10. Neuere Fortschritte in der Erforschung des organischen Lebens.

Im bisherigen Verfolg der geschichtlichen Entwicklung sind uns zwar manche Fälle begegnet, in denen hervorragende Forscher unter Anwendung von Hilfsmitteln der Physik und der Chemie einen tieferen Einblick in die Natur der Pflanzen und der Tiere zu gewinnen suchten. Es braucht hier nur an Hales und Borelli, sowie an Saussure und an Liebig erinnert zu werden. Dennoch galt bis in die vierziger Jahre des 19. Jahrhunderts das Beschreiben und das Klassifizieren als die Hauptaufgabe der Zoologie und der Botanik. Seitdem haben diese Zweige unter dem Aufschwung, den die chemisch-physikalische Forschung genommen, ihren Charakter wesentlich geändert. Sie sind zu induktiven Wissenschaften geworden, die ihre wichtigsten Ergebnisse nicht mehr der Sammeltätigkeit der Museen, sondern den Arbeiten mit allen Mitteln der exakten Forschung ausgestatteter Laboratorien verdanken.

Als ein Beispiel hierfür kann uns die schrittweise gewonnene Einsicht in das Wesen der Gärungs- und Fäulniserscheinungen dienen. Lavoisier und Gay-Lussac, ja selbst noch Liebig hatten in ihnen ein rein chemisches Problem erblickt. Nachdem durch Lavoisier der Vorgang der alkoholischen Gärung als ein Zerfall des Zuckers in Alkohol und Kohlendioxyd erkannt worden war, beantwortete Gay-Lussac die Frage nach der Ursächlichkeit dieser Erscheinung, sowie der analogen Fäulnis dahin, daß der Sauerstoff der Erreger dieser Prozesse sei. Gay-Lussac stützte sich hierbei auf die heute allgemein bekannte Tatsache, daß zum Sieden erhitzte und dann vollkommen abgeschlossene pflanzliche oder tierische Aufgüsse unverändert bleiben und erst nach wieder erfolgtem Zutritt der Luft in Zersetzung übergehen. Gay-Lussacs Ansicht wurde dadurch widerlegt, daß der Deutsche Schwann zu einem ausgekochten Aufguß Luft hinzutreten ließ, die er zuvor auf mehrere hundert Grad erhitzt hatte288. Obgleich bei diesem Versuche Sauerstoff zu dem Aufguß gelangte, ging der letztere dennoch weder in Gärung, noch in Fäulnis über. Gleichzeitig lenkten Schwann und andere Forscher die Aufmerksamkeit auf die organisierte Natur der Hefe, die man fortan als eine in der Zuckerlösung vegetierende Pflanze ansah, durch deren Lebensprozeß der Zucker in Alkohol und Kohlendioxyd gespalten wird. Nach einem zweiten Verfahren wurde die Luft, bevor sie zu dem Aufguß trat, der Einwirkung von chemischen Agentien, wie Kalilauge oder Schwefelsäure, ausgesetzt. Auch in diesem Falle unterblieb die Gärung. Es wurde jedoch von gegnerischer Seite der Einwurf erhoben, daß die zugeführte Luft durch eine derartige Behandlung vielleicht eine tiefergreifende Änderung erfahren haben könnte. Dieser Einwand wurde durch eine Versuchsanordnung289 beseitigt, bei welcher die zum Aufguß gelangende Luft anstatt des erhitzten Rohrstücks oder der Chemikalien nur einen Baumwollpfropfen passierte. Auch in diesem Falle unterblieb die Gärung. Hierdurch gewann die schon von Schwann geäußerte Vermutung, daß es sich um organisierte, in der Luft schwebende Keime handeln könne, eine neue Stütze. Zur vollen Gewißheit wurde diese Ansicht erst durch Pasteurs Arbeiten erhoben290. Das Verfahren, das Pasteur einschlug, um den in der Luft schwebenden Staub zu sammeln und unter dem Mikroskop zu prüfen, bestand darin, daß er ein bestimmtes Luftvolumen durch Schießbaumwolle filtrierte. Die Einzelheiten des Pasteurschen Verfahrens sind aus nachstehender Abbildung ersichtlich.

In der Glasröhre T, die im Fensterrahmen angebracht war und ins Freie mündete, befand sich bei a der Pfropf aus Schießbaumwolle. Die Luft wurde durch den Wasserstrahlaspirator R herbeigesogen. Wollte Pasteur das hindurchgesogene Luftvolumen messen, so brachte er das Ende l der Röhre kl in eine große, umgestürzte, mit Wasser gefüllte Maßflasche und bestimmte die Zeit, in der sich eine Flasche, z. B. von 10 Litern Inhalt, füllte.

War die Luft hinreichend lange hindurchgestrichen, so wurde der Baumwollpfropfen in einem Gemisch von Äther und Alkohol gelöst. Die in dem Pfropfen zurückgehaltenen, aus der Luft stammenden festen Bestandteile wurden durch Absitzenlassen gesammelt und wiederholt gewaschen. Dann brachte Pasteur den Rückstand auf ein Uhrglas, auf dem der Rest der ihn benetzenden Flüssigkeit schnell verdunstete und prüfte ihn unter dem Mikroskop. Auf diese Weise ließ sich erkennen, daß in der gewöhnlichen Luft beständig eine wechselnde Zahl von Körperchen vorhanden ist, deren Gestalt und Bau anzeigt, daß sie organisiert sind. Ihre Größe belief sich von dem kleinsten Durchmesser an bis auf ¹/₁₀₀ oder mehr Millimeter. Die Körperchen waren teils vollkommen kugelrund, teils länglich. Ihre Umrisse traten mehr oder weniger deutlich hervor. Viele waren durchscheinend und glichen ganz den gemeinen Schimmelsporen oder auch den Keimen von Aufgußtierchen. Sie waren ferner so verschieden an Größe und Bau, daß sie unstreitig zu zahlreichen Arten gehörten. Auch ergab sich, daß die Zahl der organisierten Körper, die Pasteur nach dieser Methode auf den Baumwollfasern sammelte, sehr ansehnlich im Verhältnis zum Luftvolumen war.

In richtiger Vorahnung der Bedeutung dieses auf den ersten Blick unwichtig scheinenden Gegenstandes, sagte damals Pasteur: »Ich glaube, daß es von großem Interesse sein würde, die Studien über diesen Gegenstand auszudehnen und an ein und demselben Orte zu verschiedenen Jahreszeiten, sowie an verschiedenen Orten zu derselben Zeit die in der Luft zerstreuten, organisierten Körperchen zu vergleichen. Mir scheint, daß die Phänomene der ansteckenden Krankheiten, besonders der epidemischen, durch in dieser Richtung fortgesetzte Arbeiten sich unserer Erkenntnis erschließen würden«.

An den mikroskopischen Befund schloß Pasteur den experimentellen Nachweis an, daß poröse Substanzen tatsächlich die Gärung verhindern, indem sie die in der Luft schwebenden, organisierten Körper zurückhalten. Ferner gelang es Pasteur, durch die Aussaat dieser Keime diejenigen Erscheinungen hervorzurufen, die sonst durch die gewöhnliche Luft veranlaßt werden. Daß die letztere um so weniger Keime enthält, je weiter man sich vom Boden entfernt, zeigte Pasteur folgendermaßen: Er füllte eine größere Anzahl Glasballons mit einer Nährlösung, erhitzte sie zum Kochen und schmolz die Spitze zu. Mit diesen Ballons verfuhr er folgendermaßen: Am Fuße des Juragebirges, in der Höhe von 850 Metern über dem Meeresspiegel und in der Höhe von 2000 Metern wurde von je 20 Ballons die Spitze abgebrochen, so daß Luft eintrat. Die Ballons wurden dann sofort wieder zugeschmolzen. Nach Verlauf einiger Tage zeigten sich von den Ballons, die am Fuße des Gebirges geöffnet waren, 8 mit Organismen gefüllt, 12 unverändert; in 850 m Höhe geöffnet, 5 mit Organismen gefüllt, 15 unverändert; in 2000 m Höhe geöffnet, 1 mit Organismen gefüllt, 19 unverändert.

Indem Pasteur seine Untersuchungen auf die Milchsäuregärung, die Essigbildung und die Fäulnis tierischer Stoffe ausdehnte, gelangte er unter Anwendung aller Hilfsmittel der exakten Forschung zu dem Ergebnis, daß die erwähnten, bis dahin so dunklen Prozesse durch bestimmte niedere Organismen hervorgerufen werden, welche die zu ihrem Leben erforderliche Energie nicht durch Atmung, sondern durch Spaltung zusammengesetzter Kohlenstoffverbindungen beziehen. Gleichzeitig haben diese Untersuchungen Pasteurs die Frage nach der Urzeugung im verneinenden Sinne entschieden, während man bis dahin diese Art der Entstehung für die niedrigsten Organismen immer wieder durch Versuche stützen zu können glaubte.

Während man zu einer Einsicht in die Lebensvorgänge der Spalt- und Hefepilze vorwiegend auf dem Wege des Experimentes gelangte, führten die Vervollkommnung der optischen Hilfsmittel und die Entwicklung der mikroskopischen Technik seit dem Jahre 1840 zu einem von den hervorragendsten Erfolgen gekrönten Studium der übrigen kryptogamen Pflanzen.

Zu erwähnen sind hier Ungers Untersuchungen an Süßwasseralgen, welche dieser Forscher unter dem Titel »Die Pflanze im Momente der Tierwerdung« im Jahre 1842 veröffentlichte. Unger291 beobachtete die Anschwellungen einer Vaucheria clavata292 genannten Süßwasseralge (siehe Abb. 31). Er sah, daß sich in diesen Anschwellungen (Abb. 31) eine Spore A bildet, die sich nach dem Aufplatzen der Zellwand von der Pflanze trennt und sich unter lebhafter, drehender und fortschreitender Bewegung, sowie unter und Vermeidung aller Hindernisse im Wasser umhertummelt.

Um die Ursache dieser Bewegung zu erforschen, setzte Unger dem Wasser fein zerteilte Farbstoffe zu. Die wirbelnde Bewegung, mit welcher die Farbteilchen umhergeschleudert wurden, ließ ihn eine Verwandtschaft mit ähnlichen Erscheinungen, wie sie die meisten Infusorien darbieten, erkennen. Bei Anwendung starker Vergrößerungen fiel ihm auf, daß die Farbteilchen die Oberfläche der Schwärmsporen nicht berührten. Es schien, als würden die Farbteilchen von einer unsichtbaren, die Schwärmsporen umgebenden Zone weggeschleudert. Unger brachte darauf, um die Schwärmspore zu töten, etwas Jodlösung auf sein Objekt. Sofort hörte die Bewegung auf, und die Spore zeigte sich von einer großen Menge feiner Wimpern umgeben, die in den ersten Augenblicken nach der Berührung mit dem Gifte noch einige schwache Pendelbewegungen und Krümmungen machten und dann für immer bewegungslos stillstanden.

Die Beweglichkeit dieser, einem Infusionstierchen zum Verwechseln ähnlichen, pflanzlichen Spore war jedoch nur von kurzer Dauer. Verfolgte Unger die Entwicklung ohne jeden gewaltsamen Eingriff, so verschwanden die Wimpern nach einigen Stunden. Gleichzeitig setzte die Spore sich fest und keimte (D und E). Nach vierzehn Tagen war die Entwicklung der Alge schon so weit fortgeschritten, daß die keulenförmigen Anschwellungen und die Bildung einer neuen Generation von Schwärmsporen stattfand. Der Kreislauf dieser Algen bietet somit eine Reihe von Wechselerscheinungen dar, die sich bald im Kreise des tierischen, bald im Kreise des pflanzlichen Lebens abspielen.

Die Vereinigung zweier Plasmamassen der Gattung Spirogyra zu einer Dauerspore war schon länger bekannt und als geschlechtlicher Vorgang gedeutet, bei dem es jedoch an einer Differenzierung der sich verbindenden Körper fehlte. Das schönste Beispiel einer solchen Differenzierung lehrte die Untersuchung der Algengattung Fucus293 kennen. Zahlreiche analoge Fälle schlossen sich an, so daß um das Jahr 1860 die Sexualität für viele Gruppen der Kryptogamen erwiesen war.

Zu einem gänzlich unerwarteten und zunächst von seiten der ausschließlich Systematik treibenden Botaniker heftig befehdeten Ergebnis führte das genauere Studium der Flechten. Diese erwiesen sich nämlich nicht als einheitliche Organismen, sondern als Pilze, die auf Algen leben, indem sie letztere vollkommen in ihr Geflecht einschließen. Da man die Flechten meist unter Bedingungen antrifft, welche dem Pilz oder der Alge allein ein Fortkommen nicht gewähren, ließ sich dieses Verhältnis nicht als Parasitismus betrachten; man belegte es daher mit dem Namen »Symbiose«. Spätere Untersuchungen haben dargetan, daß eine solche Vergesellschaftung eine im Pflanzen- und Tierreiche weit verbreitete Erscheinung ist.

Während bis zum Jahre 1840 die mikroskopischen Studien vorzugsweise die fertigen Zustände der Organismen ins Auge faßten, begann man seit jenem Zeitpunkt die Entwicklung sowohl der niederen als auch der höheren Pflanzen Zelle für Zelle zu verfolgen. Das wichtigste Ergebnis dieser entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen war die Entdeckung, daß die höheren Kryptogamen mit den Phanerogamen in einem engen verwandtschaftlichen Zusammenhange stehen und daß die Koniferen, die Jussieu an die Spitze des Pflanzenreiches gestellt hatte, eine vermittelnde Stellung zwischen jenen beiden Hauptgruppen einnehmen294.

In noch höherem Maße als bei dem Studium der bisher berührten Vorgänge war man bei der Untersuchung der Ernährung und Bewegung auf die chemisch-physikalische Grundlage angewiesen. Nachdem Saussure und Liebig die Notwendigkeit, neben dem Wasser und dem Kohlendioxyd der Pflanze gewisse Nährstoffe zuzuführen, erkannt hatten, galt es in erster Linie, die Art der Aufnahme, sowie die physiologische Bedeutung jener Stoffe nachzuweisen. So entdeckte Dutrochet die wichtige Rolle, welche die Osmose für den Stoffwechsel besitzt.

Dutrochet295 hatte die Erscheinung der Osmose, mit der man um die Mitte des 18. Jahrhunderts bekannt geworden war296, zunächst vom rein physikalischen Standpunkte aus erforscht. Als einer der ersten Gegner der besonders von Bichat vertretenen vitalistischen Richtung suchte Dutrochet die Ergebnisse seiner osmotischen Untersuchungen zur mechanischen Erklärung der Vegetationsvorgänge zu verwerten. Den Gedanken, der ihn hierbei leitete, hat er am Schlusse seiner Arbeit in folgende Worte gekleidet: »Je tiefer man in die Lebenserscheinungen eindringen wird, um so mehr wird man die Meinung aufgeben, daß diese Erscheinungen wesentlich von den physikalischen verschieden sind, eine Meinung, die sich zwar auf die Autorität Bichats stützt, die aber zweifelsohne irrig ist«297.

Das Leben ist für Dutrochet nichts anderes als Bewegung. Der Tod ist deren Ende298. Wenn auch Dutrochet das Leben als ein chemisch-physikalisches Problem betrachtete und es mit den Hilfsmitteln der Physik und der Chemie zu ergründen strebte, so dachte er sich diese Aufgabe doch keineswegs leicht. Er ist vielmehr der Meinung, daß die Erforschung der Lebenserscheinungen der Tiere wohl auf unüberwindliche Schwierigkeiten stoßen werde. Doch vereinfache sich die Untersuchung bei den Pflanzen. An ihnen müsse man daher die Grundprobleme des Lebens zu lösen suchen. Dieser zutreffende Gedanke ist für die spätere Entwicklung der Physiologie maßgebend geblieben.

Eins der ersten und auch für die Folge wichtigsten Probleme, mit denen sich Dutrochet befaßte, war die Bewegung der Sinnpflanze299. Sind auch manche Einzelheiten seiner Untersuchung durch spätere Forscher widerlegt oder anders gedeutet worden, so waren Dutrochets Ergebnisse doch in mehrfacher Hinsicht grundlegend. Einmal beseitigte er den Irrtum, daß zwischen den Bewegungen der Pflanzen und der Tiere ein grundsätzlicher Unterschied vorhanden sei. Noch Lamarck hatte behauptet, die Bewegungen der Pflanzen beständen in einer Beugung der Gelenke, und dieser Vorgang werde dadurch hervorgerufen, daß die Pflanze durch Verdunstung Flüssigkeit verliere.

Daß ein solcher Vorgang für die Sinnpflanze nicht in Betracht kommt, bewies Dutrochet, indem er die Pflanze ganz in Wasser tauchte und zeigte, daß ihre Blätter, obgleich jede Verdunstung ausgeschlossen ist, sich unter dem Einfluß von Stoß oder Berührung ebenso bewegen wie in der Luft.

Als Dutrochet seine Untersuchungen anstellte, bestand allgemein die Ansicht, daß Reizbarkeit, d. h. die Fähigkeit eine Bewegung so oft zu wiederholen wie der auslösende Reiz wirkt, ein spezifisches Merkmal des tierischen Lebens sei und daß eine Pflanze eine Bewegung nicht zu wiederholten Malen auszuführen vermöge. Diese Meinung widerlegte Dutrochet durch den Nachweis, daß es sich bei der Reizbarkeit der Tiere und der Pflanzen nicht um qualitative Unterschiede, sondern nur um eine Verschiedenheit in dem zeitlichen Ablauf der Bewegungen handle. Während bei den Tieren die Krümmung und die Streckung eines Organes meist rasch vor sich gehen und bald aufeinander folgen, handelt es sich bei den Reizbewegungen der Pflanze, wie Dutrochet zeigte, um gleichartige, aber meist sehr langsam und daher unauffällig sich abspielende Vorgänge.

In methodischer Hinsicht sind die Forschungen Dutrochets vor allem dadurch mustergültig, daß mit ihnen die zielbewußte Verknüpfung der anatomischen Untersuchung mit dem physiologischen Experiment beginnt. Wie Dutrochet diese Aufgabe löste, zeigen vor allem seine Arbeiten über die Anatomie der Mimose. Besondere Schwierigkeiten erwuchsen ihm daraus, daß die durch Malpighi und Grew begründete Anatomie der Pflanzen lange Zeit brach gelegen hatte und erst kurz vorher durch Link und Treviranus zu neuem Leben erweckt worden war300. Dutrochet war daher gezwungen, sich zunächst mit der Klarstellung mancher anatomischen Einzelheiten zu befassen. Hierdurch gelangte er zu einigen Ergebnissen von allgemeinster Bedeutung. So führte Dutrochets Untersuchung zu einer grundsätzlich neuen Auffassung des Zellgewebes. Von der Begründung der Pflanzenanatomie bis zu ihrer Erneuerung in den ersten Dezennien des 19. Jahrhunderts hatte man das Zellgewebe mit dem Schaum einer gärenden Flüssigkeit oder mit einer Bienenwabe verglichen. Das heißt, man hatte angenommen, daß die Zellen kleine, durch eine gemeinsame Wand getrennte Fächer seien. Man hatte ferner die Hauptaufgabe der Anatomie in der Feststellung der Formeigentümlichkeiten dieses festen Zellgerüstes erblickt und sich um den Inhalt der Zellen wenig gekümmert. Dutrochet gelang es, das Zellgewebe in seine Elemente aufzulösen und darzutun, daß es sich bei den Zellen um allseitig geschlossene Bläschen handelt, die sie trennenden Membrane also nicht einfach, sondern doppelt sind.

Dieser Nachweis gelang dadurch, daß Dutrochet wohl als einer der ersten die Hilfsmittel der Chemie auf die Mikroskopie anwandte. Er brachte das zu untersuchende Zellgewebe in ein Gläschen mit Salpetersäure und tauchte dieses Gläschen in siedendes Wasser. Auf diese Weise gelang es, die Zellen durch Auflösung der sie verkittenden Interzellularsubstanz voneinander zu trennen, ohne das Gewebe völlig zu zerstören. Dutrochet wies auch schon darauf hin, daß eine bemerkenswerte Ähnlichkeit zwischen dem Aufbau des Pflanzengewebes und der Struktur mancher tierischen Organe bestehe. Er wurde dadurch wie Purkinje301 zu einem Vorläufer Schwanns, dem der Nachweis einer weitgehenden Übereinstimmung in dem mikroskopischen Aufbau des Tier- und Pflanzenkörpers vorbehalten blieb302.

Bei der Untersuchung der Sinnpflanze richtete sich Dutrochets Aufmerksamkeit in erster Linie auf die Anschwellungen oder Polster, die sich an der Anheftungsstelle jedes Blattstiels und jedes Fiederchens befinden (Abb. 32 c). Diese Polster erkannte Dutrochet als den Sitz des Bewegungsvermögens. Das Mikroskop ließ ihn erkennen, daß die Polster aus einer starken Entwicklung des Rindenparenchyms hervorgehen. Machte er einen Einschnitt in das Polster, so floß augenblicklich ein Tropfen einer durchsichtigen Flüssigkeit aus. Wurde das Polster der Länge nach geteilt, und zerlegte man die so erhaltenen Hälften durch Querschnitte in halbkreisförmige Stücke, so krümmten sich diese sofort zum Kreise. Die Zusammenfassung dieser Erscheinungen legte schon Dutrochet die Vermutung nahe, daß es sich bei der Bewegung der Mimose um eine Spannung des Rindengewebes gegenüber dem mittleren Teil des Polsters und um eine in dem Turgor der durch reichliche Flüssigkeitsmengen angeschwollenen Zellen bestehende Kraft handelt. Auch die Erscheinung, daß sich der Reiz fortpflanzt, so daß es genügt, nur ein Fiederchen des Mimosenblattes zu berühren, um nach und nach alle in Bewegung zu setzen, suchte Dutrochet durch sinnreiche Versuche zu enträtseln. Wenn hier auch erst fünfzig Jahre später die Untersuchungen Pfeffers Klarheit brachten, so ist das allgemeine Ergebnis, daß in der Pflanze Vorgänge stattfinden, die mit der Nerventätigkeit des Tieres in Parallele zu stellen sind und deshalb von Dutrochet als Nervimotion der Pflanze bezeichnet wurden, doch höchst wertvoll gewesen. Ohne den Zellinhalt, um den man sich bis dahin überhaupt kaum bekümmert hatte, genauer zu kennen, verlegte Dutrochet den Sitz der Nervimotion in diesen Inhalt und traf auch hiermit das Richtige.

Tiefer in den Kraft- und Stoffwechsel des pflanzlichen Lebens einzudringen, als Dutrochet es vermochte, war erst möglich, nachdem man in den vierziger und fünfziger Jahren des 19. Jahrhunderts mit dem protoplasmatischen Inhalt der Zelle, seinem Verhältnis zur Zellwand und zu allen auf ihn wirkenden chemischen und physikalischen Reizen näher bekannt geworden war. Erst nachdem dies geschehen, vermochten es Männer wie Brücke und Pfeffer, sich dem von Dutrochet in Angriff genommenen Probleme mit der Aussicht auf neue, größere Erfolge zuzuwenden.

Erwähnt sei noch, daß Dutrochet die zuerst von Knight303 untersuchten Richtungsbewegungen, wie den Geotropismus und den Heliotropismus, als Reizwirkungen auffassen lehrte. Es handelt sich nach Dutrochet bei diesen Erscheinungen nicht darum, daß den Pflanzenteilen Bewegungen durch äußere Kräfte gleichsam aufgedrängt werden. Solche Kräfte wirken vielmehr nur als äußere Faktoren oder Reize, welche die innere Lebenstätigkeit der Pflanze auslösen.

Bahnbrechend für die weitere Erforschung der Reizbewegungen waren die Untersuchungen304 des soeben erwähnten deutschen Physiologen Ernst Brücke305.

Die merkwürdigen Bewegungen der Sinnpflanze oder Mimosa pudica hatten schon im 18. Jahrhundert Untersuchungen veranlaßt. Dutrochet hatte, wie wir sahen, gefunden, daß die Gelenkwülste (Abb. 32 c) die Bewegungsorgane sind. Er hatte auch bemerkt, daß die Stiele und Blättchen nicht bewegt werden, indem die untere Hälfte des Wulstes sich etwa nach Art eines Muskels zusammenzieht. Während die tierische Irritabilität eine ausschließliche Eigenschaft der Muskeln ist, stand soviel fest, daß kein Teil im Organismus der Pflanze als Muskel bezeichnet werden kann. »Offenbar«, sagt Brücke, »kann es nicht genügen, daß man die untere Wulsthälfte mit einem Muskel vergleicht, denn es fehlt uns für einen solchen Vergleich sowohl in morphologischer als in physiologischer Hinsicht jeder Anhaltspunkt«. Die untere Wulsthälfte ist, wie Brücke zeigte, jedoch reizbar. War die untere Wulsthälfte nicht mehr vorhanden, so bekam Brücke durch die Einwirkung von Reizmitteln keine Veränderung mehr. Auch bei den Blattstielen zweiter Ordnung, die sich auf Reize hin gegen die verlängerte Achse des Blattstiels erster Ordnung bewegen (s. Abb. 32), erwies sich als die reizbare Seite diejenige, nach welcher hin die Bewegung erfolgt.

Über die Mechanik dieser Bewegungen sollte eine zufällige Beobachtung den ersten Fingerzeig geben. Bei der Reizung färbte sich nämlich die untere Wulsthälfte dunkel. Brücke wies nach, daß dieses Dunkelwerden darauf zurückzuführen ist, daß aus den Zellen, welche die untere Wulsthälfte bilden, bei der Reizung plötzlich Pflanzensaft austritt, der sich in die vorher mit Luft gefüllten Interzellularräume ergießt. Die durch plötzliche Abnahme der Turgeszenz hervorgerufene Erschlaffung des Zellgewebes, das die reizbare Hälfte bildet, ist danach allein die Ursache der eintretenden Krümmung. Die untere Wulsthälfte ist, wie Brücke erkannte, mit einer großen Menge von geschlossenen Schläuchen zu vergleichen, welche biegsame Wände besitzen und strotzend mit Flüssigkeit gefüllt (turgeszent) sind. Diese Schläuche liegen in einer gemeinsamen Hülle, der Rinde nämlich. Das Ganze wird eine gewisse Gestalt annehmen und einer äußeren Gewalt, die ihm eine Formänderung zu geben sucht, einen gewissen Widerstand entgegensetzen. Lassen die turgeszenten Zellen oder die Schläuche, um in dem Bilde zu bleiben, plötzlich Flüssigkeit aus sich heraus und in die Zwischenräume treten, wo sie keinen Druck oder Turgor mehr ausübt, so wird mit der Änderung der Spannung eine Formveränderung eintreten, welche andauert, bis zwischen den wirkenden Kräften wieder ein Gleichgewichtszustand vorhanden ist.

Auf ähnliche mechanische Ursachen führte Brücke auch die Fortpflanzung des Reizes zurück, die sich an der Mimosa beobachten läßt. Durch Diffusionsversuche war er darauf aufmerksam geworden, daß bei einem gegebenen Druck Wasser durch die Zellwand viel leichter hindurchtritt, wenn auf beiden Seiten der Wand Wasser ist, als wenn sich auf der einen Seite Luft befindet. Dies bot den Schlüssel zum Verständnis dar. Sind nämlich die einzelnen Zellen strotzend mit Saft gefüllt, und veranlaßt ein leiser Druck, daß aus irgend einer Zelle etwas Saft austritt und in die Interzellularräume fließt, so kann dieser Saft, indem er die angrenzenden Zellwände benetzt, Veranlassung geben, daß aus den angrenzenden Zellen ebenfalls Saft austritt. Da die Interzellularräume zusammenhängen, so kann dieser Vorgang sich rasch fortpflanzen und einen neuen Gleichgewichtszustand des ganzen Pflanzengewebes herbeiführen.

Durch diese Untersuchung Brückes war zwar nicht das letzte Wort über die Mechanik der Reizbewegungen gesprochen. Man ersieht aber aus dem Einblick in den von Brücke eingeschlagenen Weg, daß hier eine Arbeit vorliegt, die es wegen der ganzen Art des Verfahrens und der Wichtigkeit der erlangten Ergebnisse wohl verdient, als ein »Glanzpunkt in der Entwicklung der Phytodynamik« bezeichnet zu werden306. Sie ist die Grundlage und das Muster für viele später auf diesem Gebiete geführte Untersuchungen gewesen.

In einer zweiten pflanzenphysiologischen Arbeit307 befaßte sich Brücke mit der alten, zuerst von Stephan Hales behandelten Frage, durch welche Kraft das Wasser aus der Erde bis in die Wipfel der Bäume emporgetrieben wird, und welches die Wege sind, die es hierbei durch die Wurzeln, den Stamm und die Äste nimmt. Das wichtige Ergebnis seiner Untersuchung bestand in dem Nachweis, daß nicht die Gefäße, wie man bis dahin meist angenommen hatte, sondern die lebenden Zellen den Blutungsdruck erzeugen. Er fand nämlich im Frühling, kurz vor dem Beginn des Blutens, alle Zellen mit Flüssigkeit durchtränkt, die Spiralröhren bis in die Wurzel hinunter jedoch leer, d. h. nur mit Luft gefüllt. »Diese Tatsache«, bemerkt Brücke, »schließt von vornherein jede Hypothese über das primäre Aufsteigen des Saftes in den Spiralröhren aus«. Es zeigte sich vielmehr, daß der Saft aus den Zellen in die Spiralröhren übergeht und zwar erst, nachdem sich sämtliche Zellen des Stockes gefüllt haben. Die Frage, ob die Spiralröhren den Saft aus den Zellen aufsaugen oder ob er aus den Zellen in die Spiralröhren gepreßt wird, entschied Brücke im letzteren Sinne. Die einzige, den Spiralröhren innewohnende Kraft sei die Haarröhrchenanziehung (die Kapillarattraktion). Durch sie könne aber der Übergang des Saftes in die Spiralröhren nicht erklärt werden, da letztere einen weit größeren Durchmesser als die Zellen aufweisen. Wer daher meine, daß die Spiralröhren den Zellen das Wasser durch Kapillarattraktion entzögen, verlange nichts anderes, als daß in einem Vförmigen Kapillarrohr mit ungleich weiten Schenkeln das Wasser in dem weiteren Schenkel höher als in dem engeren stehe, also eine physikalische Unmöglichkeit.

Zu einem abschließenden Ergebnis über die Mechanik des Saftsteigens ist Brücke indessen keineswegs gelangt. Er hat neben einigen Richtigstellungen vor allem das Verdienst, diese Frage von neuem in Fluß gebracht zu haben, eine Frage, deren Lösung für die Pflanzenphysiologie ebenso wichtig sein mußte wie für die Tierphysiologie die Mechanik der Blut- und Lymphbewegung.

Aus den Untersuchungen Brückes und verwandter Forscher ging immer deutlicher hervor, daß in dem protoplasmatischen Inhalt der Zelle die unmittelbare Grundlage alles pflanzlichen und tierischen Lebens gegeben ist. Dieses wichtige Ergebnis fand seinen zutreffendsten Ausdruck in Brückes berühmter Abhandlung über die Elementarorganismen, ein Wort, das Brücke prägte, um die Zellen als organisierte Einheiten des Gesamtlebewesens zu kennzeichnen308.

Als die wesentlichsten Bestandteile der Zelle hatte Schwann die Membran, das Protoplasma, den Kern und das Kernkörperchen hingestellt. Als man dieses Schema auf alle Zellen anwenden wollte, stellten sich jedoch Schwierigkeiten heraus. So erkannte man, daß die Membran durchaus kein notwendiger Bestandteil der Zelle ist. Eine Membran, sagt Brücke, kommt der Zelle in ihrer ersten Jugend wahrscheinlich allgemein nicht zu, sondern sie ist, wo sie sich findet, erst später durch einen allmählichen Verdichtungs- und Erhärtungsprozeß entstanden. Auch den Kern dürfe man nicht als wesentlichen Bestandteil in das Schema aufnehmen. Dagegen sei der Zellinhalt, das Protoplasma, der eigentliche Leib der Zelle, an dem sich die Lebenserscheinungen abspielen. Als man zuerst auf das Protoplasma aufmerksam wurde, hatte man es dem äußeren Anschein gemäß für eine strukturlose, eiweißartige Masse gehalten. Das Studium der am Protoplasma sich abspielenden Lebenserscheinungen ließ indessen eine solche Auffassung als unzulässig erkennen. Da man Erscheinungen, wie sie das Protoplasma zeigt, am Eiweiß als solchem durchaus nicht wahrnimmt, so mußte man der lebenden Zelle außer der Molekularstruktur der sie zusammensetzenden organischen Verbindungen noch eine andere Struktur zuschreiben, die Brücke als die Organisation des Protoplasmas bezeichnete. Die an sich schon sehr zusammengesetzten Moleküle der organischen Verbindungen sind in der lebenden Zelle nach Brücke nicht ohne eine bestimmte Anordnung, sondern sie erscheinen als die Werkstücke, die zum lebendigen Bau des Zellenleibes kunstreich zusammengefügt sind. Die Pflanzenzelle zeigte sich mithin, wenn auch der unmittelbare Aufschluß durch das Mikroskop noch fehlte, nicht minder kunstvoll gebaut als die aus ihnen zusammengefügte, ganze Pflanze. »Dies Bewußtsein«, sagt Brücke, »müssen wir nicht allein zur Untersuchung der kleinsten Tiere mitbringen, sondern auch zur Untersuchung der tierischen und pflanzlichen Zellen. Wir müssen in der Zelle immer einen kleinen Leib sehen und dürfen die Analogien, die zwischen der Zelle und den kleinsten Tierformen bestehen, nie aus den Augen lassen.« Brückes Ausführungen haben den neueren Forschungen über das Wesen der Zelle Ziel und Richtung gegeben, so daß seine Abhandlung über die Elementarorganismen mit Recht als das Programm für die neuere Zellforschung309 bezeichnet werden konnte.

In gleichem Maße wie die Botanik wurde die Zoologie von der experimentellen Forschungsweise durchdrungen. Unter den Männern, die um die Mitte des 19. Jahrhunderts diese Forschungsweise auf das Studium des tierischen Organismus angewandt haben, ist in erster Linie Weber zu nennen.

Ernst Heinrich Weber wurde 1795 in Wittenberg geboren. Er lehrte als Professor der Anatomie und der Physiologie in Leipzig, wo er 1878 starb. Ernst Heinrich Weber war der Bruder des als Physiker und Mitarbeiter von Gauß bekannten Wilhelm Weber. Letzterer und der ältere Bruder Ernst Heinrich schufen zunächst eine grundlegende physikalische Arbeit in dem Werke: Die Wellenlehre auf Experimente gegründet310. Während Wilhelm sich auch in seinen späteren Forschungen auf die Physik beschränkte, ließ es sich Ernst Heinrich angelegen sein, diese Wissenschaft in ihren Ergebnissen und in ihrem Verfahren auf das Gebiet der Physiologie anzuwenden. Wohl der glänzendste unter seinen in dieser Richtung abzielenden Versuchen ist E. H. Webers Abhandlung: Über die Anwendung der Wellenlehre auf die Lehre vom Kreislauf des Blutes, insbesondere auf die Pulslehre311.

Weber hat zuerst eingehend begründet, daß bei der Blutbewegung zwei Vorgänge scharf unterschieden werden müssen, nämlich die nur langsam vor sich gehende Strömung des Blutes und die Fortbewegung der Pulswelle, die sich mit solcher Geschwindigkeit fortpflanzt, daß frühere Beobachter glaubten, der Pulsschlag trete in allen Teilen des Arteriensystems gleichzeitig auf. Weber dagegen stellte schon 1827 fest, daß die in den Arterien erregten Wellen zwar eine sehr kurze, aber noch wahrnehmbare Zeit beanspruchen, um sich durch das Arteriensystem auszubreiten. Seine Versuche ergaben, daß das Anschlagen der Pulswelle in der äußeren Kieferarterie an der Stelle, wo sie an die untere Kinnlade gedrückt werden kann, etwa ¹/₇ Sekunde früher gefühlt wird als das Anschlagen in dem über den Fußrücken laufenden Zweig der Schienbeinschlagader. Da der Wegunterschied, um den es sich hierbei handelt, 132 cm beträgt und dieser in ¹/₇ Sekunde durchlaufen wird, so ergab sich für die Geschwindigkeit der Pulswelle im Körper des Menschen ein Wert von 9,24 Metern.

Es galt nun, diese Beobachtung durch rein physikalische, dem im Organismus sich abspielenden Vorgang in seinen Bedingungen möglichst entsprechende Versuche nachzuprüfen. Dies geschah, indem Weber die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Welle in einem mit Flüssigkeit gefüllten, elastischen Rohre maß. Das Ergebnis belief sich auf 11,26 Meter in der Sekunde, während nach der von Weber und seinem Bruder entwickelten Theorie die Rechnung den Wert von 10,15 Metern ergeben hatte.

Für die Pulswelle kommen zwei Umstände in Betracht, die bei dem Gang der Untersuchung in Rücksicht gezogen werden mußten. Einmal ist die Flüssigkeit, um die es sich hier handelt, nicht nur inkompressibel, sondern gleichzeitig in Strömung begriffen. Ferner steht sie unter einem erheblichen Drucke, wie schon Hales312 durch seine Versuche am Pferde dargetan hatte.

Zunächst wurde der Druck variiert, indem Weber die in einer Kautschukrohre befindliche Flüssigkeit einmal dem verschwindend kleinen Druck einer 8 mm hohen Wassersäule, das zweite Mal dem Drucke einer 3500 mm hohen Säule aussetzte und jedesmal die Geschwindigkeit der Wellenbewegung maß. Die Spannung war beim zweiten Versuche so bedeutend, daß sich der Durchmesser der Kautschukrohre von 35,5 mm auf 41 mm vergrößerte. Trotz dieser Verschiedenheit des Druckes ergab sich kaum ein Unterschied in der Geschwindigkeit der Wellenbewegung313.

Benutzte Weber an Stelle der Kautschukrohre einen gerade gelegten, durch geringen Druck gespannten Dünndarm, so wurde es Weber möglich, derartige Wellen unmittelbar zu verfolgen und die ihnen zukommenden Erscheinungen, wie z. B. die Reflexion der Wellen an dem geschlossenen, unbeweglichen Ende des Darmes zu beobachten.

Endlich richtete Weber seine Versuche den im Körper obwaltenden Verhältnissen entsprechend so ein, daß er den Schlauch in sich selbst zurückleitete und mit einem das Herz vorstellenden Pumpwerk versah, so daß ein vereinfachter Kreislauf hergestellt wurde, durch den viele Erscheinungen des Blutkreislaufs veranschaulicht werden konnten. Webers Versuchsanordnung wird durch nachstehende Abbildung 33 erläutert.

Das Stück Dünndarm h vertritt die Stelle der linken Hauptkammer. Es wird an seinem Eingange b und an seinem Ausgange g mit Ventilen versehen, welche den betreffenden Herzventilen entsprechend gebaut sind. Das arterielle System wird durch aa', das venöse durch vv' dargestellt. An Stelle der Kapillargefäße wirkt der poröse, zwischen a' und v' eingeklemmte Schwamm c. Durch l wird der Apparat mit Wasser gefüllt und dann geschlossen. Drückt man bei v den Darm zusammen, so leistet v den Dienst der Vorkammer und h denjenigen der Herzkammer. Eine besondere Vorkammer ist in dem Modell nicht nötig, weil sich zwischen der Vorkammer und den Venen kein Ventil befindet. Beim Zusammendrücken von h schließt sich das Ventil bei b und hindert die Flüssigkeit nach v auszuweichen. Sie wird daher durch g nach a gedrängt. Da aa' eine dehnbare, elastische Röhre ist, findet sie hier Platz. Daß die Spannung die Flüssigkeit nach h zurücktreibt, verhindert das Ventil bei g. Wäre die Röhre aa' v'v überall gleich weit, so würde in ihr überall der gleiche Druck herrschen. Wird aber die Röhre bei c durch einen Schwamm verstopft, der die Kapillargefäße vorstellt, so kann die Flüssigkeit dort infolge der Reibung nicht schnell genug hindurchdringen. Die von a kommende Wellenbewegung wird daher in c reflektiert. Dasselbe geschieht im Menschen durch die Kapillargefäße, so daß man in den Venen den Puls nicht mehr wahrnehmen kann. Geschieht in h die Zusammenziehung in rascher Folge, so findet im Abschnitt aa' eine Ansammlung der Flüssigkeit und eine Steigerung des Druckes statt. Es nimmt nämlich die Menge der Flüssigkeit in aa' (dem arteriellen Teil des Gefäßsystems entsprechender Abschnitt des Rohres) so lange zu und in vv' (den Venen entsprechend) so lange ab, bis der Unterschied des Druckes in aa' und vv' so groß ist, daß von einem Zusammenpressen bei h (Herz) bis zum andern gerade so viel Flüssigkeit durch die Poren des Schwammes (Kapillargefäße) dringt, als von h nach a getrieben wird. Ist dieser Beharrungszustand eingetreten, so ist der Druck in aa' vielleicht 10mal größer als in vv'. In Übereinstimmung mit diesen Versuchsergebnissen fand auch schon Hales den Blutdruck in den Arterien 10-12mal so groß wie in den Venen315.

Das Arteriensystem leistet infolge der Elastizität seiner gespannten Gefäßwände, wie Weber sich ausdrückt, einen ähnlichen Dienst wie der Windkessel in den Feuerspritzen. Durch den Überdruck, der in den Arterien herrscht, wird nämlich ein ununterbrochenes Strömen des Blutes durch die Haargefäße in die Venen316 verursacht.

Wir haben bei diesen Versuchen etwas länger verweilt, weil sie ganz besonders geeignet sind, einen Einblick in die Werkstatt und die Arbeitsweise des modernen Physiologen zu gewähren. Durch Webers Abhandlung haben die wichtigsten Fragen über die beim Blutkreislauf sich abspielenden Vorgänge ihre Erledigung gefunden. Aus diesen Gründen, vor allem aber wegen der meisterhaften Art der Darstellung und der Zurückführung verwickelter Vorgänge auf einfachere Erscheinungen ist Webers kleine Schrift zur Einführung in die neuere Physiologie besonders geeignet.

Die Mechanik des Blutkreislaufes wurde zwar, wie wir soeben erfuhren, durch Webers Untersuchungen in befriedigender Weise erklärt. Weit schwieriger gestaltete sich indessen die mit dem Blutkreislauf in engster Beziehung stehende Frage nach der absondernden Tätigkeit der Drüsen. Den wichtigsten Versuch, hierüber durch das Hilfsmittel der experimentellen Forschungsweise Klarheit zu gewinnen, verdanken wir Ludwig317.

Daß viele Drüsen nur unter der Wirkung der Nerven ihr Sekret absondern, war bekannt. Diese Wirkung kann darin bestehen, daß der Nerv, der zu der betreffenden Drüse in Beziehung steht, die Muskeln der in ihr enthaltenen Gefäße zu Kontraktionen veranlaßt und dadurch den Blutdruck vermehrt. Es wäre aber auch möglich, daß die Nerven nicht durch die erwähnte Änderung der mechanischen Bedingungen die Sekretion hervorrufen, sondern daß sie unmittelbar auf die sezernierenden Elemente wirken, indem sie ihre chemischen Eigenschaften ändern. Hierüber sollten die Versuche Ludwigs entscheiden.

Für diese Versuche wählte Ludwig die Unterkieferspeicheldrüse (Glandula submaxillaris), welche gleich den übrigen Speichel absondernden Organen (der Unterzungenspeicheldrüse und der Ohrspeicheldrüse) paarweis vorhanden ist. Die Unterkieferspeicheldrüse wurde gewählt, weil sie selbst und die für sie in Betracht kommenden Nerven und Blutgefäße leicht freigelegt werden können. Auch ist ihr Ausführungsgang selbst bei kleineren Tieren weit genug, um das Einführen eines Quecksilbermanometers zu gestatten. Endlich liefert diese Drüse in kurzer Zeit eine beträchtliche Menge ihres Sekrets. Die Absonderung des letzteren erfolgt durch Nervenreiz. Und zwar sind es Äste des vom Gehirn entspringenden dreigeteilten Nerven, des Trigeminus, welche die Drüsentätigkeit hervorrufen.

Ludwigs Messungen erstreckten sich nun auf drei Vorgänge, deren gegenseitige Abhängigkeit zu untersuchen war, auf die Nervenerregung, den Blutdruck und die Sekretionskraft. Der Nerv wurde gereizt durch den von Du Bois Reymond für physiologische Zwecke eingerichteten Magnetinduktionsapparat318. Wenn auch kein absolutes Maß für die Nervenerregung zur Verfügung stand, so ließ sich doch der erregende Einfluß des Stromes durch Verstärkung desselben oder durch Einschalten eines mehr oder minder großen Nervenstücks in den Stromkreis variieren. Der Druck unter dem das Drüsensekret austritt, wurde nach dem von Hales zur Bestimmung des Wurzeldruckes in die Wissenschaft eingeführten Verfahren319 mit Hilfe des Quecksilbermanometers gemessen. Die Quecksilbersäule begann wenige Sekunden nach der ersten Wirkung des Magnetinduktionsapparates zu steigen und erreichte oft eine bedeutende Höhe. Gleichzeitig mit dem Absonderungsdruck wurde der Blutdruck in den die Drüsen versorgenden Gefäßen mittelst einer Meßröhre ermittelt.

Die Untersuchung bewies unzweifelhaft, daß die Kraftquelle, welche den Speichel in die Drüsengänge hineintreibt, unter keinen Umständen in der Kraft, welche das Blut bewegt, gesucht werden kann. Der Sekretionsdruck steigt nämlich sehr schnell, während der Blutdruck in der benachbarten Arteria carotis (Halsschlagader) fast unverändert bleibt. Von Bedeutung für die Ermittlung und Darstellung derartiger Versuchsergebnisse war das um jene Zeit immer mehr sich einbürgernde Registrier- und Aufzeichnungsverfahren. Um die zu messenden Größen für jedes Zeitteilchen zu registrieren, bediente sich Ludwig des von ihm erfundenen Kymographions, eines Apparates, der die Höhe des Blutdrucks mißt und aufzeichnet. Ein Beispiel möge uns zeigen, wie dieses graphische Verfahren von Ludwig auf physiologische Versuche angewandt wurde.