Die äußerste Zellschicht, die den Vegetationspunkt deckt, als einfache Zellschicht auch die jungen Blattanlagen überzieht und sich im Gegensatze zu den anderen Schichten meist nur durch antikline Wände teilt, heißt Dermatogen (d), weil sie meist ausschließlich die Epidermis der Pflanze liefert; die Zellen, mit denen der zentrale Gewebestrang des Stengels, der Zentralzylinder, im Vegetationspunkt endet, heißen Plerom (pl), die zwischen beiden gelegenen Zellschichten Periblem (pr). Plerom und Periblem lassen sich aber oft nicht unterscheiden. An solchen Vegetationspunkten ohne Scheitelzellen entstehen die Blätter und die Seitenzweige als vielzellige Höcker (Fig. 102). Ihre Anlage pflegt durch örtliche Vermehrung der äußersten Periblemschichten eingeleitet zu werden, während das Dermatogen sich auch hier nur rechtwinklig zur Oberfläche teilt. An den Anlagen der Blätter beteiligt sich außer dem Dermatogen nur das Periblem, an den Anlagen der Seitenzweige auch noch das Plerom[64].

Da auch für diese Vegetationspunkte die Regel der rechtwinkligen Schneidung der jungen Zellwände gilt, so bilden die Zellhäute in ihrer Gesamtheit auf Längsschnitten durch die Spitzen mancher kegelförmiger Vegetationspunkte auffallend symmetrische Figuren: die Periklinen sowohl wie die Antiklinen je eine Schar von Parabeln mit gemeinsamem Brennpunkte (Fig. 268). Die Elemente der einen Schar sind entgegengesetzt gerichtet wie die der anderen und schneiden diese annähernd rechtwinklig (SACHS). Auf Querschnitten durch solche Scheitel bilden die Periklinen aber konzentrische Kreise.

Knospenlage und Knospendeckung. Wie Querschnitte durch Knospen lehren, fügen sich die Laubblattanlagen in verschiedener Weise den engen Raumverhältnissen in der Knospe: Knospenlage (Vernation). Sie können flach ausgebreitet oder auch der Länge nach zusammengelegt, gefaltet, gerollt (Fig. 103 l) oder zerknittert sein. Andererseits sieht man die aufeinanderfolgenden Blattanlagen entweder mit ihren Rändern sich nicht erreichen oder nur berühren oder, was gewöhnlicher ist, mit ihnen übereinander greifen (Fig. 103 k): Knospendeckung (Ästivation). Sie heißt im ersten Falle offen (aperte Ä.), im zweiten klappig (valvate Ä.), im dritten deckend oder dachziegelig (imbrikate Ä) (Fig. 103 k). Wenn alle Blätter einer Knospe mit dem einen Rande das nächste Blatt decken, an dem anderen Rande vom vorhergehenden Blatte gedeckt werden oder umgekehrt, so heißt die Knospendeckung gedreht (kontorte Ä.).

Bei den Luftsprossen sind die Internodien meist dünn, bei den Erdsprossen dagegen oft sehr dick.

Die Länge der aufeinanderfolgenden Internodien an einer Achse (z. B. einem Jahrestrieb) zeigt oft eine bestimmte Gesetzmäßigkeit. Am häufigsten nehmen an der Hauptachse die Längen der Internodien in aufsteigender Richtung zunächst zu und dann wieder ab.

Bei wirteliger Blattstellung entspricht der Divergenzwinkel der Blätter eines Wirtels (Fig. 106), dem Kreisumfange dividiert durch die Anzahl der Wirtelblätter, die in der Regel bei allen Wirteln konstant ist. Die Blätter der aufeinanderfolgenden Wirtel stehen nicht übereinander, wechseln vielmehr von Wirtel zu Wirtel miteinander so ab, daß die Glieder des nächst höheren Wirtels in die Mitten der Lücken zwischen den Gliedern des nächst tieferen Wirtels fallen (Fig. 99, 106); man sagt, die Blätter aufeinanderfolgender Wirtel wechseln ab, alternieren. Folge dieses regelmäßigen Wechsels und der Gleichheit der Divergenzwinkel in allen Wirteln ist, daß sämtliche Blätter an einem Stengel mit Quirlstellung in Längsreihen angeordnet sind, deren Zahl doppelt so groß ist wie die Zahl der Blätter eines Wirtels (Fig. 106). Diese Längs- oder Geradzeilen heißen Orthostichen. Verhältnismäßig häufig ist bei Wirtelstellungen die Ausbildung zweigliedriger Quirle (Fig. 99, 106). Bei dieser Blattstellung, die man dekussiert nennt, ist der Divergenzwinkel 180° (die Divergenz also 1⁄2), und gibt es vier Orthostichen. Bei dreigliedrigen Wirteln ist der Divergenzwinkel 120° (die Divergenz 1⁄3), bestehen sechs Orthostichen usw.

Bei wechselständigen Blattstellungen kann die Divergenz, auf dem kürzesten Wege gemessen, 1⁄2, 1⁄3, aber auch z. B. 2⁄5, 3⁄8, 5⁄13 sein. Das Diagramm Fig. 107 führt uns die 1⁄2-Stellung, Fig. 148 die 1⁄3-, Fig. 105 die 2⁄5-, Fig. 104 die 5⁄13-Stellung vor. Auch bei wechselständigen Blattstellungen müssen die Blätter infolge der Gleichheit der Divergenzwinkel in Längszeilen, Orthostichen, am Stengel angeordnet sein: bei 1⁄3-Stellung fällt augenscheinlich Blatt 4 senkrecht über Blatt 1 (Blatt 5 über 2, 6 über 3, 7 über 1 usw.); bei 2⁄5-Stellung (Fig. 105) fällt Blatt 6 über Blatt 1, 7 über 2, 8 über 3 usw. Denkt man sich die Ansatzstellen der am Stengel aufeinanderfolgenden Blätter auf dem kürzesten Wege des Stengelumfanges durch eine Linie verbunden (also in Fig. 105 von Blatt 1 über 2, 3, 4, 5 usw.), so erhält man eine den Stengel umlaufende Schraubenlinie, die als Grundspirale bezeichnet wird. Deshalb nennt man die wechselständigen Blattstellungen wohl auch Schrauben- oder Spiralstellungen. Jeder Abschnitt der Grundspirale, den man von Blatt zu Blatt fortschreitend durchlaufen muß, um von einem Blatte zu dem ersten senkrecht darüberstehenden zu gelangen (in Fig. 105 z. B. von 1 bis 6, oder 3 bis 8), heißt Zyklus der Grundspirale. Bei 1⁄3-Stellung besteht der Zyklus aus drei Blättern; man muß einmal den Stengelumfang durchlaufen, um den Zyklus zurückzulegen. Bei 2⁄5-Stellung (wie in Fig. 105) besteht der Zyklus immer aus fünf Blättern; man muß zweimal den Stengelumfang umkreisen. Der Zähler des Bruches einer Divergenz gibt also stets an, wie oft ein Zyklus die Sproßachse umkreist; der Nenner dagegen, wie viele Blätter der Zyklus enthält, infolgedessen auch, wie viele Orthostichen es gibt und welches Blatt als nächst höheres in der Orthostiche über einem irgendwie bezeichneten steht. Bei 5⁄13-Stellung z. B. muß man fünfmal die Sproßachse umkreisen, um das nächst höhere Blatt zu erreichen, gibt es 13 Orthostichen, steht über Blatt 3 Blatt 16 (3 + 13), über Blatt 8 Blatt 21 (8 + 13). Da der Nenner des Bruches stets die Anzahl der Orthostichen angibt, so nennt man die 1⁄2-Stellung auch die zweizeilige, die 1⁄3-Stellung die dreizeilige usw. Stehen die Blätter am Stengel so gedrängt, daß sie sich berühren, so fallen nicht die Orthostichen, sondern mehr oder weniger steil aufsteigende Schraubenlinien auf, die als Schrägzeilen oder Parastichen bezeichnet werden. Sie entstehen durch die Berührung derjenigen Blätter, deren seitlicher Abstand voneinander an der Sproßachse am kleinsten ist. Sehr deutlich sieht man die Schrägzeilen z. B. am Fichtenzapfen, wovon in Fig. 108 eine etwas schematisierte Ansicht von unten gegeben ist. Die Parastichen sind in dieser Grundansicht Schraubenlinien. Mehrere Systeme untereinander gleichsinnig verlaufender Parastichen treten deutlich hervor: eines (mit ungebrochenen Linien I-VIII bezeichnet) umläuft den Zapfen im Sinne des Uhrzeigers; zwei entgegengerichtete kreuzen dieses; davon ist das eine (mit gestrichelten Linien 1–5 bezeichnete) flach, das andere (mit fein punktierten Linien bezeichnete) steil gewunden. Man kann zwei beliebige sich kreuzende Systeme gleichartiger Parastichen dazu benutzen, die Divergenzen solcher Blattstellungen zu bestimmen. Bezeichnet man irgendein Blatt mit 1 (vgl. dazu die Fig. 108), so erhält man die Nummer des in der Parastiche nächst folgenden Blattes dadurch, daß man zu 1 die Gesamtzahl der gleichartigen Schrägzeilen des Systems addiert, die es rings um den ganzen Stengel gibt. Parastichen mit ungebrochenen Linien gibt es, wie man ohne weiteres abzählen kann, 8; also ist das nächste Blatt in dieser Parastiche 1 + 8 = 9, das nächste 9 + 8 = 17 usw. Gleichartig verlaufende Schrägzeilen von entgegengesetzter Neigung gibt es z. B. gebrochen gestrichelte 5 (fein punktierte aber 13); also sind die auf 1 in der gestrichelten Parastiche folgenden Blätter 1 + 5 = 6, 6 + 5 = 11 usw. (in der punktierten Parastiche dagegen 1 + 13 = 14, 14 + 13 = 27 usw.). Diese Gesetzmäßigkeit rührt daher, daß in jedem System gleichartig verlaufender Parastichen zwischen den benachbarten Blättern einer Parastiche noch so viele Blätter am Stengel befestigt sein müssen, als es außer dieser Parastiche noch weitere Schrägzeilen in dem System gibt (z. B. in dem System mit ungebrochenen Linien 7; 7 Blätter liegen also zwischen 1 und dem nächsten Blatt der Parastiche, demnach muß dieses auf 1 + 7 folgen, also das 9. sein); das gleiche gilt natürlich auch für die Orthostichen. Nummeriert man in dieser Weise alle Blätter, so ergeben die aufeinanderfolgenden Zahlen 1, 2, 3, 4 usw. die Grundspirale und die Divergenz. Der Fichtenzapfen in Fig. 108 hat die Blattstellung 8⁄21: dementsprechend liegen die Blätter 1, 22, 43 usw. in einer Orthostiche übereinander. — Bestimmt man nun bei den verschiedensten Pflanzen mit wechselständigen Blattstellungen die Divergenzen, so fällt auf, daß gewisse Divergenzen ganz besonders häufig sind; sie bilden die Reihe 1⁄2, 1⁄3, 2⁄5, 3⁄8, 5⁄13, 8⁄21, 13⁄34 usw. Diese Brüche haben merkwürdige Beziehungen zueinander: Zähler und Nenner eines jeden sind die Summen der Zähler und Nenner der beiden vorausgehenden Brüche. Die Divergenzen dieser Reihe bewegen sich sämtlich zwischen 1⁄2 und 1⁄3 des Stengelumfanges. Sie weichen um so weniger voneinander ab, je mehr sie sich vom Anfang der Reihe entfernen, und nähern sich immer mehr einem Winkel von 137° 30′ 28″. Man hat diese Reihe als die Hauptreihe der Blattstellungen bezeichnet. Daneben gibt es auch noch andere Reihen ähnlicher Art. Die Hauptreihe ist aber vielleicht allen anderen Reihen dadurch überlegen, daß bei ihren Brüchen mit der kleinsten Zahl von Blättern die möglichst gleichmäßige Verteilung aller an der Sproßachse erreicht wird. Die Entdecker der Reihen waren CARL SCHIMPER und ALEXANDER BRAUN.

Aufrechte radiäre Stengel mit langen Internodien oder mit breiten Blättern haben oft wenige Orthostichen, solche mit kurzen Internodien oder mit schmalen Blättern meist viele. Man findet also in diesem Falle bei Schraubenstellung stets Divergenzen, die den höheren Gliedern der Reihen entsprechen.

An geneigten dorsiventralen Stengeln sind die Stellungsverhältnisse der Blätter relativ einfach. Am häufigsten ist hier 1⁄2-Stellung oder eine ähnliche Anordnung, wobei sich die Blattflächen parallel zum Horizont stellen; dadurch werden die günstigsten Verhältnisse für die Beleuchtung geschaffen. Die 1⁄2-Stellung wird überaus häufig durch Drehung der Internodien erreicht, so bei der verbreiteten dekussierten Blattstellung, die bei geneigten Achsen durch solche Drehung zu einer zweireihigen Anordnung mit einer Blattreihe rechts, der anderen links von der Achse wird. Auch bei wechselständigen Stellungen kommt ähnliches vor und ermöglicht es den Blattspreiten, das volle Oberlicht auszunutzen. So ist die Stellung der Laubblätter eine Anpassung an die Lichtbedürfnisse der Pflanzen. Bei manchen horizontal wachsenden Erdsprossen (z. B. von Farnen) stehen die Blätter in einer oder zwei Reihen auf der Oberseite.

Über die Ursachen der Blattstellungsgesetzmäßigkeiten wissen wir noch gar nichts. SCHWENDENERs Annahme, daß rein mechanische Ursachen die Anordnung der Blätter bestimmen, hat sich als unbegründet erwiesen[66]. Jedenfalls brauchen die Blätter durchaus nicht etwa in der Reihenfolge ihrer Grundspirale oder als Glieder eines Wirtels gleichzeitig am Scheitel zu entstehen; manchmal kann sogar eine Seite des Vegetationspunktes in der Erzeugung von Blattanlagen wesentlich gefördert sein. Ebensowenig nehmen sie bei Spiralstellungen als Anlagen am Scheitel stets die gleichen Stellungen ein wie am ausgewachsenen Stengel; ihre Divergenzen an letzterem werden vielmehr oft erst durch sekundäre Verschiebungen hergestellt.

Wenn sich auch bei manchen Monokotylen eine Rinde von einem Zentralzylinder nicht unterscheiden läßt, weil die Leitbündel bis dicht unter die Epidermis gerückt sind, und auch sonst oft eine scharfe Grenze zwischen beiden fehlt, so scheint es doch praktisch, an dem viel gebrauchten Begriff Zentralzylinder festzuhalten.

Die Biegungsfestigkeit wird nämlich bei sparsamer Verwendung von Festigungsmaterial am besten durch seine periphere Anordnung erreicht. Wenn man einen geraden Stab biegt, so wird die konvexe Seite notwendig verlängert, die konkave verkürzt. Wie die Fig. 110 zeigt, müssen dabei die äußersten Kanten a, a und a′, a′ des gebogenen Stabes am meisten beeinflußt: a′, a′ am stärksten gedehnt, a, a am stärksten zusammengedrückt werden, während die Längsstreifen i, i und i′, i′ im Innern sich nur wenig verlängern oder verkürzen. Wenn man also nicht den ganzen Stab aus fester Masse aufbauen, sondern mit dem Festigungsmaterial sparsam umgehen will, so wird man es möglichst an der Peripherie anbringen müssen; denn hier wird es einerseits Biegungen den größten Widerstand entgegensetzen, andererseits bei stärkeren Biegungen infolge seiner Festigkeit weniger leicht zerrissen oder zerquetscht werden als widerstandsloseres Material. Allbekannt ist ja, wie groß die Biegungsfestigkeit von Eisenröhren selbst mit ganz dünnen Wänden, sog. Mannesmannröhren, ist. Einen hohen Grad von Festigkeit erreicht der Techniker schon dadurch, daß er an der Peripherie biegungsfester Konstruktionen parallel zueinander und zur Längsachse des Gebildes einzelne Stäbe aus Festigungsmaterial, sog. Gurtungen, spannt. Von wesentlicher Bedeutung ist dabei, daß diese Gurtungen durch widerstandsfähige, gleichfalls elastische Füllungen (Fig. 111, 1) in ihrem wirksamen Abstande und in ihrem Verbande erhalten werden. Jeder Stab (Gurtung) bildet alsdann mit dem ihm auf der Gegenseite gegenüberliegenden einen Träger; das Material, das quer durch die Konstruktion hindurch zwischen den Stäben liegt, ist die Füllung dieses Trägers (Fig. 110). Wenn solche Füllungen fehlen, würde jeder Stab sich einzeln leicht biegen lassen. Sie können aber in hohlen Gebilden durch tangentialen Verband der Gurtungen, sei es durch Festigungsmaterial, sei es durch anderes ersetzt werden. Bei größeren biegungsfesten Konstruktionen ersetzt der Techniker die peripher gespannten Stäbe ihrerseits meist durch Träger, die wiederum aus zwei Gurtungen und einer Füllung bestehen (die Eisen-I-Träger der Technik).

Wie SCHWENDENER[51] zuerst gezeigt hat, sind die mechanischen Gewebe, die dem Pflanzenstengel Biegungsfestigkeit verleihen, etwa so angeordnet, wie es der Techniker tun würde, um sie mit wenig Aufwand von Festigungsmaterial widerstandsfähig zu machen. Bei vielen Gewächsen bildet das Festigungsgewebe einen peripheren Hohlzylinder, der direkt auf die Epidermis folgen oder tiefer ins Gewebe eingesenkt sein kann (Fig. 112 pc); bei anderen ein System entsprechend angeordneter, isoliert nebeneinander verlaufender Stränge (System der einfachen Träger Fig. 111, 1), die manchmal einem Hohlzylinder außen noch aufgesetzt sind (Fig. 111, 2); bei noch anderen ist jeder dieser peripheren Stränge selbst wieder in Form eines Trägers gestaltet (Fig. 111, 3), dessen Gurtungen alsdann allein aus mechanischem Gewebe bestehen, dessen Füllung aber meist aus einem Leitbündel gebildet wird (System der zusammengesetzten Träger). Monokotylenstengel sind im allgemeinen viel vollkommener biegungsfest gebaut als die Dikotylen- und Gymnospermenstengel in ihren primären Geweben; bei diesen wird die Festigkeit durch das sekundäre Dickenwachstum nachträglich noch erhöht. In grüngefärbten Stengeln, die an der Assimilationsarbeit beteiligt sind, liegen die mechanischen Gewebe entweder nicht direkt unter der Epidermis, so daß die Peripherie den lichtbedürftigen grünen Geweben überlassen bleibt, oder sie teilen sich an der Peripherie mit ihnen in den Raum (Fig. 111, 2).

Vielfach ist eine Stärkescheide nur in jungen Pflanzentrieben vorhanden, schwindet aber in älteren oder bleibt dort nur auf bestimmte Stellen beschränkt. Statt gemeinsamer Stärkescheiden oder Endodermen kann es auch solche um die einzelnen Leitbündel geben (Fig. 119 pp) oder an ihrer Stelle einzelne Zellreihen, die leicht bewegliche Stärkekörner enthalten.

Doch gibt es auch Farne (z. B. Pteris) und Dikotylen, bei denen die Leitbündel zwei (Cucurbita, Phytolacca, Piper) oder mehr Kreise (Amarantus, Papaver, Thalictrum) bilden. Die inneren Kreise pflegen wenig regelmäßig zu sein. Ferner gibt es in beiden Gruppen Gewächse, bei denen außer dem Bündelring und den Markbündeln noch kleine akzessorische Rindenbündel vorkommen.

Die Markstrahlen können aus Parenchym bestehen; nicht selten, z. B. bei vielen Kräutern, werden aber ihre inneren Teile, zwischen den Gefäßsträngen der Leitbündel, aus Sklerenchym gebildet, wogegen sich die äußeren parenchymatischen Teile zwischen den Siebsträngen der Bündel alsdann scharf absetzen.

Unterirdische Stengelteile (Erdsprosse) und submerse Wasserpflanzen, die zugfest gebaut sein müssen, haben die mechanischen Gewebe oft in ihrer Mitte, also im Marke.

So bilden bei den Pteridophyten stammeigene Leitbündelstränge im Stengel ein netzartiges Bündelrohr oder auch ein einziges zentrales Leitbündel (Lycopodium u. a.), während die aus den Blättern kommenden blatteigenen Bündelstränge sich mit diesen stammeigenen Bündeln vereinigen.

In den Stengeln mancher Dikotylen (Begonien, Aralien) sind aber die innerhalb des Kreises der Blattspurstränge verlaufenden Kreise von Markbündeln stammeigene Bündel, die in den Knoten mit den Blattspursträngen durch Querzweige verbunden sind.

Bei den Schachtelhalmen, den Koniferen und den Dikotylen dringen alle Blattspurstränge gleich tief in den Stengel ein, um im Stengel auch gleich weit von der Stengelmitte, also auf dem Querschnitt zu dem charakteristischen Kreise geordnet, nach abwärts zu laufen. Infolgedessen kann man den Bündelverlauf in den Internodien auf einer Zylinderfläche darstellen, die sich in eine Ebene ausbreiten läßt. In den Knoten freilich ist der Bündelverlauf meist viel verwickelter, weil hier die Blattspurstränge noch durch stammeigene Querverbindungen miteinander verbunden sind. Nachträgliche seitliche Verbindungen findet man übrigens oft auch in den Internodien.

Ein relativ einfaches Beispiel eines Bündelverlaufs liegt in den jungen Zweigen von Juniperus nana vor (Fig. 113). Ihre Blätter stehen in dreigliedrigen Quirlen. Aus jedem Blatt tritt eine einsträngige Blattspur, somit ein einziges Bündel in den Stengel ein. Etwa in der Mitte des nächst unteren Internodiums gabelt es sich in zwei Schenkel, die je rechts und links mit benachbarten Blattspuren verschmelzen. Weniger einfach erscheint das Bild des in Fig. 114 dargestellten Bündelverlaufs in einem jungen Zweige von Taxus baccata, obwohl auch hier die Blattspuren einsträngig sind. Jede Blattspur läßt sich frei durch 12 Stengelglieder abwärts verfolgen, worauf sie mit einer anderen verschmilzt. Zunächst läuft sie durch vier Internodien gerade abwärts, dann biegt sie seitlich aus, um einer eintretenden Spur Platz zu machen und sich mit ihr zu vereinigen. Bei Taxus stehen die Blätter nach 5⁄13; dementsprechend zeigen auch die Eintrittsstellen der Blattspuren in den Stengel 5⁄13 Divergenz. Ein Beispiel dreisträngiger Blattspuren sei aus einem jungen Zweige der italienischen Waldrebe (Clematis Viticella) vorgeführt. Die Blattpaare an diesen Zweigen stehen dekussiert. Die Medianstränge der Blattspuren (a u. d, g u. k, n u. q, t u. x Fig. 115) laufen durch ein Internodium abwärts, teilen sich im nächsten Knoten in zwei Schenkel und fügen diese den ihnen zugekehrten Lateralsträngen der Blattspuren des dortigen Blattpaares an. Die zwei Lateralstränge jeder Blattspur (b u. c, e u. f, h u. i, l u. m, o u. p, r u. s) lassen sich ebenfalls durch ein Internodium frei abwärts verfolgen, biegen im nächsten Knoten zusammenneigend nach außen und legen sich den nämlichen Lateralsträngen wie die Schenkel des Medianstranges an.