Die Versuche wurden in der erläuterten Weise an einem Hunde angestellt. Die Beobachtungszeit, welche in der graphischen Darstellung (Abbildung 34) auf der Abszisse abzulesen ist, betrug 52 Sekunden. Während dieser Zeit erhob sich der Sekretionsdruck von 0 auf 190 mm Quecksilberdruck. Er wird in der Abbildung durch die Kurve AAA dargestellt. Wir ersehen aus der Zeichnung, daß nach Ablauf der halben Zeit der Sekretionsdruck schon die Höhe des Blutdruckes erreicht hatte. Letzterer betrug von geringen Schwankungen abgesehen (siehe die Kurve CCC) unverändert etwa 112 mm Quecksilberdruck. Der Sekretionsdruck erreichte mitunter den doppelten Wert des gleichzeitig in der Halsschlagader herrschenden Mitteldrucks.

Der Versuch wurde jetzt in der Weise abgeändert, daß während seiner Dauer der Druck in einer aus der Speicheldrüse kommenden Vene gemessen, im übrigen aber alle früheren Bedingungen eingehalten wurden. Das Ergebnis war das gleiche. Der Absonderungsdruck stieg bei schwacher Erregung der Nerven auf 85, bei starker auf 125 mm, während der Druck in der Vene ohne alle Schwankungen während der ganzen Dauer des Versuches 12 mm betrug.

Ihren Abschluß fanden diese Versuche durch den Nachweis, daß die Speichelabsonderung durch Reizung des Nerven auch nach dem Aufhören des Blutkreislaufes bei vollkommenem Stillstand des Herzens hervorgerufen werden kann. Damit war die ältere Filtrationstheorie, welche annahm, daß infolge einer Erhöhung des Blutdruckes durch eine Art von Filtration das Sekret aus dem Drüsengewebe in die Kanäle übertrete, widerlegt.

Daß es sich bei der Speichelabsonderung nicht um eine beim Kauen vor sich gehende Auspressung des Sekretes handeln kann, wurde durch die Beobachtung widerlegt, daß mitunter während einer Reizung in ununterbrochenem Strome eine Speichelmenge abgesondert wird, die an Volumen die Speicheldrüse selbst um das Vierfache übertrifft320.

Wenn wir uns diese Reihe von glänzenden Versuchen und das von Ludwig in die Physiologie eingeführte graphische Verfahren noch einmal vergegenwärtigen, wird uns das Unzutreffende recht offenbar, das in dem Worte Goethes liegt: »Was die Natur dem Geist nicht offenbaren mag, das zwingst du ihr nicht ab mit Hebeln und mit Schrauben«. Es ist eben ein Wort, das unter dem Einfluß der extremen Richtung der älteren Naturphilosophie entstanden war, einer Richtung, in deren Überwindung gegen die Mitte des 19. Jahrhunderts der Fortschritt der Naturwissenschaft und einer mit ihr verbundenen, echten Naturphilosophie liegt, wie sie sich heute immer mehr, gestützt durch die aus der Geschichte der Naturwissenschaft entnommenen Lehren, emporringt. Ludwigs Arbeit, durch welche die unmittelbare Einwirkung der Nerventätigkeit auf die Sekretion nachgewiesen wurde und deren für dieses Gebiet grundlegendes Studium durch die Herausgabe in der Ostwaldschen Sammlung erleichtert ist, fand ihre Fortsetzung besonders durch Claude Bernard (1813 bis 1878). Letzterer untersuchte den Einfluß der Nerven auf die die übrigen Verdauungssäfte in den Magen und den Darm abscheidenden Drüsen. Dabei entdeckte er, daß die Leber auch Zucker bildet, und daß die abnorm gesteigerte Zuckerbildung dieses Organs, die Harnruhr oder Diabetes, durch die Verletzung eines bestimmten Teils des Nervensystems, nämlich des vierten Hirnventrikels (Zuckerstich) hervorgerufen werden kann.

Außer den erwähnten Untersuchungen von allgemeinster Bedeutung über den Blutkreislauf und die Bildung der Sekrete wurde die Physiologie durch manche Arbeit über vereinzelt vorkommende Erscheinungen gefördert. Hierher gehört vor allem eine Arbeit des auch auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie so hochverdienten Brücke321. Sie handelt von dem Farbenwechsel des Chamäleons322.

Die merkwürdige Erscheinung, welche dieses Tier darbietet, hatte zahlreiche Forscher von Aristoteles an beschäftigt und die einander widersprechendsten Meinungen hervorgerufen, so daß eine mit den Hilfsmitteln der neueren Physiologie am lebenden Material ausgeführte Untersuchung sehr erwünscht erschien. Dieser unterzog sich denn auch Brücke.

Aristoteles hatte nur das Aufblähen und den Tod als Ursachen des Farbenwechsels angeführt323. Plinius dagegen war der Ansicht, das Chamäleon ändere seine Farbe in der Weise, daß es die Farbe der Umgebung annehme324. Er scheint damit die damals herrschende Meinung wiedergegeben zu haben. Nach dem Wiederaufleben der Wissenschaften hat zuerst ausführlich über den Farbenwechsel des Chamäleons Kircher (1601-1680) in seiner Schrift über Licht und Schatten berichtet325. Kircher schildert das Verhalten auf Grund eigener Beobachtungen. Er brachte das Tier auf verschiedenfarbige Tücher und fand, daß es jedesmal seine Hautfarbe der Farbe des betreffenden Tuches anzupassen wußte. Nach Kirchers Meinung ist dieses Verhalten der sicherste Schutz des nur langsamen und scheuen Geschöpfes gegen die Nachstellungen seiner Feinde. Hinsichtlich der neueren Literatur über diesen Gegenstand sei auf Brückes Arbeit hingewiesen, deren wichtigste Ergebnisse hier kurz skizziert werden sollen.

An den ihm zur Verfügung stehenden Tieren fand Brücke alle Farben von Orange bis zum Blaugrün vertreten. Jede dieser Farben vermochte durch Braun in Schwarz überzugehen. Auch Weiß und Grau kamen vor.

Brücke zeigte nun zunächst durch eine eindringende, histologische und physikalische Untersuchung, wie diese Farben zustande kommen und wies gleichzeitig darauf hin, daß die ganze Erscheinung durchaus nicht so vereinzelt dasteht, wie man früher glaubte. Alle Tiergruppen, besonders die Seetiere, bieten, wie Brücke hervorhob, zahlreiche bisher nicht untersuchte Farbenerscheinungen. Ja, das Tierreich enthalte einen Reichtum an optischen Phänomenen ähnlich demjenigen, den das Polariskop im Mineralreich erschlossen habe. Diese Farben kommen durch Interferenz oder durch die verschiedenartige Stellung, welche Pigmentschichten durch Superposition oder Juxtaposition zueinander einnehmen oder endlich, wie es beim Chamäleon der Fall ist, aus beiden Ursachen zustande.

Brücke fand nämlich in der Oberhaut des Chamäleons eine Schicht polygonaler Zellen, welche lebhafte Interferenzfarben zeigen. Diese Farben werden nach dem bekannten Prinzip der dünnen Blättchen erzeugt, während die Interferenzfarben auf den Schuppen der Schmetterlinge und den Schildern der Schlange durch feine parallele Leisten wie die Farben der irisierenden Knöpfe hervorgerufen werden. Die Leisten haben z. B. bei den Bandschildern der Ringelnatter einen Abstand von nur 0,0007 Millimetern. Unter der irisierenden Schicht, welche in der Oberhaut des Chamäleons liegt, befinden sich in der eigentlichen Haut (der Cutis) dieses Tieres zwei Pigmentschichten. Zunächst begegnet uns ein helles Pigment von blaßgelber bis orangeroter Farbe. Dann folgt in größerer Tiefe ein schwarzes Pigment, das in verzweigten Zellen unter, z. T. auch in der Masse des hellen Pigmentes liegt. Dadurch, daß dieses schwarze Pigment die Fähigkeit besitzt, bald an die Oberfläche zu kommen, bald in die Tiefe zurückzugehen, wird, wie Brücke dargetan hat, der merkwürdige Farbenwechsel der Haut hervorgerufen. Ähnlich entsteht auch die blaue Farbe des Auges. »Die Iris des schönsten blauen Auges«, sagt Brücke326, »enthält keine Spur von einem blauen Pigment. Ihre Farbe rührt lediglich davon her, daß ihr durchscheinendes Gewebe vor einer schwarzen Pigmentschicht (in der Aderhaut gelegen) ausgebreitet ist. Sobald man diese Schicht entfernt, verschwindet auch das Blau. Nach demselben Prinzip werden sehr häufig blaue und grüne Tinten bei Eidechsen und Schlangen erzeugt«.

Betrachtet man eine Hautstelle des Chamäleons, so wird diese Stelle hell erscheinen, wenn das schwarze Pigment soweit zurückgezogen ist, daß die darüber befindliche Schicht kein Licht mehr durchläßt. Nähert sich das dunkle Pigment der Oberfläche, so geht die helle Farbe in Blaugrau und endlich in Violettgrau über.

Nachdem Brücke auf solche Weise gezeigt, wie die verschiedenen Farben zustande kommen, blieb noch die Ermittlung der den Farbenwechsel hervorrufenden Umstände übrig. Brückes Versuche nach dieser Richtung ergaben, daß unter den Einflüssen, welche den Farbenwechsel bewirken, vor allem das Licht in Betracht kommt. In einen dunklen Raum gebracht, wurden die Tiere bald hell. Den höchsten Grad von Dunkelheit erreichten sie, wenn sie sich behaglich sonnten. Wurde ihnen dabei ein Halsband von Stanniol umgelegt, so hatte sich darunter nach einigen Minuten ein heller Streif gebildet.

Die Frage, ob etwa die erwärmende Kraft des Lichtes hierbei eine Rolle spielt, mußte verneint werden. Die Farbenänderung wurde nämlich schon durch das Licht einer Kerze bewirkt, während der Aufenthalt in einem auf 33° erhitzten, vor Licht geschützten Brutofen auf diese Änderung keinen Einfluß hatte. Ja, bei Kerzenlicht färbte sich die Haut des Tieres sogar dunkler, wenn letzteres schlief. In diesem Falle handelt es sich also offenbar um eine reine Reflexbewegung. Doch ist der Farbenwechsel auch der Willkür des Tieres unterworfen. Selbst vergiftete Tiere ließen während des Todeskampfes den Einfluß des Lichtes auf die Farbe noch deutlich erkennen. Eine ähnliche Reflextätigkeit läßt sich an den Augen beobachten, indem eine Reizung des Sehnerven eine Zusammenziehung der die Pupille verengenden Muskelfasern des Sphincter pupillae auslöst.

Eine merkwürdige Beobachtung machte Brücke, als er an Stelle des Lichtes die Elektrizität als Reizmittel auf die Haut des Chamäleons wirken ließ. Unter der Einwirkung der Elektrizität wurden nämlich dunkle Stellen hell, während die hellen keine Veränderung erlitten. Daraus ließ sich ganz gegen alle Erwartung nur schließen, daß derjenige Zustand, bei welchem das dunkle Pigment bis unter die Epidermis reicht, der passive und derjenige, bei dem es in der Tiefe verborgen und das Tier infolgedessen hell ist, der aktive Zustand ist. Im Grunde genommen löste also nicht das Licht, sondern die Abwesenheit von Licht, die Dunkelheit, die Reflexbewegung aus. Um hierfür noch einen weiteren Beweis zu liefern, zerstörte Brücke bei einigen Versuchstieren den Sitz der Reflexbewegung, das Rückenmark, dann mußte der passive Zustand eintreten, und wirklich zeigte es sich, daß dies derjenige ist, bei welchem das dunkle Pigment aus der Tiefe emporsteigt und die Haut schwarz erscheinen läßt. Als nämlich Brücke bei einem Chamäleon das Rückenmark zerstörte, wurde es sofort ganz schwarz. Tötete er das Tier dagegen, indem er das Herz herausschnitt, so wurde die Haut erst nach und nach schwarz, weil in diesem Falle die Tätigkeit des Rückenmarks allmählich erlosch327.

Auch diese Arbeit zeigt uns, wie erst das induktive Verfahren biologische Erscheinungen, die für Jahrtausende Rätsel waren, aufzuhellen vermocht hat. Schon Brücke sprach die Hoffnung aus, daß eine umfassende Untersuchung über die Farben der Tiere und ihre Entstehung einen schätzbaren Beitrag nicht nur für die Zoologie, sondern auch für die Farbenlehre liefern werde. Seitdem ist der durch bewegliche Gewebselemente hervorgerufene Farbenwechsel als eine im Tierreich sehr verbreitete, mit den Lebensbedingungen aufs Engste verknüpfte Erscheinung erkannt worden, so daß das Verhalten des Chamäleons nicht mehr als etwas Vereinzeltes und Absonderliches, sondern als eine Steigerung einer »chromatischen Funktion« des Tierorganismus erscheint.

Erwähnt seien von neueren Untersuchungen über diesen Gegenstand diejenigen Biedermanns am Frosch und am Goldfisch. Letzterer besitzt ein bewegliches gelbes Pigment, während beim Frosch (Rana temporaria) durch Nervenreizung das schwarze Pigment zusammengeballt und das gelbe ausgebreitet wird.

Um die grundlegenden neueren Untersuchungen auf dem Gebiete der Physiologie des Gesichtssinnes hat sich Listing die hervorragendsten Verdienste erworben. Wir verdanken ihm unter anderem eine wertvolle mathematische Untersuchung über den Gang, den die Lichtstrahlen im Auge nehmen, sowie die Festsetzung von Maßen für das vereinfachte schematische Auge, die später Donders328 in die Praxis eingeführt hat.

Das Auge kann als ein System von drei das Licht verschieden brechenden Mitteln angesehen werden, welche durch sphärische Flächen getrennt sind. Die Krümmungsmittelpunkte dieser Flächen liegen auf einer geraden Linie, der Augenachse. Das erste Mittel wird von der wässerigen Feuchtigkeit gebildet, welche die vordere Augenkammer ausfüllt, das zweite von der Linse und das dritte von dem Glaskörper. Die trennenden Häute (Hornhaut, Linsenkapsel) werden diesen Teilen zugerechnet.

Um die mathematische Ableitung für den Gang, den die Lichtstrahlen in einem solchen System nehmen, zu vereinfachen, hatte zuerst Gauß gewisse Punkte eingeführt, die er Hauptpunkte nannte329. Sie sind dadurch definiert, daß Bild und Gegenstand in ihnen gleich groß und gleich gerichtet sind, d. h. auf derselben Seite der Achse liegen. Die durch diese Punkte senkrecht zur Achse gelegten Ebenen nennt man die Hauptebenen. Die Hauptpunkte liegen nach Listing in der vorderen Augenkammer. Ihre gegenseitige Entfernung beträgt nur wenige Zehntel eines Millimeters330. Außer den beiden Brennpunkten und den beiden Hauptpunkten nahm Listing noch zwei weitere Punkte auf der Achse des Auges an, die er als die Knotenpunkte bezeichnete. Sie haben die Eigenschaft, daß die durch sie laufenden konjugierten Strahlen einander parallel sind, d. h. verbindet man den ersten Knotenpunkt mit dem leuchtenden Punkte und den zweiten mit dem Bildpunkt, so laufen diese Verbindungslinien parallel. Die beiden Knotenpunkte fallen ganz in die Nähe der hinteren Fläche der Kristalllinse. In der nebenstehenden Abbildung ist die Lage dieser drei Punktpaare, welche die Kardinalpunkte sind, weil sie das optische System vollkommen bestimmen, nach Listing dargestellt331.

Listing zeigte weiter, daß für die meisten Anwendungen sowohl die Hauptpunkte wie die Knotenpunkte, die unter sich sehr nahe beieinander liegen, in je einen einzigen mittleren Punkt vereinigt werden können332. So entsteht Listings »reduziertes Auge«, dessen Wirkung für alle praktischen Fälle gleich derjenigen des wirklichen Auges gesetzt werden kann.

Die Maße, welche Listing für sein reduziertes Auge findet, sind die folgenden: Die Entfernung des aus den beiden Hauptpunkten entstandenen mittleren Hauptpunktes von dem vorderen Brennpunkt (F⁰E) und die Entfernung des mittleren Knotenpunktes vom hinteren Brennpunkt (FK) sind gleich groß. Diese Entfernungen betragen jede etwa 15 mm, während der Abstand des mittleren Hauptpunktes vom mittleren Knotenpunkte 5 mm beträgt. In dem reduzierten Auge liegt nach Listing der einfache Hauptpunkt 2,34 mm hinter der vorderen Fläche der Hornhaut und der einfache Knotenpunkt 0,47 mm vor der hinteren Fläche der Linse333.

In seinem »Beitrag zur physiologischen Optik« gibt Listing auch eine vortreffliche Beschreibung und Erklärung der von ihm »entoptisch« genannten Erscheinungen. Es sind das Gesichtserscheinungen, bei welchen Teile des Auges selbst gewissermaßen als Objekte wahrgenommen werden. Zu ihnen zählen die »fliegenden Mücken«, die Aderfigur und anderes. Bisher hatte man diese Erscheinungen den subjektiven beigezählt. Listing schlug vor, sie als Übergangsgruppe zwischen den subjektiven und den eigentlichen objektiven Wahrnehmungen des Auges zu betrachten und legte ihnen deshalb die erwähnte besondere Bezeichnung bei.

Als Ursache einer bis dahin unbekannten entoptischen Erscheinung erkannte Listing den Umstand, daß in den meisten Augen die brechenden Medien mit undurchsichtigen Stellen behaftet sind, die hinsichtlich ihrer Gestalt und ihrer gegenseitigen Lage sehr verschieden sind und entoptisch wahrgenommen werden können.

Listing zeigte ferner, daß sogar durch äußere Eingriffe entoptische Erscheinungen hervorgerufen werden können334. Wird z. B. das Auge gerieben, so bilden sich an der Hornhaut Unebenheiten und Faltungen, welche dadurch bemerkbar werden, daß im Gesichtsfelde Verschleierungen auftreten. Diese Verschleierungen besitzen ein den Kräuselungen der Hornhaut entsprechendes welliges Aussehen. Während der Bewegungen der Augenachse verschieben sie sich, behalten aber ihre gegenseitige Lage bei. Nach einiger Zeit wird die Hornhaut wieder glatt und gleichzeitig verschwindet auch die Erscheinung, was auf den geschilderten entoptischen Ursprung hinweist.

Selbst Unregelmäßigkeiten in der Verteilung der Tränenfeuchtigkeit können, wie Listing nachwies, entoptisch wahrgenommen werden. Staut man nämlich durch kleine Bewegungen des halbgesenkten Augenlides die Feuchtigkeit auf, so läßt sich dieses Aufstauen an den gebänderten Streifen beobachten, welche in geringer Entfernung vom Lidrande entstehen, um allmählich infolge der wieder eintretenden, gleichförmigen Verteilung der Feuchtigkeit wieder zu verschwinden.

Die Experimentalphysiologie leitet zur Psychologie hinüber und schlägt dadurch eine der wichtigsten Brücken zwischen Philosophie und Naturwissenschaft, wenn sie sich eingehender mit der Erforschung der Funktionen unserer Sinnesorgane und der Natur der durch diese Organe vermittelten Empfindungen beschäftigt. Eine der wichtigsten nach dieser Richtung unternommenen Arbeiten ist Webers 1846 erschienene Untersuchung über den Tastsinn335.

Für den Physiker und den Chemiker ist es von der größten Wichtigkeit, die Instrumente zu prüfen, deren sie sich bedienen, und zu ermitteln, wieweit sie sich darauf verlassen können. Ebenso wichtig ist es für den Physiologen, die Sinnesorgane, die dem Menschen angeborenen Instrumente des Empfindens, zu untersuchen. Diese Untersuchung hat hinsichtlich des Tastorganes zuerst Ernst Heinrich Weber unternommen. Das Tastorgan verschafft uns Druckempfindungen, Orts- und Temperaturempfindungen. Und wir wollen in der Kürze zeigen, wie Weber den Orts-, den Druck- und den Temperatursinn messend zu untersuchen gelehrt hat.

Der Ortssinn in der Haut beruht darauf, daß wir zwei Empfindungen, die im übrigen vollkommen gleich sind, als getrennte Empfindungen unterscheiden, wenn sie an verschiedenen, nicht zu sehr benachbarten Stellen der Haut erregt werden. Und zwar unterscheiden wir nicht nur die Stellen, an welchen auf unsere Haut eingewirkt wird, sondern wir haben auch das Vermögen, den Abstand dieser Stellen und die Richtung der Verbindungslinie ungefähr anzugeben. Hierauf gründete Weber sein Verfahren, den Ortssinn der Haut zu untersuchen. Er berührte bei der Versuchsperson, deren Augen geschlossen waren, gleichzeitig zwei Stellen der Haut mit zwei kleinen, gleichgestalteten Körpern und fragte die Person, ob ein oder zwei Körper die Haut berührten und ob, wenn letzteres der Fall, die Richtung der verbindenden Linie quer oder längs zum Körper verlaufe. Zu diesem Zwecke schliff Weber die Spitzen eines Zirkels so ab, daß sie nicht mehr stachen, sondern nur einen deutlichen Eindruck hervorbrachten. Sobald nämlich eine Berührung Schmerz hervorruft, wird die Beobachtung dadurch viel unvollkommener, weil der Schmerz nicht so lokal empfunden wird als eine Berührung, die keinen Schmerz verursacht. Indem Weber nun den Zirkel anfangs mehr, dann aber immer weniger öffnete, gelangte er schließlich zu derjenigen Entfernung der Zirkelspitzen, bei welcher die beiden Eindrücke als ein einziger Eindruck empfunden werden.

Die vergleichende Untersuchung der verschiedenen Teile der Haut ergab nun folgendes. Mit dem feinsten Tastsinne ausgerüstet zeigte sich die Zungenspitze. Ihre Fähigkeit, benachbarte Eindrücke noch getrennt wahrzunehmen, erwies sich 50mal so groß als die entsprechende Fähigkeit des Oberarms oder des Oberschenkels. Auf die Zungenspitze folgten in der Feinheit des Ortssinnes die Lippen und die Fingerspitzen, an denen der Ortssinn der Hände am stärksten entwickelt ist. Hinsichtlich der Handflächen ergab sich, daß die innere Fläche die Rückenfläche und auch die untere Fläche der Füße in der Schärfe des Ortssinnes bedeutend übertrifft. Am geringsten ist die Ausbildung dieses Sinnes am Rumpfe.

Ähnliche Verschiedenheiten wurden um jene Zeit von anderen Forschern auch für die Empfindlichkeit der verschiedenen Netzhautstellen nachgewiesen. Bekanntlich werden Gegenstände, die sich seitwärts von der Augenachse befinden, nur unvollkommen wahrgenommen, so daß man z. B. die ausgespreizten Finger der seitwärts gehaltenen Hand nicht mehr deutlich unterscheiden kann. Die Empfindlichkeit der Netzhaut suchte man336 dadurch zu bestimmen, daß man den Durchmesser des kleinsten Gegenstandes, den man noch wahrnehmen kann, für die einzelnen Teile der Netzhaut ermittelte. Dieser Durchmesser beträgt

Der Gegenstand mußte also, um 5° vom Zentrum der Netzhaut entfernt durch diese wahrgenommen zu werden, einen dreimal so großen Durchmesser haben wie ein Gegenstand, dessen Bild in jenes Zentrum fällt.

Um die Empfindlichkeit des Tastorganes für Druckunterschiede zu bestimmen, legte Weber der Versuchsperson zwei verschiedene Gewichte von gleicher Gestalt und gleich großer Oberfläche wiederholt auf den nämlichen Teil der Hand und ließ den Beobachter darüber urteilen, welches von beiden Gewichten das schwerere sei. Eine Reihe von Versuchen bewies, daß man zwei Gewichte am genauesten vergleichen kann, wenn man sie nacheinander auf dieselben Teile der gleichen Hand legt. Es ergab sich, daß die meisten Menschen auch ohne vorausgehende längere Übung durch das Gemeingefühl der Muskeln zwei Gewichte noch unterscheiden können, wenn sie sich wie 39 : 40 verhalten.

Schaltete man das mit der Muskelanstrengung verbundene Gemeingefühl aus, indem man die Hand auf einem Tische ruhen ließ und sie dann in der erwähnten Weise den Gewichtsproben aussetzte, so ging die Feinheit in der Schätzung der Gewichte nur bis 29 : 30.

Eine Vergleichung endlich der Temperaturempfindungen der Haut stellte Weber in der Weise an, daß er dieselbe Hand bald in die eine, bald in die andere Vergleichsflüssigkeit hielt. Unter diesen Umständen konnte er bei großer Aufmerksamkeit noch einen Temperaturunterschied von ¹/₅° der Réaumurschen Skala wahrnehmen.

Die Untersuchungen Webers sind die Grundlage für die durch Fechner begründete Psychophysik geworden337, eine Wissenschaft, die gesetzmäßige Beziehungen zwischen dem Physischen und dem Psychischen festzustellen sucht. Insbesondere war es Fechners »psychophysisches Grundgesetz«, das die Anregung zu zahlreichen wissenschaftlichen Arbeiten auf diesem Grenzgebiete zwischen der Philosophie und der Naturwissenschaft gegeben hat.

Die Versuche, die Schärfe unserer Sinne durch Messungen zu bestimmen, hatten Weber zu der Annahme geführt, daß die Unterschiede der Reize den absoluten Großen dieser Reize proportional zunehmen müssen, um als gleichgroß zu erscheinen. Bezeichnen z. B. r, r', r'' verschieden starke Reize eines Sinnesgebietes, so ist (r' - r)/r = (r'' - r')/r' = (r''' - r'')/r''...., wenn die Unterschiede r' - r, r'' - r', r''' - r''.... als gleich groß empfunden werden.

Dieses »Webersche Gesetz« wurde von Fechner dahin abgeändert, daß er die Empfindung nicht den Reizgrößen direkt proportional setzte, sondern sie logarithmisch mit den letzteren wachsen ließ. Eine der Voraussetzungen für dieses Gesetz war Fechners Gesetz vom Schwellenwerte der Empfindung. Es besagt, daß kein Reiz ein Bewußtseinsphänomen hervorzurufen vermag, wenn er nicht einen gewissen Grad der Stärke hat und damit die sogenannte Schwelle überschreitet. Dies vorausgeschickt, ließ sich das psychophysische Grundgesetz folgendermaßen formulieren:

E = c . log(r/ρ).

In dieser Formel bedeutet E die Empfindung, r den Reiz, ρ die Größe des eben noch merklichen Reizes und c eine von anderen Umständen abhängende Konstante.

Der weitere Ausbau der experimentellen Psychologie erfolgte durch Helmholtz und insbesondere durch Wundt338, der 1875 das erste psychophysische Institut (in Leipzig) ins Leben rief. Die Aufgabe der psychophysischen Forschung wurde durch Wundt dahin präzisiert, daß sie den »Inhalt des Bewußtseins in seine Elemente zu zerlegen, diese Elemente nach ihren qualitativen und quantitativen Eigenschaften kennen zu lernen und die Verhältnisse der Existenz und der Aufeinanderfolge derselben in exakter Weise zu ermitteln« habe.

Einen wertvollen Beitrag zur Psychophysik bildet Herings kleine Schrift »Über das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der organisierten Materie«339. Ist die gegenseitige Abhängigkeit zwischen Geistigem und Materiellem eine gesetzmäßige, so ist damit, wie Hering näher ausführt, das Band gefunden, welches die Physiologie mit der Psychologie zu einem Ganzen verbindet. Die Phänomene des Bewußtseins und die materiellen Veränderungen der organischen Substanz erscheinen dann als zwei Veränderliche, die infolge einer gesetzmäßigen Verknüpfung wie die veränderlichen Größen einer mathematischen Funktion voneinander abhängen. Erst mit Hilfe dieser Hypothese von dem funktionellen Zusammenhange des Geistigen mit dem Materiellen ist die heutige Physiologie imstande, die Erscheinungen des Bewußtseins mit Erfolg in den Kreis ihrer Untersuchungen zu ziehen, ohne den sicheren Boden der naturwissenschaftlichen Untersuchung zu verlassen.

Indem Hering den Begriff Gedächtnis auch auf alle nicht-gewollten Reproduktionen ausdehnt, erscheint ihm das Gedächtnis als ein Urvermögen aller organisierten Materie. Neben dem individuellen gibt es auch ein phylogenetisches Gedächtnis. Von diesem Standpunkte aus erscheint die ganze individuelle Entwicklung eines Lebewesens als eine fortlaufende Kette von Erinnerungen an die Entwicklung jener großen Kette, deren Endglied jenes Einzelwesen bildet. Auch der tierische Instinkt erscheint unter diesem Gesichtswinkel in einem wesentlich neuen Lichte. Das Tier gilt nicht mehr als eine blinde Maschine, sondern, wenn sich sein Verhalten so trefflich und scheinbar ganz von selbst dem Zweck entsprechend regelt, so ist dies dem angeerbten Inhalt des Gedächtnisses seiner Nervensubstanz zu verdanken. Hat doch die Spinne ihre Kunst nicht selbst gelernt, sondern zahllose Generationen dieser Gattung haben sie langsam von Stufe zu Stufe erworben.

Die Erforschung der mit der Nerventätigkeit in einem engen Zusammenhange stehenden tierischen Elektrizität wurde von neuem durch die Untersuchungen am Zitteraal angeregt. Das eigentümliche Verhalten dieses Tieres wurde besonders von Faraday genauer untersucht340. Faraday benutzte sattelförmig gebogene Kupferplatten, die eine gewisse Strecke des Fisches einschlossen. Von diesen Platten oder Kollektoren, wie er sie nannte, führten Drähte nach den Apparaten, an denen elektrische Wirkungen hervorgerufen werden sollten. Wurde z. B. der eine Kollektor auf den vorderen, der andere auf den hinteren Teil des Zitteraals gesetzt, so wurde das mit den Drähten verbundene Galvanometer jedesmal, wenn das Tier einen Schlag gab, um 30-40° abgelenkt. Die Ablenkung ließ erkennen, daß der Strom stets von dem vorderen Teile des Körpers durch das Galvanometer nach dem hinteren Teile ging. Brachte Faraday an Stelle des Galvanometers eine mit Kupferdraht umwickelte Federpose, in die er eine Stahlnadel legte, so wurde diese Nadel magnetisiert. Auch chemische Zersetzungen, z. B. von Jodkalium, vermochte Faraday mit der Elektrizität des Tieres hervorzurufen.

Daß das elektrische Organ des Zitteraals und des Zitterrochens zu dem Nervensystem in anatomischer Beziehung steht, war schon lange bekannt341. Offenbar hatte es nach den Versuchen Faradays den Anschein, als ob Nerventätigkeit in Elektrizität umgesetzt werden kann, wie sich die letztere in Wärme, Magnetismus und andere Naturkräfte verwandeln läßt. Um so dringender erhob sich die Frage, worin die Nerventätigkeit selbst besteht, und ob etwa das Agens, das in dem Nervensystem seinen Sitz hat, mit einer der in der leblosen Natur wirkenden Kräfte zu identifizieren sei. Die ersten erfolgreichen Schritte zur Beantwortung dieser Frage unternahm der deutsche Physiologe Du Bois-Reymond.

Emil Du Bois-Reymond wurde 1818 in Berlin geboren und durch Johannes Müller der Anatomie und der Physiologie zugeführt. Seine wissenschaftliche Lebensaufgabe erblickte Du Bois-Reymond in der Erforschung der tierischen Elektrizität. Du Bois-Reymonds Untersuchungen über diesen Gegenstand begannen im Jahre 1841. Ihre wichtigsten Ergebnisse wurden in mehreren größeren Werken zusammengefaßt342. In den weitesten Kreisen ist Du Bois-Reymond durch seine Reden bekannt geworden343. Er starb in Berlin im Jahre 1896.

Du Bois-Reymonds Erfolge auf dem Gebiete der Nerven- und Muskelphysiologie sind vor allem darauf zurückzuführen, daß er einer der ersten Physiologen war, welcher die neuere Physik und das ganze Rüstzeug des modernen Physikers vollkommen beherrschte. Als solcher verstand er es, die Fehlerquellen zu vermeiden oder gehörig in Rechnung zu ziehen, sowie seinen Messungen den größtmöglichen Grad von Genauigkeit zu geben. Bei der Untersuchung der elektrischen Vorgänge, die sich innerhalb der Nerven und Muskeln abspielen, bediente er sich eines Multiplikators von nahezu 5000 Windungen und eines Nadelpaares von höchster Empfindlichkeit. Seine Untersuchungen führten zur Entdeckung des Nervenstroms, des Muskelstroms und ihrer Schwankungen.

Die Lehre von der Lebenskraft, der Johannes Müller bis zu seinem Ende treu geblieben war, unterwarf Du Bois-Reymond einer vernichtenden Kritik. In seiner oft dichterischen Sprache kennzeichnete er seine Ansicht über die belebte Materie durch die Worte: »Ein Eisenteilchen ist und bleibt dasselbe Ding, gleichviel ob es im Meteoriten den Weltkreis durchfliegt, im Dampfwagenrade auf den Schienen dahinschmettert, oder in einer Blutzelle durch die Schläfe eines Dichters rinnt.«

Der große Aufschwung, den die Mikroskopie seit der Herstellung achromatischer Linsensysteme erfahren hatte, kam in gleicher Weise der Zoologie wie der Botanik zugute. Auch auf zoologischem Gebiete wurde man jetzt in den Stand gesetzt, erfolgreich in den feineren Bau der niedersten Lebewesen einzudringen und dadurch für die physiologische Deutung der Lebensvorgänge die unentbehrliche anatomische Grundlage zu gewinnen. Die neu gewonnenen Aufschlüsse betrafen vor allem das Gebiet der einzelligen Organismen und das Wesen des Protoplasmas, des eigentlichen Leibes der Zelle.

Während Ehrenberg344 die Infusorien, um deren systematische Bearbeitung er sich das größte Verdienst erwarb, als hochorganisierte Wesen ansah und andere Forscher die Foraminiferen ihrer eigentümlichen Schalenbildung wegen mit den viel höher stehenden Kopffüßlern vereinigten, unter denen bekanntlich der Nautilus und die fossilen Ammoniten gleichfalls aus Kammern bestehende Schalen besitzen, trat seit 1840 etwa in der Auffassung dieser Geschöpfe eine bemerkenswerte Wandlung ein, die zur Aufstellung des Typus der Protozoen führte. Die Infusorien und die Foraminiferen wurden nämlich gleich einigen verwandten Gruppen als einzellige Lebewesen erkannt, deren Körper innerhalb der verschieden gestalteten Wandung nur aus einer gleichartigen, sich bewegenden Masse, dem Protoplasma, besteht.

Cuviers Kreis der Radiärtiere, dem man bisher die Infusorien zugewiesen hatte, mußte noch eine weitere Aufteilung über sich ergehen lassen, indem der deutsche Zoologe Leuckart die erste und die dritte Klasse dieses Kreises, die Stachelhäuter und die Pflanzentiere, trotz ihres strahligen Körperbaues als gesonderte Typen hinstellte. Für die Stachelhäuter wurde der Besitz eines Gefäßsystems und das Vorhandensein eines Darmes als charakteristisch erkannt, während man bemerkte, daß bei den Pflanzentieren oder Cölenteraten eine so weitgehende Trennung der Verrichtungen noch nicht stattgefunden hat, sondern daß ein einziger Hohlraum, der aus diesem Grunde als Gastrovaskularraum bezeichnet wird, die Verdauung und den Kreislauf vermittelt.

Wie auf botanischem, so wurde auch auf zoologischem Gebiete die Einsicht in die Verwandtschaft der niederen Formen in hohem Grade durch den Ausbau der Entwicklungsgeschichte gefördert. Die Befunde der letzteren wiesen z. B. den bis in die neuere Zeit bald zu den Pflanzen gerechneten, bald als Tierstöcke betrachteten Schwämmen ihren Platz neben den Polypen und den Quallen innerhalb des Kreises der Pflanzentiere an.

Das Studium der niederen Tiere machte auch mit dem zuerst als etwas ganz Paradoxes erscheinenden, später in seiner Bedeutung und in seiner großen Verbreitung erkannten Vorgang des Generationswechsels bekannt. Die erste ausführliche Abhandlung345 »Über den Generationswechsel« verdanken wir dem Dänen Steenstrup (geboren in Kopenhagen 1813). Generationswechsel nennt man seit Steenstrup »die merkwürdige Erscheinung, daß ein Tier eine Brut erzeugt, die nicht dem Muttertiere ähnlich ist oder wird, sondern diesem unähnlich ist und selbst eine Brut hervorbringt, die zur Form des Muttertieres zurückkehrt. Es findet also ein Muttertier nicht in seiner eigenen Brut, sondern erst in seinen Nachkommen der zweiten, ja mitunter erst der dritten Generation seinesgleichen wieder.«

Die erste Beobachtung dieser Art hatte im 18. Jahrhundert Bonnet gemacht. Sie betraf die Parthenogenese der Blattläuse. Bonnet hatte gefunden und spätere Beobachter hatten es bestätigt, daß im Frühling aus den Eiern der Blattläuse eine Generation hervorgeht, die ohne vorhergehende Befruchtung eine neue Generation erzeugt. Diese Jungfernzeugung oder Parthenogenese wiederholt sich, wie schon die ersten Beobachter erkannten, mehrere Male. Endlich kommt immer eine aus geflügelten Männchen und ungeflügelten Weibchen bestehende Generation. Es findet Befruchtung und die Ablage von Eiern statt, worauf im folgenden Jahre die Reihe der parthenogenetischen Zeugungen von neuem beginnt.

Die nächste derartige Beobachtung machte der als Dichter mehr denn als Zoologe bekannte Chamisso während seiner Weltumsegelung mit dem von der russischen Regierung ausgesandten Schiffe Rurik im Jahre 1819. Es hatte schon lange die Aufmerksamkeit der Seefahrer erregt, daß bei den Salpen oft eine Menge von Individuen (20, 40 und mehr) zu langen Ketten vereinigt vorkommen, während andere Salpen, die mitunter noch die Spuren eines früheren Zusammenhanges aufweisen, als Einzelwesen umherschwimmen. Chamisso346 machte nun an diesen zylindrischen, durchsichtigen Salpen die überraschende Beobachtung, daß eines dieser Tiere durch Sprossung, also auf ungeschlechtlichem Wege, eine Kette kleinerer Individuen erzeugt, aus denen durch geschlechtliche Fortpflanzung wieder die Einzelsalpe hervorgeht. Ähnliche Vorgänge beschrieb dann Sars (geboren 1805 in Berlin, war Pfarrer in der Nähe von Bergen und wurde in Anerkennung seiner dort betriebenen zoologischen Untersuchungen zum Professor der Zoologie in Christiania ernannt). Sars lehrte 1829 die Strobilaform der Polypen und den Zusammenhang dieser durch Teilung (Strobilation) sich vermehrenden Form mit den frei umherschwimmenden Medusen kennen. Diesen Vorgang finden wir auf der ersten Tafel des von Steenstrup herausgegebenen Werkes über den Generationswechsel dargestellt. Die von Sars herrührenden Zeichnungen sind zum Teil in manche Lehrbücher übergegangen; sie mögen hier in ihrer Vollständigkeit Platz finden (s. Abb. 36).

Fig. 1-5 zeigt die aus dem befruchteten Ei der Meduse hervorgegangene, einem Aufgußtierchen ähnliche, frei umherschwimmende Flimmerlarve. Diese setzt sich fest (6 und 7), verliert ihre überflüssig gewordenen Bewegungsorgane, entwickelt dafür aber am oberen Ende einen Kranz von Tentakeln. Mitunter sitzen an den entwickelten, kleinere durch Knospung entstandene Individuen (18).

Die Figuren 20-30 zeigen die Entwicklung der zweiten Generation. Zunächst bildet sich eine Furche (Fig. 20), dann entstehen unter Heranwachsen des Tieres zu einem Tierstock mehrere Querrunzeln (21). Schließlich findet eine völlige Querteilung (22) und Trennung (23) der Medusenlarven statt. Fig. 25 zeigt eine freie Medusenlarve nach ihrer Loslösung in natürlicher Größe. Die Figuren 26-29 zeigen die weitere Entwicklung, und in Fig. 30 haben wir ein völlig entwickeltes, mit 4 Mundarmen und einem Kranz von Randtentakeln versehenes Individuum.

Wir haben bei diesem Vorgang etwas länger verweilt, weil wir in ihm eine der schönsten und frühesten Studien über einen vollständig aufgehellten Entwicklungsvorgang aus dem Kreise der niederen Tiere besitzen, eine Studie, die für spätere Untersuchungen auf diesem so schwierigen Gebiete anregend und mustergültig gewesen ist. Vor allem ist Steenstrups Abhandlung auch deshalb wertvoll, weil sie zeigt, wie eine Fülle vereinzelt stehender Tatsachen durch denkende Betrachtung und Aufstellung neuer Begriffe dem Verständnis näher gebracht werden kann. Allerdings macht sich bei dieser Art der Betrachtung die Subjektivität des Forschers mehr als bei der rein empirischen Feststellung von Tatsachen geltend. Dennoch kann nur durch Verallgemeinern, durch Herausschälen neuer Begriffe und Gesamteindrücke der, wie Steenstrup sich drastisch ausdrückt, mit roher Nahrung, d. h. vereinzelt dastehenden Tatsachen oft bis zur Dyspepsie überfüllten Wissenschaft geholfen werden.

Steenstrup dehnte die Untersuchung über den Generationswechsel (die Metagenese) auch auf den Kreis der Würmer, insbesondere auf die Eingeweidewürmer, aus. Die Reihe der Wirbeltiere, bemerkt er in seiner Schlußbetrachtung, ist die einzige, in der sich der Generationswechsel noch nicht hat nachweisen lassen. Für die niederen Tiere ist der Generationswechsel nach seinen Untersuchungen nicht mehr etwas Vereinzeltes, wie es anfangs schien, sondern es hat sich hier das Goethesche Wort bestätigt: Die Natur geht ihren Gang, und was uns als Ausnahme erscheint, ist Regel.

Steenstrup wies für den Generationswechsel nicht nur eine weit größere Häufigkeit, als man nach den ersten Entdeckungen auf diesem Gebiete ahnen konnte, sondern auch die Naturnotwendigkeit nach, indem er den Generationswechsel als eine besondere, durch die Umstände bedingte Art der Brutpflege betrachtete. Ganze Tiergruppen kamen ferner nach diesen Feststellungen in Fortfall, weil man sie als unentwickelte Formen erkannte, die sich zu der vollkommenen Art verhalten wie die Arbeiterinnen der Ameisen und der Bienen zu den das Zeugungsgeschäft besorgenden Weibchen und Männchen. In anderen Fällen erkannte man, daß mehrere Formen, die man bisher als verschiedene Arten betrachtet hatte, nur Entwicklungsstufen eines und desselben Tieres sind. Das schönste Beispiel hierfür boten die Medusen- und die Strobilaform von Sars. Nach Steenstrup ist der Generationswechsel keineswegs auf die Tierwelt beschränkt, er findet vielmehr sein Analogon in der Entwicklung der Pflanze, ja er ist vielleicht ihr ganz besonders eigentümlich und, wenn er uns im Tierreich begegnet, nur eine Funktion des vegetativen Lebens. Nach Steenstrups Auffassung ist nämlich der Baum eine nach einem vegetativen Grundgesetz geordnete Kolonie von Individuen. Die Folge von Generationen, welche diese Kolonie zusammensetzen, findet ihren Abschluß in den Staub- und den Fruchtblättern. Letztere bringen den Samen hervor, der wieder dieselbe Bahn durchläuft.

Ganz an die neuere Entwicklungslehre anklingend lauten die Worte Steenstrups, daß der Generationswechsel etwas weniger Vollkommenes sei, das an dem Tierleben hängen geblieben, als dieses sich über das Pflanzenleben emporgehoben habe. Ein solcher Ausspruch aus dem Munde Steenstrups ist nicht als etwas nur bildlich Gemeintes zu verstehen, sondern ein deutlicher Hinweis auf den Jahrzehnte später durch Darwin zu neuem Leben erweckten Transformismus. Was diese durch Lamarck und durch Darwin begründete Lehre für die biologischen Wissenschaften bedeutet, soll der Gegenstand des nächsten Abschnitts unserer Darstellung sein.

11. Die wissenschaftliche Begründung der Entwicklungslehre.

Den zuletzt geschilderten entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen gebührt nicht nur das Verdienst, daß sie eine festere Begründung des natürlichen Systems der Pflanzen und der Tiere ermöglichten, sie haben den Blick auch über das Werden des Einzelwesens hinaus auf die Frage nach der Entstehung der Art, ja des gesamten so mannigfach gegliederten Systemes selbst gelenkt.

Schon im 18. Jahrhundert machte sich gegen den starren Artbegriff, der Linné bei dem Ausbau seines Systems geleitet hatte, Einspruch geltend. Dem Gedanken Linnés, daß so viel Arten vorhanden seien, als Gott im Anbeginn geschaffen habe, stellte Buffon die Ansicht gegenüber, daß das System eine vom Menschen geschaffene Abstraktion sei347. In der Natur gibt es nach ihm nur Individuen und das, was wir Arten, Gattungen, Ordnungen und Klassen nennen, sind eben nichts weiter als Begriffe, die der Mensch geschaffen. Diese Auffassung Buffons stand zu der im 18. Jahrhundert herrschenden Systematik im schroffsten Widerspruche. Seine Bemerkungen über das Wesen der Art und des Systems wurden daher von den meisten Zeitgenossen nur als geistreiche Einfälle betrachtet.

Eine Weiterbildung erfuhren die Gedanken Buffons vor allem durch St. Hilaire und Lamarck, doch vermochten die Bemühungen dieser Männer gegenüber der Autorität eines Cuvier348, nach dessen Ansicht die Fauna und die Flora einer jeden geologischen Periode neu erschaffen sein sollte, nicht Stand zu halten.

St. Hilaire349 bekämpfte mit großer Entschiedenheit die Ansicht, daß die Arten geschaffen seien und sich unverändert erhalten hätten. Nach ihm waren sie steten, langsamen Änderungen unterworfen, deren Ursache er in dem Wechsel der Lebensbedingungen erblickte. Beispielsweise sollten die Vögel aus den Eidechsen infolge der allmählichen Verminderung des Kohlendioxydgehalts der Luft und ihrer Anreicherung mit Sauerstoff entstanden sein.

Diese infolge der Ablagerung der Steinkohle eingetretene Änderung der Atmosphäre hat nach St. Hilaire die bei den Vögeln beobachtete höhere Bluttemperatur und kräftigere Muskeltätigkeit zur Folge gehabt. Um seine Ansicht zu bekräftigen, bemühte sich St. Hilaire, den Einfluß der Lebensbedingungen durch Versuche nachzuweisen. So gelang es beispielsweise, permanente Larven des Wassersalamanders zu erhalten.

Während St. Hilaire die Ursache der Artenbildung in den Änderungen der Umwelt erblickte, erklärte der gleichfalls durch Buffons Spekulationen angeregte Lamarck350 die Entstehung neuer Arten ebenso einseitig aus dem Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe, also aus dem Verhalten des Organismus selbst. Durch den Gebrauch eines Organes wird sein Wachstum gefördert, durch den Nichtgebrauch verkümmert es. Genügend lange Zeiträume, eine gewisse Variabilität der Formen, Veränderung der Gewohnheiten, der äußeren Einflüsse und die Vererbung geringer erworbener Abänderungen: Das sind nach Lamarck351 diejenigen Faktoren, die in erster Linie das Entstehen neuer Formen aus den vorausgegangenen bewirkt haben. Die Form ist also nicht etwa ursprünglich auf die Lebensweise eingerichtet. Es verhält sich vielmehr gerade umgekehrt, indem die Form erst infolge der Anforderungen, welche die Umwelt an die Organismen stellt, entstanden ist. Dies Entstehen ist nach Lamarck auf eine nach mechanischen Prinzipien wirkende Reaktion des Organismus gegenüber den Einflüssen der Außenwelt zurückzuführen. Recht klar kommt diese Auffassung in folgenden Worten zum Ausdruck: »Nicht die Form des Körpers oder seiner Teile bestimmt die Gewohnheiten und die Lebensweise des Tieres, sondern es sind im Gegenteil die Gewohnheiten, die Lebensweise und alle anderen einwirkenden Umstände, die mit der Zeit die Form des Körpers und seiner Organe gebildet haben. Mit neuen Formen wurden dann neue Fähigkeiten erlangt. Auf diese Weise hat die Natur die Lebewelt so gestaltet, wie wir sie heute erblicken352.«

Sämtliche Arten sind nach Lamarck also wirklich miteinander verwandt. Eine solche Blutsverwandtschaft läßt sich nicht als eine von der niedrigsten Form zur höchsten fortschreitende Reihe, sondern nur nach dem Muster eines Stammbaumes darstellen. Lamarck war der erste, der sich dieser Art der natürlichen Anordnung der Organismen bediente. Die niedrigsten Tiere und Pflanzen sind nach Lamarck durch Urzeugung entstanden. Die Entwicklung der höheren Tierformen setzte an zwei Punkten ein, nämlich bei den Infusorien und bei den Würmern. Einen Beweis für seine Lehren erblickte Lamarck in den Übergangsformen, die von den fossilen Arten eines Kreises mitunter zu den lebenden hinüberführen. Sehr deutlich ließ sich dieser Übergang, wie Lamarck nachwies, z. B. bei den Mollusken erkennen.

An Beispielen dafür, wie der Gebrauch der Organe die Entwicklung einer Form bestimmt hat, ist in Lamarcks Werken kein Mangel. Erwähnt sei z. B., daß sich die Schwimmhäute durch die Anpassung an das Leben im Wasser entwickelt haben sollen. Die lange Zunge der Spechte oder des Ameisenfressers wurde auf die Art der Nahrungsaufnahme zurückgeführt. Die ausgedehnte Lunge der Vögel und die damit in Verbindung stehende erhöhte Atmungsfähigkeit faßte Lamarck als eine Anpassung an die Bedingungen des Vogelfluges auf, während St. Hilaire, wie schon erwähnt, Änderungen in der Beschaffenheit der Atmosphäre als die Ursache für den Übergang gewisser Tierformen vom Land- zum Luftleben betrachtete.

Der Gedanke, daß die Arten nicht konstant, sondern durch allmähliche Umbildung aus älteren Formen hervorgegangen seien, wurde, wie aus dem Gesagten hervorgeht, von Lamarck mit voller Klarheit entwickelt und mit vielen Gründen belegt. Doch waren die von ihm hervorgehobenen Momente nicht ausreichend, um die Zeitgenossen zu überzeugen. Den meisten unter ihnen galt der Mann, der als der eigentliche Begründer der Deszendenztheorie bezeichnet werden muß, als ein Phantast353. Manche seiner Ansichten, wie z. B. diejenige, daß der lange Hals der Giraffe von dem beständigen Hinaufrecken nach dem Laube der Bäume herrühre, wurden geradezu verspottet. Dennoch blieb das Problem, den Grund für die Verwandtschaft und die während der geologischen Entwicklung bewahrte Kontinuität der Lebewelt zu finden, nachdem es einmal aufgeworfen, die Triebfeder, die zu fortgesetzter Spekulation und Beobachtung angeregt und endlich zu einer insofern wenigstens befriedigenden Lösung geführt hat, als der Transformismus den meisten heute nicht mehr eine unsichere Hypothese, sondern eine festbegründete Theorie ist.

Etwa zur selben Zeit als Lamarck seine Lehre entwickelte äußerte auch der Deutsche Blumenbach, dem wir die Einteilung des Menschengeschlechts in fünf Hauptrassen verdanken, Zweifel an der Lehre von der Konstanz der Arten. Blumenbach ging von einigen geschichtlich beglaubigten Fällen des gänzlichen Verschwindens einer Art aus. Er bemerkt dazu, es sei mehr als wahrscheinlich, daß nicht die eine oder die andere Art, sondern die ganze, vor dem Auftreten des Menschen vorhanden gewesene Schöpfung untergegangen sei354. Einen Beweis dafür erblickte er besonders in den hunderten von fossilen Ammonitenarten, von denen man in der heutigen Schöpfung kein lebendes Exemplar mehr findet.

Blumenbach ist zwar geneigt, in der Entwicklung der organischen Welt Katastrophen anzunehmen, nach deren Beendigung die Natur neue organische Bildungen hervorgebracht habe. Er ist aber andererseits auch nicht abgeneigt, das Aussterben von Arten und die Entstehung neuer Arten aus einer »Veränderlichkeit oder Unbeständigkeit der Natur« zu erklären. Zu den auffallendsten Beweisen für eine solche Veränderlichkeit rechnet Blumenbach die Entstehung von Spielarten. Um die Mitte des 16. Jahrhunderts habe man z. B. keine andere Tulpe in Europa gekannt als die gemeine gelbe Stammart. Und keine 200 Jahre später habe ein Liebhaber dieser Pflanze 3000 verschiedene Spielarten zusammenbringen können355.

Die wichtigsten Ursachen der Abänderung erblickte Blumenbach im Klima, in der Nahrung und in der Lebensweise. Durch Wanderungen der Organismen könnten diese Einflüsse sich ändern, und »so habe es gar nichts gegen sich, daß in der Gesamtflora und Fauna Gattungen aussterben und neue entstehen.«

Die Lehre von einer allmählichen Entwicklung der Lebewelt hatte, noch bevor Darwin mit seiner Theorie hervortrat, auch durch die vergleichende und vor allem durch die genetische Untersuchung der lebenden Formen eine wichtige Grundlage erhalten. Es geschah dies besonders durch die von Nägeli ins Leben gerufene und von Hofmeister mit dem größten Erfolge angewandte entwicklungsgeschichtliche Methode. Sie besteht darin, die Entstehung des Einzelwesens aus dem Ei oder der Spore in seinem Aufbau von Zelle zu Zelle mit dem Mikroskop zu verfolgen und alle Stadien der Entwicklung auf Zellteilungen und die Anordnung der entstandenen Elemente zurückzuführen. Nur auf diesem Wege war es möglich, in die verwandtschaftlichen Beziehungen (Verwandtschaft hier zunächst im älteren, bildlichen Sinne verstanden) der niederen zu den höheren Formen einzudringen. Den Nachweis, daß eine solche Verwandtschaft z. B. die früher als etwas ganz Getrenntes betrachteten Gruppen der Moose, Farne, Schachtelhalme, Koniferen und Blütenpflanzen verbindet, führte Hofmeister. Dieser Nachweis ist das Hauptergebnis seiner »Vergleichenden Untersuchungen über die Keimung der höheren Kryptogamen und die Samenbildung der Koniferen«356.

Der gemeinsame Grundzug, der nach Hofmeisters Befunden die großen Gruppen des Pflanzenreiches beherrscht, besteht in dem periodischen Wechsel zwischen einer geschlechtlichen und einer ungeschlechtlichen Generation. Die gleiche Erscheinung hatten die Untersuchungen über die Fortpflanzung mehrerer Klassen der niederen Tiere kennen gelehrt357. Die eigentliche Bedeutung des Generationswechsels ist zwar dunkel geblieben. Daß sich aber in ihm eins der wichtigsten Entwicklungsgesetze ausspricht, hat der weitere Gang der Forschung immer deutlicher erkennen lassen.

Die Erscheinung des Generationswechsels wurde durch Hofmeister zunächst an den niedrigsten Moosen, den als flache Scheiben dem Boden anliegenden Lebermoosen verfolgt. Die Lebermoose bilden weibliche und männliche Fortpflanzungsorgane. In dem weiblichen Organ, dem Archegonium (Abb. 37), entwickelt sich die ruhende Eizelle. Das männliche Organ (Antheridium) bildet die Spermatozoiden, welche ausschwärmen und sich mit der Eizelle vereinigen. Infolge dieses Befruchtungsvorganges teilt sich die Eizelle (Abb. 37) und wächst unter fortgesetzter Zellteilung zu einem die neue Generation vorstellenden Gebilde (cc in Abb. 38) aus. In diesem Gebilde entstehen auf ungeschlechtlichem Wege die Moossporen. Es führt daher den Namen Sporogonium. Aus den Sporen entwickelt sich wieder der flache Thallus des Lebermooses.