Die Seitenwurzeln bilden immer gerade Reihen an der Mutterwurzel[86]. Diese Anordnung wird dadurch bedingt, daß die Nebenwurzeln entweder vor den längs verlaufenden Gefäßsträngen der Mutterwurzel (Fig. 162) oder vor den Leitparenchymplatten entstehen, die die Xylem- und Phloëmstränge trennen. Die Zahl der Seitenwurzelreihen ist also entweder gleich der Zahl der Xylemstränge oder doppelt so groß.

Die Seitenwurzeln haben den gleichen Bau wie die Hauptwurzel. Ihre Gefäß- und Siebstränge setzen sich an entsprechende Stränge der Mutterwurzel an.

5. Sproßbürtige Wurzeln. Außer an Wurzeln entstehen Wurzeln sehr oft auch an ungleichnamigen Organen, d. h. an Teilen des Sprosses, ebenfalls meist endogen aus Dauergewebe; bei den Farnen schon aus dem embryonalen Gewebe der Sproßvegetationspunkte. Man nennt solche Wurzeln je nach dem Orte ihrer Entstehung stengelbürtig oder blattbürtig.

6. Aussehen der Wurzelsysteme. Die Seitenwurzeln irgendeiner Ordnung wachsen in der Regel schwächer und sind dünner als die Mutterwurzeln, an denen sie entstanden sind. So wird das ganze Wurzelsystem typisch razemös. Die Nebenwurzeln letzter Ordnung bleiben gewöhnlich sehr kurz und haben nur eine begrenzte Lebensdauer; man nennt sie Saugwürzelchen.

Das Wurzelsystem erhält sein Gepräge, wie das Sproßsystem, weiter dadurch, daß Haupt- und Seitenzweige ganz verschiedene Lage zueinander und im Raume annehmen, und zwar durch verschiedene Art von Geotropismus (vgl. S. 299 ff.).

Viele Dikotylen (z. B. Lupine, Eiche) und Gymnospermen (Edeltanne) haben eine radiäre Hauptwurzel oder Pfahlwurzel, die schon als Keimwurzel den Hauptstamm nach unten fortsetzt und senkrecht nach unten, orthotrop, in die Erde wächst (Fig. 155). An ihr entstehen ebenfalls radiäre Seitenwurzeln I. Ordnung, die horizontal oder schräg, also plagiotrop, in das Erdreich eindringen. Die an ihnen entspringenden Seitenwurzeln II. Ordnung pflegen von denen I. Ordnung allseits ausstrahlend das Erdreich rings um diese zu durchwachsen, so daß also die Äste des Wurzelsystems den Boden nach allen Richtungen möglichst gleichmäßig durchziehen und bei weitergehender Verzweigung keinen Kubikzentimeter unausgenutzt lassen. Bei anderen Dikotylen und Gymnospermen kann das Wurzelsystem auch mehr oberflächlich bleiben (z. B. bei der Kartoffelpflanze und bei der Kiefer).

Den Monokotylen pflegt die Hauptwurzel zu fehlen, da sie schon am Keimling zugrunde geht. An ihre Stelle treten zahlreiche sproßbürtige Wurzeln aus der Stengelbasis, die senkrecht oder schräg oder horizontal in den Boden eindringen. Sie verzweigen sich monopodial und tragen Seitenwurzeln I. Ordnung, diese Seitenwurzeln II. Ordnung usw., die das Erdreich in allen möglichen Richtungen durchwachsen können. Hauptsächlich in horizontaler Richtung breitet sich das Wurzelsystem z. B. beim Getreide über immer größer werdende Areale aus.

Addiert man die Längen sämtlicher Wurzeln einer Pflanze, so bekommt man unerwartet hohe Werte; so kann die Gesamtwurzellänge bei einer Getreidepflanze Hunderte von Metern sein.

Eigenartig wird ein Teil der Wurzeln bei vielen Bäumen der tropischen Urwälder ausgebildet. Die außerordentlich hohen und dicken Stämme vieler solcher Bäume sind an der Basis durch mächtige, strebenähnliche Brettwurzeln oder durch stammartig verdickte, von den Ästen zur Erde herabgewachsene Luftwurzeln (Säulen- oder Stützwurzeln) vor dem Umfallen geschützt (z. B. bei vielen Ficus-Arten, vgl. Fig. 694).

c) Sekundäres Dickenwachstum des Kormus.

Wir sahen, daß die Sproß- und Wurzelteile, die in den Vegetationspunkten durch Vermehrung der embryonalen Zellen neu angelegt worden sind, durch Streckung fertig ausgebildet werden. Mit diesem Längenwachstum ist meist auch ein gewisses Dickenwachstum der Teile verbunden, das wie das Längenwachstum lediglich auf der bedeutenden Vergrößerung der meristematischen Zellen während ihrer Umbildung zu Dauerzellen, aber nicht auf Zellvermehrung beruht (primäres Dickenwachstum oder Erstarkung, Fig. 98, 100, 102, 115). Es ist freilich meist verhältnismäßig gering. An diese Dickenzunahme schließen sich in Sproßachsen und Wurzeln oft noch andere Wachstumsvorgänge an, denen wir nun unsere Aufmerksamkeit zuwenden müssen.

Je größer das Sproßsystem wird, um so besser vermag es der Beschattung durch andere Gewächse zu entgehen und um so mehr organische Substanz zu bilden. So sehen wir bei vielen Gewächsen aus einem zunächst kleinen, blattarmen Keimpflänzchen durch Wachstum, oft auch durch Verzweigung der Keimlingsachse, einen sehr blattreichen Kormus von riesigen, baumartigen Größenverhältnissen sich entwickeln. Die Größenzunahme des Sprosses im Luftraume stellt infolge Vermehrung der Blätter fortgesetzt höhere Anforderungen an die Wasserversorgung durch die Wurzel, der diese nur durch die Vergrößerung ihrer Oberfläche, meist verbunden mit Verzweigung, genügen kann; oft werden sogar noch sproßbürtige Wurzeln gebildet. Jede Vergrößerung des Wurzelsystems hat aber zur Vorbedingung, daß dazu hinreichende Mengen organischer Nährstoffe in den Blättern gebildet werden können. So stehen die Ausbildung der Blattkrone und des Wurzelsystems in engsten Wechselbeziehungen zueinander. Die Größenzunahme des Sproß- und Wurzelsystems hat ferner zur Voraussetzung, daß in den Stengeln und Wurzeln die genügende Anzahl von Leitungsbahnen einerseits für Wasser, andererseits für die organischen Stoffe vorhanden ist oder ausgebildet werden kann, und daß die Sproßachsen fest genug sind, um das größer und größer werdende Gewicht der Blatt- und Zweigmassen, auch bei heftigem Winde, zu tragen. Es bestehen also auch enge Beziehungen zwischen der Größe des Kormus und der Ausbildung der Leitungsbahnen in seinen Achsen und der Festigkeit der Sprosse.

Die Festigkeit muß um so größer sein, je größer die Pflanze wird und je länger sie lebt. Pflanzen oder Sproßsysteme, die nur verhältnismäßig kurze Zeit leben und nach Bildung der Fortpflanzungsorgane absterben, bleiben meist „krautartig“: Kräuter. Große Kormi, die viele Jahre leben und meist wiederholt fruktifizieren, erhöhen die Festigkeit ihrer Sproßachsen und Wurzeln meist durch Holzbildung. Solche Holzgewächse heißen Bäume[89], wenn sie einen Hauptstamm ausbilden (der Säulenfestigkeit besitzen muß); sonst nennt man sie Sträucher.

Dem Bedürfnisse nach der nötigen Anzahl von Leitungsbahnen und der erforderlichen Festigung wird bei den Kormi der Sproßpflanzen in verschiedener Weise Rechnung getragen: Erstens nämlich gibt es Pflanzen, bei denen die Hauptachse des Keimlings und die etwa entstehenden Seitenzweige schon, ehe sie in die Länge wachsen, vor oder während ihrer Erstarkung, also primär, so verdickt und mit so viel Leitungs- und Festigungsgewebe ausgestattet werden, daß sie bei ihrem späteren Längenwachstum der ganzen künftigen Größenzunahme des Kormus genügen; die Keimwurzel bleibt bei ihnen aber dünn, stirbt meist frühzeitig ab und wird durch sproßbürtige Wurzeln aus der Basis oder auch aus höheren Zonen der Keimlingssproßachse ersetzt. Zweitens gibt es solche, bei denen zunächst lange, fadenförmig dünne Stengel und Wurzeln mit wenigen Leitungsbahnen (und wenigen mechanischen Elementen) entwickelt werden. Die Wasserversorgung der Blätter und umgekehrt die Nahrungsversorgung des Wurzelsystems und hiermit die Größenzunahme des Kormus würden bei ihnen meist sehr bald eine Grenze in der geringen Zahl der Leitungsbahnen des Keimstengels und der Keimwurzel finden, wenn nicht nach Umwandlung der Keimachse in Dauergewebe, entsprechend den Bedürfnissen des heranwachsenden Kormus, später für Vermehrung der Leitungsbahnen (und des Festigungsgewebes) im Wurzelsysteme und im Keimstengel gesorgt würde. Das geschieht aber durch nachträgliche Zellvermehrung, Bildung sekundärer Gewebe (des Sekundärzuwachses), womit ein nachträgliches, sekundäres Dickenwachstum der Stengel und Wurzeln verbunden ist. Sekundäre Gewebe nennt man solche Gewebe, die durch Tätigkeit sekundärer Meristeme, der Kambien (vgl. S. 40), den primären Geweben hinzugefügt werden oder die primären Gewebe ersetzen. Sekundäres Dickenwachstum findet sich sowohl bei krautigen als auch bei Holzpflanzen.

Zum ersten Typus[91] gehören die meisten krautigen Pteridophyten und Monokotylen, ja selbst fast alle ihre stammbildenden Formen (Baumfarne, Palmen, Pandanaceen, bestimmte Liliifloren). Bei den stammbildenden Monokotylen z. B. bleibt der Keimstengel nach der Keimung zunächst lange Zeit sehr kurz. Das Urmeristem seines flachen Vegetationspunktes wächst an der Peripherie des Zentralzylinders durch Zellvermehrung stark in die Breite. Infolgedessen erhält der Vegetationspunkt und die Sproßachse des Keimlings, aus der der Stamm hervorgehen soll, von vornherein einen sehr großen Durchmesser.

Zum zweiten Typus[92] gehören die meisten krautigen und holzbildenden Gymnospermen, Dikotylen und einige baumförmige Liliifloren. Bei ihnen folgt also auf das primäre Dickenwachstum (die Erstarkung) der Stengel und Wurzeln durch Zellvergrößerung meist ein sekundäres durch Zellvermehrung in einer besonderen Meristemzone, dem Verdickungsring.

Sekundäres Dickenwachstum monokotyler Stämme. Es gibt auch einige baumartige Liliifloren (Dracaena, Cordyline, Yucca, Aloë), deren Achsen befähigt sind, mit einem sekundären Meristem sekundär in die Dicke zu wachsen. Dieses Meristem entsteht außerhalb der primären Leitbündel, die im Zentralzylinder nach Monokotylenart zerstreut sind, und zwar in der anschließenden Rinde, aus einer im Querschnitte ringförmigen Zone von fertigen Rindenzellen, die sich wieder zu teilen beginnen (bei den Dracaenen meist erst in größerer Entfernung vom Stammscheitel, sonst schon in seiner unmittelbaren Nähe). Es bildet einen Zylindermantel aus mehreren Schichten prismenförmiger, lückenlos verbundener, embryonaler Zellen, die durch tangentiale Wände längere Zeit nur Zellen nach innen, später auch einige nach außen abgeben. Das weitere Schicksal dieser so durch Teilung entstandenen embryonalen Zellen ist ein völlig anderes als bei den Gymnospermen und Dikotylen: Die von dem Meristem nach außen gebildeten Zellen werden nämlich zu sekundären Rindenzellen; die nach innen abgegebenen aber teils zu vollständigen konzentrischen Leitbündeln mit Außenxylem, teils zu Parenchym, dessen Zellwände sich stark verdicken und verholzen (Fig. 164).

Sekundäres Dickenwachstum der Gymnospermen und Dikotylen. 1. Bildung, Bau und Tätigkeit des Kambiums in den Stengeln. In den offenen Leitbündeln der Gymnospermen und der Dikotylen kann die sekundäre Gewebebildung an die Fertigstellung der primären Gewebe anschließen oder schon früher beginnen. Nur der erstere Fall sei hier besprochen, obwohl er keineswegs häufig ist. Die zwischen den Gefäßteilen und Siebteilen der offenen Bündel vorhandenen Reste von Urmeristem werden dabei zu Kambien, indem sie sich von neuem lebhaft zu teilen beginnen. Die Leitbündel sind meist im Kreise angeordnet. Nachdem die Kambiumtätigkeit innerhalb der Bündel begonnen hat, bildet sich Kambium auch in den Markstrahlen. Eine Zone von Dauerzellen nämlich, die die Kambien dar angrenzenden Leitbündel verbinden, beginnt sich tangential zu teilen. Dieses interfaszikulare Kambium ergänzt so die innerhalb der Bündel gelegenen faszikularen Kambien zu einem vollen Zylindermantel von Meristemgewebe. Seine Zellen, die in radialer Richtung wachsen, teilen sich durch tangentiale und durch quere Scheidewände.

Die meristematischen Kambiumzellen des Verdickungsringes, die lückenlos verbunden sind und radiale Reihen bilden, pflegen die Gestalt langgestreckter, in tangentialer Richtung mehr oder weniger abgeplatteter Prismen zu haben mit beiderseits meißelförmig zugeschärften Enden, deren scharfe Kanten radial gestellt sind, so daß die Zellform auf Tangential-, Radial- und Querschnitten ganz verschieden erscheint (Fig. 167). Die tangentialen Wände, die die polygonalen oder rhombischen Grundflächen der Prismen bilden, sind dünn, die radialen, die senkrecht auf den Grundflächen stehen, dagegen ziemlich dick und oft getüpfelt. In dem mehrschichtigen Kambiummantel ist eine mittlere Zellschicht, die Initialschicht. Ihre Zellelemente, die in radialer Richtung wachsen, bleiben dauernd meristematisch und geben durch fortgesetzte Teilungen mittels tangentialer Scheidewände Tochterzellen (Gewebemutterzellen) in radialer Richtung nach außen, in viel größerer Zahl aber nach innen hin ab. Diese Tochterzellen werden ihrerseits, meist nach weiteren tangentialen Teilungen und nach oft starkem Längen- und Dickenwachstum (Fig. 172), allmählich zu sekundären Dauerzellen, deren Formen vielfach gar nicht mehr den embryonalen Kambiumzellen ähnlich sind.

Alles durch die Kambiumtätigkeit nach innen erzeugte Dauergewebe, das meist hart und fest ist und aus mehr oder weniger verholzten Zellen besteht, wird als Holz, alles nach außen gebildete Gewebe dagegen, das aus meist unverholzten Zellen besteht, als Bast bezeichnet.

Das sekundäre Gewebe, das vom faszikularen Kambium nach innen gebildet wird, gleicht dem der Xylemteile, das nach außen gebildete dem der Siebteile der primären Leitbündel. Durch die Tätigkeit des Interfaszikularkambiums werden die Markstrahlen dauernd auf der Holz- und der Bastseite verlängert, allerdings meist nicht in ihrer ganzen Breite als Markstrahlen; denn der größere Teil auch des interfaszikularen Kambiums bildet nach innen und nach außen in der Regel ähnliche Gewebe wie das faszikulare. Da also in den Markstrahlen nur an beschränkten, voneinander isolierten Stellen radiale Stränge von Markstrahlgewebe gebildet werden, indem die Kambiumzellen eben nur hier nach außen und innen Markstrahldauerzellen liefern, werden die zunächst plattenförmigen Markstrahlen in zahlreiche neben- und übereinander liegende kleinere, bandförmige, von spindelförmigem Querschnitt zerlegt (Fig. 168), die das Mark mit der Rinde verbinden und als primäre Markstrahlen des Holzes und des Bastes gelten. Bei zunehmender Dicke des Holz- und Bastringes beginnen aber auch einzelne Streifen des Faszikularkambiums, Markstrahlgewebe zu erzeugen. So werden die sekundären Markstrahlen gebildet, die blind in dem Holze und Baste endigen und um so weniger tief in beide hineinreichen, je später sie angelegt wurden (Fig. 177).

Die Kambiumzellen, die Markstrahlzellen bilden, stehen den anderen an Länge nach und haben auch weniger steile, ja zum Teil selbst horizontale Endwände, weil die Kambiumzellen vor der Einschaltung neuer Markstrahlen quer- oder schräggeteilt werden.

2. Bildung und Tätigkeit des Kambiums in der Wurzel. Wie wir gesehen haben (Fig. 157, 158), wechseln im Zentralzylinder der Wurzeln die Gefäß- und Siebstränge miteinander ab; sie sind durch Parenchymplatten voneinander getrennt. Beginnt nun eine solche Gymnospermen- oder Dikotylenwurzel sekundär in die Dicke zu wachsen, so bilden sich in diesen Parenchymplatten parallel zu ihren Flächen, also zwischen den Gefäß- und Siebsträngen, durch Teilung der Zellen Kambiumstreifen aus, die nach innen Holz, nach außen Bast erzeugen. Die Ränder der Kambiumstreifen treffen im Perizykel vor den Gefäßsträngen zusammen; hier werden die Perizykelzellen ebenfalls zu Kambiumzellen: Nun ist ein vollständiger Kambiummantel mit welligem Querschnitt da, der, wie beim Stengel, im ganzen Umkreis seine Tätigkeit ausüben kann (vgl. die dunkle Linie der schematischen Fig. 169 A). Die Einbuchtungen gleichen sich bald aus, so daß der Mantel kreisförmigen Querschnitt erhält (Fig. 169 B). Dem Holzkörper und dem Baste fehlen die eigentlichen primären Markstrahlen, doch werden wie im Stengel sekundäre erzeugt; bei manchen Pflanzen besonders große, plattenförmige vor den primären Gefäßsträngen (vgl. Fig. 169 B). Der Querschnitt durch eine Wurzel, die jahrelang in die Dicke gewachsen ist, läßt sich von einem Stammquerschnitt ohne eingehendere Untersuchung nicht unterscheiden; erst durch solche kann man inmitten der Wurzel das Vorhandensein ihrer eigenartigen primären Gefäßstränge feststellen.

3. Das Holz. A. Gewebearten und deren Funktionen. Das Holz ist ein Gewebekörper von verwickeltem Bau. Es setzt sich bei den Dikotylen meist aus drei verschiedenen Gewebearten mit mehr oder weniger verholzten Membranen zusammen: 1. aus längsverlaufenden Strängen toter Gefäße (Fig. 171 g, tg), 2. aus längsverlaufenden Strängen meist toter Sklerenchymfasern: Holzfasern (h) und 3. aus längs- und in den Markstrahlen auch radialverlaufenden Strängen von Speicherparenchymzellen (hp): Holzparenchym und Markstrahlparenchym. Dementsprechend dient das Holz 1. zunächst wie die primären Gefäßteile der Leitbündel der Wasserleitung, außerdem aber auch 2. der Festigung der Stämme und der Wurzeln gegen Druck und Biegungen und 3. zur Aufspeicherung organischer Substanzen. Die Eigenschaften, die das Holz als Baumaterial für uns so wertvoll machen, werden aus seiner Festigungsfunktion verständlich.

Die Gefäße sind Tüpfel-, seltener Netzgefäße, und zwar in der Regel teils sehr weite, kurzgliedrige und enge, mehr oder weniger langgliedrige Tracheen (Fig. 171 g, tg), teils enge, langgestreckte Tracheïden, die außer der Wasserleitung zugleich zur Festigung des Stammes dienen. Die Holzfasern (h) sind meist sehr eng und sehr langgestreckt, beiderseits nadelförmig zugespitzt und dickwandig mit schrägen, schmalen, spaltenförmigen Tüpfeln. Die Speicherparenchymzellen (hp) endlich sind rechteckig prismatisch oder spindelförmig, in Richtung des Strangverlaufs in der Regel gestreckt, dünn- oder dickwandig mit meist kleinen, rundlichen, einfachen Tüpfeln und sind reich an Reservestoffen (Stärke, Zucker oder Öl). Interzellularen kommen nur in den Parenchymsträngen vor.

Bei den Gymnospermen kommen im Holze außer wenig Holz- und viel Markstrahlparenchym nur noch Tracheïden mit typischen Hoftüpfeln vor. Hier ist also die Arbeitsteilung noch nicht so weit fortgeschritten; die Festigung wird noch von den gleichen Elementen besorgt, die auch der Wasserleitung dienen. Ebenso ist es bei der Magnoliaceen-Gattung Drimys unter den Dikotylen.

B. Anordnung der Gewebearten im Holze. Bei den Gymnospermen (Fig. 173–175) hat das Holz der Stämme und Wurzeln also einen verhältnismäßig noch einfachen Bau. Die Tracheïden sind entsprechend ihrer Entstehung (Fig. 173 B) in regelmäßigen radialen Reihen angeordnet (Fig. 173 A), da sie nur in radialer Richtung, aber so gut wie gar nicht in tangentialer und longitudinaler wachsen; sie haben infolgedessen ähnliche Gestalt wie die Kambiumzellen (Fig. 167) und besitzen oft nur in ihren radialen Wänden große runde Hoftüpfel, so daß man diese vor allem in radialen Schnitten von der Fläche zu sehen bekommt (Fig. 70 B, 71 A).

Außer den Tracheïden findet man in den Gymnospermenhölzern, wie gesagt, fast ausschließlich Markstrahlparenchym, das in Form sehr zahlreicher, radial verlaufender, bandförmiger und meist nur eine Zellschicht breiter Markstrahlen (Fig. 173 m, 175 sm, tm, 177 ms) das Holz durchsetzt. Eine jede Holztracheïde grenzt in ihrem Längsverlaufe an einen oder auch an mehrere dieser Markstrahlen an. Die Markstrahlzellen sind radial gestreckt, stärkereich, werden von Interzellularen begleitet (Fig. 175 i) und dienen dazu, die in den Blättern gebildeten und im Baste abwärts geleiteten Assimilate in radialer Richtung dem Holz des Stammes und der Wurzeln zuzuführen und hier zu speichern, umgekehrt Wasser aus dem Holzkörper nach außen zu leiten. Diese Aufgaben können die Markstrahlen erfüllen, da sie, wie wir sahen, mit ihren Enden gleicherweise in den Bast und in das Holz eindringen (Fig. 173 B, 174, 177). Die Interzellularen münden in das Interzellularsystem der Rinde und sichern den lebenden Zellen im Holze den für ihre Lebensvorgänge notwendigen Gasaustausch mit der Atmosphäre.