DOOR

Professor HUXLEY, F. R. S.

Het verschil van gevoelen omtrent den aard en de hoegrootheid der verschillen in het maaksel der hersenen bij den mensch en de apen, dat omstreeks vijftien jaar geleden begon, is nog niet beslist, hoewel de punten waarover wordt getwist, tegenwoordig geheel en al andere zijn dan vroeger. Oorspronkelijk werd beweerd, en telkens opnieuw beweerd, dat de hersenen van alle apen, zelfs van de hoogste, van die van den mensch verschilden door het ontbreken van zulke in het oog loopende deelen als de achterste kwabben van de halfronden der groote hersenen met den achtersten horen van de zijdelingsche holte en den hippocampus minor, in deze kwabben gelegen, die bij den mensch zoo duidelijk zijn.

Maar de waarheid is, dat de drie deelen in quaestie in apenhersenen even goed of zelfs beter ontwikkeld zijn dan in menschenhersenen; en geen stelling der vergelijkende ontleedkunde rust tegenwoordig op steviger grondslag dan die, dat de goede ontwikkeling dezer deelen een kenmerk van al de Primaten (met uitzondering der Lemuriden) is. Daarenboven zijn alle ontleedkundigen welke in de laatste jaren hun aandacht hebben gewijd aan de rangschikking der ingewikkelde sleuven (sulci) en windingen (gyri), die zich op de oppervlakte van de halfronden der groote hersenen bij den mensch en de hoogere apen vertoonen, het daarover eens dat zij bij de eerste volgens volkomen het zelfde patroon zijn gevormd als bij de tweede. Iedere hoofdwinding en sleuf van de hersenen van een chimpanzee wordt duidelijk vertegenwoordigd bij die van den mensch, zoodat de terminologie die op de eerste wordt [390]toegepast, ook bij de tweede aan het doel beantwoordt. Op dit punt is er geen verschil van gevoelen. Eenige jaren geleden gaf Professor Bischoff een verhandeling1 uit over de hersenwindingen bij den mensch en de apen, en daar het doel van mijn geleerden collega zeker niet was om de waardij van de verschillen in dit opzicht tusschen den mensch en de apen te verkleinen, ben ik blijde hem te kunnen aanhalen.

„Dat de apen, en vooral de orang, chimpanzee en gorilla, in hun bewerktuiging zeer tot den mensch naderen en veel meer met dezen overeenkomen dan met eenig ander dier, is een welbekend, door niemand betwist feit. Als men de zaak alleen uit het oogpunt van bewerktuiging beschouwt, zou niemand waarschijnlijk ooit de meening van Linnaeus hebben bestreden, dat de mensch eenvoudig als een bijzondere soort aan het hoofd der zoogdieren en van deze apen behoorde te worden geplaatst. Beide vertoonen in al hun organen zulk een nauwe verwantschap, dat het meest nauwkeurig ontleedkundig onderzoek noodig is om die verschillen aan te toonen, welke werkelijk bestaan. Evenzoo is het met de hersenen. De hersenen van den mensch, den orang, den chimpanzee, den gorilla komen elkander, niettegenstaande al de belangrijke verschillen welke zij vertoonen, zeer nabij” (l.c., blz. 101).

Er is derhalve geen verschil van gevoelen meer omtrent de overeenkomst in fundamenteele kenmerken tusschen de hersenen van den aap en van den mensch, noch omtrent de verwonderlijk sterke overeenkomst tusschen die van den chimpanzee, orang en mensch, zelfs in de bijzonderheden van de rangschikking der windingen en sleuven van de halfronden der groote hersenen. Evenmin is er, wat de verschillen tusschen de hersenen van de hoogere apen en die van den mensch aangaat, eenige ernstige quaestie omtrent den aard en de grootte van die verschillen. Men neemt aan, dat de halfronden der groote hersenen bij den mensch, zoowel volstrekt als betrekkelijk, grooter zijn dan bij den orang en chimpanzee; dat de voorhoofdskwabben bij hem minder worden uitgehold door het naar boven uitsteken van het dak der oogkassen; dat de windingen en sleuven bij hem minder regelmatig gerangschikt zijn en een grooter aantal secundaire plooiingen vertoonen. En men neemt aan, dat de fissura temporo-occipitalis of perpendicularis externa, die gewoonlijk bij apenhersenen zoo sterk is ontwikkeld, bij den mensch [391]in den regel slechts zwak is aangegeven. Het is echter duidelijk, dat geen van deze verschillen een scherpe scheiding vormt tusschen menschen- en apenhersenen. Ten opzichte van de fissura perpendicularis externa van Gratiolet, bij menschelijke hersenen, merkt Professor Turner b.v. op:2

„Bij sommige hersenen vertoont zij zich eenvoudig als een inkerving van den rand van het halfrond, maar bij andere strekt zij zich over eenigen afstand min of meer schuins naar buiten uit. Ik zag haar aan het rechterhalfrond van de hersenen eener vrouw meer dan vijf centimeter naar buiten loopen; en bij een ander persoon strekte zij zich, ook aan het rechterhalfrond, over een lengte van een centimeter naar buiten uit en liep daarna naar beneden tot aan den ondersten rand van de buitenste oppervlakte van het halfrond. De onduidelijkheid van deze spleet bij de meeste menschelijke hersenen, in vergelijking met haar opmerkelijke duidelijkheid bij de hersenen van de meeste vierhandige zoogdieren, is het gevolg van de aanwezigheid, bij de eerste, van zekere aan de oppervlakte gelegen, goed uitgedrukte, secundaire windingen, welke haar overbruggen en de parietaalkwab met de occipitaalkwab verbinden. Hoe dichter de eerste van deze overbruggende windingen bij de overlangsche spleet ligt, des te korter is de fissura parieto-occipitalis externa.” (l.c. blz. 17.)

De onduidelijkheid van de fissura perpendicularis externa van Gratiolet is dus geen standvastig kenmerk van de hersenen van den mensch. Van den anderen kant is de volkomen ontwikkeling daarvan geenszins een standvastig kenmerk van de hersenen der hoogere apen. Want bij den chimpanzee is het over een kleinere of grootere uitgestrektheid bedekken van de fissura perpendicularis externa door „overbruggende windingen”, aan den eenen of aan den anderen kant, herhaaldelijk waargenomen door Prof. Rolleston, de heeren Marshall, Broca en Professor Turner. Aan het slot van een speciaal over dit onderwerp geschreven verhandeling3, schrijft deze laatste:

„De drie zooeven beschreven specimina van de hersenen van een chimpanzee bewijzen, dat het algemeene besluit dat Gratiolet heeft trachten te trekken, dat de volkomen afwezigheid van de eerste verbindende [392]winding en het verborgen liggen van de tweede, essentiëel karakteristieke kenmerken van de hersenen van dit dier zijn, in geenen deele algemeen doorgaat. Slechts bij één der specimina volgden de hersenen de wet welke Gratiolet heeft uitgesproken. Wat de tegenwoordigheid van de bovenste overbruggende winding aangaat, ben ik geneigd om te denken, dat zij, ten minste in één halfrond, heeft bestaan bij de meeste hersenen van dit dier, welke tot den tegenwoordigen tijd toe zijn afgebeeld of beschreven. Het komt blijkbaar zeldzaam voor, dat de tweede overbruggende winding aan de oppervlakte ligt, en is tot dusver, naar ik geloof, nog alleen gezien bij de hersenen (A), welke in deze verhandeling worden besproken. Van de asymmetrische rangschikking van de windingen der beide halfronden, waarop vroegere waarnemers in hun beschrijvingen hebben gewezen, geven deze specimina ook goede voorbeelden.” (blz. 8, 9.)

Zelfs als de aanwezigheid van de fissura temporo-occipitalis of perpendicularis externa een onderscheid tusschen de hoogere apen en den mensch was, zou de waarde van zulk een onderscheidend kenmerk zeer twijfelachtig worden gemaakt door het maaksel der hersenen bij de Platyrrhine apen. Terwijl de fissura temporo-occipitalis bij de Catarrhinen of apen der oude wereld een der meest standvastige groeven is, ontbreekt zij bij de kleinere Platyrrhinen, is rudimentair bij Pithecia4, en min of meer uitgewischt door overbruggende windingen bij Ateles.

Een kenmerk dat binnen de grenzen van een enkele groep zoo varieert, kan voor de systematiek geen groote waarde bezitten.

Het staat verder vast, dat de graad van asymmetrie van de windingen der beide helften der menschelijke hersenen aan vele individueele variaties onderhevig is; en dat bij alle individu’s van het ras der Bosjesmannen, die zijn onderzocht, de windingen en groeven veel minder ingewikkeld en meer symmetrisch zijn dan bij Europeesche hersenen, terwijl bij sommige individu’s van den chimpanzee haar ingewikkeldheid en asymmetrie opmerkelijk wordt. Dit is bijzonder het geval bij de door Broca afgebeelde hersenen van een jongen mannelijken chimpanzee. („L’Ordre des Primates”, blz. 165, fig. 11.)

Ook staat het vast, wat het vraagstuk der volstrekte grootte aangaat, dat het verschil tusschen de grootste en de kleinste gezonde menschelijke hersenen grooter is dan het verschil tusschen de kleinste gezonde [393]menschelijke hersenen en de grootste chimpanzee’s of orang’s hersenen.

Er is daarenboven één kenmerk, waarin de hersenen van den orang en chimpanzee gelijken op die van den mensch, maar waarin zij verschillen van die der lagere apen, namelijk in de aanwezigheid van twee mergheuvels (corpora candicantia)—terwijl de Cynomorpha er slechts één bezitten.

Op grond van deze feiten aarzel ik niet in dit jaar 1874 de stelling te herhalen en met aandrang vol te houden, die ik in 18635 uitsprak:

„Het is daarom duidelijk, dat de mensch, wat het maaksel der hersenen aangaat, minder verschilt van den chimpanzee of orang, dan deze van de lagere apen, en dat het verschil tusschen de hersenen van den chimpanzee en van den mensch bijna onbeteekenend is in vergelijking van dat tusschen de hersenen van een chimpanzee en die van een halfaap.”

In de door mij aangehaalde verhandeling ontkent Professor Bischoff de waarheid van het tweede gedeelte van deze uitspraak niet, maar hij maakt eerst de niets ter zake afdoende opmerking, dat het niet vreemd is, zoo de hersenen van den orang en van een halfaap zeer van elkander verschillen, en verzekert in de tweede plaats: „Indien wij achtereenvolgens de hersenen van een mensch met die van een orang, deze met die van een chimpanzee, deze met die van een gorilla vergelijken, en, zoo voortgaande, met die van een Hylobates, Semnopithecus, Cynocephalus, Cercopithecus, Macacus, Cebus, Callithrix, Lemur, Stenops, Hapale, zullen wij geen grooter, of zelfs geen even groote gaping in de mate van ontwikkeling der windingen ontmoeten, dan die welke wij vinden tusschen de hersenen van een mensch en die van een orang of chimpanzee.”

Ik zou hierop willen antwoorden, dat deze verzekering, hetzij waar of valsch, volstrekt niets heeft te maken met de in „Man’s Place in Nature” uitgesproken stelling, welke betrekking heeft, niet slechts op de ontwikkeling der windingen, maar op het geheele maaksel der hersenen. Indien Professor Bischoff zich de moeite had gegeven blz. 96 van het werk dat hij critiseert, op te slaan, zou hij de volgende zinsnede hebben gevonden: „En het is een opmerkelijke omstandigheid, dat, hoewel er een gaping bestaat in het maaksel der hersenen in de reeks van vormen der Primaten, die gaping niet ligt tusschen den mensch en de anthropomorphe apen, maar tusschen de lagere en laagste apen, [394]tusschen de apen der Oude en Nieuwe Wereld en de halfapen. Bij elken halfaap die tot dusver onderzocht is, zijn feitelijk de kleine hersenen van boven af gedeeltelijk zichtbaar, en is de achterste kwab, met de daarin gelegen posterius cornu en hippocampus minor min of meer rudimentair. Bij elk zijdeaapje, elken Amerikaanschen aap, aap der Oude Wereld, baviaan of anthropomorphen aap worden daarentegen de kleine hersenen van achteren geheel en al verborgen door de kwabben der groote hersenen, en allen bezitten een groot posterius cornu en een wel ontwikkelden hippocampus minor.”

Deze uitspraak stemde volkomen nauwkeurig overeen met hetgeen bekend was, toen zij werd gedaan; en het komt mij voor, dat zij alleen schijnbaar verzwakt is door de latere ontdekking van de betrekkelijk geringe ontwikkeling der achterste kwabben bij den siamang en den brulaap. Niettegenstaande de exceptioneele kortheid van de achterste lobben bij deze beide soorten zal niemand beweren, dat haar hersenen in het minst naderen tot die der halfapen. En indien wij, in plaats van Hapale uit zijn natuurlijke plaats te verdringen, gelijk Professor Bischoff op onverklaarbare wijze doet, de reeks van dieren die hij heeft verkozen te vermelden, schrijven als volgt: Homo, Pithecus, Troglodytes, Hylobates, Semnopithecus, Cynocephalus, Cercopithecus, Macacus, Cebus, Callithrix, Hapale, Lemur, Stenops, durf ik opnieuw verzekeren, dat de groote gaping in deze reeks ligt tusschen Hapale en Lemur en dat deze gaping aanmerkelijk grooter is dan die tusschen eenig ander tweetal van termen van die reeks. Professor Bischoff is onbekend met het feit, dat lang voor hij schreef, Gratiolet voorgesteld had de halfapen van de andere Primaten te scheiden, en wel juist op grond van het verschillend maaksel hunner hersenen; en dat Professor Flower de volgende opmerkingen had gemaakt bij het beschrijven der hersenen van de Javaansche lori’s6:

„En het is bijzonder opmerkelijk dat er in de ontwikkeling der achterste kwabben geen toenadering is tot de korte halfronden bezittende hersenen der halfapen, bij die apen welke men gewoonlijk onderstelt, dat in andere opzichten tot deze familie naderen, namelijk de lagere leden van de groep der Platyrrhinen.”

Wat het maaksel der volwassen hersenen betreft, bevestigen de zeer aanmerkelijke uitbreidingen van onze kennis, welke de onderzoekingen [395]van zoovele geleerden gedurende het laatste tiental jaren ten gevolge hebben gehad, ten volle de uitspraak die ik in 1863 deed. Maar men heeft gezegd, dat al gaf men de gelijkenis toe tusschen de volwassen hersenen van een mensch en van een aap, zij toch in wezenlijkheid zeer verschillend zijn, omdat zij fundamenteele verschillen vertoonen in de wijze waarop zij zich ontwikkelen. Niemand zou meer bereid zijn dan ik om de bewijskracht van dit argument toe te geven, als er werkelijk dergelijke verschillen in de ontwikkeling bestonden. Maar ik ontken dat zij bestaan. Integendeel, er bestaat een fundamenteele overeenstemming in de ontwikkeling der hersenen bij den mensch en bij de apen.

Gratiolet was de eerste die beweerde, dat er een fundamenteel verschil tusschen de ontwikkeling der hersenen van de apen en van den mensch bestaat—namelijk hierin, dat bij de apen de sleuven die het eerst verschijnen, gelegen zijn op het achterste gedeelte van de halfronden der groote hersenen, terwijl bij den menschelijken foetus de sleuven het eerst zichtbaar worden op de voorhoofdskwabben.7

Deze algemeene uitspraak is gegrond op twee waarnemingen, de eene op een gibbon die op het punt stond te worden geboren, bij welken de achterste windingen „goed ontwikkeld”, die van de voorhoofdskwabben daarentegen „nauwelijks aangegeven” waren8 (l.c. blz. 39), en de [396]andere op een menschelijken foetus in de 22ste of 23ste week van de zwangerschap, bij welken Gratiolet opteekent, dat de insula onbedekt was, maar dat toch „des incisures sèment le lobe antérieur, une scissure peu profonde indique la séparation du lobe occipital, très réduit d’ailleurs dès cette époque. Le reste de la surface cérébrale est encore absolument lisse.”

Drie afbeeldingen van deze laatste hersenen worden gegeven op plaat II, fig. 1, 2, 3 van het aangehaalde werk, vertoonende de halfronden van boven, op zijde en van onderen gezien, maar geen daarvan beeldt af, hoe zij er op de binnenvlakte uitzien. Het is opmerkenswaardig, dat de figuren volstrekt niet overeenkomen met Gratiolet’s beschrijving, in zoover als de fissura antero-temporalis op de achterste helft van de buitenzijde van het halfrond meer ontwikkeld is dan een der op de voorste helft onduidelijk aangegeven groeven. Als de figuur nauwkeurig is, rechtvaardigt zij in geenen deele het besluit van Gratiolet: „Il y a donc entre ces cerveaux (die van een Callitrix en van een gibbon), et celui du foetus humain une différence fondamentale. Chez celui-ci, longtemps avant que les plis temporaux apparaissent, les plis frontaux essayent d’exister.”

Sinds Gratiolet’s tijd is echter de ontwikkeling van de windingen en groeven het voorwerp van hernieuwd onderzoek geweest, door Schmidt, Bischoff, Pansch9 en meer in het bijzonder door Ecker10, wiens werk niet slechts de laatste, maar ook verreweg de volledigste verhandeling over dit onderwerp is.11

De eindresultaten van hun onderzoekingen zijn, kort opgesomd, de volgende:

1. Bij den menschelijken foetus wordt de Sylvische spleet gevormd in den loop van de derde maand der zwangerschap. In deze en in de vierde maand zijn de halfronden glad en rond (met uitzondering van de Sylvische spleet) en steken zij achterwaarts tot ver voorbij de kleine hersenen uit.

2. De eigenlijke zoogenaamde sleuven (sulci) beginnen te verschijnen [397]in de tusschenruimte tusschen het einde van de vierde en het begin van de zesde maand van het leven van den foetus, maar Ecker wijst er met nadruk op, dat, niet slechts in den tijd maar ook in volgorde, hun verschijnen onderhevig is aan aanmerkelijke individueele variaties. In geen geval zijn, hetzij de frontale, hetzij de temporale, de vroegste.

De eerste welke verschijnt, ligt feitelijk op het binnenvlak van het halfrond (van daar zag Gratiolet, die dit vlak bij zijn foetus niet schijnt te hebben onderzocht, haar ongetwijfeld over het hoofd) en is òf de perpendicularis internus (occipito-parietalis), òf de sulcus calcarinus, welke beide sleuven dicht bij elkander liggen en soms ineenloopen. In den regel is de occipito-parietalis er het eerst.

3. In het laatste gedeelte van dit tijdvak ontwikkelt zich een andere sleuf, de „posterio-parietalis” of „fissura Rolandi”12, en deze wordt, in den loop der zesde maand, gevolgd door de andere voornaamste sleuven van de voorhoofds-, wandbeen-, slaapbeen- en achterhoofdskwabben. Er is echter geen duidelijk bewijs dat ééne daarvan constant vóór de andere verschijnt, en het is opmerkelijk, dat in de hersenen, in het tijdperk door Ecker beschreven en afgebeeld (1. c. blz. 212–13, Taf. II, fig. 1, 2, 3, 4), de sulcus antero-temporalis (scissure parallèlle), zoo kenmerkend voor apen-hersenen, even goed, zoo niet beter ontwikkeld is dan de fissura Rolandi, en veel sterker uitgedrukt is dan de eigenlijke voorhoofds-sleuven.

De feiten nemende, voor zoover op het oogenblik bekend, schijnt het mij toe, dat de volgorde waarin de sleuven en windingen in de hersenen van den menschelijken foetus verschijnen, in volkomen overeenstemming is met de ontwikkelingstheorie in het algemeen, en met de meening, dat de mensch zich heeft ontwikkeld uit den eenen of anderen op een aap gelijkenden vorm; hoewel er geen twijfel kan bestaan, dat die vorm in vele opzichten verschilde van alle thans levende leden van de groep der Primaten.

Von Baer leerde ons, een halve eeuw geleden, dat verwante dieren in den loop hunner ontwikkeling eerst de kenmerken aannamen van de groote groepen waartoe zij behooren, en daarna trapsgewijze die kenmerken verkregen, welke hen beperken binnen de grenzen van hun familie, geslacht (genus) en soort; en hij bewees tegelijkertijd, dat geen [398]ontwikkelingstrap van een hooger dier geheel en al gelijk is aan den volwassen toestand van eenig lager dier. Het is volkomen juist te zeggen, dat een kikvorsch den toestand van visch doorloopt, in zoo ver als de kikvorschlarve in een tijdperk van haar leven de kenmerken van een visch bezit, en, als zij zich niet verder ontwikkelde, onder de visschen zou moeten worden gerangschikt. Maar het is eveneens waar, dat een kikvorschlarve zeer van alle bekende visschen verschilt.

Op gelijke wijze kan men met waarheid zeggen, dat de hersenen van een menschelijken foetus in de vijfde maand niet slechts de hersenen van een aap, maar zelfs dat zij de hersenen van een aap uit de familie der zijdeapen (Arctopitheci) zijn; want de halfronden, met hun groote, achterste kwabben en met geen andere sleuven dan die van Sylvius en den sulcus calcarinus, vertoonen de kenmerken die men in de groep der Primaten alleen bij de familie der zijdeapen (Arctopitheci) vindt. Maar het is eveneens waar, gelijk Gratiolet opmerkt, dat zij door haar wijd openstaande Sylvische spleet van de hersenen van alle thans levende zijdeapen (Arctopitheci) verschillen. Ongetwijfeld gelijken zij veel meer op de hersenen van een ver in ontwikkeling gevorderden foetus van een zijdeaap. Wij weten echter niets hoegenaamd van de ontwikkelingsgeschiedenis der hersenen bij de zijdeapen. Bij de eigenlijke Platyrrhini is de eenige waarneming welke mij bekend is, die van Pansch, die in de hersenen van den foetus van een Cebus Apella behalve de Sylvische spleet en een diepen sulcus calcarinus, slechts een zeer ondiepe fissura antero-temporalis (scissure parallèlle van Gratiolet)13 vertoonde.

Nu levert dit feit, samengenomen met de omstandigheid, dat de sulcus antero-temporalis aanwezig is bij zulke Platyrrhini als de saimiri, die slechts sporen van groeven op de buitenste voorste helft van de halfronden der groote hersenen vertoont of bij wien die sleuven soms zelfs geheel en al ontbreken, ongetwijfeld zoover als het gaat een goeden bewijsgrond ten gunste van de hypothese van Gratiolet, dat de achterste sleuven in de hersenen der Platyrrhini vóór de voorste verschijnen. Maar hieruit volgt in geenen deele, dat wij den regel, die steek mag houden voor de Platyrrhini, nu ook tot de Catarrhini mogen uitbreiden. Wij bezitten volstrekt geen gegevens omtrent de ontwikkeling der hersenen bij de Cynomorpha; en, wat de Anthropomorpha aangaat, niets [399]als de beschrijving van de hersenen van een gibbon kort voor de geboorte, waarvan ik reeds melding heb gemaakt. Op het oogenblik is er geen schaduw van bewijs, dat de sleuven van de hersenen van een chimpanzee of orang niet in de zelfde volgorde verschijnen als bij den mensch.

Gratiolet begint zijn voorbericht met het aphorisme: „Il est dangereux dans les sciences de conclure trop vite.” Ik vrees, dat hij dit gezonde beginsel had vergeten, toen hij in zijn werk zelf aan de bespreking van de verschillen tusschen den mensch en de apen was gekomen. Ongetwijfeld zou de uitstekende schrijver van een der merkwaardigste bijdragen tot het juiste begrip der zoogdierhersenen, die ooit zijn gedaan, de eerste zijn geweest om het onvoldoende zijner gegevens toe te stemmen, als hij maar lang genoeg had geleefd om met den vooruitgang van het onderzoek zijn voordeel te doen. Het ongeluk is, dat van zijn besluiten door personen, onbevoegd om een oordeel te vellen over de grondslagen waarop zij steunden, gebruik is gemaakt als bewijsgronden ten gunste van het obscurantisme.14

Het is echter belangrijk op te merken dat, hetzij Gratiolet gelijk of ongelijk had in zijn hypothese omtrent de betrekkelijke volgorde in het verschijnen der sulci temporales en frontales, het feit blijft bestaan, dat, vóór de sulci temporales of frontales verschijnen, de hersenen van den menschelijken foetus kenmerken vertoonen, die alleen bij de laagste groep der Primaten (de Lemuriden er buiten gelaten) worden gevonden, en dat dit juist is, wat wij zouden verwachten het geval te zijn, indien de mensch was ontstaan door trapsgewijze wijziging van den zelfden vorm waaruit de andere Primaten zijn gesproten. (1)