Der anatomische Bau der zusammengesetzten Augen bedingt, wie Müller nachwies, daß einer bestimmten Stelle der Netzhaut nur Licht von einer bestimmten Stelle des Gegenstandes zukommen kann, das von allen anderen Teilen der Netzhaut ausgeschlossen wird. Dies geschieht in den zusammengesetzten Augen durch die zwischen den Fasern des Sehnerven und den Facetten der Hornhaut gelegenen, mit Farbstoff bekleideten Kegel. Jeder dieser Kegel (Abb. 27) läßt nur das Licht, das unmittelbar durch seine Achse einfällt, zu der Faser des Sehnerven d gelangen, mit der der Kegel an seiner Spitze verbunden ist. Alles schief einfallende Licht wird nicht das untere Ende des Kegels erreichen und auch nicht zur Wahrnehmung durch andere Fasern des Sehnerven gelangen, da es von den mit Farbstoff bekleideten Wänden des im übrigen durchsichtigen Kegels verschluckt wird. Je mehr durchsichtige Kegel in einem Kugelabschnitt von bestimmter Größe vorhanden sind, um so bestimmter wird die Begrenzung des Bildes im Innern des Auges werden.

Die im Verlauf der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts vor sich gehende Errichtung der Physiologie auf biochemischer und biophysikalischer Grundlage führte auch zu einer Erschütterung der alten philosophischen Vorstellung, daß der Organismus von Lebensgeistern oder von einer besonderen Lebenskraft beherrscht werde. Von dieser Vorstellung waren selbst noch Liebig und Müller beherrscht. Liebig nennt die Lebenskraft eine eigentümliche Kraft, weil ihr Äußerungen zukämen, zu denen keine andere Kraft befähigt sei. So soll nach ihm ein Zuckerteilchen sich nicht künstlich aus den Elementen aufbauen lassen, weil es dazu einer Mitwirkung der Lebenskraft bedürfe213. Mit jedem neuen Erfolge, den die Anwendung chemischer und physikalischer Untersuchungsweisen auf physiologische Probleme zeitigte, wurde die Annahme einer die übrigen Kräfte sozusagen in Fesseln haltenden Lebenskraft hinfälliger. Am schärfsten wurde sie von Dubois Reymond und dem Botaniker Schleiden bekämpft. Diese Forscher betrachteten es als die nächstliegende Aufgabe der Physiologie das Leben aus den physikalischen und chemischen Kräften zu erklären. Von keiner dieser Kräfte kenne man bis jetzt die Grenzen ihrer Wirksamkeit im Organismus. Wolle man selbst nicht in Abrede stellen, daß es neben jenen Kräften im organischen Körper noch eine diesem eigentümliche Lebenskraft gäbe, so sei doch so viel einleuchtend, daß erst dann von ihr die Rede sein könne, wenn man die Wirkungssphäre aller anorganischen, im Organismus tätigen Kräfte durchforscht habe. Dann erst sei man imstande zu bestimmen, ob nun noch von dem Ganzen, das wir Leben nennen, ein größerer oder geringerer Teil übrig bleibt, der sich nicht auf die anorganischen Kräfte zurückführen läßt.

Gewiß war das Problem des Lebens nicht etwa, wie die Materialisten wollten, durch diese Preisgabe schon gelöst. Andererseits läßt sich aber auch nicht verkennen, daß man von einer Lebenskraft als einem Etwas, das außer Zusammenhang mit der übrigen Natur steht, absehen mußte, wenn man zu einer Ausdehnung des Energieprinzips auf den gesamten Ablauf des Geschehens gelangen wollte.

7. Die Zelle wird als das Grundorgan der pflanzlichen und tierischen Organismen erkannt.

Auf dem Gebiete der Botanik ist für die ersten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts das Wiederaufblühen der seit ihrer Begründung durch Grew und Malpighi sonderbarerweise fast ganz vernachlässigten anatomischen Forschung bemerkenswert. Der Wert der Pflanzenanatomie wurde von den Männern, die sich der reinen Systematik widmeten, so sehr verkannt, daß z. B. ein Linné die Phytotomen gar nicht zu seinen Fachgenossen, sondern zu den bloßen Liebhabern der Botanik rechnete. Diese andauernde Verkennung einer der wichtigsten Grundlagen der eigentlichen botanischen Wissenschaft rächte sich dadurch, daß man in die sonderbarsten Irrtümer verfiel. So betrachtete Linné selbst z. B. das Mark als den wichtigsten Teil der Pflanze, angeblich weil es die Stelle des Gehirns der Tiere vertrete. Um die Wende zum 19. Jahrhundert herrschten bezüglich der Zusammensetzung und der Tätigkeit des Pflanzeninnern so viele Widersprüche, daß sich die Akademie der Wissenschaften zu Göttingen veranlaßt sah, über diesen Gegenstand für das Jahr 1805 einen Preis auszuschreiben. Der Erfolg dieses Ausschreibens war so erfreulich, daß man dieses Jahr in der Folge als den Wendepunkt in der Entwicklung der Pflanzenanatomie bezeichnet hat.

Der Preis wurde Link214 zuerkannt, dessen Bestreben darauf hinauslief, die Systematik mit der Pflanzenanatomie und der Physiologie zu verbinden. Wie gering die Einsicht in den Bau der pflanzlichen Organismen damals war, geht auch daraus hervor, daß Link erst nachweisen mußte, daß auch die Flechten und die Pilze aus Zellen bestehen. Von hervorragender Seite waren nämlich Zweifel dagegen geäußert und diesen Organismen die pflanzliche Natur infolgedessen überhaupt abgesprochen worden. Ein anderer Botaniker215 hatte die im Innern der Zellen auftretenden Stärkekörner für junge in der Bildung begriffene Zellen gehalten. Auch diesen Irrtum widerlegte Link216. Doch beging er den neuen Irrtum, die jüngeren Zellen zwischen den älteren entstehen zu lassen, während sie sich tatsächlich durch Teilung bilden. Die Frage der Vermehrung der Zellen konnte eben erst entschieden werden, nachdem man als den wesentlichsten Bestandteil der Zelle ihren protoplasmatischen Inhalt erkannt hatte.

Der Aufschwung, den die Anatomie der Pflanzen zu Beginn des 19. Jahrhunderts erfuhr, hing also nicht nur mit der Verbesserung des Mikroskops, sondern vor allem mit der besseren Würdigung jenes Wissenszweiges und auch mit dem Fortschritt der mikroskopischen Technik zusammen. Während man anfangs die zu untersuchenden Pflanzenteile durch ziemlich gewaltsame Mittel (Zerquetschen) zerkleinerte, lernte man feine Schnitte nach verschiedenen Richtungen machen und suchte aus den so erhaltenen Befunden sich ein der Wirklichkeit entsprechendes Bild vom Zellenaufbau zu kombinieren. Kleine, uns heute als selbstverständlich erscheinende Kunstgriffe, wie das Befeuchten feiner Objekte, um ihr sofortiges Austrocknen zu verhindern, die Verwendung von Deckgläsern, die Trennung der Gewebselemente durch Mazeration und anderes mehr: alles das waren Dinge, die damals erst in die mikroskopische Technik eingeführt wurden.

Das wertvollste Ergebnis der neueren Mikroskopie bestand in der Erkenntnis, daß zwischen den Elementen der Pflanze und des Tieres kein grundsätzlicher Unterschied besteht. Diese enge Verknüpfung der Botanik mit der Zoologie vollzog sich durch Schwann, der nachwies, daß sämtliche Lebewesen aus denselben Elementargebilden zusammengesetzt sind. Während man zuerst das Hauptgewicht auf die formbestimmende Zellwand gelegt hatte, erkannte man die letztere jetzt als das Sekundäre und den Zellinhalt als den eigentlichen Sitz der Lebensvorgänge. Die schon während des 18. Jahrhunderts217 in der Pflanzenzelle wahrgenommenen Bewegungen wurden als ein Kreisen dieses Zellinhalts, des Protoplasmas, gedeutet. Man bemerkte, daß ein Teil des letzteren eine gewisse Beständigkeit besitzt, und nannte diesen Kern218. Ferner war auf die Ähnlichkeit des Gefüges gewisser tierischer Gewebe mit dem zelligen Bau der Pflanzen schon öfter hingewiesen worden219, als Schwann es unternahm, durch seine über alle Teile des Tieres sich erstreckenden »Mikroskopischen Untersuchungen« die Übereinstimmung in dem Aufbau und dem Wachstum aller Lebewesen darzutun. Nach Schwanns Ausspruch ist die Zellenbildung das gemeinsame Entwicklungsprinzip für die verschiedensten Teile der Organismen. Diese kühne Verallgemeinerung, deren Nachweis bis in alle Einzelheiten erst im Laufe der nachfolgenden Jahrzehnte geschehen konnte, hat nicht weniger wie alle übrigen in dieser Periode geschehenen Fortschritte das wissenschaftliche Denken in neue Bahnen lenken helfen.

Theodor Schwann wurde 1810 in der Rheinprovinz220 geboren. In Bonn schloß er sich an den großen Physiologen Johannes Müller221 an. Er folgte diesem nach Berlin. Dort entstand unter Müllers Einfluß und Mitwirkung Schwanns Lehre von dem Aufbau des gesamten Organismus aus Zellen oder metamorphosierten, auf Zellen zurückführbaren Gebilden. Als Physiologe ist Schwann als der Entdecker des Pepsins und durch seine Versuche über Gärung und Fäulnis bekannt geworden222.

Auf seine Zellentheorie wurde Schwann durch zwei Umstände geleitet. Einmal lagen viele Einzelbeobachtungen vor, die eine Analogie in der Zusammensetzung des Tier- und Pflanzenkörpers vermuten ließen. So hatte, wie erwähnt, schon Müller bei der Untersuchung des Knorpelgewebes und der Chorda dorsalis der niederen Wirbeltiere eine an die Zellen der Pflanzen erinnernde Zusammensetzung aufgefunden. Auf die gleiche Analogie führte auch das Studium der ersten Entwicklungsvorgänge. Seitdem von Baer das menschliche Ei entdeckt hatte, sah man, daß die Entwicklung durch die ganze Reihe der Lebewesen mit einem einfachen Bläschen anhebt, das sich durch wiederholte Teilung zunächst zu einem zelligen Gebilde, der Keimblase, gestaltet. Dieser als Furchung bezeichnete Vorgang wurde zuerst am Froschei entdeckt223, dann an Fischeiern nachgewiesen und endlich als das erste Entwicklungsstadium aller Tiere mit alleiniger Ausnahme der Protozoen erkannt.

Die Protozoen oder Urtiere bilden gleich einigen Formen der niedersten Pflanzen dadurch eine Ausnahme, daß sie während ihres ganzen Lebens auf dem Standpunkt eines einzelligen Wesens verharren, also morphologisch stets der Eizelle gleichwertig bleiben.

Die Entwicklung der übrigen Lebewesen war somit nichts anderes als eine fortgesetzte, von bestimmten Wachstumsgesetzen beherrschte und durch Teilung bewirkte Vermehrung von Zellen, auf deren Anordnung und Umbildung sich alle Organe zurückführen ließen. So war man auf dem Wege der Histologie sowohl als durch die Entwicklungsgeschichte zu dem Ergebnis gelangt, daß alle Lebewesen entweder einzellige Gebilde oder Zellvereinigungen, Zellenstaaten sind, in welchen jede einzelne Zelle als Elementarorganismus in den Dienst des Gesamtorganismus gestellt ist.

Eine systematische Darstellung gab Schwann seiner Lehre in der Schrift: »Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen«224.

Während es ein Leichtes war, den zelligen Bau der Pflanzen nachzuweisen, boten die tierischen Gewebe mit ihren weitgehenden Abänderungen des Grundtypus der Zelle besondere Schwierigkeiten. Dieser Schwierigkeiten wußte Schwann durch die Ausbildung der mikroskopischen Technik und ein beharrliches Verfolgen des leitenden Grundgedankens Herr zu werden.

Eine entscheidende Rolle bei der Beantwortung mancher Frage spielte das Studium der Entwicklung. Nur an der Hand der Entwicklungsgeschichte ließ sich dartun, daß im fertigen Zustande so außerordentlich verschiedenartige Dinge wie Muskeln, Nerven und Nägel aus Zellen entstehen, welche durchaus den Pflanzenzellen entsprechen.

Indessen erwies sich nicht jede Zelle des Tieres als ein den Pflanzenzellen entsprechendes Gebilde. Wollte Schwann Zellen tierischer Gewebe jenem Elementargebilde der Pflanzen zur Seite stellen, so konnte dies mit Sicherheit nur auf einem der folgenden Wege geschehen. »Entweder zeigt man«, sagt Schwann, »daß ein großer Teil der tierischen Gewebe aus Zellen, von denen jede ihre besondere Wand haben muß, entsteht oder besteht. Oder man weist bei einem einzelnen, aus Zellen bestehenden tierischen Gewebe nach, daß in diesen Zellen ähnliche Kräfte wirken, wie in den Pflanzenzellen, d. h. daß Ernährung und Wachstum auf dieselbe oder eine ähnliche Art vor sich gehen.« Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtete er z. B. die Sache, als er gelegentlich seiner Untersuchungen über die Nervenendigungen in dem Schwanze der Froschlarven nicht nur die schöne zellige Struktur der Chorda dorsalis225 sah, sondern auch die Kerne in den Zellen der Chorda entdeckte. Auch das Innere der Chorda von Fischen gleicht ganz dem Zellgewebe der Pflanzen (siehe Abb. 28). Schwann erkannte an den Berührungsstellen dreier Zellen, daß jede Zelle der Chorda von einer besonderen Haut umgeben ist. Die Zellen waren von sehr verschiedener Größe, sie hatten eine unregelmäßige, polyedrische Gestalt; ihre Wände waren sehr dünn, farblos, glatt, fast vollkommen durchsichtig, fest und wenig dehnbar.

Bei weitem die meisten dieser Zellen enthielten einen sehr deutlichen Kern. Er stellte ein etwas gelblich gefärbtes Scheibchen dar, von ovaler Form, etwas kleiner als ein Froschblutkörperchen und fast ebenso platt. In diesem Scheibchen erblickte Schwann einen oder zwei dunkle, scharf umschriebene Flecken. Das Scheibchen glich also durchaus dem Kern der Pflanzenzellen mit seinen Kernkörperchen und war mikroskopisch gar nicht davon zu unterscheiden.

Als ein Gewebe, das sich gleichfalls zum Nachweis der zelligen Struktur des Tierkörpers vortrefflich eignete, erkannte Schwann das Knorpelgewebe. Es zeigte sich aus kleinen, polyedrischen, dicht aneinander liegenden Zellen mit abgerundeten Ecken zusammengesetzt. Der Zellinhalt war durchsichtig und ließ an einigen Zellen schon im frischen Zustande, an anderen erst nach der Einwirkung von Wasser einen kleinen, blassen, runden Kern erkennen. Jede Zellhöhle zeigte sich mit einem dicken Ring, ihrer Wand, umgeben, deren äußere Begrenzung bald mehr, bald weniger deutlich war. Zwischen zwei Zellen flossen diese äußeren Umrisse zu einer Linie zusammen, liefen aber auseinander, wenn die Berührung der Zellwände aufhörte, so daß oft ein drei- oder viereckiger Zwischenraum, gefüllt mit einer Art Interzellularsubstanz zwischen den Zellwänden übrig blieb.

So führte die Untersuchung über die Chorda dorsalis und die Knorpel zu dem Hauptergebnis, daß diese Gewebe aus Zellen bestehen, welche durchaus den Zellen der Pflanzen entsprechen. Indem Schwann seine Untersuchung auf die Knochen, Muskeln, Nerven, Gefäße und Oberhautbildungen ausdehnte, kam er bezüglich dieser Gewebe zu dem gleichen Schluß. Es war somit eine Hauptscheidewand zwischen Tier- und Pflanzenreich, die vermeintliche Verschiedenheit des Gefüges nämlich, gefallen. Von jetzt an entsprachen bei der Untersuchung von tierischen Geweben die Bezeichnungen Zelle, Zellhaut, Zellinhalt, Kern, Kernkörperchen durchaus den gleichnamigen Teilen der Pflanzenzellen.

Mit der Erkenntnis, daß sich jeder Organismus aus Einzelwesen niederer Ordnung zusammensetzt und gleichsam einen Staat bildet, änderte sich auch die Auffassung vom Leben. Es erschien nicht mehr an ein bestimmtes Zentrum, wie das Nervensystem, gebunden. So sagt Virchow, der in seiner Zellularpathologie226 Schwanns Lehren ausbaute und auf das medizinische Gebiet übertrug, jedes Tier erscheine als eine Summe vitaler Einheiten, von denen jede den vollen Charakter des Lebens an sich trage. Die Einheit des Lebens könne also nicht an einem gewissen Punkte, z. B. dem Gehirn, gesucht werden, sondern nur in der bestimmten Einrichtung, die jedes Element in sich trage. Jeder Organismus erscheint danach als eine Art von gesellschaftlicher Verknüpfung, in der die einzelnen Existenzen aufeinander angewiesen sind. Jede Zelle übt wie die einzelnen Bürger des Staates ihre besondere Tätigkeit aus. Sie ist indessen auf die Anregung, die sie von den anderen Zellen und Zellkomplexen her empfängt, angewiesen. Auch die abnormen Vorgänge, die wir Krankheiten nennen, spielen sich nach der von Virchow begründeten und als Zellularpathologie bezeichneten Lehre an den einzelnen Zellen oder an bestimmten Zellgebieten ab. Damit wurde dem seit alters geführten Streit, ob die Krankheit wie eine geheimnisvolle Macht den ganzen Organismus beherrscht (Solidarpathologie) oder ob sie in einer Veränderung der Säfte, insbesondere des Blutes, besteht (Humoralpathologie) der Boden entzogen. Daß man bald nach der Begründung der Zellularpathologie immer deutlicher die Bazillen als die Erreger mancher Krankheiten kennen lernte, führte keine Änderung an der durch Virchow begründeten Auffassung herbei. Man erkannte nämlich, daß es sich bei den durch parasitäre Mikroorganismen bewirkten Infektionskrankheiten um Giftwirkungen der von den Parasiten ausgeschiedenen Stoffe handelt.

Einen wichtigen Fortschritt bedeutete Virchows Auffassung von der Entstehung der Zelle. Schwann und andere hatten noch angenommen, daß die Zellen aus gewissen, zwar aus organischer Substanz bestehenden, aber noch nicht organisierten Bildungsflüssigkeiten (Cytoblastem) hervorgehen. Virchow dagegen zeigte, daß es eine derartige Zellenentstehung ebensowenig gibt wie eine Generatio aequivoca, d. h. eine Urzeugung von Organismen. Wo eine Zelle entsteht, da muß eine Zelle vorausgegangen sein, ebenso wie das Tier nur aus dem Tiere, die Pflanze nur aus der Pflanze entstehen kann. Auf diese Weise ist, wenn es auch einzelne Punkte gibt, wo der strenge Nachweis noch nicht geführt werden konnte, doch als Prinzip gesichert, daß in der ganzen Reihe alles Lebendigen ein ewiges Gesetz der kontinuierlichen Entwicklung herrscht227.

War auch der Kern der neu gewonnenen Anschauung ein richtiger, so hat man sie in ihrer Bedeutung als Erklärungsprinzip zunächst doch, wie es mit allem, was neu ist, zu geschehen pflegt, erheblich überschätzt. »Die Zelle wurde für die Biologie, was das Atom für die Chemie bedeutet. Alle allgemeinen Begriffe wurden beseitigt und durch die Zellentheorie angeblich erklärt. Die Erblichkeit, die Variabilität, das Leben, die Beseeltheit und andere noch so dunkle Erscheinungen wurden auf Zellen und ihre Teile zurückgeführt«228.

Am meisten schoß Schwann selbst, von der Wichtigkeit seiner Entdeckung durchdrungen, in seiner Theorie der Zellen über das Ziel hinaus. Die Zellbildung betrachtete er als eine Art Kristallisationsprozeß, und die Organismen erschienen ihm als die Formen, unter denen imbibitionsfähige Stoffe kristallisieren. Der Organismus entsteht »nach blinden Gesetzen der Notwendigkeit, die ebenso durch die Existenz der Materie gesetzt sind, wie die Kräfte in der anorganischen Natur«. Jeder Elementarteil soll ein selbständiges Leben besitzen und der ganze Organismus nur durch die Wechselwirkung der einzelnen Elementarteile bestehen.

Den eifrigsten Bundesgenossen fand Schwann bei seiner Begründung der Zellenlehre in dem Botaniker Schleiden. Schon vor dem Erscheinen von Schwanns »Untersuchungen« hatte Schleiden den Satz ausgesprochen, daß die Zelle das eigentliche Elementarorgan der Pflanze sei. Auch auf den Inhalt und die Entstehung der Zelle lenkte Schleiden das Augenmerk, wenn es ihm selbst auch nicht gelang, richtige Vorstellungen über diese Dinge zu gewinnen.

Schleiden229 widmete sich in Göttingen und in Berlin der Botanik und der Physiologie und wurde 1839 nach Jena berufen. Er wirkte vor allem als Reformator der Botanik, indem er an die Stelle des immer noch die überwiegende Tätigkeit der Botaniker ausmachenden Sammelns und Beschreibens von Pflanzen eine mit den Hilfsmitteln der Chemie und der Physik ausgerüstete Untersuchungsweise zu setzen und die Erforschung des Pflanzenlebens als das würdigste Ziel der botanischen Wissenschaft hinzustellen suchte. In diesem Sinne bahnbrechend wirkte Schleiden vor allem durch sein Werk »Die Botanik als induktive Wissenschaft« (1842). Weitere Kreise machte Schleiden mit diesem neuen und echten Gehalt der Botanik durch das populäre Werk »Die Pflanze und ihr Leben« bekannt230.

Auf den Inhalt der Zelle lenkte sich die Aufmerksamkeit der Botaniker, als man in den Zellen eigentümliche Bewegungen wahrnahm231, die sich nur als Lebensäußerungen deuten ließen. Anfänglich war man sich über das Substrat, an dem sich diese selbsttätigen Bewegungen abspielen, gar nicht im klaren. Man sprach zuerst nur von Bewegungen des Zellsaftes, bis man außer dieser von dem reinen Wasser nur wenig abweichenden Lösung noch eine schleimige Substanz wahrnahm und als den eigentlichen Sitz des Lebens erkannte. Daß sich ein Teil dieser Substanz durch größere Konsistenz auszeichnet, hatte man schon 1831 wahrgenommen232. Man sah, daß dieser Zellkern bei der Zellteilung eine ganz wesentliche Rolle spielt. Er zerfällt, wie 1835 wahrgenommen wurde233, in zwei Hälften, die darauf durch eine Scheidewand getrennt werden. Die schleimige, den Zellkern als Bestandteil einschließende Substanz, die man zuerst für Gummi hielt, wurde als ein stickstoffhaltiger, in seiner ganzen Beschaffenheit dem tierischen Eiweiß ähnlicher Stoff erkannt und als Protoplasma bezeichnet234.

Daß man in dem Protoplasma der Pflanzen und der entsprechenden Substanz der tierischen Zelle, der Sarkode, den eigentlichen Träger des Lebens vor sich habe, wurde durch die Entdeckungen der vierziger und der fünfziger Jahre des 19. Jahrhundert immer mehr zur Gewißheit. Man bemerkte nicht nur die Bewegungserscheinungen, die sich im Innern der Zelle an dem Protoplasma abspielen, sondern man sah, daß letzteres auch ohne Zellhaut lebensfähig ist, und daß die Zellhaut von dem Protoplasma erzeugt wird, wie etwa die Schnecke ihr Haus absondert. Als Schwärmspore sah man das Protoplasma der Pflanzen sogar rasche, fast willkürlich erscheinende Ortsveränderungen durchmachen235.

An all diese für das Verständnis der Natur der Zelle äußerst wichtigen Tatsachen schloß sich die Entdeckung, daß die Chlorophyllkörner, in denen sich die Assimilation, die Erzeugung neuer organischer Substanz aus anorganischen Verbindungen, abspielt, wie die Zellkerne, geformte Teile des Protoplasmas sind. Als erstes sichtbares Assimilationsprodukt sah man in den Chlorophyllkörnern die Stärke auftreten. Die Natur dieses Stoffes wurde 1858 durch Nägeli ergründet236. Nägeli schuf in seinem Werke über die Stärkekörner die Theorie des Wachstums der organisierten Körper. Er zeigte, daß ihre Zunahme nicht in Analogie mit der Kristallbildung durch Anlagerung neuer Substanz an die bestehende erfolgt, sondern daß die organischen Körper durch Einlagerung neuer Moleküle zwischen die vorhandenen wachsen237.

Nägeli238 hat auch die Kryptogamenkunde und die Einsicht in die Entwicklungsvorgänge durch bahnbrechende Untersuchungen gefördert. Die Frage nach der Entwicklung der Zelle und der Entstehung der Gewebeformen, d. h. der von bestimmten Wachstumsgesetzen beherrschten Zellverbände, hatte Schleiden besonders in Fluß gebracht. Er war indessen so wenig zur Einsicht in diese schwierigen Gegenstände gelangt, daß sich seine Ansichten als unhaltbar erwiesen und durch Nägelis in den Grundzügen noch heute gültige Theorie ersetzt wurden.

Nägeli239 erkannte vor allem, daß die Bildung neuer Zellen sich stets an dem Protoplasma schon bestehender Zellen vollzieht, während man vor ihm, als man das Protoplasma in seiner Bedeutung als Sitz des Lebens noch nicht erkannt hatte, die Entstehung neuer Zellen zwischen den vorhandenen älteren für möglich hielt. Ferner zeigte Nägeli, daß die Vermehrung der Zellen in den wachsenden vegetativen Organen auf Zellteilung beruht. Der Vorgang hebt mit einer Teilung des Zellinhalts an und ist beendet, wenn sich zwischen den individualisierten Massen ein Stück Zellhaut als Scheidewand gebildet hat. Diese, sowie jede andere Zellwandbildung besteht nach Nägeli in der Abscheidung stickstoffreier Zellulose aus der stickstoffhaltigen Substanz des Protoplasmas.

Andere Arten der Zellbildung, darunter die sogenannte freie, kommen nach Nägeli nur gelegentlich, z. B. bei der Fortpflanzung vor. So entstehen die Keimzellen vieler Pilze durch Abschnürung, während bei anderen Pilzen der Inhalt einer Zelle sich in viele kleine Massen sondert, aus welchen dann durch Membranbildung die Sporen hervorgehen. Indessen auch das Gegenteil findet nach Nägeli statt, indem eine Keimzelle aus der Vereinigung des plasmatischen Inhalts mehrerer Zellen entsteht.

Groß war der Abstand zwischen diesen Befunden, auf welchen die Anatomie und die Entwicklungslehre sicher weiterbauen konnten und der Ansicht des 18. Jahrhundert, nach der die Zellen als Hohlräume in einer ursprünglich gleichartigen Masse240 etwa so entstehen sollten, wie sich die Luftblasen in dem Brotteig bilden.

Erst nachdem man die Natur und die Entstehung der Pflanzenzelle in der Hauptsache richtig erkannt hatte, ließ sich die Entwicklung der Gewebe von Zelle zu Zelle verfolgen. Seit der Mitte des 19. Jahrhunderts galt keine pflanzenanatomische Aufgabe für gelöst, wenn sich die Kenntnis des fertigen Organes oder Gewebes nicht mit der Einsicht in seine durch möglichst zahlreiche Stadien verfolgte Entwicklung verknüpfen ließ. Man erkannte, daß sich nur auf diesem Wege mit der Einsicht in den physiologischen Vorgang die durch ihn bestimmte morphologische Natur der pflanzlichen Gewebe erkennen läßt.

Auch nach dieser Richtung waren vor allem Nägelis Forschungen bahnbrechend, weil sie zu einer Einteilung der Gewebearten nach morphologischen Gesichtspunkten führten241. Nägeli unterschied das im Zustande der Teilung begriffene Gewebe (Meristem) von dem Dauergewebe. Beide werden nach der Form der Zellen in Prosenchym (Fasergewebe) und Parenchym (Füllgewebe) eingeteilt. Das Teilungsgewebe der jugendlichen Organe (Urmeristem) z. B. besitzt parenchymatische, das der Bildungsschichten prosenchymatische Zellen (Kambiumring). Diese von Nägeli aufgefundenen Grundzüge einer genetischen Gewebelehre sind für die weitere Entwicklung der Pflanzenanatomie maßgebend geblieben.

Mit Nägelis großer Arbeit über die Stärkekörner beginnt eine neue Phase für die Untersuchung der Gewebselemente. Hatte man sich bis dahin darauf beschränkt, die Bestandteile der Zellen in ihrer Form und in ihren Beziehungen zu einander kennen zu lernen, so suchte man von jetzt an auch in die innere Struktur, in den molekularen Aufbau der Stärke, der Zellwand und später auch des Kernes und des Protoplasmas einzudringen. Zu diesem Zwecke mußte die mikroskopische Technik242 stetig vervollkommnet und mit neuen, der Rüstkammer der Chemie und der Physik entlehnten Hilfsmitteln versehen werden. An die Stelle des bloßen Schauens trat das Experimentieren unter dem von Jahr zu Jahr verbesserten Mikroskop. Infolge der Anwendung der verschiedenartigsten chemischen Reagentien, die man auf die mikroskopischen Präparate wirken ließ, erwuchs als ein besonderer Wissenszweig die Mikrochemie. Durch die Verbindung des Mikroskops mit dem Polarisationsapparat war es ferner unter Benutzung aller Methoden der physikalischen Kristallographie möglich, aus dem optischen Verhalten der Zellbestandteile auf die innere Struktur der organisierten Substanzen zu schließen. Das Ergebnis war eine auffallende Analogie ihrer Teile mit kristallinischen Gebilden. Nägeli wies nach, daß sich die Mizellen (Molekularverbände) der organisierten Substanzen wie optisch zweiachsige Kristalle verhalten. Die Mizellen als die kleinsten Teile der organisierten Substanz sind nach ihm winzige, jenseits der Beobachtung liegende Kristalle, die aus tausenden von chemischen Molekülen kristallinisch aufgebaut sind. Das Wachstum, das durch bloße Anlagerung nicht erklärt werden konnte, besteht nach dieser Theorie darin, daß sich neue Moleküle an vorhandene Mizellen anlagern oder daß sich neue Mizellen in den zwischen den alten befindlichen, Wasser enthaltenden Zwischenräumen bilden.

Der Bau des Protoplasmas, dessen Kenntnis zu den ersten Voraussetzungen für ein tieferes Eindringen in das Wesen dieser Substanz gehört, bedarf nach vielen Richtungen noch der Aufklärung, zumal die neuesten mikroskopischen Untersuchungen das unerwartete Resultat ergeben haben, daß die Plasmakörper der einzelnen Zellen durch feine Fäden miteinander in Verbindung stehen. Hierdurch erleidet die bisherige Auffassung von der Individualität der Elementarorganismen eine weitgehende Einschränkung, während andererseits nach Erkenntnis dieser Sachlage sich für manches bisher wenig zugängliche Problem, wie z. B. die Reizfortpflanzung und die Saftleitung, die Möglichkeit einer Lösung eröffnet.

8. Die Geologie im Zeitalter des Aktualismus und in engerer Verknüpfung mit den übrigen Naturwissenschaften.

Wie man in der Physik mit den Imponderabilien und in der Physiologie mit der Lehre von der Lebenskraft aufräumen mußte, um dem Zeitalter des Energieprinzips den Boden zu bereiten, so mußte auch aus der Erdgeschichte ein Begriff verschwinden, der einer einheitlichen Auffassung des Naturgeschehens im Wege stand. Es war dies der mit dem Namen der Katastrophentheorie243 verbundene Lehrbegriff.

Wir haben bereits an früherer Stelle244 erfahren, daß schon im 18. Jahrhundert geologische Anschauungen entstanden, welche den modernen Lehren der Geologie darin sehr nahe kamen, daß man außergewöhnliche und übernatürliche Einflüsse für die Geschichte unseres Planeten nicht in Anspruch nahm, sondern alles geologische Geschehen aus den noch heute wirkenden Kräften zu erklären suchte. Von dieser heute allgemein als richtig anerkannten Auffassung wurde die Wissenschaft durch Cuviers Katastrophentheorie für mehrere Jahrzehnte wieder abgedrängt. Allein schon im ersten Viertel des 19. Jahrhunderts tauchten gewichtige Zweifel an dieser Theorie auf. Die Akademie zu Göttingen fühlte sich deshalb veranlaßt, eine Preisaufgabe auszuschreiben, worin sie »die gründlichste und umfassendste Untersuchung über die Veränderungen der Erdoberfläche« verlangte. Und zwar sollten nicht nur diejenigen Veränderungen in Betracht kommen, von denen die Geschichte Kunde gibt. Sondern es handelte sich vor allem um die Schlüsse, die sich aus den in historischer Zeit erfolgten Änderungen auf die in vorgeschichtlicher Zeit erfolgten ziehen lassen. Eine geradezu bewundernswerte Lösung dieser Preisaufgabe brachte die Arbeit des Deutschen von Hoff245. Naturgemäß baute sich von Hoffs »Geschichte der durch Überlieferung nachgewiesenen natürlichen Veränderungen der Erdoberfläche« in erster Linie auf historisches Quellenstudium auf, das mit erstaunlicher Gelehrsamkeit in kritischer und gedankenreicher Darstellung verwertet wurde. Indessen wurde auch der zweite Teil der Aufgabe gelöst, und zwar durchaus im Sinne der Anschauungen, die man später oft mit Unrecht ausschließlich auf den englischen Geologen Lyell zurückgeführt hat. Mit voller Klarheit geht das aus den Worten hervor, in denen von Hoff das Ergebnis seiner Untersuchungen zusammenfaßt. Sie lauten etwa folgendermaßen: »Weder die Überlieferungen noch die Beobachtungen geben uns Beweise für eine einmalige oder eine wiederholte allgemeine Umwandlung oder Zerstörung einer ganzen organischen Schöpfung. Überwiegende Gründe fordern vielmehr, daß man die Veränderungen, die man auf der Erdoberfläche wahrnimmt, allein den Wirkungen derjenigen Kräfte zuschreiben darf, durch die man noch jetzt jede Naturerscheinung hervorgebracht sieht«. Es genüge »die für uns unermeßliche Größe der Zeiträume, in welchen diese Kräfte allmählich und immerfort gewirkt« hätten, um die Veränderungen aus eben jenen Kräften zu erklären.

Das Hauptverdienst um den weiteren Ausbau dieser Lehre gebührt jedoch Lyell. Es darf nur ein von Hoff, wie es so oft geschehen, nicht neben ihm ganz in den Hintergrund gestellt werden. Hatte letzterer die Frage mehr vom Standpunkte eines weitblickenden Historikers in Angriff genommen, so behandelte sie Lyell in seinen epochemachenden »Prinzipien der Geologie« mehr als Naturforscher246.

Charles Lyell wurde 1797 in Schottland geboren und starb 1875 in London. Er stammte aus einer reichbegüterten Familie und konnte sich infolgedessen ausschließlich der Wissenschaft und geologischen Forschungsreisen widmen. Der Erfolg seines Hauptwerkes, der Prinzipien, war ein beispielloser. Die Beseitigung teleologischer Vorurteile und mystischer Vorstellungen, sowie die Zurückführung alles Geschehens auf sichergestellte, aus der Erfahrung geschöpfte Begriffe wurde durch Lyell zur Losung. Nunmehr konnte die Geologie, die von jeher ein beliebter Tummelplatz der Hypothesen gewesen war, nicht länger an der Katastrophentheorie Cuviers und seiner Annahme wiederholter Schöpfungen festhalten. Unter der Voraussetzung, daß die gestaltenden Kräfte während der verflossenen Perioden und der Jetztzeit gleichartig gewesen und der gesamte Naturverlauf ohne Unterbrechung vor sich gegangen sei, erklärte Lyell die gewaltigen Veränderungen, welche die Erdrinde aufweist, aus der vieltausendfachen Summierung der noch heute wirkenden Ursachen, der actual causes. Nach diesem von Lyell gebrauchten Ausdruck hat man die neue, durch von Hoff und Lyell begründete Lehre auch wohl als Aktualismus bezeichnet.

Voraussetzung für diese Theorie war allerdings eine sehr viel größere Zeitdauer des Ablaufs der Erdgeschichte, als man bisher angenommen hatte. Für die ersten Geologen war es nach Lyell schon deshalb unmöglich zu richtigen Folgerungen zu gelangen, weil sie über das Alter der Welt und den Zeitpunkt der ersten Erschaffung lebender Wesen ganz falsche Vorstellungen hatten. Wenn die früheren Vorurteile noch heute beständen, so würden sie eine ähnliche Kette von Ungereimtheiten hinsichtlich der Zeitdauer geologischer Perioden zur Folge haben. Lyell erläuterte dies durch folgendes Beispiel:

Angenommen man könnte mit einem Blicke alle in Island, Italien, Sizilien und anderen Teilen Europas während der letzten 5000 Jahre entstandenen vulkanischen Kegel und sämtliche in diesem Zeitraum ausgeflossenen Lavaströme überschauen, sowie die durch Erdbeben veranlaßten Verwerfungen, Senkungen und Hebungen, die den verschiedenen Deltas hinzugefügten Landmassen, wie auch diejenigen, welche das Meer verschlang. Würde man sich dann vorstellen, alle diese Begebenheiten hätten innerhalb eines einzigen Jahres stattgefunden, so muß man ganz andere Vorstellungen von der Wirksamkeit der geologischen Kräfte bekommen. Wenn man aber auf Jahrtausende schloß, wo die Sprache der Natur auf Jahrmillionen hindeutete, so konnten jene älteren Geologen, wenn sie logisch von solch falschen Voraussetzungen weiter gingen, zu keinem anderen Schluß gelangen, als daß mit der Weltordnung eine völlige Revolution vor sich gegangen sei.

Unermeßliche Zeiträume bilden die Voraussetzung, wenn man unter der Annahme der Gleichartigkeit der früheren mit den jetzigen Naturvorgängen die Bildung der gewaltigen sedimentären Schichten aus noch heute wirkenden Ursachen erklären will.

Hinderlich für die Entwicklung richtiger geologischer Ansichten ist nach Lyell auch die Unkenntnis über die Vorgänge im Erdinnern und in der Tiefe der Ozeane gewesen. Erst die moderne Forschung hat auf diese geologischen Vorgänge einiges Licht geworfen. Lyell dagegen konnte noch sagen, der Geologe befinde sich diesen Vorgängen gegenüber in der gleichen Lage wie jemand, der Steine brechen und verfrachten sieht und sich nun abmüht, zu begreifen, was für ein Gebäude aus diesen Steinen hergerichtet werden soll. Während nämlich der Geologe auf das Land beschränkt sei und die Abtragung der Gebirge, sowie ihren Transport nach dem Meere beobachte, könne er sich die neuen Ablagerungen, welche die Natur am Grunde der Gewässer aufbaue, nur ausmalen.

Daß in der Erdentwicklung auch außergewöhnliche Katastrophen vorgekommen seien, ja selbst in Zukunft vorkommen werden, stellt Lyell übrigens keineswegs in Abrede. Nur von dem gesamten regelmäßigen Verlauf abweichende Erscheinungen hält er für ausgeschlossen. Als ein Beispiel für die Möglichkeit der Überflutung eines beträchtlichen Teiles des festen Landes führt er die Verhältnisse Nordamerikas an. Die Existenz der ungeheuren mehrere hundert Fuß über dem Meeresspiegel gelegenen Süßwasserbecken jenes Landes genüge, um infolge der fortschreitenden erodierenden Tätigkeit des Niagaraflusses oder infolge einer durch Erdbeben hervorgerufenen Spaltenbildung oder Senkung eine plötzliche Verwüstung Nordamerikas herbeizuführen.

Auch bei der Erklärung der durch die geologischen Befunde erwiesenen Klimaschwankungen betont Lyell immer wieder die Gleichartigkeit der früher wirkenden mit den heutigen Kräften. Er sucht solche Schwankungen aus der Verlegung von Meeresströmungen, dem Wechsel in der Verteilung von Wasser und Land und ähnlichen Einflüssen zu erklären.

Spekulationen über die frühesten Stadien der Erdentwicklung war Lyell nicht zugetan. Nach ihm wird unser Planet erst Gegenstand der wissenschaftlichen Erforschung und Betrachtung, nachdem sich auf ihm mit dem heutigen vergleichbare Zustände herausgebildet haben.

Hinsichtlich der organischen Welt und ihrer durch die paläontologischen Forschungen erwiesenen Veränderungen stand Lyell, als er »die Prinzipien« schrieb, noch auf dem Standpunkte Linnés und Cuviers. Auch ihm schien damals jede Art mit den ihr eigentümlichen Merkmalen erschaffen worden zu sein. Auf eine wissenschaftliche Erklärung der Tatsache, daß sich die Faunen und die Floren früherer Perioden von der heutigen Lebewelt unterscheiden, war damit Verzicht geleistet.

Sofort nach der Begründung der Deszendenztheorie durch Wallace und Darwin im Jahre 1858 änderte Lyell indessen seinen Standpunkt, indem er die schon von Lamarck behauptete Verknüpfung aller organischen Bildungen anerkannte. Er gehörte mit dem Philosophen Spencer und dem Biologen Huxley zu den ersten, die sich für den Transformismus in der von Wallace und Darwin ihm verliehenen Gestalt erklärten. Infolgedessen erblickte Lyell in seiner letzten Schaffensperiode seine wichtigste Aufgabe darin, die biologischen mit den geologischen Problemen in Beziehung zu setzen und unter dem neuen Gesichtspunkte auch die Herkunft und das Alter des Menschengeschlechts in den Kreis wissenschaftlicher Betrachtung zu ziehen247.

Unter den Forschern, welche die Lebewelt in ihrer geologischen Bedeutung erkannten und ihre Grenzen in Raum und Zeit beträchtlich erweiterten, ist vor allem Ehrenberg zu nennen.

Christian Gottfried Ehrenberg248 (1795-1876) gehörte dem Kreise der Naturforscher an, die Alexander von Humboldt nach seiner Rückkehr aus Paris (1827) um sich vereinigte und auf jede Weise zu fördern wußte. Ehrenberg ist der hervorragendste Mikroskopiker jener Zeit. Wie kein anderer verstand er es, die Welt des kleinsten Lebens den über seine Entdeckungen staunenden Zeitgenossen zu erschließen. Schon seine Erstlingsarbeit, die er als Dreiundzwanzigjähriger unter dem Titel »Sylvae rnycologicae Berolinenses« (Die Pilzflora Berlins) erscheinen ließ, machte ihn berühmt. Das Motto, das er ihr mitgab, blieb für alle späteren Arbeiten Ehrenbergs maßgebend. Es lautet: