Die Laubmoose zeigen das gleiche Verhalten. Auch bei ihnen entsteht aus der Spore die Moospflanze, an der sich die Archegonien und die Antheridien entwickeln. Aus der befruchteten Eizelle entsteht als zweite Generation die bekannte, mitunter auf einem fünf bis zehn Zentimeter langen Stiele sitzende Sporenkapsel. Ihr entspricht bei dem Farnkraut der Wurzelstock und die besonders in die Augen fallenden, Sporen tragenden Blätter. Die aus den Sporen des Farnkrauts oder des Schachtelhalms entstehende, geschlechtlich sich vermehrende Generation ist auf ein zartes flaches Pflänzchen, den Vorkeim, reduziert, an dem sich wieder Archegonien und Antheridien bilden.

Die Untersuchung der Keimungsvorgänge der Blütenpflanzen und einiger den Übergang von den Kryptogamen zu den Blütenpflanzen bildender Formen ließ erkennen, daß der Vorkeim immer mehr zurücktritt. In der noch den Farnen zugerechneten Selaginella z. B. entwickelt er sich innerhalb der Haut der Spore. Bei den Koniferen ist ein innerhalb der Eizelle vor der Befruchtung entstehendes Gewebe, das Endosperm, als das Analogon des Vorkeims zu betrachten. Bei den Phanerogamen endlich finden sich nur noch gewisse Andeutungen und Spuren des die niederen Formen beherrschenden Entwicklungsgesetzes.

Eine solch klare, verwandtschaftliche Beziehung, wie sie Hofmeister für die großen Gruppen des Pflanzenreiches nachgewiesen, hatten die morphologischen Untersuchungen der Zoologen noch nicht erkennen lassen. Den scharf getrennten Typen oder Bauplänen Cuviers waren vielmehr neue gesonderte Gruppen mit morphologisch stark voneinander abweichenden Merkmalen zur Seite getreten. So hatte man Cuviers Strahltiere in die einen Darm besitzenden Stachelhäuter (Seeigel, Seesterne) und die darmlosen Coelenteraten (Seerosen, Quallen) gesondert358.

Auch in dem Kreise der Würmer und der Weichtiere traten beim näheren Studium mehr Abweichungen innerhalb des von diesen Kreisen umschlossenen Formenreichtums als verwandtschaftliche Züge hervor. Daß solche dennoch vorhanden und imstande sind, die Kluft zwischen den großen Typen zu überbrücken, ließen die embryologischen Forschungen mutmaßen. Schon von Baer359, der in den ersten Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts die moderne Embryologie ins Leben rief, glaubte in dem Primitivstreifen der Gliedertiere und der Wirbeltiere einen Hinweis auf eine gewisse, wenn auch sehr weit entfernte Verwandtschaft dieser Gruppen erblicken zu dürfen. In einem kurzen Momente der Entwicklung findet nach ihm eine Übereinstimmung zwischen den Wirbeltieren und den wirbellosen Tieren statt. »Je weiter wir in der Entwicklung zurückgehen«, sagt von Baer, »desto mehr finden wir auch bei sehr verschiedenen Tieren eine Übereinstimmung. Wir werden hierdurch zu der Frage geführt, ob nicht im Beginne der Entwicklung alle Tiere im wesentlichen sich gleich sind, und ob nicht für alle eine gemeinsame Urform besteht«. Da der Keim das unvollkommene Tier vorstelle, so könne man nicht ohne Grund behaupten, daß die einfache Blasenform die gemeinschaftliche Grundform sei, aus der sich alle Tiere nicht nur der Idee nach, sondern historisch entwickelt hätten.

Auch der Umstand, daß aus der Eizelle sowohl bei den niederen als auch bei den höheren Tieren nach einer Reihe von Zellteilungen zunächst zwei Schichten oder Keimblätter hervorgehen, wurde schon seit den vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts als ein allgemeines Gesetz dargetan. Huxley erkannte (1849), daß die Entwicklung bei den Pflanzentieren kaum über dieses von Häckel später als Gastrula bezeichnete Stadium hinausgeht. (Siehe den in Abb. 39 dargestellten Schnitt durch den Süßwasserpolypen.) Die aus zwei Schichten gebildete Gastrula wurde von Kowalevsky als das Jugendstadium des einfachsten Wirbeltieres, des Amphioxus lanceolatus, nachgewiesen360.

Kowalevsky suchte durch seine über das gesamte Tierreich ausgedehnten embryologischen Untersuchungen die schon von Huxley ausgesprochene Vermutung zu bestätigen, daß das innere und das äußere Keimblatt (das Entoderm und das Ektoderm) der in allen Tierkreisen – die einzelligen Urtiere selbstverständlich ausgenommen – auftretenden Gastrula homologe Bildungen seien. Im Sinne der von Kowalevsky begründeten und von Haeckel nach der phylogenetischen Seite ausgebauten Keimblätterlehre entsprechen also die aus der Keimscheibe des Wirbeltieres entstehenden Zellschichten den in Abb. 40 dargestellten Keimblättern des Amphioxus und denjenigen, welche die Pflanzentiere, sowie die ersten Entwicklungsstadien der Stachelhäuter, der Würmer, der Insekten und der Mollusken aufweisen361.

Für die Einheit des Tierreichs und gegen eine scharfe Gliederung nach bestimmten Bauplänen, wie sie Cuvier gelehrt hatte, sprach auch die Entdeckung zahlreicher Übergangsformen. Auf das sonderbare, als Schnabeltier bezeichnete Säugetier, das nicht nur Eier legt, sondern auch einige Merkmale des Vogelkörpers aufweist, hatte schon Lamarck hingewiesen. Eine Übergangsform, die zwischen dem Vogel und dem Reptil steht, entdeckten die Paläontologen in dem Archaeopteryx oder Urvogel.

Die im Vorstehenden geschilderten, neuen Anschauungen konnten erst Wurzel fassen und die biologischen Wissenschaften umgestalten, als man ganz allgemein mit dem tief eingewurzelten Dogma von der Konstanz der Arten brach und deren allmähliche Entstehung aus früheren Formen annahm, dergestalt, daß alle Organismen in höherem oder geringerem Grade blutsverwandt seien. Dann erst vermochte sich diese als Deszendenztheorie bezeichnete Lehre Bahn zu brechen. Vorher fehlte es ihr an einer genügenden wissenschaftlichen Begründung. Auch waren die einzelnen naturgeschichtlichen Wissenszweige noch nicht auf dem Standpunkte angelangt, daß sie dieser Theorie schon bedurft hätten. Dieser Fall trat gegen die Mitte des 19. Jahrhunderts ein. Die Geologie hatte das Dogma von den wiederholten Neuschöpfungen verlassen, die Ergebnisse der Paläontologie wiesen auf eine allmähliche Annäherung der untergegangenen Formenkreise an unsere heutige Lebewelt hin, und die morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Befunde ließen sich mit dem Dogma von der Konstanz der Arten nicht länger vereinigen. Trotzdem war die Herrschaft dieses Dogmas eine solch allgemeine, daß sich zunächst nur vereinzelte Stimmen dagegen erhoben, die außerdem verhallen mußten, solange man nichts Besseres an die Stelle der älteren Anschauungen zu setzen vermochte. Die Frage nach der Entstehung der Arten blieb das »Mysterium der Mysterien«, bis im Jahre 1859 Charles Darwin362 Licht über sie verbreitete.

Charles Robert Darwin wurde am 12. Februar 1809 in Shrewsbury geboren. Seine Neigung zu den Naturwissenschaften, in der er dem Großvater Erasmus glich, zeigte sich schon in den Knabenjahren. Charles Darwin studierte in Cambridge, wo er sich besonders mit Anatomie, Botanik und Geologie beschäftigte. Eine bestimmte Richtung erhielt die Tätigkeit Darwins erst während einer Weltumseglung, die von 1831-1836 währte. Eingehende Studien, die er während dieser Reise über die lebenden und die fossilen Formen Südamerikas, sowie über die Flora und die Fauna der Galapagosinseln anstellte, haben ihn zu seinen Untersuchungen und Spekulationen über die Entstehung der Arten angeregt. Neben rein wissenschaftlichen Arbeiten hat ihn das Problem seit seiner Rückkehr bis zu seinem Tode (1882) unausgesetzt beschäftigt363.

Zunächst begab sich Darwin an ein geduldiges Sammeln und Erwägen aller Arten von Tatsachen, die möglicherweise in irgend einer Beziehung zu dem Problem stehen konnten, mit dem sich schon der Großvater Darwins364 in seiner »Zoonomie« beschäftigt hatte. Schon vor Lamarck hatte dieser die Lehre von der Entwicklung der Arten nicht nur klar ausgesprochen, sondern sie auch auf bestimmte Ursachen zurückzuführen gesucht. Unter diesen Ursachen der Entwicklung spielt der Gebrauch und der Nichtgebrauch der Organe gleichfalls schon eine wichtige Rolle. Zu den mechanisch wirkenden Ursachen gesellen sich nach Erasmus Darwin auch psychische, wie der Hunger, die Wollust und der Sicherheitstrieb.

Von dem Einfluß, den die Lehren Erasmus Darwins auf seinen Enkel Charles Darwin ausgeübt haben, handelt eine unter dem Titel Charles und Erasmus Darwin veröffentlichte Abhandlung von Walther May (Archiv für die Geschichte der Naturwissenschaften und der Technik, 1909, S. 1-90). Danach kann, obgleich Darwin in jüngeren Jahren die »Zoonomie« seines Großvaters bewunderte, ein tieferes Abhängigkeitsverhältnis nicht angenommen werden. Der Einfluß, den Lyell und Malthus auf Charles Darwin ausgeübt haben, ist jedenfalls viel bedeutender gewesen.

Lyells Prinzipien der Geologie365 waren erschienen, kurz bevor Darwin seine Weltreise antrat. Unter dem Eindruck der von Lyell in diesem epochemachenden Werke entwickelten Lehre von den allmählichen Veränderungen der Erde, hatte Darwin die geologische und die paläontologische Erforschung Südamerikas unternommen. Nach seiner Rückkehr hatte er sich in die Lehren des Nationalökonomen Malthus vertieft. In einer Schrift366 vom Jahre 1798 hatte dieser den Gedanken entwickelt, daß die Vermehrung und die Beschaffung von Nahrung die treibenden Kräfte der menschlichen Gesellschaft seien. Aus dem Umstande, daß die Vermehrung nach geometrischem Verhältnis, also sehr rasch erfolgt, während das erforderliche Mehr an Nahrung sich nur in bescheidenen Grenzen beschaffen läßt, ergibt sich ein Widerstreit zwischen den beiden Faktoren, dessen Ergebnis das jeweilige Maß der Bevölkerung ist.

Als Regulatoren, die aus diesem Widerstreit das Gleichgewicht hervorgehen lassen, betrachtet Malthus diejenigen Umstände, die einer allzustarken Vermehrung entgegenwirken. Solche hemmenden Einflüsse sind mangelhafte Ernährung, Krankheiten, Kriege usw. Aus diesem Kampfe mit ungünstigen Umständen gehen die kräftigeren Individuen als Sieger hervor, während die schwachen und unfähigen unterliegen und ausscheiden. Malthus kommt bekanntlich zu dem Schlusse, daß die Menschheit jene beiden treibenden Faktoren beherrschen, d. h. dafür sorgen müsse, daß die Vermehrung und die Aufschließung neuer Quellen des Wohlstandes gleichen Schritt halten.

Die Malthussche Lehre ist ohne Zweifel das bei weitem wichtigste Fundament der von Darwin entwickelten Theorie gewesen. Das von Malthus aufgefundene Prinzip, muß sich, schließt Darwin, mit »verstärkter Kraft auf das gesamte Tier- und Pflanzenreich übertragen.« Denn im Naturzustande ist keine künstliche Beschaffung von Nahrungsmitteln und keine überlegte Einschränkung der Vermehrung möglich. Dazu kommt, daß die Vermehrung vieler Tier- und Pflanzenarten, wenn alle Keime auch nur einer einzigen Art zur Entwicklung gelangten, binnen kurzem die gesamte Erde mit dieser einen Art bedecken würde.

Darwin1 knüpfte ferner an die bekannte Tatsache an, daß der Mensch durch bewußte Zuchtwahl innerhalb geschichtlicher Zeiten aus den von ihm in Zucht genommenen Tier- und Pflanzenarten Varietäten erzeugt hat, die von der Stammart in solchem Grade abweichen, daß man in der Unkenntnis des wahren Sachverhaltes diese Varietäten als neue Arten betrachten würde. Seine Untersuchungen richteten sich auf die Frage, ob in der Natur Umstände wirken, die in der gleichen Weise wie die vom Menschen ausgeübte Zuchtwahl tätig sind. Diese Frage ist durch Darwin in seinem Werke über die Entstehung der Arten367 bejaht worden.

Der in Anlehnung an Malthus entstandene Grundgedanke Darwins ist der folgende. Die Einzelwesen einer Art stimmen nicht vollkommen überein, sondern sie zeigen kleine Abweichungen, die der Züchter, indem er sich auf das Gesetz der Erblichkeit stützt, in der von ihm gewünschten Richtung zu steigern vermag. Es ist somit auch für den natürlichen Verlauf die Möglichkeit einer derartigen Steigerung gegeben, wenn Verhältnisse obwalten, welche die Rolle des Züchters zu übernehmen vermögen. Derartige Verhältnisse bestehen nach Darwin in der raschen Vermehrung aller Lebewesen und in dem hierdurch hervorgerufenen Kampfe um die Existenzbedingungen. Aus diesem Kampfe werden diejenigen Einzelwesen als die Überlebenden hervorgehen, die hinsichtlich der Anpassung an jene Bedingungen durch irgend welche Vorzüge vor ihren Mitbewerbern ausgezeichnet sind. Indem ferner die Überlebenden allein zur Fortpflanzung gelangen, übertragen sie jene Vorzüge auf ihre Nachkommen, so daß im Lauf der Generationen ebensolche Steigerungen stattfinden werden, wie sie der Mensch durch künstliche Zuchtwahl bewirkt. Auch ist in hohem Grade wahrscheinlich, daß unter Zuhilfenahme geologischer Zeiträume Änderungen erfolgen, die über den Gattungscharakter hinausgehen.

Durch die Lehre Darwins ist es in vielen Fällen möglich gewesen, das, was früher als zweckmäßige, zielbewußte Einrichtung erschien, wie die Beziehungen der Blumen und Insekten, begreiflicher erscheinen zu lassen. Legt man die Deszendenztheorie zugrunde, so erscheint ferner das System nicht mehr als eine Summe von Abstraktionen, sondern als der Ausdruck der natürlichen Verwandtschaft aller aus einem gemeinsamen Ursprung entstammenden Lebewesen. Auch auf dem Gebiete der Geologie erscheint jetzt manches Rätsel gelöst. Die fossilen Arten wurden nicht vernichtet und durch neue ersetzt, wie noch der hervorragendste zur Zeit Darwins lebende deutsche Geologe368 annahm, sondern sie sind als die Stammformen der jetzt die Erde bevölkernden Arten zu betrachten. Dementsprechend ist trotz zahlloser Lücken der geologischen Urkunde, wenn man die ausgestorbenen Lebewelten von der ältesten bis zur jüngsten Formation vergleicht, eine allmähliche Vervollkommnung und eine stete Annäherung an den Charakter der heutigen Fauna und Flora nicht zu verkennen. Faßt man ferner nur die Lebewelt eines begrenzten Landstrichs ins Auge, so findet man häufig in den jüngsten Ablagerungen, welche den Boden dieses Landstrichs zusammensetzen, Überreste von Tierformen, die von den jetzigen Bewohnern des betreffenden Landes nur wenig verschieden sind. Dieser Umstand war es auch, der Darwin zu seinen Betrachtungen anregte und sich ihm geradezu aufdrängte, als er sich im Jahre 1837 auf seiner Weltumsegelung der naturgeschichtlichen und geologischen Erforschung Südamerikas widmete. In den diluvialen und tertiären Bildungen jenes Erdteils fanden sich nämlich zahlreiche Überreste riesiger Gürtel- und Faultiere, also von Typen, die noch heute der Fauna jenes Landes ihr charakteristisches Gepräge verleihen369.

»Diese wunderbare Verwandtschaft«, schrieb Darwin schon damals, »zwischen den lebenden und den ausgestorbenen Tieren eines und desselben Erdteils wird unzweifelhaft mehr Licht auf das Erscheinen organischer Wesen, sowie auf ihr Verschwinden werfen als irgend eine andere Gruppe von Tatsachen.«

Ebenso wichtig wie die Gegenüberstellung fossiler und verwandter lebender Formen wurde für die Lösung des Problems der Entstehung der Arten ein Vergleich zwischen den Organismen eines Kontinentes und denjenigen einer benachbarten Inselgruppe. Darwin stellte diesen Vergleich auf den Galapagosinseln an, einer Gruppe, die nahezu tausend Kilometer von Südamerika entfernt ist. Was sich ihm aufdrängte, war die Beobachtung, daß die Inseln eine in den Gattungen ähnliche, in den Arten aber abweichende Flora und Fauna besaßen, wie sie der benachbarte Kontinent aufwies. »Der Naturforscher«, schrieb Darwin, »der die Bewohner der Galapagosinseln betrachtet, fühlt, daß er auf amerikanischem Boden steht, obwohl er noch einige hundert englische Meilen von dem Festlande entfernt ist.« Offenbar war diese Tatsache, die sich auch an anderen einem Kontinente benachbarten Inselgruppen beobachten ließ, mit der Annahme einer unabhängigen Schöpfung der Arten nicht zu vereinigen. Es lag vielmehr nahe, eine auf natürlichem Wege erfolgte Besiedelung der Inseln von seiten der Kontinente anzunehmen. Die Abweichungen in den Arten ließen sich am ungezwungensten daraus erklären, daß die Kolonisten im Laufe der Zeit zwar Abänderungen erfahren haben, ihren Ursprung aber immer noch deutlich erkennen lassen.

Trotz der großen Bedeutung, welche die von Darwin aufgedeckten Beziehungen für das Eindringen in den Zusammenhang biologischer Erscheinungsreihen besitzen, blieb die Theorie doch weit davon entfernt, eine ursächliche Erklärung der Lebewelt zu geben. Es regten sich erhebliche Zweifel, ob das aus Millionen wunderbar gefügter Zellen aufgebaute Wirbeltier oder gar der Mensch, welcher dichtet und denkt und sich die Naturkräfte zu Dienerinnen macht, allein durch nützliche Anpassung aus dem mikroskopisch kleinen Protoplasmaklümpchen hervorgehen konnte. Versetzt man sich ferner zu den Anfängen des Lebens zurück! Die Erde empfängt oder erzeugt die ersten, einfachsten Organismen, alle entwickelteren Wesen fehlen noch. Wie konnte bei einer solchen Einförmigkeit das Spiel der natürlichen Auslese beginnen? Man darf ferner nicht vergessen, daß wir der Frage nach der ersten Entstehung des organisierten Stoffes, sowie der Natur seiner wunderbaren Eigenschaften auch heute noch ratlos gegenüberstehen.

Darwins Lehre fand denn auch von vornherein nicht nur rasch überzeugte Anhänger, sondern auch viel Widerspruch. Der Kampf um ihre Richtigkeit wurde sogar oft mit Schärfe, ja mit Erbitterung geführt, zumal dort, wo religiöse und politische Gesichtspunkte in diesen Kampf hineingezogen wurden. Zu einem Dogma, von dessen Wahrheit jeder Gebildete überzeugt sein müsse, wurde die Selektionstheorie von einer großen Anzahl deutscher Gelehrter gestempelt. Darwin wurde als der Koppernikus der organischen Welt bezeichnet. Wer an ihm zweifelte, lief Gefahr, als unwissenschaftlich und rückständig verschrieen zu werden, auch wenn sich der Zweifel aus rein wissenschaftlichen Gründen regte. Wenn wir heute auf diese von 1860 bis gegen das Ende des 19. Jahrhunderts dauernden Kämpfe für und wider die Darwinsche Lehre zurückblicken, so kann man sich nicht verhehlen, daß sie ihren Ursprung nicht nur in dem Mangel vorurteilsfreien Denkens und sachlicher Beurteilung haben. Was diese Kämpfe mit veranlaßte, war das Fehlen des geschichtlichen Sinnes. Es wurde in der Einleitung zu diesem Bande hervorgehoben, daß nichts so sehr imstande ist, die Einseitigkeit und den Dogmatismus aus der Wissenschaft fern zu halten, wie die historische Betrachtungsweise. Das mit dem Ende des vorigen Jahrhunderts einsetzende Emporblühen der Wissenschaftsgeschichte bietet die beste Gewähr für eine ruhige und erfolgreiche Entwicklung der naturwissenschaftlichen Forschung. Den Übertreibungen der darwinistischen Richtung trat Darwin selbst entgegen. Er erblickte in der natürlichen Zuchtwahl nicht das einzige, wie seine Anhänger wollten, sondern nur das hauptsächlichste Mittel der Umbildung der Arten.

Wenn auch Darwins Theorie das Problem der Entstehung der Arten nicht zu lösen vermochte, so bedeutete sie doch einen wichtigen Schritt auf dem Wege zu dieser Lösung. Außerdem hat diese Theorie nicht nur der Biologie, sondern auch fast sämtlichen übrigen Wissenszweigen von der Astronomie bis zur Soziologie eine Fülle von Anregungen geboten. In einem ganz neuen Lichte erschien vor allem der Mensch. Darwin hatte seine Stellung innerhalb der Schöpfung zunächst von seinen Betrachtungen ausgeschlossen und nur bemerkt, durch seine Theorie »werde auch auf den Ursprung des Menschen und seine Geschichte Licht geworfen werden«. Der erste der auf Grund der Deszendenzlehre die Stellung des Menschen in der Natur wissenschaftlich und zwar besonders vom Standpunkte des Anatomen untersuchte, war Huxley (1863). Er wies nach, daß im äußeren und inneren Bau, besonders im Bau des Gehirns, ein größerer Abstand zwischen den niederen und den höheren Affen vorhanden ist, als zwischen den letzteren und dem Menschen. Die schon von Linné und von Blumenbach geäußerte Ansicht, daß der Mensch naturhistorisch mit den Primaten zu einer Gruppe zu vereinigen sei, wurde also nur bestätigt.

Darwin selbst veröffentlichte im Jahre 1871 ein zweibändiges Werk370, in dem er eingehend darzulegen suchte, daß der Mensch von einer niedriger stehenden Form abstammt, welches die Art seiner Entwicklung war und welchen Wert die Unterschiede zwischen den einzelnen Menschenrassen besitzen.

Mit der Einreihung des Menschen in die Welt der übrigen Organismen begann ein Suchen nach den Ahnen der höheren Tiere und den diesen Ahnen noch heute entsprechenden Zwischenformen. Kowalevsky erblickte sie in den Tunikaten oder Manteltieren, die in ihrer Entwicklung manche Analogie mit dem Urwirbeltier, dem Amphioxus, erkennen lassen. Semper dagegen glaubte verwandtschaftliche Beziehungen zwischen den Wirbeltieren und den Ringelwürmern nachweisen zu können371. Am weitesten erging sich in Spekulationen über die Stammesgeschichte der Wirbeltiere, einschließlich des Menschen, der Jenenser Zoologe Haeckel. Er war beherrscht von dem Gedanken, daß die Entwicklung des Einzelwesens die Stammesgeschichte in ihren Hauptzügen wiedererkennen lasse. Diesen Satz betrachteten Haeckel372 und seine Anhänger als das biogenetische Grundgesetz. Sie brachten es auf die kurze Formel, die Ontogenie sei eine Rekapitulation der Phylogenie373. Von diesem Gesichtspunkte aus erscheint die Gastrula374 als das Abbild der gemeinsamen Urform, aus der sich sämtliche aus Zellen aufgebauten Tiere (Metazoen) entwickelten. Haeckel gab dieser Urform den Namen Gastraea. Nach seiner von ihm in der Gastraeatheorie375 vorgetragenen Lehre sollen sich aus dem während der Primordialzeit entstandenen Geschöpf die den höheren Tierkreisen zugrunde liegende, radiäre und die bilateral symmetrische Form entwickelt haben.

Erschüttert wurde die ganze Betrachtungsweise Haeckels und seiner Anhänger besonders durch die von Haeckel auf das heftigste befehdete Einsicht, daß die Entwicklung nicht ausschließlich durch die Stammesgeschichte bedingt sein könne, sondern auch rein mechanisch wirkenden, durch das Experiment in mannigfacher Weise abzuändernden Ursachen unterworfen sei. Schon um die Mitte des 19. Jahrhunderts wurde die Forderung aufgestellt, man müsse die Ursachen zu ermitteln suchen, durch welche die Anordnung der Organe bewirkt werde, ähnlich wie man eine bestimmte Kristallform aus der Kombination der wirkenden Einflüsse zu erklären strebe. Mit anderen Worten, man müsse eine Physiologie der Plastik anstreben376.

Die ersten nach dieser Richtung unternommenen Versuche rühren von W. His her. Er nahm an, daß sich jeder Entwicklungszustand als eine Folge des unmittelbar vorgehenden Zustandes begreifen lassen müsse. Das am Embryo auftretende ungleichmäßige Wachstum, die Bildung von Schichten, ihr Aufrollen zu Falten usw. sollten als mechanisch wirkende Ursachen genügen, um das Zustandekommen der fertigen Form zu erklären. Offenbar war dies eine einseitige Überschätzung mitwirkender Umstände. Auf einem anderen Wege suchten W. Roux und eine neuere von ihm begründete Schule die mechanischen Ursachen der Entwicklung zu ergründen. Roux und seine Anhänger beschränken sich nicht auf die bloße Beobachtung, sondern sie bedienen sich des Versuches, indem sie durch mechanische Eingriffe den Ablauf des Entwicklungsvorganges zu beeinflussen und aus den eintretenden abnormen Erscheinungen allgemeine Schlüsse zu ziehen suchen377. Einer der ersten Versuche von Roux bestand darin, daß er am Froschei, nachdem die erste Teilung erfolgt war, die eine Furchungskugel durch eine erhitzte Nadel tötete. Die unversehrte Zelle entwickelte sich darauf zu einem im wesentlichen normalen halben Embryo. Später dehnte Roux mit ähnlichem Erfolg diesen Versuch auf die Eier niederer Tiere (Stachelhäuter, Pflanzentiere) aus. Die erste Zellwand, die das Froschei teilt, fällt danach mit der Symmetrieebene des fertigen Tieres zusammen. Eins der Ziele der Entwicklungsmechanik besteht seit diesem wichtigen Versuche darin, die einzelnen Regionen des Keimes festzustellen, aus denen sich bestimmte Einzelorgane entwickeln. Nicht geringe Schwierigkeiten erwuchsen allerdings aus der Tatsache, daß sich an den künstlich erzeugten Halbembryonen die fehlende Körperhälfte nachbildet378.

Eine wichtige Rolle für die Auffassung der Art und die Frage nach der Entstehung der Arten spielt die Kreuzung zwischen nahe verwandten Formen und die durch sie bedingte Bastardbildung. Die wissenschaftliche Erforschung der Bastardbildung beginnt mit Kölreuters an verschiedenen Nicotiana-Arten angestellten Versuchen. Trotz der von Kölreuter schon um 1760 erzielten Erfolge379, blieben manche Zweifel nicht nur hinsichtlich der Bastardbildung, sondern selbst bezüglich der Sexualität der Pflanzen noch bis in das neunzehnte Jahrhundert hinein bestehen. Dies veranlaßte Gärtner sich in einer gründlichen, den Zeitraum von fünfundzwanzig Jahren umfassenden Untersuchung mit der Frage der Sexualität und der Bastardbildung zu beschäftigen380.

Die Werke, in denen Gärtner seine Ergebnisse veröffentlichte, erwarben sich den Ruhm, daß sie »das Gründlichste und Umfassendste darstellen, was bisher über die experimentelle Untersuchung der Sexualitätsverhältnisse geschrieben wurde«381. Das Hauptergebnis war der Nachweis, daß sich ohne die Mitwirkung des Pollens in dem Samen keine neue Pflanze bildet, die Blütenpflanzen also ganz wie die Tiere geschlechtlich differenziert sind.

Die von Gärtner über die Bastardierung veröffentlichten Arbeiten stützten sich auf viele tausend Einzelfälle. Weitere eingehende Untersuchungen anderer Forscher382 schlossen sich an. Vor allem verstand es Darwin, die älteren Ergebnisse mit den eigenen zu einem klaren Gesamtbilde zu vereinigen, wobei er den fast vergessenen Konrad Sprengel wieder zu Ehren brachte. So kam es, daß man um die Mitte der sechziger Jahre zu einigen allgemeinen Sätzen gelangt war, unter denen folgende hervorgehoben zu werden verdienen.

Die Bastardbildung ist auf Arten beschränkt, die nahe miteinander verwandt sind, doch ist die Fähigkeit, Bastarde zu bilden, auch bei nahe verwandten Arten sehr verschieden. Z. B. gelang es nicht, Bastarde von so ähnlichen Arten wie dem Apfel- und dem Birnbaum zu erzielen, während mitunter sehr unähnliche Arten Bastarde ergaben.

Findet eine sexuelle Vereinigung zwischen zwei Arten A und B statt, so kann in der Regel der Pollen von A die Samenanlage von B und der Pollen von B die Samenanlage von A befruchten (Reziproke Hybridation). Indessen tritt mitunter nur dann eine Vereinigung ein, wenn der Pollen von A auf die Narbe von B gelangt.

Nach der älteren, noch von Gärtner, Nägeli und Darwin geteilten Ansicht, halten die Bastarde in ihren Eigenschaften etwa die Mitte zwischen den beiden elterlichen Formen. Es sollte eine gegenseitige Durchdringung der Merkmale stattfinden. Doch beobachtete man außer den ererbten Merkmalen auch neue, z. B. daß die Bastarde eine stärkere Neigung zu variieren besitzen. Auch dafür, daß gewisse Merkmale häufig nicht verschmelzen, waren viele Beispiele bekannt geworden383. Wurden z. B. weiße und graue Mäuse miteinander gepaart, so waren die Jungen weder gescheckt noch von einem mittleren Farbenton. Sie waren vielmehr entweder rein weiß oder von der gewöhnlichen grauen Farbe. Ähnliche Fälle hatte man bei Pflanzen beobachtet. So hatte Gärtner rein weiß und rein gelb blühende Arten von Verbascum gekreuzt. Diese Färbungen zeigten sich bei den Nachkommen nie verschmolzen, sondern letztere trugen entweder rein weiße oder rein gelbe Blüten.

Es fehlte also bei der Bastardbildung allem Anschein nach an jeder Regelmäßigkeit und es gehörte kein geringer Mut dazu, sich an die wissenschaftliche Analyse dieses Vorgangs zu wagen, zumal sich vorhersehen ließ, daß sie zahllose mühevolle und über einen langen Zeitraum auszudehnende Versuche erfordere. Der Mann, der sich dieser Aufgabe unterzog und der sie mit glücklichem Erfolge, wenn auch fast unbeachtet von der zeitgenössischen Forschung, löste, war Mendel384.

Als Mendel sich mit den von Kölreuter, Gärtner und vielen anderen über die Bastardierung angestellten Arbeiten beschäftigte, fiel ihm auf, daß man bisher versäumt hatte, für die verschiedenen Formen der Hybriden und zwar für die einzelnen Generationen die numerischen Verhältnisse festzustellen. Darin erblickte Mendel seine Aufgabe. Um sie zu lösen, kreuzte er zwei Pflanzenarten, die konstante, scharf von einander unterschiedene Merkmale besitzen, und deren Bastarde in der ersten und den späteren Generationen keine merkliche Störung in der Fruchtbarkeit erleiden. Einleitende Versuche ergaben, daß das Genus Pisum (die Erbsenarten) jenen Anforderungen hinreichend entsprach.

Mendels später als biologische Elementaranalyse bezeichnetes Verfahren bestand darin, daß er einige scharf bestimmte Merkmale der zu kreuzenden Arten einander gegenüberstellte und ihr Auftreten an den Bastardpflanzen durch mehrere Generationen hindurch verfolgte. Als solche Merkmale wählte Mendel z. B. die Gestalt der reifen Samen (rundlich, kantig, runzelig), Unterschiede in der Form der reifen Hülse (glatt oder zwischen den Samen tief eingeschnürt), Verschiedenheiten in der Farbe bestimmter Blütenteile, in der Länge der Achsen usw.

Mendels Versuche bewiesen zunächst, daß der Bastard in der Regel nicht die genaue Mittelform zwischen den beiden Stammarten darstellt. Vielmehr verhielten sich bei der Kreuzung die Merkmale im allgemeinen selbständig, indem sie sich sozusagen nur aneinander legten. Die an dem Bastard wieder in die Erscheinung tretenden Merkmale nannte Mendel »dominierende Merkmale«. Es zeigte sich nämlich, daß dem Bastard mitunter einige von den ins Auge gefaßten Merkmalen (bei der Untersuchung der Erbsenarten waren es sieben) der Stammarten fehlen. Solche von Mendel »rezessiv« genannte Merkmale waren aber nach der Bedeutung des Wortes rezessiv nur unterdrückt, sozusagen im Verborgenen vorhanden. Sie kamen nämlich an den Nachkommen der Bastarde (der ersten Generation der Hybriden) unverändert wieder zum Vorschein. Diese Tatsache, daß bei dem Bastard das eine von den ins Auge gefaßten Merkmalen durch das entgegengesetzte Merkmal unterdrückt wird, hat man als die erste Mendelsche Regel bezeichnet. Die beiden Erbsenarten, die Mendel kreuzte, unterschieden sich unter anderem in der Länge der Achsen. Bei der einen Art waren die Achsen nur etwa einen Zoll lang, bei der zweiten etwa sechs Zoll. In beiden Fällen handelte es sich um gesunde, in dem gleichen Boden gezogene Pflanzen. Der Unterschied in diesem Merkmal war also nicht von zufälligen Bedingungen (besserer oder schlechterer Ernährung z. B.) abhängig, sondern ein den beiden Stammarten eigentümlicher, konstanter. Die erzielten Bastarde besaßen nun nicht etwa eine mittlere Achsenlänge, sondern sie waren sämtlich langstenglig. Das eine Merkmal verdeckte also das andere völlig. Die langen Stengel dominierten, die kurzen waren rezessiv.

Das rezessive Merkmal kam aber in der ersten Generation der Nachkommen der Bastardpflanzen wieder zum Vorschein. Ein Teil dieser Nachkommen besaß die lange Achse, die übrigen die kurze. Jetzt begab sich Mendel ans Auszählen. Das Ergebnis war ein bestimmtes Durchschnittsverhältnis zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominierenden und mit dem rezessiven Merkmal. Das Verhältnis war 3 : 1. Das heißt unter den Nachkommen des langachsigen Bastards kamen auf 3 langstenglige Pflanzen eine kurzstenglige. Ähnliche ziffernmäßige Beziehungen ergaben sich für die weiteren Generationen. Wir wollen sie an einem durch eine einfache Abbildung leicht zu erläuternden Fall klarmachen. Es handelt sich um die Kreuzung von zwei Brennesselarten, von denen die eine stark gezähnte, die andere fast ganzrandige Blätter besitzt. Die beiden Stammarten a und b ergeben einen Bastard c, bei dem das Merkmal von a dominiert, dasjenige von b aber rezessiv geworden ist. Bei den Nachkommen des Bastards c findet sich in der ersten Generation das in c rezessive (unterdrückte) Merkmal wieder und zwar kommen auf drei Individuen mit dem dominierenden Merkmal (d₁, d₂, d₃) eins mit dem rezessiven (d₄). Dies Verhältnis ist kein absolut feststehendes, sondern ein angenähertes. Es tritt um so deutlicher hervor, je mehr Fälle in Betracht gezogen werden und auf je mehr Gegenüberstellungen von Merkmalen es ausgedehnt wird. So fand Mendel bei dem erwähnten Kreuzungsversuch von zwei Erbsenarten, indem er jedesmal etwa tausend Nachkommen des Bastards in Betracht zog, für die einzelnen Merkmale die Verhältnisse:

Hatte z. B. die eine Stammform rote, die andere weiße Blüten, und besaß der Bastard die rote Blütenfarbe, während die weiße ganz ausfiel, so trat an den Nachkommen des Bastards die rote und die weiße Blütenfarbe im Verhältnis 3,15 : 1 auf. Eine Regelmäßigkeit in der Vererbung der Merkmale trat auch bei den folgenden Generationen des Bastards in die Erscheinung. Abbildung 41 läßt sie deutlich erkennen. Die Formen d⁴, die in der ersten Generation des Bastards c das im Bastard unterdrückte (rezessive) Merkmal aufweisen, ändern sich in bezug auf dieses Merkmal nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen (e⁴) konstant. Anders verhält es sich mit den Formen d¹ d² d³, die in der ersten Generation das beim Bastard c dominierende Merkmal, d. h. einen gezähnten Blattrand besitzen. Von diesen Formen d¹ d² d³ geben zwei Teile (d², d³) Nachkommen, die wieder in dem Verhältnis 3 : 1 das dominierende und das rezessive Merkmal an sich tragen. Bei einem Teil dagegen (d¹) bleibt das dominierende Merkmal bei den Nachkommen (e¹) konstant, wie es bezüglich des rezessiven Merkmals mit d⁴ der Fall war.

Nimmt man an, daß die Fruchtbarkeit der Bastardnachkommen d¹, d², d³, d⁴ gleich groß ist, was in Abbildung 41 dadurch zum Ausdruck kommt, daß für d¹, d², d³, d⁴ der Einfachheit halber wieder je vier Nachkömmlinge angesetzt sind, so ergibt sich, daß die konstant gewordenen Formen sich zu denjenigen, bei denen noch eine Spaltung der Merkmale nach dem Verhältnis 3 : 1 vor sich geht, wie

1 : 2 : 1

verhalten.

Verfolgt man die von dieser Spaltungsregel beherrschten numerischen Verhältnisse durch eine Anzahl weiterer Generationen, so erkennt man, daß die Zahl der Individuen mit den beiden konstanten Merkmalen (dem dominierenden und dem rezessiven) immer mehr überwiegt. Dies entspricht der schon von Gärtner und Kölreuter gemachten Wahrnehmung, daß die Bastarde Neigung besitzen, in ihren weiteren Generationen zu den Stammarten zurückzukehren.

Sehr viel verwickelter wurde die Untersuchung, als Mendel sich nicht mehr auf ein Merkmal beschränkte, sondern gleichzeitig mehrere Merkmale in Betracht zog. Nach Mendel herrschen in diesem Falle bei der Bastardbildung die Regeln der Kombinationsrechnung. So hatte er bei den beiden Erbsenarten, wie wir sahen385, 7 Paare von charakteristischen Merkmalen einander gegenübergestellt. Die Zahl der Kombinationen ist in diesem Falle 2⁷ = 128. Mendel zeigte, daß sich durch wiederholte Kreuzung jene 128 Kombinationen wirklich darstellen lassen, eine Regel, der er folgenden Ausdruck gab: Konstante Merkmale, die an verschiedenen nahe verwandten Formen vorkommen, können auf dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen treten, die nach den Regeln der Kombination möglich sind.

Mendels Untersuchungen wurden, zum Teil infolge der Art der Bekanntgabe, zunächst kaum beachtet. Sie fielen fast der Vergessenheit anheim. Erst im Jahre 1900, nachdem mehrere Forscher zu ähnlichen Ergebnissen gelangt waren, wurden Mendels Abhandlungen sozusagen wieder entdeckt. Seitdem haben sie die Anregung zu zahlreichen weiteren Untersuchungen und zu einer besonderen Richtung gegeben, die man wohl als Mendelismus bezeichnet. Diese Forschungsrichtung ist auch für die Landwirtschaft von Wichtigkeit geworden, besonders seitdem man von den Untersuchungen an Pflanzen zu im Sinne Mendels durchgeführten Kreuzungsversuchen mit Tieren übergegangen ist. Es sind aber auch Zweifel an der unbedingten Zuverlässigkeit der Mendelschen Regeln hervorgetreten386. Auch der Versuch, die Mendelschen Regeln aus dem Verhalten der bei der Kreuzung in Verbindung tretenden Geschlechtszellen (Eizelle und Samenfaden) zu erklären, fand bisher noch keine allgemeine Anerkennung.

12. Geologie und Mineralogie unter dem Einfluß der chemisch-physikalischen Forschung.

Zu einer wissenschaftlich begründeten Entwicklungslehre war man zuerst auf dem Gebiete der Geologie gelangt. Diese auch wohl als Aktualismus bezeichnete Lehre hatte um 1830 Lyell klar und überzeugend entwickelt. Sie gipfelte, wie wir in einem früheren Abschnitt sahen, in der Erkenntnis, daß der jetzige Zustand der Erde langsam aus dem Wirken der noch heute zu beobachtenden Kräfte entstanden ist, und daß die Gegenwart nur einen Augenblick in diesem Entwicklungsprozeß darstellt. An Lyell knüpften Darwin und Wallace an. Sie übertrugen den Aktualismus von der allgemeinen Geologie auf das der Erde entsprossene Leben. Ihnen stellte sich die Welt der Organismen als ein Problem dar, das nur in Verbindung mit den geologischen Forschungen Aussicht auf Lösung bietet. Die Beziehungen, in denen die lebenden Tier- und Pflanzenarten zu den zahlreichen in den geologischen Formationen vorhandenen paläontologischen Urkunden stehen, bildeten deshalb für Darwin wie für Wallace den Ausgangspunkt. Ein glücklicher, einem ganz anderen Gebiete entstammender Gedanke, nämlich das Bevölkerungsprinzip von Malthus, ließ dann fast gleichzeitig bei Darwin und bei Wallace eine Theorie entstehen, welche dem von Erasmus Darwin und von Lamarck geschaffenen Begriff des Transformismus eine wertvolle Stütze verlieh. Den Grundgedanken des Aktualismus, daß der gegenwärtige Zustand der Natur nur einen Übergangszustand in einer fortlaufenden, von natürlichen Bedingungen abhängenden Entwicklung darstellt, kleidet Darwin in die Worte: »Es ist anziehend, beim Anblick eines dicht bewachsenen Ufers mit singenden Vögeln in den Büschen, mit schwärmenden Insekten in der Luft und kriechenden Würmern im feuchten Boden sich zu denken, daß alle diese so kunstvoll gebauten Lebensformen durch Gesetze hervorgebracht sind, die noch fort und fort um uns wirken«.

Seit der Neubegründung der Deszendenzlehre durch Darwin und Wallace traten die Geologie und die Biologie in engste Fühlung, weil beide Wissenschaften in der Aufhellung der Geschichte des organischen Lebens eins ihrer wichtigsten Probleme erkannten. In nicht geringerem Grade indessen wurden die Geologie und die Mineralogie im Verlauf des 19. Jahrhunderts durch die chemisch-physikalische Forschung befruchtet. Dies zu zeigen, soll die Aufgabe des vorliegenden Abschnittes sein.

Seit der Mitte des 19. Jahrhunderts wurde mit Hilfe des Mikroskops das innere Gefüge der Gesteine erschlossen und dadurch manche Frage über das Wirken der gesteinsbildenden Vorgänge beantwortet. Der erste Forscher, welcher diesen Weg beschritt, war der Engländer Sorby387. Das vor ihm nur gelegentlich geübte Verfahren, durchsichtige oder durchscheinende dünne Platten der zu untersuchenden Gesteine (sogenannte Dünnschliffe) herzustellen, wurde von Sorby zu einem Hilfsmittel allerersten Ranges ausgebildet.

Sorbys für die neuere Petrographie grundlegende Abhandlung erschien im Jahre 1858388. Sie führt den Titel »Über die mikroskopische Struktur der Kristalle und ihren Zusammenhang mit dem Ursprung der Mineralien und Gesteine«. Aus der Beschaffenheit der Dünnschliffe, insbesondere aus ihrem Gehalt an Schlacken-, Gas- und Flüssigkeitseinschlüssen, sowie durch den steten Vergleich mit den entsprechenden Verhältnissen an künstlich aus der Lösung oder aus dem Schmelzfluß hergestellten Kristallen vermochten Sorbys mikroskopische Untersuchungen den wässrigen oder feurig-flüssigen Ursprung der Gesteine zu ermitteln und damit Fragen, die seit den Tagen Werners die Wissenschaft bewegt hatten. zur Entscheidung zu bringen.

Sorbys Methoden wurden besonders durch Zirkel389 weiter entwickelt. In der Folgezeit wurde Deutschland wie zu Werners Zeiten »die eigentliche Pflegestätte der wissenschaftlichen Gesteinskunde«390. Während 1866 in der ersten Auflage von Zirkels Lehrbuch der Petrographie, dem großen Hauptwerk, das wir über dieses Gebiet besitzen, die Wichtigkeit der Gesteinsmikroskopie erst angedeutet wurde und im übrigen noch die ältere makroskopische Untersuchung den Ausschlag gab, hatte sich das Aussehen der petrographischen Wissenschaft beim Erscheinen der zweiten Auflage (1893/94) vollkommen geändert. Infolgedessen gründete Zirkel in dieser Auflage alle Betrachtungen über die Zusammensetzung, die Einteilung und den Ursprung der Gesteine auf die eingehendsten mikroskopischen, mikrochemischen und kristalloptischen Befunde. Vorangegangen waren eine Anzahl monographischer Arbeiten Zirkels über einzelne Gesteine oder Gesteinsgruppen. Unter diesen Arbeiten verdient seine »Untersuchung über die mikroskopische Zusammensetzung und Struktur der Basaltgesteine«391 besonders hervorgehoben zu werden.

Ein zweiter Führer auf dem Gebiete der Petrographie erstand in Deutschland in Rosenbusch. Rosenbusch ließ sich nicht nur eine weitgehende Verbesserung der petrographischen Methoden angelegen sein – er brachte insbesondere das kristalloptische Verfahren zu hoher Vollendung –, sondern er setzte auch die Petrographie, die allzusehr ein Spezialgebiet zu werden drohte, wieder in die engste Beziehung zur allgemeinen Geologie. Dies erreichte Rosenbusch vor allem dadurch, daß er den genetischen Merkmalen Rechnung zu tragen strebte und z. B. bei der Untersuchung der Massengesteine das wichtigste Ziel darin erblickte, zu entscheiden, ob das betreffende Gestein als Tiefengestein, Ganggestein, ob an der Erdoberfläche erstarrtes Ergußgestein anzusehen sei392.

Als das wichtigste allgemeine Ergebnis der von Sorby, Zirkel und Rosenbusch begründeten Gesteinsmikroskopie muß man den Nachweis betrachten, daß Basalt, Trachyt, Porphyr, Melaphyr und Phonolith unzweifelhaft mit den vulkanischen Laven übereinstimmen und daher wie diese auf feurig-flüssigem Wege entstanden sind. Größere, zum Teil noch ungelöste Schwierigkeiten boten die älteren kristallinischen Schiefer dar. Um ihre Beschaffenheit zu erklären, mußte man annehmen, daß nach ihrer Entstehung aus den Sedimenten schwierig zu ergründende, physikalische und chemische Einflüsse ihren Gesteinscharakter wesentlich verändert haben. Eine solche Gesteinsmetamorphose nahm schon Sorby für den Glimmerschiefer an, der sich nach seiner Ansicht aus Tonschiefer unter der Wirkung erhitzten Wassers und mechanischer Kräfte bildete. Rosenbusch dagegen hielt es nicht für ausgeschlossen, daß die kristallinischen Schiefer Eruptivgesteine oder gar die erste Erstarrungskruste der Erde sind und durch Druck das schiefrige, auf einen sedimentären Ursprung deutende Gefüge angenommen haben. Rosenbuschs Ansicht blieb nicht ohne Widerspruch. Und wenn auch noch manche Frage der Klärung harrt, so gilt doch bezüglich der kristallinischen Schiefer für die Mehrzahl der Geologen auch heute noch die Lehre, daß diese Gesteine zwar als Sedimente abgelagert wurden, darauf aber unter der Einwirkung von Verhältnissen, die dem Urmeere eigen waren, kristallinische Beschaffenheit annahmen393.

Unter der Voraussetzung, daß in den früheren Epochen der Erdgeschichte keine anderen als die heutigen physikalischen Kräfte gewirkt haben, versuchte man die petrogenetischen Vorgänge zu wiederholen, um aus den Versuchsergebnissen Schlüsse auf die gesteinsbildenden Vorgänge älterer Zeitalter zu ziehen. Dies führte zum geologischen Experiment, das uns in seinen Anfängen schon im 18. Jahrhundert bei dem Engländer Hall (1761-1832) begegnet.

Hall lieferte z. B. den Nachweis, daß geschmolzene Gesteinsmassen glasartig oder kristallinisch erstarren, je nachdem sie rasch oder langsam abgekühlt werden. Als Hall Kreide in einem abgeschlossenen Raume erhitzte, so daß die Kohlensäure nicht entweichen konnte, erhielt er ein kristallinisches, dem Marmor ähnliches Erstarrungsprodukt.

Als der Begründer der modernen, alle Hilfsmitteln der Chemie und der Physik benutzenden geologischen Experimentierkunst ist der Franzose Daubrée394 zu nennen. Ihm und seiner wissenschaftlichen Gefolgschaft ist es gelungen, einen tiefen Einblick in die Werkstatt der Natur zu eröffnen.

Es gibt nur wenig geologische Probleme, denen Daubrée nicht durch die Anstellung sinnreich ausgedachter Experimente eine neue Seite abzugewinnen wußte. So untersuchte er, um die Grundlagen für sein Werk über die Zirkulation des Wassers im Boden zu finden, die Durchlässigkeit der verschiedenen Gesteinsarten. Die Frage der Gesteinsmetamorphose führte ihn zu wichtigen Versuchen mit überhitzten Wasserdämpfen. Aus den erzielten Ergebnissen schloß er, daß weder Hitze allein noch die ausschließliche Wirkung von Gasen und Dämpfen genügen, um die Umwandlungen, welche die sedimentären Gesteine in Berührung oder in der Nachbarschaft von Eruptivgesteinen erlitten haben, zu erklären. Nach Daubrées Versuchen werden jene Umwandlungen durch überhitztes, unter hohem Drucke stehendes Wasser hervorgerufen. Die zu untersuchenden Substanzen schloß Daubrée mit Wasser in starke eiserne Rohren ein und erhitzte sie längere Zeit. Bei dieser Versuchsanordnung verwandelten sich nicht-kristallinische Massen, z. B. Glas, in Kristallgemenge. Es gelang unter der Mitwirkung von überhitztem Wasserdampf, Mineralien wie Orthoklas und Glimmer darzustellen. Eine derartige hydatochemische Entstehung nahm Daubrée auf Grund seiner Experimente nicht nur für die Kontaktmetamorphosen, sondern auch für die ältesten Sedimentärgesteine, den Gneis- und Glimmerschiefer, in Anspruch. Die Schwierigkeit, welche in der kristallinischen Beschaffenheit dieser Sedimente liegt, suchte auch Sorby durch die Annahme zu erklären, daß Feuchtigkeit, hohe Temperatur und Druck ihre Umwandlung aus ursprünglich klastischen und nicht kristallinischen Sedimenten in kristallinische geschichtete Gesteine bewirkt hätten. Eine ohne Widerspruch angenommene Erklärungsweise ist aber trotz aller Bemühungen, auf induktivem Wege die Entstehungsweise der archäischen Gesteine aufzuhellen, noch nicht gefunden. Indessen haben die zahlreichen experimentellen Ergebnisse vieles über die Umstände, unter denen die Entstehung und die Umbildung von Mineralien und Gesteinen im Schoße der Erde vor sich gehen, dargetan.

Von noch größerem Erfolge war das Bemühen gekrönt, die Vorgänge bei der Oberflächengestaltung der Erde durch Versuche aufzuhellen. Diese, insbesondere wieder von Daubrée ausgehenden Versuche erstreckten sich auf die Zerkleinerung und die Abrundung von Gesteinsbruchstücken während der Fortbewegung durch strömendes Wasser, auf die Bildung von Erdspalten und Tälern und vor allem auf die Biegung und Faltung, welche die Schichten bei der Entstehung der Gebirge erleiden. Die Zurückführung eines Faltengebirges auf einen seitlichen Schub erfolgte zuerst durch einen Bewohner des ausgesprochensten Gebirges dieser Art, des Jura395. Als Ursache des Schubes und der Faltung nahm man bald darauf eine Schrumpfung des Erdkernes (Dana 1846) und damit einen Vorgang an, dessen mechanische Folge notgedrungen zunächst ein seitlicher Schub und endlich eine Runzelung der für den Kern zu weit gewordenen Erdrinde sein mußte. Die experimentelle Geologie ließ es nicht an Versuchen fehlen, diesen Vorgang im Kleinen nachzuahmen. Daubrées Vorrichtung z. B. bestand aus einem eisernen Rahmen, in welchem Schichten aus Ton, Wachs usw. einer Pressung unter den verschiedensten Bedingungen unterworfen wurden. Auf diese Weise erhielt Daubrée Faltungen, welche den in der Natur vorkommenden entsprachen. Überraschend war die Ähnlichkeit, wenn man Tonschichten auf einer gespannten Gummiplatte ausbreitete und sie dann durch allmähliches Nachlassen der Spannung einem seitlichen Schube aussetzte396. Außer den Falten traten auch Brüche, Spalten und Verwerfungen auf, welche den in der Natur vorkommenden Bildungen dieser Art vollkommen entsprachen.

Zur allgemeinen Anerkennung gelangte die auf der Schrumpfungstheorie begründete neuere Lehre der Gebirgsbildung durch Ed. Süß. Ihm gelang es wie keinem anderen Forscher, in einem epochemachenden Werke, das er »Antlitz der Erde« betitelte, die Gebirgsbildung als das Ergebnis eines durch die Zusammenziehung des Erdinnern hervorgerufenen Stauungs- und Faltungsprozesses zu erklären, der ununterbrochen vor sich geht und nicht nur die säkulären Schwankungen großer Teile der Erdrinde, sondern auch die Entstehung der Gebirge, sowie diejenige Klasse von Erdbeben hervorruft, die man als tektonische bezeichnet.

Die Erdbebenforschung wurde überdies nicht nur durch eine bessere ursächliche Begründung der für sie in Betracht kommenden Erscheinungen, sondern vor allem durch die Erfindung zahlreicher, ihren Zwecken dienender Instrumente gefördert, die auf der Grundlage physikalischer Prinzipien über die Richtung, die Stärke und andere Umstände der Erdbeben Aufschluß zu geben vermochten. Der älteste Seismograph leistete nur sehr Unvollkommenes. Er bestand aus einer mit Quecksilber gefüllten Schale, deren Rand eine Anzahl von Rinnen besaß. Unter jeder Rinne war ein seitliches Gefäß angebracht. Wurde der Apparat durch eine Erdbebenwelle erschüttert, so ließ sich aus der Menge des Quecksilbers, das in die Seitengefäße überfloß, annähernd die Stärke und die Richtung der Welle ermitteln.

Bessere Untersuchungsmethoden ermöglichte die Einführung von Pendelseismographen. Seitdem man solche auf den zahlreichen im Laufe der letzten Jahrzehnte errichteten Erdbebenstationen verwendet, ist man in den Besitz eines reichen Materials über die Häufigkeit, die Dauer und die Verbreitung der Erdbeben, sowie über die Richtung und die Intensität der Stöße, ihre Abhängigkeit von der Beschaffenheit des Bodens, die Geschwindigkeit ihrer Fortpflanzung und zur Kenntnis zahlreicher sonstiger, die seismischen Vorgänge begleitender Umstände gelangt. Trotzdem haben die Bemühungen, die Entfernung des Erschütterungsherdes von der Oberfläche der Erde zu ermitteln, noch nicht zu einem sicheren Ergebnis geführt. Wohl aber gelangte man besonders durch die Untersuchungen von Süß zu der Erkenntnis, daß bei den tektonischen oder Dislokationserdbeben die Erschütterungen immer wieder längs gewisser Linien stattfinden. Offenbar weisen diese Schütterlinien auf Spalten in der Erdkruste hin, längs welcher die ruckweisen Verschiebungen vor sich gehen.

Die Forschung des 19. Jahrhunderts eröffnete, unterstützt durch die Chemie, die Mikroskopie und das Experiment, auch einen klaren Einblick in die mannigfachen geologischen Wirkungen, welche die Pflanzen und die Tiere im Verlaufe eines großen Teiles der Erdgeschichte ausgeübt haben. Schon im 18. Jahrhundert fehlte es nicht an Bemühungen, den pflanzlichen Ursprung der Steinkohlen nachzuweisen. Den Erweis für die Richtigkeit dieser Annahme erbrachte indessen erst der deutsche Botaniker Göppert397. Seine mikroskopischen Untersuchungen lehrten, daß die Steinkohlen aus Gefäßkryptogamen entstanden sind, deren Abdrücke das die Flöze einschließende Gestein erfüllen. Nachdem man später chemische Agentien gefunden, unter deren Behandlung die innere Struktur der Steinkohlendünnschliffe besonders deutlich zutage tritt, wurde das zellige Gefüge der Steinkohle und selbst des Anthrazits überzeugend dargetan. Für einzelne Kohlenflöze wurde auch die Entstehung aus Tangen nachgewiesen, die nach älteren Behauptungen fast ausschließlich das Material für die Bildung der Steinkohlen geliefert haben sollten. Die experimentelle Geologie stellte sich auch die Aufgabe, die Steinkohle und das Erdöl nebst den verwandten Mineralkörpern auf künstlichem Wege zu bereiten, um dadurch die Entstehungsursachen aufzuhellen. Als solche wurden vor allem Druck und Sauerstoffmangel erkannt, zu denen häufig noch die Wärme getreten sein wird. So machen z. B. Versuche398, bei welchen Fischtran unter einem Druck von 20 Atmosphären destilliert wurde und ein erdölartiges Produkt lieferte, die Entstehung des Erdöls aus tierischen Substanzen wahrscheinlich.

Zuverlässigere Ergebnisse über die Mitwirkung der Tierwelt bei dem Zustandekommen geologischer Bildungen lieferte Ehrenberg, der durch seine mikroskopischen Untersuchungen die Tätigkeit der kleinsten Lebewesen als ein wichtiges geologisches Agens erkannte. Ausgehend von der Beobachtung, daß das Franzensbader Bergmehl aus den Kieselskeletten untergegangener Diatomeen besteht, hatte Ehrenberg gefunden, daß die Kiesel- und Kalkabscheidungen kleinster pflanzlicher und tierischer Organismen in ungeahnter Ausdehnung an der Zusammensetzung sedimentärer Bildungen teilnehmen.

Zunächst hatte Ehrenberg die durch mikroskopische Organismen entstandenen Süßwasserbildungen ins Auge gefaßt. In einer späteren, uns jetzt beschäftigenden Epoche stellte er sich die Aufgabe, die gesamte Erdoberfläche einerseits nach den im süßen und im Salzwasser vorkommenden Mikroorganismen zu durchforschen, andererseits aber die fossilen, aus ihnen entstandenen Ablagerungen nachzuweisen. Unterstützt wurde Ehrenberg in diesem Beginnen durch den Umstand, daß um 1860, veranlaßt durch die ersten Kabellegungen, die Erforschung der Tiefsee begann. Die ausgesandten Expeditionen beschränkten sich nicht etwa auf Tiefenmessungen, sondern förderten zahlreiche Grundproben zutage. Diese in Federspulen oder in Glasröhren dem Meeresboden entnommenen Proben lehrten einen großen Reichtum organischer Bildungen kennen. Eine umfassende Bearbeitung erfuhren sie durch Ehrenbergs »Mikrogeologische Studien über das kleinste Leben der Meeres-Tiefgründe aller Zonen und dessen geologischen Einfluß399.

Ehrenberg gelangte zu dem Ergebnis, daß dem heute tätigen mikroskopischen Leben ein vorgeschichtliches mikroskopisches Leben entsprochen hat, dessen oft sehr mächtige Ablagerungen zuweilen hoch über den Meeresspiegel gehoben wurden und mitunter in den obersten Schichten der höchsten Gebirge noch deutlich erkennbar sind. Ergänzt wurde dieser Nachweis durch die seit 1870 zu rein wissenschaftlichen Zwecken unternommenen Tiefseeforschungen400. Sie ergaben, daß es für das tierische Leben im Ozean nach der Tiefe zu keine Grenze gibt, und daß manche, für frühere geologische Perioden charakteristische, bis dahin für ausgestorben geltende Formen noch jetzt lebend in der Tiefe des Ozeans anzutreffen sind.

Auch in dem Transport der Eismassen lernte die neueste Zeit ein wichtiges geologisches Mittel kennen. Schon im Jahre 1827 hatte ein deutscher Forscher401 nachgewiesen, daß die Findlingsblöcke des norddeutschen Tieflandes skandinavischen Ursprungs seien. Ein Jahrzehnt später wurden ähnliche Bildungen der Alpen auf die Bewegung von Gletschern zurückgeführt402. So gelangte man zur Annahme von Kälteperioden, in denen die Vergletscherung der mittel- und nordeuropäischen Landschaft das heutige Maß weit überschritten haben muß.

Die erste wissenschaftliche Bearbeitung der glazialen Erscheinungen verdanken wir dem großen Alpenforscher H. B. Saussure. Er widmete nicht nur den Gletschern selbst, sondern auch dem von ihnen bewegten Gesteinsmaterial, wie es sich in den Moränen anhäuft, eine gründliche Untersuchung. Vor allem schloß Saussure aus dem Vorkommen von Moränen auf die frühere Ausdehnung der Gletscher und das Zurückschreiten und Vorwärtsgehen der Gletscherenden. Erst viel später (um 1830) erkannte man403, daß auch Schuttmassen, die unzweifelhaft Moränen sind, in großer Entfernung vom Hochgebirge und ohne jede Beziehung zu heute noch vorhandenen Gletschern vorkommen.

Einen großen Aufschwung nahm die Erforschung der Gletscher und der glazialen Bodenverhältnisse in den dreißiger Jahren des 19. Jahrhunderts durch den Schweizer Agassiz404, wie denn überhaupt die Schweiz hinsichtlich der Forscher und auch des Beobachtungsmaterials den Ausgangspunkt für diesen Teil der geologischen Wissenschaft bildete. Nach einer gründlichen Durchforschung der Berner und der Walliser Alpen, bei der Agassiz sich auch auf das von Saussure beigebrachte Beobachtungsmaterial stützen konnte, veröffentlichte er 1840 die erste allgemeine Schilderung der Gletscher und der auf sie zurückzuführenden geologischen Erscheinungen. Vor allem wurden die verschiedenen Arten der Moränen, die Rundhöcker, die Gletscherschliffe, die Gletschermühlen und die erratischen Blöcke als glaziale Bildungen erkannt, während nicht nur Saussure, sondern selbst noch von Buch diese Dinge, soweit sie ihnen schon bekannt waren, auf die Tätigkeit des strömenden Wassers zurückgeführt hatten. Minder glücklich war Agassiz in der Aufstellung der Theorie, die er sich zur Erklärung der geschilderten Phänomene bildete. Er nahm nämlich an, daß sie auf eine Vergletscherung der gesamten Erde, die sogar vor der Erhebung der Alpen stattgefunden haben sollte, zurückzuführen seien. Dagegen gelangte J. v. Charpentier, der manche alpine Studie gemeinsam mit Agassiz unternommen hatte, zu dem Ergebnis, daß die Vergletscherung von Mitteleuropa erst nach der Erhebung der Alpen eingetreten sei, und daß diese Vergletscherung sich keineswegs über die ganze Erde erstreckt, sondern einen mehr lokalen Charakter besessen habe. Trotz dieses Gegensatzes ist beiden Forschern nachzurühmen, daß sie der gleichen induktiven Methode folgten, und daß ihre Arbeiten in den Grundzügen für die späteren Forschungen von der größten Bedeutung geworden ist.

Erst viel später als die diluvialen Bildungen der Alpen wurde das Diluvium Norddeutschlands auf seinen glazialen Ursprung zurückgeführt. Auf den nordischen Ursprung der Findlingsblöcke, die Norddeutschland und das westliche Rußland bedecken, war zuerst besonders überzeugend von Hausmann (1827) hingewiesen worden. Man dachte aber zunächst nicht an eine Vergletscherung, sondern an den Transport durch Wasser und schwimmende Eisschollen. Auf den richtigen Gedanken, daß die Geschiebe und die Blöcke der deutschen und der sarmatischen Tiefebene glazialen Ursprungs seien, gelangte, unbeeinflußt durch die zunächst nur alpinen Forschungen von Charpentier und Agassiz, der Deutsche Bernhardi405. Seine Ansicht fand jedoch keine Beachtung, und die deutschen Geologen mußten sich erst durch schwedische Forscher, insbesondere durch Torell406, dahin belehren lassen, daß der mehr als dreißig Jahre früher in Deutschland selbst geäußerte Gedanke zutreffend sei.

Ein Problem, bei dessen Bewältigung die Physik der Geologie zu Hilfe kommen mußte, ist die Bewegung der Gletscher. Agassiz hatte noch angenommen, daß das Schmelzwasser nachts in den Haarspalten der Gletschermasse wieder gefriere und daß dadurch ihr Zusammenhang gewahrt bleibe. Die Erscheinung, daß der Gletscher unter Druck sich wie eine scheinbar plastische Masse verhält, während er unter der Wirkung eines Zuges seinen Zusammenhang verliert, wie es die Eiskaskaden zeigen, wurde erst um 1850 aus dem als Regelation bezeichneten Verhalten des Eises und aus der durch Druck erfolgenden Herabsetzung seines Schmelzpunktes erklärt. Als Regelation (Zusammenfrieren) bezeichnete Faraday die von ihm beobachtete Erscheinung, daß Eisstücke mit schmelzenden Oberflächen bei der Berührung wieder zusammenfrieren, auch wenn die Temperatur der Umgebung erheblich über dem Gefrierpunkt liegt. Lag die Temperatur dagegen unter 0°, so fand infolge des Fehlens einer durch Schmelzwasser benetzten Fläche keine Regelation statt. Sie kann jedoch selbst unterhalb des Schmelzpunktes stattfinden, wenn durch den Druck der übereinander geschichteten Eismassen der Schmelzpunkt herabgesetzt und dadurch Schmelzwasser von einer unter dem Nullpunkt liegenden Temperatur gebildet wird.