163.
Von den wunderbaren Einrichtungen, die Sprengel auf jenen Zweck zurückführte, seien noch diejenigen erwähnt, welche die Blüten der Berberitze, des Wiesensalbeis (siehe Abb. 19) und der Orchideen aufweisen.
Bei Berberis beschreibt Sprengel das Verhalten der Staubgefäße, die sich bei der Berührung durch ein Insekt gegen den Stempel bewegen. Allerdings glaubte er, daß dieses Verhalten auf eine Selbstbestäubung hindeute, während tatsächlich das die Blüte besuchende Insekt durch die reizbaren Staubfäden mit Blütenstaub bedeckt wird und ihn auf eine andere Blüte überträgt.
Den Blütenbau und die Bestäubungseinrichtungen der Orchideen untersuchte Sprengel zuerst eingehend am breitblättrigen Knabenkraut (Orchis latifolia). Er wies nach, daß die Staubkölbchen, gegen Regen geschützt, in zwei Fächern verborgen sind. Daran, daß sie von selbst aus diesen Fächern herausfallen oder daß der Wind sie herauswehen könne, sei nicht zu denken. Führte Sprengel einen Grashalm in die Orchideenblüte ein, so sah er voll Verwunderung, daß sich auf diese Weise ein Kölbchen herausholen ließ. »Eine Anthere,« sagt er, »ist es zwar, einen Staubbeutel kann man es aber nicht nennen, da das Kölbchen nicht eine Haut um sich hat, sondern aus lauter Staub besteht.« Den Bestäubungsvorgang selbst hat Sprengel nicht beobachtet. Er nahm an, daß Fliegen ihn vollzögen, während es sich in der Tat um Fremdbestäubung durch Bienen handelt.
Daß die Bienen und andere Insekten, indem sie ihrer Nahrung nachgehen, zugleich, ohne es zu wollen und zu wissen, die Blumen befruchten und dadurch den Grund zu ihrer und ihrer Nachkommen zukünftiger Erhaltung legen, erklärt Sprengel mit Recht als eine der bewundernswürdigsten Veranstaltungen der Natur.
Was andere Insekten anbetrifft, so gebührt Sprengel auch das Verdienst, zuerst auf die Beziehungen zwischen Ameisen und Pflanzen aufmerksam gemacht zu haben. Wir können ihn als den Entdecker der heute als Myrmekophylie bezeichneten Erscheinung betrachten. Sprengel beschrieb sie an der Zaunwicke (Vicia sepium). Er beobachtete, daß diese Pflanze nicht nur in ihren Blumen, sondern auch in ihren Blattwinkeln Saft bereitet und daß die großen Waldameisen diesem Saft nachgehen. Deshalb finde man den Saft nur selten, wenn man die Pflanzen an ihrem Standorte untersuche. Nehme man aber einige Stengel mit nach Hause und stelle man sie in Wasser, so seien nach einigen Tagen die Blattwinkel voll Saft.
Eine auf das Dogma von der Konstanz der Arten gegründete Botanik wußte zu all diesen merkwürdigen Ergebnissen keine Stellung zu nehmen. Man zog es daher vor, sie mit Stillschweigen zu übergehen. Erst als man jenes Dogma aufgegeben, wurde das Interesse an blütenbiologischen Untersuchungen, welche der Lehre von der allmählichen Entwicklung der Arten eine wesentliche Stütze verliehen haben, von neuem lebendig.
Auch an den Pflanzen, welche durch den Wind befruchtet werden, stellte Sprengel Untersuchungen an. So wies er darauf hin, daß bei den Windblütern bei weitem mehr Staub bereitet werden müsse, als zur Befruchtung nötig sei. Denn der Wind wehe nicht jederzeit den Staub gerade auf die weiblichen Blütenteile zu und bringe auch nicht jedes Stäubchen gerade auf eine Blume, die noch nicht befruchtet sei. Auch wasche der Regen nicht nur viel Staub von den Staubbeuteln ab, da letztere dem Regen bei dergleichen Blumen sehr ausgesetzt seien, sondern er schlage auch den schon abgeflogenen und in der Luft befindlichen Staub nieder. Als Beispiel führt Sprengel die Kiefer an, die so viel Staub verstreue, daß es während ihrer Blütezeit, wie das Volk sage, zuweilen Schwefel regne.
Auch hinsichtlich der Zoologie muß die Zeit, die wir zu schildern suchen, als eine Periode des Überwiegens der Systematik bezeichnet werden. Doch mehren sich die Bestrebungen, in den Bau, die Lebensweise und die Entwicklung insbesondere der niederen Tiere einzudringen. Während z. B. noch die Systematiker des 17. Jahrhunderts, darunter Männer wie Ray165, die Korallen für Pflanzen hielten, taucht in den zwanziger Jahren des 18. Jahrhunderts zum erstenmal die Ansicht auf, daß die vermeintlichen Blüten der Polypenstöcke Tiere und die Hartteile, welche Veranlassung zu der Bezeichnung »steinerne Pflanzen« gegeben hatten, deren Absonderungsprodukte seien, eine Ansicht, der freilich die Zoologen jener Zeit mit Spott begegneten. Selbst Linné war noch im Zweifel, ob er sich für die animalische Natur der Zoophyten (Pflanzentiere) entscheiden sollte.
Der erste, der mit den triftigsten Gründen für die richtige Auffassung dieser Lebewesen eintrat, war der Franzose Peyssonnel. Er stellte in den zwanziger Jahren des 18. Jahrhunderts an den Küsten Südfrankreichs und Nordafrikas genaue Untersuchungen an lebenden Polypenstöcken an und zeigte, daß alle Lebensäußerungen an den vermeintlichen Blüten mit der Annahme, daß es sich hier um Pflanzen handle, unvereinbar seien.
Ein helles Licht verbreiteten über diesen Gegenstand etwa 20 Jahre später die Arbeiten Trembleys (1710-1784), mit deren Erscheinen K. E. von Baer eine neue Epoche der Physiologie beginnen ließ. Trembley stellte seine Untersuchungen an einem den Korallentieren und Schwämmen nahe verwandten Geschöpf unserer Binnengewässer, dem Süßwasserpolypen, an. Einige der von ihm erhaltenen Ergebnisse, und zwar diejenigen, die sich auf das außerordentliche Reproduktionsvermögen dieses Tieres beziehen, mögen hier Erwähnung finden.
Wurde ein Süßwasserpolyp querdurch in zwei, drei oder mehr Teile zerschnitten, so entstand aus jedem Teile nach kurzer Zeit ein vollständiger, neuer Polyp. Die einer, auf beiden Seiten offenen Röhre gleichenden mittleren Stücke schlossen sich an dem einen Ende, während die gegenüber befindliche Öffnung zur Mundöffnung wurde und alsbald wieder mit einem Kranz von neuentstandenen Fangarmen umgeben war. Wurde ein Polyp der Länge nach halbiert, so erhielt man zwei Hautlappen. Diese verwandelten sich sofort in Röhren, indem die Ränder sich zusammenlegten und verwuchsen, so daß aus den Polypenhälften wieder vollständige Tiere wurden.
Darauf schlitzte Trembley einen Polypen auf, breitete ihn aus und zerhackte ihn in viele kleine Stücke. Alle diese Stücke, sie mochten Arme haben oder nicht, wurden wieder vollkommene Polypen. Das wunderbarste Experiment bestand darin, daß Trembley den Polypen wie einen Handschuhfinger umstülpte. Dieser Versuch möge mit den Worten Trembleys geschildert werden: »Ich beginne damit, daß ich dem Polypen, den ich umkehren will, einen Wurm zu fressen gebe. Hat er diesen verschluckt, so drücke ich den Polypen am hinteren Ende und treibe dadurch den Wurm aus dem Magen nach dem Maule zu, bis ein Stück des Wurmes herauskommt. Dann nehme ich eine ziemlich dicke, stumpfe Schweinsborste, bringe sie an das hintere Ende des Polypen und drücke sie gegen den Magen, der hier leer und sehr erweitert ist. Hierauf drücke ich die Schweinsborste immer weiter voran; je weiter sie eindringt, um so mehr kehrt sich der Polyp um. Kommt die Borste bis an den Wurm, der das Maul des Polypen offen hält, so drückt sie diesen entweder heraus oder sie geht daneben aus dem Maule heraus und ist jetzt von dem hinteren Teile des Polypen bedeckt, der auf diese Weise umgekehrt ist. Es erübrigt nichts weiter, als ihn von der Schweinsborste abzustreifen.
Sobald dies geschehen ist, verschließt sich der Mund. Später kehren sich die Lippen nach außen, als wenn sich der Polyp wieder umkrempeln und in seinen vorigen Zustand zurückkehren wollte. Dies versucht er auch in der Tat, und oft glückt es ihm. Meine Hauptaufgabe war daher, den Polypen umgekehrt zu erhalten, um zu sehen, ob er auch in diesem Zustande leben kann. Ein sicheres Mittel besteht darin, daß man das umgekrempelte Tier dicht hinter dem Kopfe mit einer Schweinsborste durchstößt. Ich habe dies mit umgewendeten Polypen getan, ohne daß es sie am Fressen und an ihrer Vermehrung gehindert hätte.«
In der geschilderten Weise wurde durch Trembley die experimentelle Forschungsweise auf ein Gebiet übertragen, das sich kaum der deskriptiven Behandlung erschlossen hatte. Ein Forscher der neueren Zeit, dem der Süßwasserpolyp den Stoff zu einer ausgezeichneten Monographie geboten hat166, rühmt von Trembley, daß alle Nachfolger seine Untersuchungen kaum in ihrer Vollständigkeit zu wiederholen vermocht hätten. Nur der später erfolgte Nachweis einer geschlechtlichen Fortpflanzung dieser Tiere ist als ein wesentlicher Fortschritt zu betrachten. Trembley hat wohl die Eier und Samen bereitenden Organe wahrgenommen, ohne jedoch ihre Bedeutung zu erkennen. Den Vorgang der Knospung (siehe Abb. 20) hatte schon Leeuwenhoek167 am Süßwasserpolypen beobachtet.
Das durch Trembleys Versuche erschlossene Studium der Regeneration wurde von Spallanzani auf höhere Tiere ausgedehnt. (Spallanzani, Über die Wiedererzeugung verloren gegangener Teile und über die Zeugung.) Der italienische Forscher zeigte am Wassersalamander, daß auch dieses Geschöpf ein ganz außerordentliches Regenerationsvermögen besitzt. Wurden die Augen, der Unterkiefer oder die Gliedmaßen abgetrennt, so entstanden sie binnen kurzem in ursprünglicher Form von neuem. Diese Regeneration trat wiederholt ein, wenn die neu entstandenen Organe nochmals wieder entfernt wurden.
Das durch Leeuwenhoek erschlossene Gebiet der mikroskopischen Durchforschung von Aufgüssen oder »Infusionen« wurde während des 18. Jahrhunderts mehr von Liebhabern der Mikroskopie, die daran ihr »Gemüt ergötzen« wollten, als von eigentlichen Zoologen angebaut. Trotzdem wurde hierdurch die Formenkenntnis, sowie das Wissen von dem Leben der niederen Tiere außerordentlich bereichert. So entstanden die »Mikroskopischen Gemüts- und Augenergötzungen« Ledermüllers168, ein reichillustriertes Werk, das sich gleich den »Arcana naturae« Leeuwenhoeks, ohne ein bestimmtes Ziel allem zuwendet, was die Wißbegierde des dilettantischen Mikroskopikers reizt. Dennoch birgt Ledermüllers Buch die Kunde von mancher wichtigen Entdeckung. In buntem Wechsel führen uns seine Tafeln Schimmelbildungen, Kristallisationen, Kleisterälchen, Haare, Schweißporen, Würmer, Stacheln, Zangen usw. vor. Auch die Nerven werden untersucht. Ledermüller (1719-1769) nennt sie »erschreckliche Folterwerkzeuge für den Menschen« und widerlegt die Ansicht, daß sie hohl seien. Wie Ledermüller berichtet, beschäftigte sich im Jahre 1727 auch die Petersburger Akademie mit dem Bau der Nerven. Sie dehnte ihre Untersuchung sogar auf den Elefanten aus und fand, daß die Nerven dieses Tieres weder hohl noch erheblich dicker seien als diejenigen der übrigen Säugetiere.
Ein besonderes Interesse wandte Ledermüller den Aufgußtierchen zu, denen er den Namen Infusorien beilegte. Abbildung 21 ist die Wiedergabe einer Tafel seines Werkes169, auf der er einige von ihm als Schalmeientierchen (i, k), Deckeltierchen (y, w, x), Glockentierlein (l) bezeichnete, den Gattungen Stentor und Vorticella angehörende Infusorienarten zur Darstellung brachte.
Ledermüllers »Gemüts- und Augenergötzungen« sind die »Insektenbelustigungen« Rosenhofs an die Seite zu stellen. Rösel von Rosenhof (1705-1759) war seines Zeichens Kupferstecher. Er lebte in Nürnberg und widmete sich wie Swammerdam mit großer Ausdauer der Erforschung des Baues und der Lebensweise der kleinsten Organismen, insbesondere der Insekten. Rosenhof wurde dabei, wie manche Naturforscher des 18. Jahrhunderts, von dem Bestreben geleitet, in den Wundern, die uns gerade die niedere Lebewelt in so reichem Maße enthüllt, einen Beweis für die Weisheit und Güte des Schöpfers zu finden.
Während die Mehrzahl der Zoologen sich bei dem Studium der Insekten auf die Beschreibung des Äußeren beschränkte und nur den Zweck verfolgte, jeder Art den ihr zukommenden Platz im System und in der Sammlung anzuweisen, hat Rösel, wie vor ihm Réaumur, seine Beobachtungen besonders auf die Entwicklung und die Lebensverhältnisse der Insekten gerichtet. Sein Werk ist daher für alle nachfolgenden Generationen eine der wichtigsten Fundgruben über das behandelte Gebiet geworden. Es führt den Titel »Monatlich herausgegebene Insektenbelustigung« und erschien seit 1746. Was den Wert des vier starke Bände umfassenden Werkes besonders erhöht, sind die zahlreichen, ihm beigefügten, in Farbendruck hergestellten Kupfertafeln. Sie geben die Insekten in einer selbst heute an Naturtreue kaum übertroffenen Ausführung wieder.
Rösel lieferte ferner eine Naturgeschichte der Frösche. Auch dieses Werk zeichnet sich weniger durch das Neue, das es über den Bau dieser Gruppe bringt, als durch die Fülle feiner Beobachtungen über die Entwicklung und die Lebensweise aus.
Trembleys Arbeit über den Süßwasserpolypen regte Rosenhof zu einer Nachprüfung an. Er bestätigte nicht nur Trembleys Beobachtungen, sondern er förderte auch viel Neues über die verschiedenen Polypenarten zutage und stellte es in prächtigen Tafeln dar. Rösel betitelt den betreffenden Abschnitt seines Werkes »Historie der Polypen und anderer kleiner Wasserinsekten«170. Er macht darin auch Mitteilungen über die Naiden. Das sind im süßen Wasser lebende Würmer, an denen Rösel beobachtete, daß sie nicht nur durch Zerschneiden vermehrt werden können, sondern daß sie sich sogar durch eigene Teilung vervielfältigen.
Ferner finden wir bei ihm wohl eine der ersten Schilderungen der amöboiden Bewegung, die wir hier mit den zugehörigen Abbildungen (Abb. 22) wiedergeben wollen. Rösel beschreibt eine Amöbe unter dem Namen Proteus mit etwa folgenden Worten: »Mein Proteus ist ein sehr kleines Tier. Es begibt sich sehr langsam von einer Stelle zur anderen, wobei es fortwährend seine Gestalt verändert. Ich beobachtete die Tierchen in größerer Anzahl unter dem zusammengesetzten Mikroskop und bemühte mich, an ihnen eine gewisse Gestalt wahrzunehmen oder etwas an ihnen zu sehen, was einem Kopf, einem Schwanz oder Gliedmaßen gliche, ohne daß mir dies indessen gelungen wäre. Endlich betrachtete ich eins dieser Tiere allein und habe daran folgendes bemerkt: Das Tier besteht aus lauter ungleich großen Körnern. Nachdem es eine Zeitlang einer Kugel geglichen hatte, stellte es sich mir in der Form der mit C bezeichneten Figur dar, sah also einem Kleeblatt ähnlich. Kaum war aber eine halbe Minute verflossen, so sah es wie in D aus. Bald darauf wurde es länger, wie E zeigt. Diese Verlängerung dauerte so lange, daß es aussah, als wollte sich das Tier in zwei Teile teilen. Dies geschah auch wirklich nicht lange danach, indem sich die beiden Teile F und F bei G trennten. Nun hatte ich statt des einen Tieres deren zwei, von denen jedes bald wieder eine andere Gestalt annahm, wie H und I zeigen171.«
Auch die Frage nach der Entstehung der kleinsten Lebewesen wurde damals lebhaft erörtert. Während von der einen Seite die von Swammerdam und Redi hinsichtlich der Insekten widerlegte Urzeugung zur Erklärung des so rätselhaften Auftretens der Infusorien wieder in Anspruch genommen wurde, nahm Spallanzani (1729-1799) eine Fortpflanzung durch Eier und Keime an. Diese sollten sich in den zur Herstellung des Aufgusses benutzten Stoffen befinden172. Da ein Nachweis dieser Keime aber äußerst schwierig war, so konnte die Lehre von der Urzeugung, zumal sie in Buffon einen angesehenen und eifrigen Vertreter fand, sich bis ins 19. Jahrhundert hinein erhalten. Ihre endgültige Beseitigung erfolgte erst durch die Experimente Pasteurs. Die an anderer Stelle wiedergegebene Abhandlung dieses Forschers ist auch geeignet, den Leser mit dem im 18. Jahrhundert zwischen Spallanzani und seinen Gegnern geführten Streit bekannt zu machen173.
Für die niedersten Pflanzen, wie die Pilze und Flechten, hatte Caesalpin174 gleichfalls Urzeugung angenommen. »Manche Pflanzen«, sagt Caesalpin, »haben überhaupt keinen Samen, sie entstehen nur durch Fäulnis und sind gewissermaßen ein Mittelding zwischen den Pflanzen und der unbelebten Natur.« Jungius, der aufgeklärteste Botaniker des 17. Jahrhunderts175, auf den sich Linné ganz besonders stützte, bezweifelt dies jedoch, während Linné meinte, daß »auch bei den untersten Stufen der Gewächse Blumen und Früchte vorhanden seien, obgleich sie ihrer Kleinheit wegen nicht deutlich wahrgenommen werden«. Aus dieser Ansicht erklärt sich die von Linné für die niederen Pflanzen angewandte Bezeichnung »Kryptogamen« (Verborgenblütige). Die Einsicht in diejenigen Vorgänge, welche die Fortpflanzung der Kryptogamen ausmachen, blieb gleichfalls der neuesten Periode vorbehalten.
Neben der Lehre von der Urzeugung wurde das Gebiet der Biologie während des 18. Jahrhunderts noch durch eine zweite Irrlehre verdunkelt, die uns heute fast noch sonderbarer anmutet. Es ist die von Harvey ausgehende und von dem großen Anatomen und Physiologen Albrecht von Haller gestützte Evolutions- oder Einschachtelungstheorie. Das Studium der Befruchtung und der Entwicklung hatte die Frage nach der Erklärung dieser Vorgänge angeregt. So nahm Harvey an, das Ei enthalte die vollständige Anlage desjenigen Wesens, welches daraus hervorgeht. Dadurch kamen wieder Philosophen und Naturkundige des 18. Jahrhunderts auf den Gedanken, daß folgerichtig nach der Lehre Harveys das Ei auch das nächstfolgende, sowie alle späteren Geschlechter enthalten müsse. Diese Einschachtelungstheorie, gegen welche vor allem auch die von Kölreuter bei seinen Bastardierungsversuchen erhaltenen Ergebnisse sprachen, wurde durch Wolff in seiner Theoria generationis vom Jahre 1759 vollständig widerlegt176. Mit Wolff beginnt die neuere Entwicklungsgeschichte, die den Vorgang der Entstehung als ein Werden oder einen Wachstumsprozeß betrachtet und ihn teils aus der Stammesgeschichte, teils aus mechanischen Ursachen zu erklären sucht.
Kaspar Friedrich Wolff wurde im Jahre 1733 in Berlin geboren. Als junger Mediziner wandte er sich mit großer Vorliebe der Anatomie und der Botanik zu. In Halle geriet er unter den Einfluß der Philosophie des Leibnizianers Christian Wolf. So kam es, daß er bei seinen naturwissenschaftlichen Untersuchungen sich mitunter allzusehr von vorgefaßten Meinungen leiten ließ und häufig aus unzulänglichen, ungenauen Beobachtungen zuweitgehende philosophische Verallgemeinerungen zog. Da Wolff in Preußen nicht die gehoffte Anerkennung fand – er wurde bei der Besetzung von Lehrstühlen mehrfach übergangen –, so folgte er im Jahre 1766, wie es auch Euler getan, einem Rufe an die Petersburger Akademie der Wissenschaften. Wolff blieb auch dort mit anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten beschäftigt. Hervorzuheben ist seine Untersuchung über die Entwicklung des Darmes. Nach einem zurückgezogenen, der Wissenschaft gewidmeten Leben starb Wolff in Petersburg im Jahre 1794.
Wolffs Theoria generationis geht von der Untersuchung der Pflanze aus, um auf diese Weise »die Richtschnur klarzulegen, an die man sich bei der Behandlung der viel schwierigeren zoologischen Verhältnisse zu halten hat«. Wolffs Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Pflanze sind für die Geschichte der Pflanzenanatomie von nicht geringer Bedeutung. Es war das erste Mal, daß nach der Begründung dieses Wissenszweiges durch Malpighi und Grew sich wieder jemand eingehender mit diesem Gegenstand beschäftigte. Waren die Ergebnisse Wolffs auch noch sehr ungenau und fehlerhaft, so sicherten dennoch manche von den Verallgemeinerungen, die er an sie knüpfte, seiner Arbeit eine nachhaltige Wirkung. Vor allem wurde durch Wolff die Frage nach der Entstehung des zelligen Baues der Pflanze angeregt, wenn auch die Lösung, die er selbst zu bieten suchte, unrichtig war. Wolff nahm nämlich an, die Pflanzensubstanz in der Vegetationsspitze sei zunächst gallertartig. In dieser Gallerte sollten sich kleine Bläschen ausscheiden. Diese sollten sich in der Weise vergrößern, daß die zwischen den Bläschen befindliche Zwischensubstanz später als ein Maschwerk von Zellwänden erscheine. Das Wachstum geschehe durch die Ausdehnung der Bläschen und dadurch, daß neue Bläschen zwischen den alten entständen und sich gleichfalls vergrößerten. Wolff bemerkte ganz richtig, daß Fasern und Gefäße nicht etwa schon in der Anlage vorhanden sind. Die jungen Pflanzenteile seien aus gleichartigen Bläschen zusammengesetzt. Mitunter beständen sie aber aus einer gleichförmigen Substanz ohne alle Bläschen. Auf dieser letzteren irrtümlichen Beobachtung beruht seine unrichtige Theorie von der Zellenbildung, nach welcher die Zellen etwa so entstehen würden, wie die Hohlräume des Brotes in dem ursprünglich zusammenhängenden Teig, allerdings mit dem Unterschiede, daß die Hohlräume in der Pflanze nicht leer, sondern mit dem in ihnen sich ansammelnden Nahrungssaft erfüllt sein würden. Von letzterem sagt er, daß er »durch die Substanz der Bläschen hindurchkrieche«, ja daß er »die feste Pflanzensubstanz ebenso leicht durchdringen könne, wie dies mit Hilfe der Gefäße geschehe«. Er nimmt also für die Erklärung der Saftbewegung in der Pflanze das Verhalten zur Hilfe, das wir heute als Diffusion bezeichnen. Ähnlich wie die Zellen aus der Vergrößerung eines ruhenden Tropfens Nahrungssaft hervorgehen sollen, läßt Wolff die Gefäße durch die Fortbewegung eines solchen Tropfens durch die ursprünglich gleichartige Grundsubstanz entstehen. »Ein Flüssigkeitstropfen«, sagt Wolff177, »der durch die feste Substanz hindurch fortschreitet und sich seinen Weg selbst bahnt, kann nicht eine kugelförmige Spur zurücklassen; er bildet vielmehr einen Kanal, der – nach Wolffs Annahme – infolge einer Erstarrungsfähigkeit des Nährsaftes erhalten bleibt.« Diese Erstarrungsfähigkeit des Nährsaftes wird nicht nur der pflanzlichen, sondern auch der tierischen Substanz zugeschrieben. Diese Fähigkeit, zusammen mit einer »wesentlichen Kraft«, wie Wolff sein formgebendes Prinzip nennt, sollte nun den Vorgang der Entwicklung organischer Wesen erklären. Die »wesentliche Kraft« ist nach ihm jene Kraft, durch welche die Flüssigkeiten im Organismus verteilt und ausgeschieden werden. »Die wesentliche Kraft«, sagt er, »und die Erstarrungsfähigkeit des Nährsaftes sind ein hinreichendes Prinzip jeder Entwicklung, sowohl bei den Pflanzen als auch bei den Tieren.«
Aus dieser Übereinstimmung zwischen den beiden Naturreichen folgerte Wolff fast ein Jahrhundert, bevor Schwann den zelligen Bau der Lebewesen als allgemeines Prinzip erkannte, daß sich in den Tieren wie in den Pflanzen nicht nur Zellgewebe finde, sondern daß es sich auch auf dem gleichen Wege entwickle. Wenn Wolff auch über den Vorgang der Bildung von Zellgewebe, wie wir sahen, noch nicht zu richtigen Vorstellungen gelangt war, so hebt er doch zutreffend hervor, daß das Zellgewebe der Tiere »ebenso gebildet wird, wie das Zellgewebe und die Bläschenstruktur bei Pflanzen178«.
Als typisches Beispiel hebt Wolff, wie es auch später von Schwann geschehen, die Knochen hervor. »Ihr innerer Bau, sagt er, ist zellig und entsteht ebenso wie das übrige Zellgewebe«.
Bei der Untersuchung des tierischen Organismus kommt es Wolff vor allem darauf an, die Ansicht der Evolutionisten zu widerlegen, daß die Organe ursprünglich vorhanden und nur wegen ihrer unendlichen Kleinheit verborgen seien. Eine Widerlegung dieser Ansicht erblickt Wolff mit Recht schon darin, daß die Teilchen, welche alle tierischen Organe bei ihrer ersten Anlage zusammensetzen, Kügelchen sind, die man schon mit einem Mikroskop von mittlerer Vergrößerungskraft unterscheiden könne. »Wie kann man nun behaupten«, ruft er aus, »einen Körper wegen seiner Kleinheit nicht sehen zu können, wenn doch die Teile, aus denen er sich zusammensetzt, sehr wohl zu unterscheiden sind?«
Die nebenstehende Abbildung aus Wolffs Theoria generationis zeigt einen Embryo nach 36stündiger Bebrütung. Man erkennt die Teile des Gehirns, die Augen mit den Sehnerven, das Rückenmark (h), das Herz (k), die vorderen schon recht deutlichen (f) und die hinteren noch in der Absonderung begriffenen Wirbel (e und d). Die ernährenden Teile gehen aus dem Ei, dessen Dotter durch die Wärme aufgelöst und zerstört werde, in den Embryo über. Dazu, sagt Wolff, gehört wie bei den Pflanzen eine die Nährsäfte bewegende »wesentliche Kraft«. Daß diese Kraft und diese Flüssigkeitsbewegung auch im erwachsenen Körper tätig sei, dafür spreche z. B. das Wachstum der Nägel und der Haare. Zu dieser Kraft tritt dann nach Wolff als zweites, die Formgebung bedingendes Prinzip die Erstarrungsfähigkeit der jungen gallertigen Gewebe, eine Fähigkeit, die allerdings bei den Tieren geringer sei als bei den Pflanzen.
Die Gefäßbildung im Embryo läßt Wolff in ähnlicher Weise wie die Entstehung der Gefäße in den Pflanzen vor sich gehen. Die bewegten Flüssigkeiten bahnen sich dort Wege, wo sie einen geringeren Widerstand finden. Die erste Anlage des Hauptstammes aller Gefäße, des Herzens, zeigt uns Wolffs nebenstehende, der Theoria generationis entnommene Abbildung (Abb. 24 c). Sie läßt uns auch die erste Anlage der Gliedmaßen erkennen. Als plumpe Höcker (r) heben sie sich aus der übrigen Masse hervor. Und zwar bestehen auch sie aus einer Substanz, die Wolff als zellig bezeichnet. Anfangs sind die Gliedmaßen ohne Gefäße. Letztere wachsen aus der zuerst entstehenden Hauptader oder Aorta in die Gliedmaßen hinein.
Daß die Nieren erst entstehen, nachdem sich die Wirbelsäule gebildet hat, wird von Wolff besonders hervorgehoben. Er zeigt, daß die Nieren aus einem zelligen Gewebe hervorgehen, das erst am dritten Tage der Entwicklung unter der Wirbelsäule erscheint. Daß dieses Gewebe zunächst keine Spur von einem Organ enthält, ließ sich leicht feststellen, da es vollkommen durchsichtig ist.
Durch all diese Beobachtungen war die insbesondere von Haller vertretene, indessen auch von Leibniz gebilligte Einschachtelungstheorie vollkommen widerlegt. Der einzige Weg, auf dem dies geschehen konnte, war der von Wolff betretene. Er wandte sich behufs Entscheidung der Streitfragen an die Natur selbst und untersuchte zum ersten Male genauer die Anlagen der einzelnen Organe im Embryo hinsichtlich ihrer Form und der Zeit ihres Entstehens. Das Ergebnis war, daß die Teile des Organismus weder präformiert sind, noch sich gleichzeitig entwickeln, sondern daß sie aus einer gleichartigen, zelligen Substanz nacheinander hervorgehen. Trotz zahlreicher Beobachtungsfehler, die Wolff im einzelnen gemacht hat, war damit für alle späteren entwicklungsgeschichtlichen Forschungen die Grundlage gewonnen. Wolff ist somit der Begründer der modernen Entwicklungsgeschichte. Das ist und bleibt sein unsterblicher Ruhmestitel.
Auch der Gedanke der Metamorphose der Pflanze rührt von Wolff her. Das Nähere hierüber, sowie die Fortbildung, welche dieser Gedanke bei Goethe und anderen fand, bleibt späterer Erörterung vorbehalten.
Die Frage nach den Vorgängen der Zeugung und der Entwicklung war zwar eine hervorragend wichtige, es war aber nur eine unter den vielen die Physiologie im 18. Jahrhundert beschäftigenden Fragen. Hat dieser Zeitraum doch den größten Physiologen in Haller hervorgebracht, um dessen Forschergestalt sich alles gruppieren läßt, was die weitere Entwicklung der Physiologie in dem erwähnten Zeitraum anbetrifft.
Albrecht von Haller wurde am 16. Oktober 1708 in Bern geboren. Er verwaiste frühzeitig und wuchs bei einem Arzte auf, dem er seine Neigung für die Naturwissenschaften und ihre Anwendung auf das Gebiet der Heilkunde verdankte. Haller studierte in Tübingen Anatomie und Botanik, worin ihn Camerarius unterwies. Später hielt er sich in Leyden, wo Boerhave auf ihn einwirkte, sowie in London und in Paris auf. Nachdem Haller in Basel und in Bern Vorlesungen über Anatomie gehalten, siedelte er 1736 nach Göttingen über. Dort entfaltete er eine einzigartige Wirksamkeit. 1753 kehrte er in seine Heimatstadt zurück, wo er am 12. Dezember 1777 starb. In Göttingen hielt Haller an der neu gegründeten Universität Vorlesungen über Botanik, Anatomie und Chirurgie, begründete eine anatomische Sammlung und einen botanischen Garten, dessen Leitung er übernahm. Er rief die Göttinger Königliche Gesellschaft der Wissenschaften ins Leben und zog viele Schüler an sich heran, welche die Wissenschaft in der von ihm eingeschlagenen Richtung weiterführten.
Haller wurde stets von dem Gedanken geleitet, daß die Anatomie als die wichtigste Grundlage der Physiologie zu betrachten sei, und zwar nicht nur die Anatomie des Menschen, sondern nicht minder diejenige der Tiere.
Ferner gab er dem Experiment am lebenden Tiere eine Ausdehnung, wie sie vor ihm nicht bestand. »So grausam das Verfahren der Vivisektion auch erscheint«, sagt Haller, »so darf man doch nicht außer acht lassen, daß es der Physiologie mehr Nutzen schafft als alle übrigen Methoden und daß ein einziges derartiges Experiment oft die aus der Arbeit von Jahren entstandenen Irrtümer beseitigt hat.«
Haller lieferte, durchdrungen von dem Gedanken, daß man mit dem Bau eines Organismus bekannt sein muß, wenn man seine Verrichtungen erforschen will, viele wertvolle Beiträge zur vergleichenden Anatomie. Über den Wert dieser Wissenschaft für die physiologische Forschung sagt er: »Täglich mache ich die Erfahrung, daß man über die Tätigkeit der meisten Organe des lebenden Körpers kein Urteil fällen kann, wenn man sich nicht über den Bau des betreffenden Organs vollkommene Klarheit verschafft hat und zwar nicht nur durch eine Untersuchung am Menschen, sondern auch durch eine solche an verschiedenen Vierfüßlern, Vögeln, Fischen, ja oft auch an niederen Tieren«.
Das wichtigste allgemeine Ergebnis dieser Forschungen war Hallers Lehre von der Reizbarkeit und der Empfindung (der Irritabilität und der Sensibilität). Er betrachtete sie als besondere, mit physikalischen Kräften nicht zu verwechselnde Fähigkeiten der belebten Substanz. Wir erinnern uns, daß Borelli die Tätigkeit der Muskeln einer Elastizität dieser Organe zugeschrieben hatte. Haller dagegen erklärte die Fähigkeit sich zusammenzuziehen als eine den Muskeln innewohnende Eigenschaft und nannte diese Organe reizbar oder irritabel. Der gewöhnliche Reiz, welcher die Verkürzung der Muskeln bewirkt, gehe zwar von den Nerven aus, doch könnten an dessen Stelle auch andere Reize treten. Letztere können, wie Haller zeigte, noch eine Kontraktion des Muskels hervorrufen, wenn die Verbindung des letzteren mit dem Nerven unterbrochen ist, ein offenbar für seine Lehre günstiges Experiment.
Wie die Irritabilität ausschließlich an die Muskeln gebunden ist, so ist die Sensibilität nur in den Nerven anzutreffen. Sie vermittelt die Veränderungen, welche äußere Reize hervorrufen, dem Bewußtsein. Wie das geschieht, blieb zunächst unerklärt. Haller war indessen geneigt, ein feines, in den Nerven sich bewegendes Fluidum nach dem Vorgange Malpighis179 anzunehmen. Selbst Kant huldigte dieser ziemlich grob materialistischen Anschauung von dem Zustandekommen der Empfindungen180. Die weit zutreffendere Vorstellung, daß die Tätigkeit der Nerven in einer vibrierenden Bewegung bestehe, vermochte Haller nicht anzuerkennen. Trotzdem ist in seiner Darstellung von der Sensibilität dieser Organe die später von Johannes Müller ausführlich entwickelte Lehre von den spezifischen Energien der Sinnesorgane schon im Keime enthalten. Besonders zeigt sich dies in der Darstellung, die Haller von der Physiologie des Auges gab. Danach rufen die vom Gegenstande kommenden Lichtstrahlen ein Bild auf der Netzhaut hervor, das eine Reizung des Sehnerven veranlaßt. Was wir empfinden, ist nicht der Gegenstand selbst, sondern der Eindruck, den dieser auf den Sehnerven ausübt. Es folgt daraus, daß die Empfindungen und die darauf sich aufbauenden Vorstellungen subjektiver Art sind. Trotzdem denkt Haller nicht daran, das Vorhandensein der Außenwelt zu leugnen. Die Erfahrung ist es, der nach ihm die Aufgabe zufällt, aus dem subjektiven Eindruck ein Urteil über die Natur der wahrgenommenen Gegenstände zu bilden. Mit dieser Lehre stimmten die Beobachtungen überein, daß auch mechanische Reize aller Art eine Lichtempfindung hervorzurufen vermögen. Daß die Netzhaut der Sitz der Lichtempfindung sei, war, wie wir erfuhren, von Mariotte auf Grund seines Versuches über den blinden Fleck181 angezweifelt worden. Haller hielt jedoch an der früheren, schon von Kepler begründeten Ansicht fest. Er hob mit Recht hervor, daß die Aderhaut, die nach Mariotte das Sehen vermitteln sollte, keine Nerven enthält. Dagegen sei die Netzhaut ein Geflecht von Nervenfasern, welchen im ganzen Organismus die Vermittlung der Empfindungen zukomme.
Die besonderen Leistungen Hallers betreffen die Physiologie des Gefäßsystems und des Stimmorgans. Sie sind in seinem Meisterwerke, den Elementa physiologiae corporis humani, das 1757 und in den folgenden Jahren erschien, niedergelegt worden182.
Haller erforschte besonders den Klappenapparat des Herzens und die Bewegungen dieses Organes und seines flüssigen Inhalts. Seine Untersuchung betraf ferner die Bewegung und die Geschwindigkeit des Blutes in den Arterien, sowie den Einfluß, den die Wandungen der letzteren auf den Blutstrom ausüben, und vieles andere mehr.
Hervorzuheben sind die Versuche, die beweisen sollten, daß der Pulsschlag im ganzen arteriellen System gleichzeitig erfolgt. An diese Versuche hat später E. H. Weber seine Anwendung der Wellenlehre auf die Lehre vom Kreislauf des Blutes angeknüpft und gefunden, daß die von Haller behauptete völlige Gleichzeitigkeit nicht besteht. Doch ergab sich, daß der Zeitunterschied nur den Bruchteil einer Sekunde ausmacht. Haller begründete seine Ansicht folgendermaßen: »Wenn man bei einem Menschen die rechte Hand auf die Gegend legt, wo das Herz liegt, und die linke an die Schläfenarterie oder an die Kniekehlenarterie bringt, so wird man finden, daß das Herz in dem nämlichen Augenblick gegen die Rippen stößt, in welchem es in allen genannten Arterien den Puls hervorbringt«183.
Zu erwähnen sind auch die Versuche Hallers, welche darin bestanden, Stoffe in den Blutstrom einzuführen, um deren physiologische und therapeutische Wirkung zu untersuchen. Dieses unter dem Namen Gefäßinfusion bekannte Verfahren kam zwar schon im 17. Jahrhundert infolge der Entdeckung des Blutkreislaufes auf. Es wurde aber zuerst durch Haller und einen seiner Schüler auf zahlreiche Chemikalien (Pflanzengifte, Säuren, Arsenverbindungen, Kupfersalze usw.) ausgedehnt und schließlich von den Ärzten jener Zeit mit sehr ungünstigem Erfolge, wie sich begreifen läßt, zu therapeutischen Zwecken angewandt. Immerhin ist das Verfahren erwähnenswert, weil die in neuerer Zeit mit besserem Erfolge geübte subkutane Injektion darauf zurückzuführen ist.
Sehr eingehend und stets auf vergleichend anatomischer und physikalischer Grundlage fußend, untersuchte Haller den Kehlkopf und die Erzeugung der Stimme. Er wies nicht nur, wie es schon vor ihm geschehen, auf die Rolle der Stimmbänder hin, sondern er stellte vor allem auch fest, welche Aufgaben die einzelnen Kehlkopfknorpel, sowie die Mund- und die Nasenhöhle bei der Stimmbildung zu erfüllen haben.
Nicht so glücklich wie auf dem Gebiete der Physiologie war Hallers Wirken auf demjenigen der Entwicklungsgeschichte. Hier ist er unter den Verteidigern der sonderbaren, auf Harvey zurückgehenden Lehre von der Evolution184 zu nennen, nach welcher jedes neu entstehende Wesen als im Keime vorgebildet (präformiert) gedacht wurde. Obgleich schon 1759 Caspar Friedrich Wolff die Lehre von der Epigenesis, d. h. der folgeweisen Entwicklung der Organe aus einfacheren Teilen (Zellen und Zellschichten) an Stelle der Evolutionstheorie setzte, fand letztere durch die Autorität Hallers eine solche Stütze, daß Wolffs Anschauungen dagegen nicht aufkommen konnten. Sie gerieten fast in Vergessenheit und gelangten erst ein halbes Jahrhundert später zur Anerkennung, nachdem für die Entwicklungsgeschichte durch Meckel, v. Baer und andere Forscher eine neue Aera angebrochen war.
Trotz dieses ablehnenden Verhaltens Wolff gegenüber hat Haller sich um die Entwicklungsgeschichte des Gefäßsystems und der Knochen bemüht und hierüber einige verdienstvolle Abhandlungen geschrieben (Sur la formation du coeur dans le poulet. 1758).
Die Anatomie hatte während des 17. Jahrhunderts in Holland, wo Swammerdam und Boerhave wirkten, einen bedeutenden Aufschwung genommen. Sie erlebte im 18. Jahrhundert auch in Deutschland eine kräftige Förderung. Vor allem ist hier Lieberkühn als derjenige zu nennen, der die anatomische Kunst von Holland nach Deutschland verpflanzte. Lieberkühn, ein Schüler Boerhaves, kam 1740 nach Berlin und wurde dort Mitglied der Preußischen Akademie der Wissenschaften. Vergeblich waren die Bemühungen dieser Gesellschaft, auch den großen Physiologen Albrecht von Haller zu gewinnen und so Berlin zum Mittelpunkt der medizinischen Wissenschaften zu machen. Lieberkühn war nicht nur ein eifriger Präparator, sondern er lehrte die Deutschen auch mit Hilfe des Mikroskops den feineren Bau der tierischen Gewebe untersuchen. Er verstand es meisterhaft, die Methode der Gefäßinjektion zu handhaben. Die bedeutendste Entdeckung Lieberkühns war diejenige der Darmzotten, jener winzigen Ausstülpungen der Darmwandung, die man später wohl als die inneren Wurzeln des Tieres bezeichnet hat185.
Lieberkühns Schüler und sein Nachfolger in der Preußischen Akademie war Johann Friedrich Meckel, der Ältere, dem die Nervenanatomie manche Entdeckung verdankt. Die Familie Meckel nahm auf dem Gebiete der Anatomie durch mehrere Generationen eine führende Stellung ein. Vor allem war es Johann Friedrich Meckel der Jüngere, der auf den Vorarbeiten seines Vaters und seines Großvaters fußend zu Beginn des 19. Jahrhunderts der vergleichenden Anatomie in Deutschland eine Heimstätte bereitete. Dabei vermochte er sich auf eine von seinem Großvater begründete und von seinem Vater unter Aufwendung bedeutender Mittel erweiterte Sammlung zu stützen, die zu den ersten des 18. Jahrhunderts zählte.
Das 18. Jahrhundert war auf den Gebieten der Astronomie und der Physik vorzugsweise mit der Lösung der aus der Newton-Huygensperiode übernommenen Probleme beschäftigt. Fast ausschließlich in das 18. Jahrhundert fiel auch der Aufschwung, den die Lehre von der Reibungselektrizität nahm. Hier waren die beiden vorangehenden Perioden kaum über die seit alters bekannten einfachsten Wahrnehmungen hinausgekommen. Auf dem Gebiete der Chemie wurde durch zahlreiche Beobachtungen die große Tat vorbereitet, welche dieser Wissenschaft im Beginn der neuesten Zeit ein gänzlich verändertes Aussehen geben sollte, während in der Zoologie und in der Botanik die systematische Richtung überwog und nur hin und wieder das experimentelle Verfahren zum Durchbruch kam. Daß dieses Verfahren auf allen Gebieten Platz greift und daß man es überall mit der mathematischen Behandlungsweise zu verknüpfen sucht, kennzeichnet die gegen das Ende des 18. Jahrhunderts beginnende Periode in der Entwicklung der Wissenschaften, deren Betrachtung wir uns jetzt zuwenden.
Daß sich die Natur aus der Mechanik der Atome erklären lasse, galt den meisten Forschern als ausgemacht. Die atomistisch-mechanische Behandlungsweise fand ihren weitgehendsten Ausdruck durch Laplace. »Ein Geist«, sagt er, »der für einen gegebenen Augenblick alle Kräfte kennt, welche die Natur beleben und die gegenseitige Lage der Wesen, aus denen sie besteht und diese Angaben der mathematischen Analyse unterwirft, könnte in dieselbe Formel die Bewegungen der größten Weltkörper und des leichtesten Atoms einbegreifen. Zukunft und Vergangenheit wären seinem Blicke gegenwärtig.« Der menschliche Verstand, fügt Laplace hinzu, biete in der Vollendung, die er der Astronomie gegeben, ein schwaches Abbild eines solchen Geistes dar.
Für Deutschland ging die Anregung, die Mathematik auf die gesamte Naturlehre anzuwenden, besonders auf Leibniz und seinen Schüler Wolf186 zurück. Während der ersten Hälfte des 18. Jahrhunderts war die Leibniz-Wolfsche Philosophie die herrschende. In ihr wurzelt auch die darauf folgende Zeit der Aufklärung, mit der in Deutschland wie in Frankreich die Hauptzweige der bisherigen Entwicklung der Philosophie, der idealistische und der realistische nämlich, zu einem gewissen Abschluß kamen, indem sie beide in eine verflachende Popularphilosophie ausmündeten.
In dem Bestreben, die Naturerscheinungen auf Bewegungen zurückzuführen und sie auf diese Weise der mathematischen und der mechanischen Erklärung zugänglich zu machen, hatte das 17. Jahrhundert die alte Lehre von der atomistischen Zusammensetzung als Korpuskulartheorie zu neuem Leben erweckt. Die Korpuskeln oder Partikeln spielten für die Erklärung der physikalischen Vorgänge eine große Rolle. Angeregt durch Christian Wolf versuchte Lomonossow die Korpuskulartheorie auf die Chemie auszudehnen, um dadurch auch diese Wissenschaft der mathematischen Behandlungsweise zugänglich zu machen. Lomonossows187 Gedankengang war etwa der folgende: Alle Änderungen kommen nach der Lehre Wolfs durch Bewegungen zustande. Das gilt auch von den Änderungen der zusammengesetzten Körper, der chemischen Verbindungen, wie wir heute sagen würden. Mit den Bewegungen befaßt sich die Mechanik. Folglich müssen die Änderungen der zusammengesetzten Körper, d. h. die chemischen Vorgänge, mechanisch erklärt werden können. Nur so lasse sich die Chemie zu einer exakten Wissenschaft machen. Des weiteren fordert Lomonossow, die chemischen Veränderungen auf Grund der Versuche und Gesetze der Physik zu erklären und damit einen neuen Wissenszweig zu schaffen, den er schon als »physikalische Chemie« bezeichnet. Es blieb aber bei der Aufstellung von Forderungen und Zielen, von deren Verwirklichung die Wissenschaft noch weit entfernt war. Immerhin hat Lomonossow das Verdienst, jene Forderungen erhoben und jene Ziele erkannt und ausgesprochen zu haben. Auch auf dem Gebiete der Wärmelehre und der Oxydationsvorgänge war Lomonossow ein Vorläufer derjenigen Männer, die hier die neueren Grundlagen schufen188. Die Bestrebungen, die Mathematik auf die Chemie auszudehnen, ruhten jetzt nicht mehr. Und gerade im Herzen Deutschlands, wo Wolf gelehrt und Lomonossow studiert hatte, zeitigten diese Bestrebungen die ersten Früchte, indem Wenzel und Richter die Anfänge der Stöchiometrie schufen. Daß diesen Männern das ein halbes Jahrhundert früher gesteckte Ziel vorschwebte, leuchtet schon ans den Titeln ihrer stöchiometrischen Schriften hervor189.
Die Vorstellung von der atomistischen und molekularen Konstitution der Materie gewann noch größere Bedeutung, nachdem sie Dalton um 1800 zu einer wohlbegründeten Theorie ausgestaltet hatte. Auf Grund dieser Theorie suchte man jetzt unter der Annahme von molekularen Fernkräften, für welche das Newtonsche Gravitationsgesetz ein Analogon darbot, die Naturerscheinungen der mathematischen Analyse zu unterwerfen. Das Ziel indessen, das Laplace und seinen Zeitgenossen vorschwebte, und das in der Forderung gipfelte, aus möglichst wenigen Voraussetzungen den Gesamtverlauf der Naturerscheinungen mechanisch zu erklären, hat sich nicht verwirklichen lassen. An seine Stelle setzte die neuere Mechanik, um mit den Worten Kirchhoffs zu reden, die bescheidenere Aufgabe, den Ablauf der Vorgänge auf die einfachste Weise möglichst vollständig zu beschreiben.
Die Mathematik hatte sich bis zum Beginn des 19. Jahrhunderts Hand in Hand mit den Naturwissenschaften entwickelt. Descartes, Galilei, Kepler, Newton, Leibniz, sie alle hatten auf beiden Gebieten Hervorragendes geleistet, weil sie von dem Gedanken des innigen Zusammenhanges beider Wissenschaften durchdrungen waren. Zwar tauchten auch mathematische Probleme auf, die zunächst außer Beziehung zur realen Welt zu stehen schienen. Und sie wurden von den Mathematikern darum nicht etwa hintangesetzt. Doch kannte man jene im 19. Jahrhundert lange herrschende Richtung, die sich so stolz als »reine Mathematik« bezeichnete und schließlich jede Fühlung mit der Wirklichkeit verlor, weder im 17. noch im 18. Jahrhundert. Wir haben in einem früheren Abschnitt erfahren, wie Bernoulli, Lagrange und Euler die Infinitesimalrechnung zu einem der allerwichtigsten Hilfsmittel, sozusagen zum Handwerkszeug des Naturforschers, ausgestalteten. Um die Wende des 18. zum 19. Jahrhundert erlangen zwei neue mathematische Zweige für die Naturwissenschaften und ganz besonders für ihre Anwendungen eine ähnliche Bedeutung. Es sind das die darstellende und die projektivische Geometrie. In ihren Anfängen reichen beide zwar in weit frühere Perioden zurück.
Die darstellende Geometrie, deren Aufgabe es ist, Raumgebilde in der Ebene darzustellen und aus diesen Darstellungen mit vollkommener Genauigkeit wieder zu rekonstruieren, wird gewöhnlich als eine Schöpfung von Monge betrachtet. Man darf aber nicht vergessen, daß die Benutzung von Grund- und Aufrißzeichnungen so alt ist, wie die Baukunst. Papyrusfunde haben bewiesen, daß die Ägypter für ihre Bauten derartige Zeichnungen anfertigten. Und Vitruvius gibt in seinem zur Zeit des Augustus entstandenen Werke über die Architektur eine ausführliche Darstellung des von den römischen Baumeistern geübten Grundriß- und Aufrißverfahrens. Seine Weiterentwicklung erfuhr dieses aus unmittelbaren Bedürfnissen entstandene Wissen nicht am Schreibtisch des Gelehrten, sondern an den Stätten der Praxis, vor allem in den Bauhütten des Mittelalters. Die wunderbaren architektonischen Werke jener Zeit konnten nur entstehen, wenn ihre Schöpfer Aufgaben der darstellenden Geometrie, wie sie besonders für den Schnitt der Gewölbe in Betracht kamen, zu lösen vermochten. Ohne Zweifel wurde manche der erforderlichen Konstruktionen empirisch gefunden und verwendet, ohne daß man den mathematischen Beweis für ihre Richtigkeit erbracht hätte. Dies geht z. B. auch daraus hervor, daß manche Schriften des 16. und 17. Jahrhunderts für die Baukunst wichtige Konstruktionen mitteilen, ohne auch nur den Versuch eines Beweises zu machen.
Ein nicht minder großes Interesse an der Entwicklung des Verfahrens, körperliche Gebilde in der Ebene richtig darzustellen, besaßen die Maler. Es kann daher nicht Wunder nehmen, daß das erste deutsche Buch über diesen Gegenstand von einem Maler und zwar von unserem großen Albrecht Dürer herstammt. Er verdient deshalb nicht minder als Lionardo da Vinci einen Platz in der Geschichte der Wissenschaften.
Dürers Schrift erschien 1525; sie führt den Titel: »Underweysung der messung mit dem zirckel und richtscheyt in Linien, ebenen und gantzen corporen.« Die Bedeutung dieser Schrift besteht weniger in den Konstruktionen, die sie lehrt, als in der Forderung, die perspektivische Grundlage eines Bildes nicht wie bisher aus freier Hand zu fertigen, wobei grobe Fehler ganz unvermeidlich seien, sondern die perspektivische Zeichnung nach mathematischen Vorschriften zu machen. Dürer ist dadurch zum Begründer der Lehre von der Perspektive geworden.
Monge dagegen gebührt das große Verdienst, die im Verlaufe einer langen Entwicklung entstandenen Ansätze, von denen hier nur einige Erwähnung finden konnten, nicht nur vermehrt, sondern zu einem, auf strenge Beweisführung gegründeten, wissenschaftlichen Lehrgebäude, der heutigen deskriptiven oder darstellenden Geometrie, ausgestaltet zu haben.
In dem äußeren wie dem inneren Leben von Monge spiegeln sich die geistigen, politischen und kulturellen Zustände seiner Ära, des Zeitalters der französischen Revolution, die bald zu einer europäischen werden sollte, mit besonderer Deutlichkeit wieder.
Gaspard Monge ging aus dem durch die Revolution erst zur Geltung gelangenden dritten Stand, der in geistiger Beziehung bald der erste werden sollte, hervor. Monge wurde 1746 in einem burgundischen Städtchen als der Sohn eines armen Handwerkers geboren, der sich die größten Entbehrungen auferlegte, um seinen Söhnen eine wissenschaftliche Ausbildung zu geben. Mit 16 Jahren wirkte Monge schon als Lehrer der Physik in Lyon. Später lehrte er an einer Schule für Militäringenieure Baukonstruktionslehre. Aus der Beschäftigung mit diesem Gegenstande schuf Monge in dem Bestreben, die teils umständlichen, teils noch empirischen älteren Methoden zu vereinfachen und wissenschaftlich zu begründen, seit 1770 etwa seine darstellende Geometrie. Veröffentlicht hat Monge sein Lebenswerk erst 1798190, weil ihm, solange er an der Militärschule wirkte, die Geheimhaltung seines genialen Lehrganges zur Pflicht gemacht worden war.
Monge gehörte, wenn er politisch auch weniger hervortrat, zu den großen Männern der französischen Revolution. Der Konvent ernannte ihn zum Leiter der Geschützgießereien. In dieser Stellung verfaßte er ein Werk über die Anfertigung von Kanonen. Während der Schreckensherrschaft wurde er in den Anklagezustand gesetzt. Er floh daher ins Ausland, kehrte aber bald nach Frankreich zurück und fand Gelegenheit, bei der Gründung der École polytechnique, dem großartigen Vorbilde für die technischen Schulen des 19. Jahrhunderts, einen maßgebenden Einfluß auf die Gestaltung des gewerblichen Unterrichtswesens191 auszuüben. Die damals von Monge erhobenen Forderungen, nämlich naturwissenschaftlicher Unterricht, Übung der Schüler im Gebrauch wissenschaftlicher Instrumente, Pflege des wissenschaftlich begründeten Zeichnens, Anwendung der darstellenden Geometrie auf die Bau- und Maschinenkonstruktionslehre, sind für die Folge die wichtigsten Grundlagen geblieben, auf denen allein die moderne Technik zu der sie heute auszeichnenden Vollendung emporwachsen konnte.
Aus dem späteren Leben von Monge verdient noch Erwähnung, daß er neben Berthollet der hervorragendste Gelehrte war, der sich an Napoleons Expedition nach Ägypten beteiligte. Napoleon, welcher die Bedeutung der exakten Wissenschaften wie kein anderer Herrscher zu würdigen verstand, überhäufte Monge mit Ehren. Auch während des Kaiserreichs war Monge an der École polytechnique als Lehrer tätig. Nach der Rückkehr der Bourbonen wurde er seiner Ämter entsetzt. Er verfiel infolgedessen in geistige Umnachtung, von der ihn jedoch ein baldiger Tod im Jahre 1818 erlöste.
Unter den mathematischen und mechanischen Schriften, die wir Monge verdanken, nimmt seine »Darstellende Geometrie«, durch welche er diese Disziplin wissenschaftlich begründete, die erste Stelle ein. Ihre Aufgabe ist nach Monge eine doppelte. Einmal gilt es, alle Gebilde von drei Dimensionen auf Gebilde von zwei Dimensionen, die sich auf dem Zeichenblatte darstellen lassen, zurückzuführen. Zweitens lehrt die darstellende Geometrie aus der Zeichnung alle Beziehungen ableiten, die aus der Gestalt und der gegenseitigen Lage der in der Ebene dargestellten Raumgebilde entspringen.
Die von Monge zur Lösung dieser Aufgaben angewandte Projektionsmethode geht von der Voraussetzung aus, daß die Lage eines Punktes im Raume mathematisch bestimmt ist, wenn man seine Projektionen auf zwei zu einander senkrechten Ebenen kennt. Unter der Projektion eines Punktes auf eine Ebene versteht Monge den Fußpunkt des von dem Punkte auf die Ebene gefällten Lotes. Sehr übersichtlich wurde das Projektionsverfahren vor allem dadurch gemacht, daß Monge sich die vertikale Ebene um ihre Schnittlinie mit der horizontalen Ebene gedreht denkt, bis sie mit der letzteren zusammenfällt. Die vertikale Ebene wird also mit den Projektionen, welche sie enthält, auf demselben Blatt gezeichnet, das für die horizontale Projektion dient. Beide Ebenen sind nur durch eine Schnittlinie (Projektionsachse) getrennt. Und man muß sich stets daran erinnern, daß die vertikale Ebene um diese Schnittlinie wie um ein Scharnier um 90 Grad gedreht werden muß, um in ihre eigentliche Stellung zu kommen. Dieser treffliche Grundgedanke bot eine Menge von Vereinfachungen und Vorteilen. So erkennt man ohne weiteres, daß die beiden Projektionen jedes Punktes in ein- und derselben, senkrecht zur Schnittlinie gezogenen Geraden liegen, daß eine Ebene durch ihre beiden Schnitte mit den Projektionsebenen (ihren Spuren) vollständig bestimmt ist, und daß diese Spuren die Schnittlinie der beiden Projektionsebenen (die Projektionsachse) in ein- und demselben Punkte treffen.