Wie schon erwähnt, ist jeder Protoplast bei den Pflanzen in der Regel von einem festen Gehäuse, der Zellhaut oder Zellmembran, umgeben. Sie ist ein Außenprodukt des Protoplasten, das wir nicht als lebend betrachten. Viele Gewächse beginnen freilich ihre Entwicklung mit nackten Protoplasten, entweder als unbehäutete Schwärmsporen oder Eizellen. Diese Zellen scheiden aber, ehe sie sich zu entwickeln, zu teilen beginnen, an ihrer Oberfläche eine dünne Zellhaut aus. Bei der Vermehrung der Zellen werden, wie wir gesehen haben, gewöhnlich nach der Teilung des Plasmas Scheidewände zwischen die neu gebildeten Zellen eingeschaltet, so daß auch dann alle Protoplasten von Zellhäuten umhüllt bleiben.
Da nacktes Protoplasma meist Kugelform annimmt, so ist es die Zellhaut, die die Gestalt der umhäuteten Zellen bedingt. Die Zellen, die embryonal verhältnismäßig klein und ziemlich einförmig gestaltet sind, wachsen nämlich zu ihren endgültigen Größen und zu ihren besonderen Formen nur durch das Flächenwachstum ihrer Zellmembranen heran. Bald ist dieses Wachstum ringsum überall gleich, bald auf die Spitze oder eine Kante der Zelle oder einen die Zelle rings umlaufenden Gürtel oder anders gestaltete, eng umschriebene Stellen beschränkt. Es kommt entweder zustande durch Dehnung der vorhandenen Membran, oder es erfolgt durch Einlagerung (Intussuszeption) neuer Substanz zwischen die Teilchen der schon vorhandenen Haut.
Fig. 29. A Runde, gestielte Zelle von Saprolegnia mit runden Tüpfeln in der Zellmembran. B Ein Tüpfel derselben, bei stärkerer Vergrößerung im optischen Querschnitt.
Fig. 30. Steinzelle aus der Walnußschale mit Membranschichtung und verzweigten Tüpfelkanälchen. Die unvollständig gezeichneten Tüpfelkanäle verlaufen schräg zur Ebene der Zeichnung. ROTHERT, frei nach REINKE.
Die Zellwand dient auch dem Schutze und ferner vor allem der Festigung des Protoplasten. Diese wird durch Spannung der Membran (Turgor, vgl. S. 191) und durch Dickenwachstum der Zellhaut erreicht. Wie die Zelle durch das Flächenwachstum der Membran ihre endgültige Form erhält, so bekommt die Membran durch das Dickenwachstum ihre endgültige, bezeichnende Struktur. Die Zellmembranen, die zuerst sehr zarte, dünne und strukturlose Häute sind, werden nämlich weiterhin gewöhnlich ringsum überall gleich oder nicht überall gleichmäßig verdickt, und zwar in der Weise, daß sie an einzelnen Stellen verhältnismäßig dünn bleiben, während sie an anderen viel stärker in die Dicke wachsen. In vielen Zellen wird die ganze Zellhaut mit Ausnahme kleiner rundlicher (kreisförmiger, elliptischer) oder spindelförmiger Stellen, Tüpfel, verdickt; so entstehen in verdickten Zellmembranen Grübchen (Fig. 29) oder röhrenförmige Kanäle (Fig. 30), die Tüpfelkanäle, die die Verdickungsschichten durchsetzen, an einem Ende aber, zumeist dem äußeren, durch unverdickte Zellhautteile, die Schließhaut des Tüpfels, abgeschlossen sind (Fig. 29 B). Nicht selten werden in gewissen Zellen mehrere Tüpfelkanäle bei weiter fortschreitender Verdickung der Membranen zu einem einzigen Kanale vereint. Solche verzweigte Tüpfel pflegen sehr eng zu sein und kommen vornehmlich stark verdickten und harten Zellwänden zu, so denen der Steinzellen oder Sklereïden (Fig. 30). In anderen Zellen nimmt dagegen die Zellhaut im allgemeinen nur wenig an Dicke zu, indem die Verdickung nur auf eng umgrenzte Teile beschränkt bleibt, die dadurch die Form von Höckern, Warzen, einfachen oder verzweigten Zäpfchen (Fig. 31), Stacheln (Fig. 32), Leisten, Netzen oder Bändern (Fig. 67, 68) von charakteristischem Bau erhalten. Solche Verdickungen sitzen der Zellhaut bald außen, bald innen auf (zentrifugale, zentripetale Verdickungen). Kleine nach außen vorspringende Höcker kommen z. B. an den meisten Haaren vor; besonders mannigfaltig werden solche Verdickungen ausgebildet auf den Außenflächen von Sporen und Pollenkörnern (Fig. 32) und in vielen wasserleitenden Zellen der höheren Pflanzen (Fig. 67, 68).
Wandverdickungen können sehr seltsame Form annehmen, wenn sie auf kleine Stellen in einer Zelle beschränkt sind, so ganz besonders bei den Zystolithen, z. B. in den Blättern von Ficus elastica (Fig. 33): zentripetalen Wandverdickungen von der Form traubenförmiger gestielter Körper, in die sehr viel Kalziumkarbonat eingelagert ist.
Das Dickenwachstum, das schon während des Flächenwachstums der Zellhaut zu beginnen pflegt, aber auch nach dessen Beendigung noch fortdauern kann, erfolgt meist durch Substanzanlagerung (Apposition) von dem Protoplasma aus an die bereits vorhandenen dünnen Häute, und zwar in Form neuer Membranlamellen. So entsteht in Zellen, in denen der größte Teil der Zellhaut verdickt wird, gewöhnlich eine schalenförmige Schichtung der Zellmembranen (Fig. 30): in den Verdickungsschichten wechseln meist dickere, dichtere Lamellen mit dünneren, weniger dichten, wasserreicheren und oft auch chemisch von den dichteren verschiedenen Lamellen ab. Die dichteren brechen das Licht stärker als die dünneren, erscheinen infolgedessen heller und leuchtender. Auch viele scheinbar homogene Zellhäute lassen nach Quellung mit starken Säuren oder Alkalien solche Schichtung deutlich erkennen.
Fig. 32. A Pollenkorn des Kürbis in Flächenansicht und zum Teil auch im optischen Durchschnitt. Das Präparat war mit Zitronenöl durchsichtig gemacht worden. Vergr. 240. B Teil eines Querschnittes durch die Pollenhaut von Cucurbita verrucosa. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.
Fig. 33. Zystolithenzelle von Ficus elastica. c Zystolith. Vergr. 240.
Nicht selten beruht das Dickenwachstum aber auch auf Substanzeinlagerung (also Intussuszeption).
Besonders zentrifugale Wandverdickungen kommen oft durch Intussuszeptionswachstum zustande. Solches kann auch fern vom Protoplasma stattfinden und mit chemischen und strukturellen Differenzierungen der Zellhäute verbunden sein, so daß solche Membranen fast wie lebende Gebilde erscheinen. An Zellen aber, die durch freie Zellbildung entstanden sind, wie z. B. bei den Askosporen, werden die zentrifugalen Wandverdickungen von dem Periplasma ausgebildet, aus dem die Zellen herausgeschnitten worden sind (vgl. S. 22). Ebenso werden die zentrifugalen Verdickungen bei Pollenkörnern und vielen Sporen von außen her durch die Tätigkeit von Tapetenzellplasma aufgelagert, das die Behälter der Sporen oder Pollenkörner innen auskleidet. Nach Auflösung der Tapete verschmelzen nämlich ihre Protoplasten zu einem Periplasmodium, das die Sporen- oder Pollenanlagen allseitig umgibt[37].
In manchen Fällen sieht man in den Verdickungsschichten einer Membran bei Betrachtung von der Fläche feine Streifen (Fig. 34), die schräg zur Längsachse der Zelle verlaufen. Diese Streifung beruht entweder auf einer Sonderung jeder Verdickungslamelle in abwechselnd verschieden dichte Streifen, wovon die dichteren oft in das Zellinnere vorspringen, oder, bei vielen Algen (z. B. Cladophora), auf einer wellblechartigen Fältelung der einzelnen Lamellen. Ist die Wandung deutlich geschichtet, so sind die Streifen in den aufeinander folgenden Verdickungslamellen meist entgegengesetzt geneigt (Fig. 34).
Chemie der Zellmembranen[38]. Trotz diesen Wachstumsvorgängen ist die Zellmembran von Anfang an kein lebender Teil des Protoplasten, sondern ein Ausscheidungsprodukt von ihm, das sich im Laufe der Zeit noch in verschiedener Weise, auch chemisch, verändern kann. In lebenden Zellen ist sie stets von Wasser durchtränkt und gequollen, schrumpft infolgedessen bei Wasserentziehung mehr oder weniger zusammen. Ihre Lamellen bestehen aus Kohlehydraten, vor allem aus Zellulosen, doch teilweise auch aus Hemizellulosen und Pentosanen, meist aus mehreren dieser Verbindungen zugleich. In keinem Falle also sind die pflanzlichen Membranen nur aus reinen Zellulosen aufgebaut, auch nicht, wenn man kurz von Zellulosemembranen spricht. Die Zellulosen kommen in den Membranen aller Pflanzen vor, mit Ausnahme der meisten Pilze; es sind Polysaccharide von der Zusammensetzung (C6H10O5)n, die sich in Jodlösung nicht, mit Chlorzinkjodlösung aber intensiv blau färben. Die gleiche Reaktion gilt übrigens für viele Hemizellulosen, die ebenfalls Polysaccharide sind. Die Zellhäute enthalten fast stets in größeren Mengen auch noch andere Substanzen, z. B. auch solche, die sich mit Chlorzinkjod nicht bläuen, sondern anders färben. Unter ihnen sind die Pektinstoffe besonders wichtig, die mit diesem Reagens gelbbraune Färbung annehmen. Darauf beruht es, daß viele „Zellulosemembranen“ sich mit Chlorzinkjod nicht rein blau, sondern violett, braunviolett oder braun färben. In den Membranen der meisten Pilze und Bakterien ist Chitin vorhanden, das früher als spezifisch tierischer Membranstoff galt; es soll bei den Pilzen die Zellulose vertreten[39].
Die Zellulosen sind unlöslich in verdünnten Säuren, in Alkalien, selbst konzentrierter Kalilauge. Dagegen sind sie unter schwacher Hydrolyse löslich in Kupferoxydammoniak und, unter Umwandlung in Dextrose, in konzentrierter Schwefelsäure oder sehr stark konzentrierter Salzsäure. Ferner werden sie durch ein besonderes Enzym, die Zellulase, das die Pflanze bildet, und zwar in diesem Falle über das Disaccharid Zellobiose in Dextrose übergeführt. Nach vorausgegangener Behandlung mit Schwefelsäure oder Phosphorsäure werden sie durch wäßrige Jodlösung blau gefärbt, ebenso bei gleichzeitiger Einwirkung der konzentrierten Lösungen bestimmter Salze, wie Chlorzink oder Chloraluminium, mit Jod. Daher ist das gebräuchlichste Reagens, um Blau- oder Violettfärbung der Zellulosen zu erzielen, eben Chlorzinkjodlösung. Eine Reihe von Stoffen, die den Zellulosen nahe stehen, aber schon durch verdünnte Säuren in lösliche, von der Dextrose verschiedene Zuckerarten (z. B. Mannose, Galaktose) umgewandelt werden, faßt man als Hemizellulosen zusammen. Besonders reich daran sind die Pflanzenschleime und die Reservezellulosen (vgl. S. 36). Einige von ihnen sind in Kupferoxydammoniak unlöslich. So wie die Zellulosen hochmolekulare Polysaccharide von Hexosen (C6H12O6) sind, so sind die Pentosane (C5H8O4)n entsprechende hochmolekulare Kondensationsprodukte von Pentosen (C5H10O5), z. B. von Arabinose, Xylose. Die Pektine sind durch die Leichtigkeit ausgezeichnet, womit sie sich, nach vorhergegangener Behandlung mit verdünnten Säuren, in Alkalien lösen. Sie färben sich im Gegensatz zur Zellulose mit Safranin und Methylenblau intensiv. Die Pektine sind verwickelt gebaute Verbindungen, worin an Tetragalakturonsäure (C24H34O25, einem Kondensationsprodukt der Galakturonsäure C6H10O7) Monohexosen, Pentosane, ferner esterartig Methylalkohol und salzartig Kalzium und Magnesium gebunden sind[40]. Anwesenheit von Pektinen bedingt die Gelatinierung von Fruchtdekokten (also die Bildung von Fruchtgelees).
Das Chitin ist ein stickstoffhaltiges Polysaccharid (C30H50O19N4), das Azetylessigsäure in säureamidartiger Bindung enthält.
Die Zellhäute erfahren im Laufe des Lebens einer Zelle oft mannigfache chemische Umwandlungen dadurch, daß die bereits ausgebildeten Schichten ihre Beschaffenheit ändern oder die neuen Verdickungsschichten in ihrer Zusammensetzung von den vorhandenen abweichen. Diese Umwandlungen stehen oft in engster Beziehung zu den Anforderungen, die an die Zellen gestellt werden. Was zunächst die „Zellulose“membranen betrifft, so sind sie, ganz jung, wenig elastisch, dagegen, wie es mit Rücksicht auf das bevorstehende starke Längenwachstum günstig erscheint, verhältnismäßig stark dehnbar; später pflegt sich das umzukehren. Sie setzen der Diffusion von Wasser und gelösten Substanzen kaum Widerstand entgegen.
Nicht selten verschleimen Zellulosemembranen durch Umwandlung ihrer Substanz in gallertige oder schleimartige, in Wasser stark quellende Massen. Besonders oft tritt aber Verholzung, Verkorkung und Kutinisierung der Zellmembranen ein. Verholzung der Membranen verringert die Dehnbarkeit der Zellen ganz bedeutend, erhöht also die Starrheit, ohne die Durchlässigkeit für Wasser und darin gelöste Stoffe aufzuheben. Verkorkte und kutinisierte Membranen aber sind verhältnismäßig undurchlässig für Wasser und Gase und setzen die Verdunstung stark herab. Häufig werden auch die Zellhäute nachträglich durch Derivate von Gerbstoffen sehr dunkel gefärbt und gegen Fäulnis geschützt, so in Samenschalen und in älterem Holz. In jede ältere Membran sind ferner anorganische Stoffe unter Umständen in bedeutender Menge eingelagert, sehr häufig Kieselsäure, seltener Kalziumkarbonat, ferner organische Salze, z. B. besonders häufig Kalziumoxalat.
Die Verholzung beruht auf der Einlagerung von Ligninen in die Kohlehydratlamellen. Die chemische Zusammensetzung der Lignine ist aber noch wenig geklärt. Wahrscheinlich sind Benzolderivate an ihrer Zusammensetzung beteiligt. In den Zellen, deren Membranen verholzt sind, bestehen aber die innersten Membranschichten in vielen Fällen aus Zellulose. Als besonders charakteristische Reaktionen verholzter Zellwände gelten: Gelbfärbung mit schwefelsaurem Anilin, Rotfärbung mit Phloroglucin und Salzsäure. Diese Reaktionen werden wohl durch aromatische Stoffe bewirkt, die in den verholzten Membranen vorkommen. Mit Chlorzinkjodlösung färben sich verholzte Membranen gelb, nicht blau. Der Holzstoff läßt sich technisch aus den verholzten Membranen durch längeres Kochen mit Kalziumbisulfit- oder Natronlauge unter Druck herauslösen (in mikroskopischen Schnitten auch durch Eau de Javelle), so daß nur die Kohlehydratlamellen zurückbleiben. In dieser Weise stellt man aus Holz „Zellulosezellstoff“ her.
Die Verkorkung beschränkt sich in der Regel auf die mittleren Verdickungsschichten einer Membran. Die verkorkten Lamellen bestehen nur aus Suberinen, enthalten also keine Kohlehydrate; sie werden den unverkorkten Membranlamellen angelagert. Mit der Verkorkung nicht völlig übereinstimmend, wenn ihr auch nahe verwandt, ist die Kutinisierung. Sie besteht in einer nachträglichen Auflagerung von Kutinen auf Zellulosemembranen oder einer Einlagerung in solche. Zwischen Kutinen und Suberinen bestehen keine scharfen Unterschiede. Beide nehmen mit Chlorzinkjodlösung gelbbraune, mit Kalilauge annähernd gleiche gelbe Färbung an, färben sich mit Sudanglyzerin rot, und beide werden durch konzentrierte Schwefelsäure oder Kupferoxydammoniak nicht gelöst. Doch widerstehen die Kutine besser der Kalilauge. Die Kutine und die Suberine verhalten sich übrigens je nach ihrer Abstammung gegen Reagenzien etwas verschieden. Die Suberine sollen nach VAN WISSELINGH[41] fettartige Körper sein aus Glyzerinestern und anderen zusammengesetzten Estern der Phellon-, Suberinsäure und anderen höheren Fettsäuren; den Kutinen soll dagegen die Phellonsäure, die in den Suberinen stets vorhanden ist, immer fehlen.
Kalziumkarbonat kommt bei manchen Pflanzen, wie den meisten Characeen unserer Seen und Teiche, so massenhaft in den Membranen vor, daß diese starr und brüchig werden. Kieselsäure ist in den peripherischen, dadurch sehr harten Zellwänden der Gräser, Schachtelhalme und vieler anderer Pflanzen, z. B. der einzelligen Diatomeen, vorhanden. Das Kalziumoxalat ist meist in Kristallen ausgeschieden.
Auch die zur Flavongruppe gehörenden Farbstoffe der technisch benutzten Farbhölzer haben ihren Sitz in den Membranen.
Feste Zellmembranen können nachträglich in Gummi umgewandelt werden, so bei der Gummosis in einem Holzkörper. Bei Prunus- oder Citrus-Arten spielt sich dieser Vorgang so ab, daß nacheinander die einzelnen Verdickungsschichten der Zellwände zu Gummi verquellen. Schließlich wird auch der Zellinhalt zu einem Bestandteil der Gummimasse[42]. Der Gummi ist chemisch den Pflanzenschleimen sehr ähnlich (vgl. S. 32).
Röntgenspektroskopische Untersuchungen der letzten Zeit machen es wahrscheinlich, daß die Zellulosemembranen wie die Stärke kristallinische Struktur haben. Sie bestehen aus Kristalliten, die mit einer ihrer Hauptachsen parallel zur Längsachse der Zelle angeordnet sind[43].