I. Die stoffliche Zusammensetzung der Pflanze[132].

Jede Beschäftigung mit dem Stoffwechsel setzt die Kenntnis der chemischen Zusammensetzung der Pflanze voraus. Diese studiert man mit den Methoden der Chemie.

Wasser und Trockensubstanz. Ein gewisser Einblick in die Zusammensetzung der Pflanze wird freilich schon ohne besondere Hilfsmittel gewonnen. Daß die Pflanze aus Wasser und Trockensubstanz besteht, weiß jeder, der Pflanzen getrocknet, für das Herbarium hergerichtet hat. Er weiß auch, wie durch diesen Wasserverlust fundamentale physikalische Eigenschaften der Pflanze, wie Festigkeit und Elastizität, beeinflußt werden. Mehrjährige Zweige von Schlingpflanzen z. B. (Cobaea, Passiflora), die in frischem Zustande außerordentlich biegsam und elastisch sind, werden nach dem Trocknen an der Luft starr und spröde; sie brechen wie Glas, wenn man sie zu biegen versucht. Nimmt man die Wage zu Hilfe, so stellt man leicht fest, wie groß der Anteil des Wassers an der Gesamtmasse der Pflanzensubstanz ist. Dabei genügt es freilich nicht, die Pflanzen der Luft zu exponieren: vielmehr muß ihnen im Exsikkator oder in einer Temperatur von etwas über 100° auch der nicht unbeträchtliche Rest von Wasser entzogen werden, den sie im sog. „lufttrockenen“ Zustand noch führen. Dann zeigt sich, daß der Wassergehalt sehr groß ist; er beträgt bei holzigen Teilen etwa 50%, bei saftigen Kräutern 70–80%, bei Sukkulenten und Früchten 85–95% und endlich bei Wasserpflanzen, namentlich Algen, 95–98% des Frischgewichts. Daß Körper mit so hohem Wassergehalt noch „fest“ sein können, erscheint wunderbar, findet aber seine Erklärung durch nähere Studien über die Verteilung des Wassers (S. 188).

Asche. So wie uns die Austrocknung zur Unterscheidung von Wasser und Trockensubstanz führt, so können wir mit Hilfe der Verbrennung zwischen verbrennbarer oder organischer Substanz und unverbrennbarer oder Aschensubstanz unterscheiden. Der Aschengehalt der Pflanzen fällt beim Verbrennen von Holz, beim Rauchen einer Zigarre ohne weiteres auf; daß auch winzige Zellhautfragmente oder Stärkekörner Asche hinterlassen, weist das Mikroskop nach. Über die quantitativen Verhältnisse gibt die Analyse Aufschluß, die vor allen Dingen zeigt, daß die verschiedenen Organe einer Pflanze nicht den gleichen Aschengehalt aufweisen; die Blätter z. B. pflegen mehr zu enthalten als die Stengel. So hat man gefunden, daß in den Blättern von Brassica rapa rund 20%, in den Stengeln 10% der Trockensubstanz aus Asche besteht (vgl. S. 204).

Aber auch je nach dem Standort und anderen äußeren Einflüssen kann die Aschenmenge variieren. Andererseits können wieder verschiedene Spezies, selbst wenn sie den gleichen äußeren Bedingungen ausgesetzt sind, doch ganz verschiedene Mengen von Asche führen.

Wenn auch die Mehrzahl der überhaupt auf der Erde vorkommenden Grundstoffe in der Asche von Pflanzen gefunden worden ist, so treten doch nur wenige Elemente in so großer Menge in ihr auf, daß man sie quantitativ zu bestimmen pflegt. Es sind dies von Metalloiden Cl, S, P, Si und von Metallen Na, K, Mg, Ca, Fe.

Organische Substanz. Die organische Substanz besteht in erster Linie aus den Elementen H, O, N und C; sie werden bei völliger Verbrennung in flüchtige Stoffe übergeführt, nämlich in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak oder freien Stickstoff. Auch in der Asche sich findende Elemente können in der lebenden Pflanze organisch gebunden sein. — Der Masse nach nimmt stets der Kohlenstoff die erste Stelle in der organischen Substanz ein, denn die Trockensubstanz besteht etwa zur Hälfte aus ihm. Auch ohne chemische Untersuchung erkennt man den reichen Gehalt der Pflanze an diesem Element durch das „Verkohlen“ jedes beliebigen Teiles, wenn er erhitzt wird. Die Betrachtung eines Stückes Holzkohle, in dem sich die feinste Holzstruktur erhalten hat, läßt weiterhin darauf schließen, wie gleichmäßig die Verteilung des Kohlenstoffes in der Substanz und wie vorherrschend seine Masse in dieser ist.

Herkunft der Stoffe. In größerer Menge finden sich somit nur folgende 13 Elemente in der Pflanze:

H, Cl, O, S, N, P, C, Si und Na, K, Mg, Ca, Fe.

Während des Wachstums nimmt ihre Menge dauernd zu; sie werden demnach fortwährend von außen aus dem Boden, dem Wasser, der Luft oder aus anderen Organismen aufgenommen.

In der Regel werden nur Gase und Flüssigkeiten in die Pflanze eindringen. Die starre Zellwand gestattet festen Körpern den Zutritt ins Innere erst, nachdem sie gelöst sind. Wo die Zellwand aber fehlt, wie bei Flagellaten und Schleimpilzen, da kann das nackte Protoplasma auch feste Körper umfließen und so ins Innere aufnehmen.

Die Tiere stimmen in ihrer chemischen Zusammensetzung im wesentlichen mit der Pflanze überein. Die Stoffaufnahme erfolgt aber bei ihnen zunächst in das Darmsystem. Der Unterschied gegenüber den Pflanzen ist indes nicht so groß, als er auf den ersten Blick zu sein scheint; denn im allgemeinen treten die Stoffe auch erst, nachdem sie flüssig geworden sind, in die Zellen ein.

II. Die Nährstoffe, ihre Aufnahme und ihre Bewegung in der Pflanze.

Die aufgenommenen Stoffe können notwendige, überflüssige oder schädliche sein. Das läßt sich in jedem einzelnen Fall nur durch das Experiment feststellen, denn es wäre ein großer Irrtum, zu glauben, daß alle konstant vorkommenden Stoffe auch notwendig sind. Es hat sich vielmehr gezeigt, daß im allgemeinen nur 10 von den eben genannten 13 Elementen wirklich unentbehrlich sind. Die notwendigen Stoffe kann man als Nährstoffe bezeichnen. Sie treten fast alle nicht als Elemente, sondern als Verbindungen in die Pflanze ein. Nur eines von ihnen, der Sauerstoff, findet sowohl in Verbindungen als auch in freiem Zustand Verwendung in der Pflanze. Wir unterscheiden a) Wasser, b) in Wasser gelöste Salze, c) Gase als die drei Hauptgruppen von Nährstoffen.

Ohne dauernde Zufuhr von Nährstoffen kann die Pflanze nicht existieren. Das ist für die wachsende Pflanze selbstverständlich; denn hier tritt ja eine Körpervergrößerung auf Kosten der von außen aufgenommenen Stoffe ein. Aber auch die ausgewachsenen Teile bedürfen ständig neuer Stoffzufuhr, da ihr „Stoffwechsel“ mit ständigen Stoffverlusten verbunden ist.

a) Das Wasser.

Die ganze Fülle von chemischen Prozessen, die den Stoffwechsel der Pflanze ausmachen, vollzieht sich in wässeriger Lösung. Daher ist das Wasser ein ganz unentbehrlicher Bestandteil der Pflanze; alle lebenstätigen Pflanzenteile sind stark wasserdurchtränkt: die Zellwände sind mit Wasser imbibiert, im Zellumen finden sich die großen mit wässerigen Lösungen erfüllten Vakuolen vor, und der Träger des Lebens, das Protoplasma, ist stets etwa zu 75% oder mehr aus Wasser aufgebaut. Nur in diesem Zustand der annähernden Wassersättigung vermag die Pflanze voll zu vegetieren; jeder stärkere Wasserentzug vernichtet entweder das Leben völlig oder setzt wenigstens alle Lebensäußerungen so sehr herab, daß man sie nicht mehr nachweisen kann.

Aufnahme des Wassers.

Wasseraufnahme der Zelle. Alle Teile der Zelle sind, wie bemerkt, wasserdurchtränkt. Die Zellhaut führt das Wasser zwischen ihren kleinsten Teilchen in so feiner Verteilung, daß man auch mit Hilfe der stärksten Vergrößerungen Wasser und feste Substanz nicht unterscheiden kann. Läßt man das Wasser verdunsten, so treten nicht etwa an seiner Stelle lufterfüllte Hohlräume auf, sondern es findet eine Zusammenziehung der Zellhaut statt. Umgekehrt ist die Wasseraufnahme in trockene oder in nicht voll wassergesättigte Zellhäute mit einem Aufquellen verbunden. Unter „Quellung“[133] versteht man die Volumvergrößerung, die ein Körper durch Einlagerung von Flüssigkeit erfährt. Bei gegebener Temperatur ist die aufgenommene Menge Flüssigkeit eine begrenzte. — Es gibt Substanzen, die in Alkohol oder Xylol usw. quellbar sind; die pflanzliche Zellhaut aber quillt in Wasser. Dabei nehmen die Wände der Holzzellen etwa 1⁄3 ihres Gewichts, die Membranen mancher Algen und einzelner Samen- und Fruchtschalen das Mehrfache ihres Gewichts an Wasser auf. Die Wasseraufnahme erfolgt mit beträchtlicher Energie und dementsprechend auch gegen bedeutende Widerstände.

Das lufttrockene Protoplasma mancher Samen und Sporen nimmt gerade wie die Zellwand Wasser durch Quellung auf. Ähnlich wie Gummi arabicum verliert es aber dabei den Charakter des festen Körpers und geht in eine kolloidale Lösung über. In der gewöhnlichen, lebenstätigen Zelle hat dann das Protoplasma in der Regel die Eigenschaften einer solchen, doch können auch einzelne Partien festere Konsistenz annehmen. Kolloidale Lösungen haben ja stets die Neigung, aus dem flüssigen (Sol-) Zustand in den Gelzustand überzugehen.

Der Zellsaft endlich ist immer eine molekulare Lösung von Kristalloiden in Wasser, denen auch Kolloide beigemengt sein können.

Nur eine Zelle, die nicht vollkommen wassergesättigt ist, kann ihrer Umgebung Wasser entziehen. Es fragt sich also, wann ist die Zelle wassergesättigt? Für die Zellwand ist diese Frage rasch beantwortet: Sättigung ist eingetreten, wenn das Quellungsmaximum erreicht ist. Viel schwieriger ist es, für das Protoplasma und den Zellsaft die Grenzen der Wasserkapazität zu bestimmen. — Halten wir uns zunächst an den Zellsaft! Wir nehmen der Einfachheit halber zunächst an, er bestehe lediglich aus Kristalloiden, und er sei direkt von einer Zellhaut umschlossen, ohne durch Protoplasma von ihr getrennt zu sein. Wir füllen also einen Schlauch aus Zellulose mit einer Lösung, z. B. von Kochsalz, und tauchen ihn in Wasser; dann wird ein Diffusionsprozeß beginnen. Wasser bewegt sich ins Innere des Schlauches, Salz dagegen tritt aus dem Innern aus. Und wenn auch die Zellhaut dem Durchtritt der Salze einen größeren Widerstand entgegensetzt als dem des Wassers, so wird der Diffusionsprozeß doch so lange fortgesetzt werden, bis innerhalb und außerhalb überall die gleiche Konzentration herrscht. Eine Wand, die für Wasser und Salz durchlässig ist, wirkt also auf die Diffusionsbewegung, die in jeder freien Flüssigkeitsmasse eintritt, nur insofern ein, als sie die Geschwindigkeit dieses Vorganges verringert. Im Endzustand aber herrscht gleiche Konzentration des Salzes auf beiden Seiten der Membran.

Wesentlich anders verläuft der Diffusionsprozeß, wenn die Wand aus einer Substanz besteht, die für Wasser wohl, für Salz dagegen gar nicht permeabel ist. Solche Membranen nennt man semipermeabel, und man erhält sie z. B., wenn man eine Kupfervitriollösung mit Ferrocyankalium oder Leim mit Gerbsäure in Berührung bringt. Da die semipermeablen Membranen nur eine geringe Festigkeit besitzen, kann man aus ihnen nicht wie aus Zellulose Schläuche herstellen. Man verleiht ihnen die nötige Festigkeit dadurch, daß man sie auf einer porösen Wand von gebranntem Ton auflagert; man benutzt also die bekannten, bei gewissen galvanischen Elementen zur Verwendung kommenden Tonzellen und lagert ihnen auf der Innenseite eine Schicht von Ferrocyankupfer auf. Füllt man dann die so vorbereitete Tonzelle mit einer Salzlösung, verschließt sie und taucht sie in Wasser ein, so kann wohl das Wasser nach innen, aber nicht das Salz nach außen wandern; die Diffusion findet also einseitig statt und als Folge davon tritt ein Druck im Zellinnern auf, den man als osmotischen Druck zu bezeichnen pflegt. — Ähnlich wie Kochsalz können auch andere Salze, doch auch andere Verbindungen, sofern sie nur wasserlöslich sind und Ferrocyankupfer schlecht durchwandern können, einen osmotischen Druck erzeugen.

Zum Nachweis und zur Messung des osmotischen Druckes[134] bedient man sich seit PFEFFER (1877) der eben geschilderten Tonzelle, die eine Niederschlagsmembran von Ferrocyankupfer auf der Innenseite erhalten hat. Sie wird mit Zuckerlösung gefüllt, verschlossen und mit einem Quecksilbermanometer versehen. Das Quecksilber stellt sich dann in beiden Schenkeln in gleiche Höhe ein (Fig. 234 1). Wird nun die Tonzelle in Wasser eingetaucht, so dringt dieses ins Zellinnere ein, und es entsteht ein Innendruck („osmotischer Druck“), der sich am Steigen des Quecksilbers im rechten Schenkel bemerkbar macht (Fig. 234 2). Das Steigen erfolgt anfangs rasch, später langsam, und schließlich — nach vielen Stunden — ist der Maximaldruck erreicht. Er tritt dann auf, wenn durch den Druck der Quecksilbersäule dem weiteren Eindringen von Wasser ein Ziel gesetzt wird. Die Höhe des Quecksilberstandes gibt also direkt das Maß für den osmotischen Druck, den man in Atmosphären anzugeben pflegt.

Vergleichen wir diese Tonzelle mit einer Pflanzenzelle, so entspricht die Zellhaut der Wand der Tonzelle, das Protoplasma dagegen dem Ferrocyankupfer; denn das Protoplasma ist, wenigstens solange es lebendig ist, annähernd semipermeabel, die Zellwand dagegen permeabel. [Es wird freilich S. 207 gezeigt werden, daß die Impermeabilität des Protoplasmas für viele gelöste Körper nicht besteht, und es mag hier betont sein, daß es auch semipermeable Zellhäute gibt[135].] Es wird also auch in die pflanzlichen Zellen Wasser einströmen, ohne daß Salz austritt, und somit wird ein osmotischer Druck entstehen. Das Protoplasma dehnt sich unter diesem Innendruck ohne wesentlichen Widerstand aus; die Zellhaut dehnt sich zwar ebenfalls aus, aber sie übt auch vermöge ihrer Elastizität einen erheblichen Gegendruck aus. Dieser nimmt mit dem Anwachsen des Innendruckes zu und führt schließlich dahin, daß weiteres Wasser nicht mehr aufgenommen werden kann.

Auf den Wassergehalt des Protoplasmas wollen wir nicht näher eingehen; es sei nur bemerkt, daß auch er begrenzt sein muß, weil das Protoplasma sich einerseits unter dem Druck des Zellsaftes, andererseits unter dem der Zellhaut befindet.

Die Dehnung der Zellwand unter dem Einfluß des Innendruckes ist oft eine recht beträchtliche; sie hängt einerseits von der Größe des Druckes, andererseits von den elastischen Eigenschaften der Zellhaut selbst ab. Sehr häufig können Zellwände durch den Innendruck um 10–20%, manchmal sogar um 50% gedehnt werden. Sticht man die Zelle an oder tötet man ihr Protoplasma, so hört der Druck auf, und die Membran zieht sich elastisch auf ihre ursprüngliche Länge zusammen; während der Dehnung war sie also gespannt, jetzt ist sie entspannt (Fig. 235). Diese Spannung aber hat für die Pflanzenzelle eine große Bedeutung; durch sie wird die Zellhaut fester, gerade wie auch ein dünner Kautschukballon durch Einpressung von Luft gegen Gestaltsänderung widerstandsfähiger wird. Eine Zelle, deren Haut durch den Innendruck gespannt ist, heißt turgeszent. Dementsprechend nennt man auch den Innendruck „Turgordruck“[136].

Der Turgordruck kann bei embryonalen Zellen des Vegetationspunktes, die noch keine Vakuolen führen, lediglich auf der Quellung des Protoplasmas beruhen. Bei der typischen ausgewachsenen Zelle aber pflegt man von dem dünnen Protoplasma ganz abzusehen und zu sagen, daß der osmotische Druck der Vakuolenflüssigkeit direkt auf die Zellmembran einwirkt und diese spannt.

Diese Festigung der Pflanze durch die elastische Dehnung der Zellhaut ist sehr wichtig, sie ist die einfachste und vielfach alleinige Art der Zellenfestigung. Sie ist aber natürlich von der Gegenwart einer genügenden Wassermenge abhängig; nimmt man eine pralle Zelle aus dem Wasser und läßt sie an der Luft Wasser abgeben, so verschwindet immer mehr die Spannung ihrer Wand und damit die Festigkeit; die Zelle wird schließlich welk, d. h. schlaff. Durch erneute Wasserzufuhr kann der frühere turgeszente Zustand wieder hergestellt werden. Solange eine Zelle das Maximum ihres Wassergehaltes nicht besitzt, wirkt sie wie eine Saugpumpe, sie hat also ein „Saugvermögen“. Um dieses Saugvermögen[137] oder diese Saugkraft voll zu verstehen, kehren wir nochmals zu der PFEFFERschen Zelle (Fig. 234) zurück. Diese entwickelt nach der Füllung mit der Rohrzuckerlösung in dem Moment, wo wir sie in Wasser tauchen, ein großes Saugvermögen; ihre Saugkraft nimmt aber offensichtlich in dem Maße ab, als mit dem Eindringen von Wasser sich der Innendruck steigert; schließlich wenn der volle Innendruck eingetreten ist, der maximale „osmotische Druck“ sich ausgebildet hat, ist die Saugkraft = Null geworden. Um die Größe der Saugkraft beim Beginne des Versuches zu messen, wird man nach Eintauchen des Osmometers (Fig. 234 1) in Wasser den Quecksilberdruck soweit erhöhen müssen, daß überhaupt kein Wasser einströmen kann. Die Höhe dieser Quecksilbersäule ist dann das Maß für die Saugkraft, und ein Versuch zeigt, daß diese so groß ist wie der osmotische Druck, den die Lösung entwickeln kann. Und von dieser Höhe sinkt dann, wenn Wasseraufnahme ermöglicht wird, die Saugkraft bis auf den Wert Null. In den zwischen den Extremen gelegenen Stadien findet man ihren Wert so, daß man von der ursprünglichen Saugkraft des Inhaltes den jeweiligen Manometerdruck abzieht. In ganz entsprechender Weise wird die Saugkraft der pflanzlichen Zelle gefunden, indem man von der Saugkraft des Zellsaftes den Druck der Zellhaut abzieht.

Da man an der Pflanzenzelle kein Manometer anbringen kann, ist auch eine direkte Messung des osmotischen Druckes in ihr unmöglich. Doch kann man auf Umwegen, nämlich durch Studium der plasmolytischen Erscheinungen zu diesem Ziele gelangen. Bringt man eine turgeszente Zelle in eine Salzlösung, die osmotisch wirksamer ist als der Zellsaft, so tritt zunächst eine Verkürzung der Zelle ein, die bis zur völligen Entspannung der Membran geht, sodann aber erfolgt eine Abhebung des Protoplasmas von der Zellwand, weil ja die Zellwand sich nicht weiter verkürzen kann, während das Protoplasma dauernd der sich weiter verkleinernden Vakuole folgt. Diese Abhebung („Plasmolyse“) beginnt an den Ecken und führt schließlich zu einer Abrundung des Plasmas im Innern der Zellhaut (Fig. 236). Es ist im Grunde gleichgültig, welche Stoffe man zur Plasmolyse verwendet; sie dürfen nur das Plasma nicht schädigen, und das Plasma muß für sie impermeabel sein. Am besten eignet sich Rohrzucker, während der früher viel benutzte Kalisalpeter doch sehr stark eindringt.

Hat man durch systematisches Ausprobieren diejenige Konzentration des Plasmolytikums gefunden, die gerade die erste Abhebung des Protoplasmas an den Ecken der Zelle bewirkt, so kann man sagen, daß diese „plasmolytische Grenzkonzentration“ denselben osmotischen Wert besitzt wie der Zellsaft dieser entspannten Zelle. Wenn z. B. festgestellt ist, daß die Grenzkonzentration 0,2 Mol. Rohrzucker ist, so ist der Zellsaft isosmotisch mit 0,2 Mol. Rohrzucker, man sagt auch, der Zuckerwert des Zellsaftes beträgt 0,2 Mol. Da man nun in physikalischen Versuchen (z. B. mit Osmometern, doch auch mit anderen Methoden) den osmotischen Druck verschiedener Konzentrationen von Rohrzucker bestimmt hat[138], so weiß man, wie groß der osmotische Druck in einer solchen Zelle beim Eintauchen in Wasser werden kann. Wenn die Zellwand stark verdickt ist und dementsprechend so gut wie gar nicht dehnbar ist, dann kann auch der Zellsaft nicht durch eindringendes Wasser verdünnt werden, und eine solche Zelle kann den physikalisch ermittelten Wert als maximalen osmotischen Druck bekommen. Bei dehnbarer Membran aber tritt mit dem Wachsen des Zellvolumens bei der Wasseraufnahme stets eine Verdünnung des Zellsaftes ein. Nehmen wir an, die plasmolysierte Zelle dehne ihr Volumen bei Wasseraufnahme bis zur Sättigung auf das Doppelte aus, so wird also die Konzentration ihres Zellsaftes und damit ihr osmotischer Druck auf die Hälfte des Wertes sinken, den er bei fehlender Volumzunahme erreichen könnte. Nur bei sorgfältiger Berücksichtigung der Volumänderungen kann man also aus dem „Zuckerwert“ Schlüsse auf den tatsächlichen osmotischen Druck in einer Zelle machen. In den meisten Fällen ist der osmotische Wert nicht mit Zucker, sondern mit KNO₃ bestimmt worden. In gewöhnlichen Zellen ist der Salpeterwert 0,15–0,30 Mol.; er kann aber auch auf 3 und mehr Mol. ansteigen. Im übrigen pflegt er selbst bei Nachbarzellen eines Gewebes um 0,1–0,2 Mol. zu differieren und je nach Außenbedingungen zum Teil periodisch zu schwanken[139].

Wasseraufnahme vielzelliger Pflanzen. Bei vielen niederen Pflanzen beteiligen sich alle lebenden Zellen an der Wasseraufnahme; bei anderen komplizierteren dagegen grenzen nur die „Außenzellen“ an die wasserhaltige Umgebung an, und sie allein können demnach der Wasseraufnahme dienen. Beim Kormus ist die Wasseraufnahme — wenigstens bei den typischen „Landpflanzen“ — auf die Epidermiszellen der Wurzeln beschränkt. Die oberirdischen Teile sind schon durch die mehr oder minder stark entwickelte Kutikula ungeeignet für die Wasseraufnahme, so daß sie in der Natur nie so viel Wasser aufnehmen, als die Pflanze nötig hat. Die Wurzel dagegen ist durch ihre äußere Gestalt wie durch die feinere Struktur ihrer Oberhaut hervorragend zur Wasseraufnahme geeignet. Der Umstand, daß das Wasser im gewöhnlichen Boden in unsichtbar feiner Verteilung auftritt und von den Oberflächenkräften der Bodenpartikelchen festgehalten wird, macht eine große Oberfläche der aufnehmenden Wurzel notwendig. Eine solche wird einerseits durch eine reiche Verzweigung des Wurzelsystems, andererseits durch die Ausbildung von Wurzelhaaren hergestellt, die mit den kleinsten Bodenteilchen verwachsen (Fig. 237).

Durch die zahllosen feinen Seitenwürzelchen und die aus ihnen entspringenden Wurzelhaare ist die Pflanze mit dem Boden verbunden und kann das kapillar in diesem festgehaltene Wasser aufnehmen, sobald sich in den Haaren durch Wasserverlust ein Saugvermögen eingestellt hat. Auch einem Boden, der sich schon trocken anfühlt, vermag die Pflanze noch Wasser zu entziehen. Bei dauernder Wasseraufnahme aus so trockenen Böden erfolgt schließlich Welken der Pflanze; aber auch in welkem Zustand geht die Wasseraufnahme noch fort, freilich nie so weit, daß auch die letzten Spuren dem Boden entzogen werden könnten. Weiter als unsere typischen Landpflanzen gehen nach FITTING die Wüstenpflanzen, weil ihre Zellsäfte ungewöhnlich hohe Konzentration besitzen und deshalb ein sehr starkes osmotisches Saugvermögen entwickeln können[141].

Bewegung des Wassers in der Pflanze.

Eine Bewegung des Wassers von der Wurzel nach den oberirdischen Teilen muß schon aus dem Grund erfolgen, weil Wasser zum Aufbau neuer Zellen in den wachsenden Teilen unentbehrlich ist. Tatsächlich braucht aber die Pflanze ungemein viel mehr Wasser, als das zu ihrem Aufbau nötige, weil sie große Wassermassen in Dampfform, geringere in tropfbar flüssiger Form an den oberirdischen Teilen abgibt. Der erste Vorgang ist unter dem Namen Transpiration, der zweite als Guttation bekannt.

Transpiration[142].

Wie jede freie Wasserfläche, wie jeder mit Wasser gequollene Körper, z. B. Gelatine, Leim, muß auch die Pflanzenzelle Wasser an die Luft abgeben, solange diese nicht völlig dunstgesättigt ist. Die Wasserabgabe ist bei manchen Pflanzenteilen (z. B. bei Wurzeln, bei submersen Teilen, bei Schattenpflanzen), wenn sie trockener Luft ausgesetzt werden, so groß, daß sie kollabieren, schlaff, welk werden und schließlich vertrocknen. Anders verhalten sich z. B. die Blätter unserer gewöhnlichen Landpflanzen. An ihnen ist zunächst nichts von Wasserabgabe zu bemerken. Doch auch sie welken, wenn es lange nicht regnet, wenn also die Wasseraufnahme aus dem Boden erschwert ist. Unterbindet man ihnen die Wasserzufuhr völlig, indem man sie abschneidet, so tritt das Welken schneller ein. Stellt man aber die abgeschnittenen Zweige in Wasser, so nehmen sie dieses mit der Schnittfläche auf und welken nicht. Daß sie für gewöhnlich an ihrem Standort nicht welken, beruht also offenbar darauf, daß Wasser in demselben Maß von unten her nachgeschoben wird, wie es oben verdunstet. Es läßt sich denn auch die Abgabe von Wasserdampf mit einfachen Mitteln nachweisen.

Der Vorgang der Transpiration vollzieht sich in folgender Weise. Eine der Luft exponierte Zelle muß von dem Quellungswasser ihrer Zellhaut dauernd Wasser an die Luft abgeben; dieser Prozeß würde bis zur Lufttrockenheit der Zellhaut weitergehen, wenn nicht von innen her Nachschub erfolgte. Ein solcher tritt nun aber in der Tat aus dem Protoplasma ein. Die nicht völlig gesättigte Zellhaut übt einen Zug auf das Wasser des Protoplasmas aus, und das Protoplasma sucht Deckung für den Verlust aus dem Saftraum. So pflanzt sich also die Wasserbewegung bis ins Zellinnere fort und bewirkt eine Verringerung des Turgordruckes. Damit ist dann eine Saugkraft in dieser Zelle hergestellt und die Bedingung zur Wasseraufnahme aus einer Nachbarzelle gegeben, die selbst nicht transpiriert; und so setzt sich die Wasserabgabe von der verdunstenden Oberflächenzelle in die Tiefe der Gewebe fort. Die Größe der Transpiration hängt vor allem davon ab, wie groß die Wasserdurchlässigkeit der Zellhaut ist. Handelt es sich um eine gewöhnliche Zellulosewand, so ist die Transpiration demnach groß; ist aber die Zellwand mit Wachs und Kutikula bedeckt oder mit Kutikularsubstanz imprägniert, so gibt sie wenig Wasser ab. Vergleichende Versuche mit Kobaltpapier lassen dementsprechend an geeigneten Objekten leicht erkennen, wie die Transpiration mit der Zunahme der Dicke der Kutikularschichten abnimmt, bis sie schließlich so gut wie ganz verschwindet. Ähnlich wie Kutikularschichten wirken Korkhäute. Jedermann weiß, wie lange Zeit Äpfel oder Kürbisse, d. h. Früchte mit wohl ausgebildeter Kutikula, oder Kartoffelknollen, die mit einer Korkhaut versehen sind, ohne Wasseraufnahme turgeszent bleiben. Wenn aber die Laubblätter im allgemeinen derartige Schutzmittel gegen Transpiration nicht in dem Maße besitzen, so ist das kein Nachteil für die Pflanze; denn die Transpiration ist nicht etwa ein Übel, sondern sie ist nötig, einerseits weil sie die Temperatur der Pflanze herabsetzt, die in der prallen Sonne leicht lebensgefährlich hoch werden könnte, andererseits weil sie eine rasche Bewegung der sehr verdünnten Nährsalze bewirkt und endlich weil sie diese verdünnten Lösungen eindickt. So haben wir denn auch Einrichtungen kennen gelernt (S. 144), die man als Förderungsmittel für die Transpiration bezeichnen kann. Dahin gehört vor allem die große Flächenausdehnung der Blätter.

Nun ist aber die Transpiration nicht auf unmittelbar an die Luft grenzende Zellen beschränkt; auch zahllose Binnenzellen können Wasserdampf abgeben, wenn sie an Interzellularräume angrenzen. Die lufterfüllten Interzellularen müßten freilich nach kurzer Zeit völlig wasserdampfgesättigt sein, wenn sie ringsum abgeschlossen wären. In Wirklichkeit aber finden sich, wie wir gesehen haben, Kommunikationswege zwischen der Atmosphäre und den Interzellularen, von denen die wichtigsten die Spaltöffnungen (S. 43) sind. Aus ihnen kann der Wasserdampf austreten, und so wird erzielt, daß die Wasserdampfsättigung der Interzellularenluft keine vollständige ist. Den aus den Spaltöffnungen austretenden Wasserdampf kann man leicht mit Kobaltpapier nachweisen. Legt man dieses gleichzeitig auf Ober- und Unterseite eines Blattes, das nur auf der Unterseite Spaltöffnungen führt, so zeigt sich, daß hier rasche Farbenänderung eintritt, während an der Oberseite die blaue Farbe lange Zeit erhalten bleibt.

Diese Ausführungen zeigen, daß man zwischen kutikulärer und stomatärer Transpiration unterscheiden kann. Bei der typischen Landpflanze spielt zweifellos die stomatäre Transpiration die Hauptrolle; bei Pflanzen, die feuchte Lokalitäten bewohnen, nimmt aber auch die kutikuläre Transpiration beträchtliche Dimensionen an. Die Spaltöffnungen sind zwar außerordentlich feine Poren in der Epidermis — vgl. S. 43 —, aber sie sind in sehr großer Zahl vorhanden und zudem außerordentlich zweckmäßig angeordnet. NOLL hat berechnet, daß ein einziges mittelgroßes Kohlblatt mit etwa 11 Millionen, ein Blatt der Sonnenblume mit etwa 13 Millionen Luftspalten versehen ist. Die Transpiration erfolgt also durch zahllose, zwar sehr enge, aber sehr dicht stehende Öffnungen in der Kutikula, die selbst so gut wie kein Wasser durchläßt. BROWN und ESCOMBE aber haben gezeigt, daß durch eine solche siebartig durchlöcherte Membran, die über den transpirierenden Mesophyllzellen ausgespannt ist, unter Umständen ebensoviel Wasser diffundieren kann, wie wenn die Mesophyllzellen frei der Luft exponiert wären. Wenn das richtig ist, muß man fragen, warum denn die Pflanze überhaupt einen derartig komplizierten Apparat aufbaut und nicht die freie Transpiration aus ungeschützten Zellen vorzieht. Der Grund liegt darin, daß die Spaltöffnungen nicht nur die Transpiration fördern, sondern auch ganz aufheben können, daß sie die Transpiration regulieren, was einer Kutikula nicht möglich ist. Die Weite der eigentlichen Spalte kann nämlich durch Vorgänge in den Schließzellen verändert werden; ist die Spalte geschlossen, so ist die Transpiration fast Null, ist die Spalte weit geöffnet, so erfolgt maximale Transpiration. Da nun Öffnen und Schließen der Spalten nach Bedürfnis der Pflanzen erfolgt, so haben wir es in den Spaltöffnungen mit Organen zu tun, die in wunderbar zweckmäßiger Weise reagieren. Die Öffnung der Spalten wird vielfach durch Beleuchtung und durch einen gewissen Feuchtigkeitsgrad der Luft verursacht; umgekehrt wirken Verdunklung oder trockene Luft auf ein Schließen der Spalten hin.