Bij dieren die gescheiden seksen hebben, verschillen de mannetjes blijkbaar van de wijfjes in hun voortplantingsorganen; en deze vormen de primaire seksueele kenmerken. De seksen verschillen echter dikwijls in hetgeen Hunter secundaire seksueele kenmerken heeft genoemd, dat is in kenmerken die niet rechtstreeks in verband staan met de voortplantingshandeling; zoo bezit b.v. het mannetje soms zekere zintuigen die het wijfje geheel mist, of zij zijn bij hem hooger ontwikkeld, opdat hij haar gemakkelijk zou kunnen vinden of bereiken; of het mannetje heeft bijzondere grijpwerktuigen om het wijfje stevig vast te houden. Deze laatste organen van oneindig verschillende soorten vormen den overgang tot, en kunnen soms bijna niet worden onderscheiden van die welke gewoonlijk als primaire worden beschouwd, zooals de samengestelde aanhangsels aan het uiteinde (apex) van het achterlijf bij mannelijke insekten. Tenzij wij toch den term „primair” tot de geslachtsklieren beperken, is het, voorzoover er grijpwerktuigen in betrokken [435]zijn, moeielijk te beslissen, welke primair en welke secundair behooren te worden genoemd.
Het wijfje verschilt dikwijls van het mannetje door het bezit van organen voor de voeding of bescherming harer jongen, zooals de melkklieren der Zoogdieren en de buidels der Buideldieren. Het mannetje verschilt ook in eenige weinige gevallen van het wijfje door het bezit van dergelijke organen, zooals die welke tot opneming der eieren dienen, bij de mannetjes van sommige Visschen, en die welke zich bij de mannetjes van sommige kikvorschen tijdelijk ontwikkelen. De wijfjes der bijen hebben een bijzonderen toestel om stuifmeel te verzamelen en weg te dragen, en hun larven en de vereeniging waartoe zij behooren, te verdedigen. Bij de wijfjes van vele Insekten is de eierlegger op de meest ingewikkelde wijze veranderd om de eieren veilig te plaatsen. Talrijke dergelijke gevallen zouden kunnen worden opgenoemd, maar zij gaan ons hier niet aan. Er zijn echter andere seksueele verschillen die volstrekt niet in verband staan met de primaire organen, en die ons meer in het bijzonder aangaan,—zooals grootere lichaamsgestalte, kracht en strijdlustigheid van het mannetje, zijn aanvallende wapenen of verdedigingsmiddelen tegen zijn mededingers, de kleuren en verschillende versierselen waarmede hij prijkt, zijn vermogen om te zingen, en andere dergelijke kenmerken.
Behalve door bovengenoemde primaire en secundaire verschillen wijken het mannetje en het wijfje soms van elkander af door inrichtingen die met een verschillende levenswijze in verband staan; en in het geheel niet, of slechts indirect, betrekking hebben op hun voortplantingshandelingen. Zoo zuigen de wijfjes der Steekmuggen en Dazen (Culicidae en Tabanidae) het bloed van andere dieren uit, terwijl de mannetjes op bloemen leven en aan hun mond geen bovenkaken bezitten.1 Bij sommige soorten van Nachtvlinders en Schaaldieren (b.v. Tanais) hebben alleen de mannetjes onvolkomen, gesloten monden en kunnen zich niet voeden. De complementaire mannetjes van sommige Mosselkreeften (Cirrhipedia) leven gelijk woekerplanten hetzij op den vrouwelijken, of op den hermaphroditischen (tweeslachtigen) vorm, en bezitten geen mond, noch tot grijpen geschikte ledematen. In deze gevallen is het het mannetje dat gewijzigd is en zekere belangrijke organen heeft verloren, die de andere leden der zelfde groep bezitten. In andere [436]gevallen is het het wijfje dat dergelijke deelen heeft verloren; zoo bezit bij voorbeeld het wijfje van den glimworm geen vleugels, en het zelfde is het geval met de wijfjes van vele nachtvlinders waarvan vele haar poppehulsel nooit verlaten. De wijfjes van vele parasitische Schaaldieren hebben haar zwempooten verloren. Bij sommige Snuitkevers (Curculionidae) is er tusschen het mannetje en het wijfje een groot verschil in de lengte van den snuit (rostrum)2; de beteekenis van deze en vele dergelijke verschillen begrijpt men echter volstrekt niet. Verschillen in maaksel tusschen de twee seksen, die betrekking hebben op een verschillende levenswijze, zijn over het algemeen tot de lagere dieren beperkt; bij eenige weinige vogels echter verschilt de snavel van het mannetje van dien van het wijfje. Ongetwijfeld staan in de meeste dezer gevallen, maar blijkbaar niet in alle, de verschillen indirect in verband met de voortplanting der soort; zoo zal een wijfje dat een menigte eieren moet voeden, meer voedsel dan het mannetje en derhalve ook bijzondere middelen noodig hebben om zich dat te verschaffen. Een mannelijk dier dat slechts zeer korten tijd leeft, zal zonder schade door onbruik zijn organen om zich voedsel te verschaffen kunnen verliezen, maar het moet zijn bewegingsorganen behouden om het wijfje te kunnen bereiken. Het wijfje kan daarentegen veilig haar organen om te vliegen, te zwemmen of te loopen verliezen, als zij langzamerhand gewoonten heeft aangenomen, die dergelijke vermogens nutteloos maken.
Wij hebben hier echter slechts te maken met die soort van teeltkeus welke ik seksueele teeltkeus heb genoemd. Deze hangt af van het voordeel dat zekere individu’s boven andere individu’s van de zelfde sekse en soort hebben, uitsluitend met betrekking tot de voortplanting. Als de beide seksen in maaksel verschillen met betrekking tot haar verschillende levenswijze, gelijk in de bovenvermelde gevallen, zijn zij ongetwijfeld door natuurlijke teeltkeus gewijzigd, vergezeld van tot ééne en de zelfde sekse beperkte erfelijkheid. Evenzoo behooren ook de primaire seksueele organen en die welke dienen om de jongen te voeden en te beschermen, tot deze zelfde afdeeling; want die individu’s welke zich het best voortplanten of hun kroost het best voeden, moeten, caeteris paribus, het grootste aantal nakomelingen nalaten om hun meerdere voortreffelijkheid te erven, terwijl zij die [437]zich slecht voortplanten of hun kroost slecht voeden, weinig nakomelingen moeten nalaten om hun zwakkere vermogens te erven. Als het mannetje het wijfje moet gaan opzoeken, heeft hij tot dit doel zintuigen en bewegingsorganen noodig; maar indien deze organen noodig zijn voor andere levensdoeleinden, zooals gewoonlijk het geval is, zullen zij door natuurlijke teeltkeus ontwikkeld zijn geworden. Als het mannetje het wijfje heeft gevonden, heeft hij somtijds volstrekt grijporganen noodig om haar vast te houden; zoo meldt mij Dr. Wallace, dat de mannetjes van sommige nachtvlinders niet met de wijfjes kunnen paren, als hun voeten (tarsi) zijn gebroken. Bij de mannetjes van vele zeeschaaldieren zijn de pooten en sprieten in buitengewone mate gewijzigd om het wijfje te kunnen vasthouden; wij mogen daarom vermoeden, dat deze dieren, daar zij door de golven van de open zee worden voortgespoeld, deze organen volstrekt noodig hebben om hun soort te kunnen voortplanten, en als dit zoo is, zal de ontwikkeling daarvan het gevolg zijn geweest van gewone of natuurlijke teeltkeus.
Sommige dieren die zeer laag op de ladder staan, zijn tot het zelfde doel gewijzigd; zoo is bij de mannetjes van zekere ingewandswormen, als zij volwassen zijn, de onderste oppervlakte van het achterste gedeelte van het lichaam ruw gelijk een rasp, en dit kronkelen zij om de wijfjes en houden ze zoo bestendig vast.3
Als beide seksen volkomen de zelfde levenswijze leiden en het mannetje hooger ontwikkelde zintuigen of bewegingswerktuigen heeft dan het wijfje, dan kan het zijn, dat deze in hun volkomen staat voor het mannetje onmisbaar zijn om het wijfje te vinden; maar in verreweg de meeste gevallen dienen zij alleen om aan het eene mannetje een voordeel boven het andere te geven; want de minder goed begaafde mannetjes zouden er, als er hun tijd voor werd gegeven, in slagen om met de wijfjes te paren, en zij zouden, naar het maaksel van het wijfje [438]te oordeelen, in alle andere opzichten even goed geschikt zijn voor hun gewone levenswijze. In dergelijke gevallen moet er seksueele teeltkeus in het spel zijn gekomen; want de mannetjes hebben hun tegenwoordig maaksel verkregen, niet omdat zij beter geschikt waren om in den strijd om het bestaan te blijven leven, maar omdat zij een voordeel boven andere mannetjes hadden verworven, en dat voordeel alleen op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant. Het was de belangrijkheid van deze onderscheiding, die mij aanleiding gaf om dezen vorm van teeltkeus de Seksueele Teeltkeus te noemen. Indien de voornaamste dienst, aan het mannetje door zijn grijporganen bewezen, is om te voorkomen, dat het wijfje ontsnapt voor de aankomst van andere mannetjes, of als hij door deze wordt aangevallen, zullen deze organen evenzoo volkomener zijn gemaakt door seksueele teeltkeus, dat is door het voordeel door zekere bepaalde mannetjes over hun mededingers verkregen. In de meeste gevallen is het echter nauwelijks mogelijk de gevolgen der natuurlijke en die der seksueele teeltkeus van elkander te onderscheiden. Geheele hoofdstukken zouden gemakkelijk kunnen worden gevuld met bijzonderheden omtrent de verschillen tusschen de seksen in haar zintuigen, bewegings- en grijporganen. Daar deze deelen echter niet belangwekkender zijn dan andere, die voor de gewone doeleinden van het leven zijn ingericht, zal ik er bijna niet van spreken, en erbij elke klasse slechts eenige voorbeelden van geven.
Er zijn vele andere organen en instinkten die door seksueele teeltkeus moeten zijn ontwikkeld—zooals de aanvallende wapenen en verdedigingsmiddelen welke de mannetjes bezitten om met hun mededingers te vechten en hen weg te jagen—hun moed en strijdlustigheid—hun versierselen van velerlei soort—hun organen om vocale muziek voort te brengen—en hun riekende stoffen afscheidende klieren; want de meeste dezer laatste organen dienen om het wijfje aan te lokken of op te wekken. Dat deze kenmerken het gevolg zijn van seksueele en niet van gewone teeltkeus, is duidelijk, daar ongewapende, onversierde of niet aantrekkelijke mannetjes even voorspoedig zouden zijn in den strijd om het leven en het nalaten van een talrijk kroost, indien er geen beter begaafde mannetjes bestonden. Wij mogen besluiten, dat dit het geval zou zijn; want de wijfjes, die ongewapend en onversierd zijn, zijn in staat te blijven leven en haar soort voort te planten. Secundaire seksueele kenmerken van de zoo even vermelde soort zullen in de volgende hoofdstukken uitvoerig worden besproken, omdat zij in vele opzichten belangwekkend [439]zijn, maar vooral ook omdat zij afhangen van den wil, de keus en de mededinging der individu’s van een der beide seksen. Als wij twee mannetjes om het bezit van het wijfje zien vechten, of verscheidene mannetjes met hun prachtig gevederte zien pronken en de vreemdste vertooningen zien uitvoeren voor een vergaderde menigte van wijfjes, kunnen wij niet twijfelen, dat zij, hoezeer door instinkt geleid, weten wat zij in hun schild voeren, en met bewustheid hun geestelijke en lichamelijke vermogens oefenen.
Op de zelfde wijs als de mensch het ras van zijn vechthanen kan verbeteren door voor de voortteling die vogels uit te kiezen, welke in de hanengevechten overwinnaars zijn, schijnt het, dat ook in de natuur de sterkste en krachtigste mannetjes, of zij die met de beste wapens waren voorzien, de bovenhand hebben behouden en aanleiding gegeven tot de verbetering van het natuurlijke ras of de soort. Door herhaalde doodelijke gevechten, zou een geringe mate van variabiliteit, als zij eenig voordeel verschafte, hoe gering dan ook, voldoende zijn voor het werk der seksueele teeltkeus; en het is zeker, dat secundaire seksueele kenmerken bij uitnemendheid variabel zijn. Op de zelfde wijze als de mensch, overeenkomstig zijn smaak, schoonheid kan geven aan zijn mannelijk pluimgedierte,—aan de Bantamhoenders een nieuw en sierlijk gevederte, een opgerichte en bijzondere houding,—schijnen in den natuurstaat de wijfjes, door gedurende langen tijd de meest aantrekkelijke mannetjes voor de voortteling uit te kiezen, de schoonheid dezer laatste te hebben verhoogd. Ongetwijfeld onderstelt dit bij het wijfje vermogens van onderscheiding en smaak, die eerst uiterst onwaarschijnlijk zullen voorkomen; maar ik hoop later aan te toonen, dat dit geenszins het geval is.
Wegens onze onwetendheid op verscheidene punten, is de juiste wijze waarop de seksueele teeltkeus werkt, tot op zekere hoogte onzeker. Indien echter de natuuronderzoekers die reeds aan de veranderlijkheid der soorten gelooven, de volgende hoofdstukken lezen, zullen zij mij, geloof ik, toegeven, dat de seksueele teeltkeus een belangrijke rol in de geschiedenis van de organische wereld heeft gespeeld. Het is zeker, dat bij bijna alle dieren de mannetjes met elkander vechten om het bezit van het wijfje. Dit feit is zoo bekend, dat het overtollig zou zijn daarvan voorbeelden te geven. Vandaar konden de wijfjes, ondersteld dat haar verstandelijke vermogens voldoende waren om een keus te doen, uit meerdere mannetjes één voor de voortteling uitkiezen. In [440]talrijke gevallen schijnt het echter, alsof het er bijzonder op was aangelegd, dat er een strijd tusschen vele mannetjes zou zijn. Zoo komen bij de trekvogels de mannetjes over het algemeen vroeger in de streek waar zij broeden, dan de wijfjes, zoodat vele mannetjes gereed zijn om om elk wijfje te vechten. De vogelaars verzekeren, dat dit steeds het geval is met den nachtegaal en den zwartkop, zooals mij de heer Jenner Weir meldt, die deze getuigenis ten opzichte van den laatsten vogel bevestigt.
De heer Swaysland van Brighton, die gedurende de laatste veertig jaar gewoon was onze trekvogels bij hun eerste aankomst te vangen, schrijft mij, dat hem geen enkele soort bekend is, van welke de wijfjes vroeger aankomen dan de mannetjes. Gedurende ééne lente schoot hij negen-en-dertig mannetjes van Ray’s kwikstaart (Budytes Raii), voordat hij een enkel wijfje zag. De heer Gould heeft zich, naar hij mij meldt, door ontleding overtuigd, dat de mannelijke snippen vroeger in dit land aankomen, dan de vrouwelijke. In het geval van visch zijn, als de zalm onze rivieren opzwemt, de mannetjes in grooten getale voor de voortplanting gereed, vóór de wijfjes zulks zijn. Evenzoo schijnt het bij kikvorschen en padden te zijn. In de geheele groote klasse der Insekten komen de mannetjes bijna altijd vroeger uit de pop dan de wijfjes, zoodat zij over het algemeen een tijd lang rondvliegen, voordat er een enkel wijfje te zien is.4 De oorzaak van dit verschil tusschen de mannetjes en de wijfjes in hun tijden van aankomst en rijpheid is duidelijk genoeg. Die mannetjes welke jaarlijks het eerst naar eenig land verhuisden, of in de lente het eerst voor de paring gereed waren, of het vurigst waren, moesten het talrijkste kroost nalaten en dit moest de neiging hebben om dergelijke instinkten en gestel te erven. Over het geheel kan er geen twijfel bestaan, dat er bij bijna alle dieren bij welke de seksen gescheiden zijn, tusschen de mannetjes een voortdurend terugkeerende strijd om het bezit der wijfjes plaats heeft.
Onze moeielijkheid ten opzichte der seksueele teeltkeus is, te begrijpen hoe het komt, dat de mannetjes die andere mannetjes overwinnen, of [441]die welke het aantrekkelijkst voor de wijfjes blijken te zijn, een talrijker kroost nalaten om hun voortreffelijkheid te erven, dan de overwonnen en minder talrijke mannetjes. Wanneer dit niet het gevolg was, zouden de kenmerken die aan sommige mannetjes een voordeel over andere gaven, door de seksueele teeltkeus niet volkomener gemaakt en vermeerderd kunnen worden. Als de seksen volkomen even talrijk zijn, zullen de slechtst-begaafde mannetjes ten laatste (behalve bij dieren die veelwijvig zijn) wijfjes vinden, en evenvele nakomelingen, die even geschikt zijn voor hun algemeene levenswijze, nalaten, als de bestbegaafde mannetjes.
Uit onderscheidene feiten en overwegingen leidde ik vroeger af, dat bij de meeste dieren die goed ontwikkelde secundaire seksueele kenmerken bezitten, de mannetjes de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtroffen; en dit houdt in eenige weinige gevallen steek. Indien de mannetjes tot de wijfjes stonden als twee tot één of als drie tot twee, of zelfs in een nog iets lager verhouding, zou de geheele zaak eenvoudig zijn; want de beter gewapende of meer aantrekkelijke mannetjes zouden het talrijkste kroost nalaten. Maar na, zoover zulks mogelijk is, de getalsverhouding tusschen de beide seksen te hebben onderzocht, geloof ik niet, dat er gewoonlijk eenige groote ongelijkheid in aantal bestaat. In de meeste gevallen schijnt de seksueele teeltkeus op de volgende wijze te hebben gewerkt.
Laat ons de eene of andere soort nemen, een vogel bij voorbeeld, en de wijfjes die in een landstreek wonen, in twee gelijke afdeelingen verdeelen, waarvan de eene uit de krachtiger en beter gevoede individu’s en de andere uit de minder krachtige en minder gezonde bestaat. Er kan weinig twijfel bestaan, of de eerste zullen in de lente vroeger gereed zijn om te paren dan de andere, en dit is ook de meening van den heer Jenner Weir die gedurende vele jaren de gewoonten der vogels nauwkeurig heeft nagegaan. Er kan ook geen twijfel bestaan, dat de krachtigste, gezondste en best gevoede wijfjes er in zullen slagen om gemiddeld het grootste aantal jongen voort te brengen. De mannetjes zijn, zooals wij hebben gezien, over het algemeen vroeger gereed om te paren dan de wijfjes; van de mannetjes zullen de sterkste en in sommige gevallen de best gewapende de zwakkere wegjagen, en de eerste zullen zich dus vereenigen met de sterkste en best gevoede wijfjes, daar deze het eerst voor de paring gereed zijn. Dergelijke krachtige paren zullen zeker een grooter aantal jongen voortbrengen [442]dan de achterlijke wijfjes, die genoodzaakt zullen zijn, ondersteld dat de beide seksen even talrijk waren, om zich met de overwonnen en minder krachtige mannetjes te verbinden, en dit is al wat wordt vereischt om, in den loop van opeenvolgende generaties, de grootte, de kracht en den moed van de mannetjes te vermeerderen, of hun wapenen te verbeteren.
In een menigte gevallen komen echter de mannetjes die andere mannetjes overwinnen, niet in het bezit der wijfjes, tenzij deze laatste hen kiezen. De vrijage der dieren is in geenen deele een zoo eenvoudige en korte zaak als men wellicht zou denken. De wijfjes worden het meest opgewekt door, of paren bij voorkeur met de fraaist versierde mannetjes, of die welke de beste zangers zijn, of de schoonste vertooningen uitvoeren; het is echter blijkbaar waarschijnlijk, zooals in sommige gevallen ook werkelijk is waargenomen, dat zij tegelijkertijd aan de krachtigste en vurigste mannetjes de voorkeur zullen geven.5 De krachtigste wijfjes, die het eerst voor de paring gereed zijn, zullen dus de keus tusschen vele mannetjes hebben; en al mogen zij niet altijd de sterkste en best gewapende kiezen, zullen zij toch die kiezen, welke sterk en goed gewapend en in andere opzichten het meest aantrekkelijk zijn. Zulke vroege paren zullen in het voortbrengen van jongen aan de vrouwelijke zijde het zelfde voordeel hebben als boven is verklaard, en aan de mannelijke zijde bijna het zelfde voordeel. En dit schijnt, gedurende een lange reeks van generaties voldoende voortgezet, voldoende te zijn geweest om niet alleen de kracht en het strijdvermogen der mannetjes, maar eveneens hun verschillende versierselen en andere aantrekkelijkheden te vermeerderen.
In het omgekeerde en veel zeldzamer geval, dat de mannetjes bijzondere wijfjes voor de voortteling uitkiezen, is het duidelijk, dat zij die het krachtigst waren en anderen hebben overwonnen, de vrijste keus zullen hebben, en het is bijna zeker, dat zij krachtige en tegelijk aantrekkelijke wijfjes zullen uitkiezen. Dergelijke paren zullen een voordeel hebben in het voortbrengen van jongen, vooral als het mannetje het vermogen bezit om het wijfje gedurende den paartijd te verdedigen, zooals bij sommige hoogere dieren geschiedt, of om haar te helpen in [443]de zorg voor de jongen. De zelfde beginselen zouden toepasselijk zijn, indien beide seksen wederkeerig de voorkeur gaven aan zekere individu’s van de andere sekse en deze voor de voortteling uitkozen, ondersteld dat zij niet slechts de aantrekkelijkste, maar tevens de sterkste individu’s kozen.
Getalsverhouding tusschen de beide Seksen.—Ik heb opgemerkt, dat de seksueele teeltkeus een eenvoudige zaak zou zijn, als de mannetjes de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtroffen. Vandaar kwam ik er toe om, zoover ik kon, de verhoudingen tusschen de seksen van zoovele dieren als mogelijk was, te onderzoeken, maar de bronnen zijn beperkt. Ik zal hier slechts een kort uittreksel van den uitslag geven en de bijzonderheden als een bijvoegsel mededeelen, om den loop van mijn bewijsvoering niet af te breken. Alleen tamme dieren geven gelegenheid om zekerheid te verkrijgen omtrent de getalsverhouding bij de geboorte, maar men heeft geen aanteekeningen met dit bepaalde doel gemaakt. Langs indirecten weg heb ik echter een aanmerkelijke hoeveelheid statistieke gegevens verzameld, waaruit blijkt, dat bij de geboorte het aantal jongen van elke sekse nagenoeg gelijk is. Zoo zijn bij renpaarden 25560 geboorten gedurende een-en-twintig jaren opgeteekend, en de mannelijke geboorten stonden tot de vrouwelijke als 99.7:100. Bij windhonden is de ongelijkheid grooter dan bij eenig ander dier; want gedurende twaalf jaren stonden bij 6878 geboorten de mannelijke geboorten tot de vrouwelijke als 110.1:100. Het is echter eenigermate twijfelachtig, of men hieruit veilig mag afleiden, dat in den natuurstaat de zelfde verhoudingsgetallen doorgaan als in den tammen staat; want kleine en onbekende verschillen in de levensvoorwaarden hebben tot op zekere hoogte invloed op de verhouding tusschen de seksen. Zoo staan bij den mensch de mannelijke geboorten in Engeland als 104.5, in Rusland als 108.9 en bij de Lijflandsche Joden als 120 tot 100 vrouwelijke. Op deze verhouding oefenen ook de wettigheid of onwettigheid der geboorten een geheimzinnigen invloed uit.
Voor ons tegenwoordig doel hebben wij te maken met de verhouding tusschen de seksen, niet bij de geboorte, maar op volwassen leeftijd, en dit doet een ander element van twijfel ontstaan; want het is een goed bewezen feit, dat bij den mensch voor of gedurende de geboorte en in de eerste dagen der kindsheid veel meer jongens dan meisjes sterven. Wij weten zeker, dat het evenzoo met mannelijke lammeren is, en [444]wellicht is het ook zoo met de mannetjes van andere dieren. De mannetjes van sommige dieren dooden elkander in het gevecht, of drijven elkander rond, totdat zij zeer vermagerd zijn. Zij moeten ook, terwijl zij rondzwerven om vurig de wijfjes op te sporen, dikwijls aan onderscheidene gevaren blootgesteld zijn. Bij vele soorten van visschen zijn de mannetjes veel kleiner dan de wijfjes, en men gelooft, dat zij dikwijls door deze laatste of door andere visschen worden verslonden. Bij sommige vogels schijnen de wijfjes in sterker verhouding te sterven dan de mannetjes; zij zijn ook blootgesteld om bij het broeden, of terwijl zij voor haar jongen zorgen, te worden omgebracht. Bij insekten zijn de vrouwelijke larven dikwijls grooter dan de mannelijke, en zullen bij gevolg meer kans hebben om te worden verslonden; in sommige gevallen zijn de wijfjes minder levendig en minder vlug in haar bewegingen dan de mannetjes, en zullen derhalve niet zoo goed in staat zijn om aan gevaar te ontsnappen. Vandaar moeten wij bij dieren in den natuurstaat, om te oordeelen over de verhouding tusschen de seksen in volwassen toestand, op bloote schatting afgaan; en dit verdient slechts weinig vertrouwen, behalve wanneer de ongelijkheid zeer aanmerkelijk is. Toch mogen wij, voor zoover wij er een oordeel over kunnen vormen, uit de als bijvoegsel medegedeelde feiten besluiten, dat bij eenige weinige Zoogdieren, bij vele Vogels en bij sommige Visschen en Insekten de mannetjes de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtreffen.
De verhouding tusschen de seksen wisselt gedurende opeenvolgende jaren eenigszins af; zoo varieerden op elke 100 wijfjes die geboren werden, bij renpaarden de mannetjes van 107.1 in het eene jaar tot 92.6 in een ander jaar, en bij windhonden van 119.3 tot 95.3. Waren echter grooter getallen opgeteekend over een grooter oppervlakte dan Engeland, dan zouden deze afwisselingen waarschijnlijk zijn verdwenen, en zoo als zij zijn, zouden zij moeielijk voldoende wezen om in den natuurstaat tot de werking van den invloed der seksueele teeltkeus aanleiding te geven. Toch schijnen bij eenige weinige wilde dieren de verhoudingen, zooals in het bijvoegsel is aangetoond, hetzij gedurende verschillende jaargetijden of in verschillende streken in genoegzame mate af te wisselen om tot de werking daarvan aanleiding te geven. Want men moet bedenken, dat elk voordeel gedurende zekere jaren of in zekere streken behaald door die mannetjes welke in staat waren andere mannetjes te overwinnen of het aantrekkelijkst voor de wijfjes waren, waarschijnlijk op de jongen overgedragen [445]en later niet geëlimineerd zou worden. Gedurende de volgende jaargetijden, als wegens de gelijkheid der seksen elk mannetje in staat was zich overal een wijfje te verschaffen, zouden de vroeger voortgebrachte sterkere of meer aantrekkelijke mannetjes nog een minstens even goede kans hebben om nakomelingen na te laten als de minder sterke of minder aantrekkelijke.
Veelwijverij.—De gewoonte der veelwijverij (polygamie) leidt tot de zelfde uitwerkselen die zouden volgen uit een werkelijke ongelijkheid in het aantal der seksen; want als elk mannetje zich van twee of meer wijfjes meester maakt, zullen vele mannetjes niet in staat zijn te paren, en deze laatste zullen gewis de zwakkere en minder aantrekkelijke individu’s zijn. Vele zoogdieren en eenige weinige vogels leven in veelwijverij; bij tot de lagere klassen behoorende dieren vond ik geen bewijzen van deze gewoonte. De verstandelijke vermogens van dergelijke dieren zijn wellicht niet voldoende om hen er toe te brengen een harem van wijfjes te verzamelen en te beschermen. Dat er eenige betrekking bestaat tusschen veelwijverij en de ontwikkeling van secundaire seksueele kenmerken, schijnt bijna zeker, en dit ondersteunt de meening, dat een overwicht in getal van de mannetjes uiterst gunstig zou zijn voor de werking der seksueele teeltkeus. Toch vertoonen vele dieren, vooral vogels, die met slechts een enkel wijfje leven, sterk uitgesproken secundaire seksueele kenmerken, terwijl eenige weinige dieren die in veelwijverij leven, dergelijke kenmerken niet bezitten.
Wij zullen eerst kortelijk de Klasse der Zoogdieren doorloopen en dan tot de Vogels overgaan. De gorilla schijnt in veelwijverij te leven, en het mannetje verschilt aanmerkelijk van het wijfje; evenzoo is het met sommige bavianen, die in kudden leven, welke tweemaal zooveel volwassen wijfjes als mannetjes bevatten. In Zuid-Amerika vertoont Mycetes Caraya goed uitgedrukte seksueele kenmerken in zijn kleur, baard en stemorganen en het mannetje leeft gewoonlijk met twee of drie wijfjes; het mannetje van Cebus capucinus verschilt een weinig van het wijfje en schijnt in veelwijverij te leven.6 Weinig is in dit opzicht bekend omtrent de meeste andere apen; maar sommige soorten leven met slechts één wijfje (zijn monogaam). De Herkauwende Dieren zijn bij uitnemendheid in veelwijverij levende dieren en zij vertoonen [446]veelvuldiger seksueele verschillen dan bijna eenige andere groep van zoogdieren, vooral in hun wapens, maar eveneens in andere kenmerken. De meeste soorten van herten, hoornvee en schapen leven in veelwijverij; en ook de meeste antilopen, hoewel sommige dezer laatste met slechts één wijfje leven. Sir Andrew Smith zegt, van de antilopen van Zuid-Afrika sprekende, dat er in kudden van ongeveer een dozijn zelden meer dan één volwassen mannetje was. De Aziatische Antilope Saïga schijnt van alle dieren der wereld de veelwijverij het sterkst uit te oefenen; want Pallas7 verzekert, dat het mannetje alle mededingers verjaagt en een kudde van ongeveer een honderdtal individu’s, uit wijfjes en jongen bestaande, bijeenverzamelt: het wijfje bezit geen horens en heeft zachter haar, maar verschilt overigens niet veel van het mannetje. Het wilde paard leeft, zoowel op de Falklands-eilanden als in de Westelijke Staten van Noord-Amerika, in veelwijverij, maar, behalve door zijn aanzienlijker grootte en de verhoudingen van zijn lichaam, verschilt de hengst slechts weinig van de merrie. Het mannetje van het wilde zwijn vertoont in zijn slagtanden en sommige andere punten goed uitgedrukte seksueele kenmerken; in Europa en in Indië leidt het, behalve gedurende den paartijd, een eenzaam leven; maar gedurende dien tijd leeft het in Indië met verscheidene wijfjes, naar Sir W. Elliot, die veel ondervinding had in het waarnemen van dit dier, gelooft; of dit ook in Europa doorgaat, is twijfelachtig, maar wordt door sommige getuigenissen gesteund. De volwassen mannelijke Indische olifant brengt, evenals het wilde zwijn, een groot deel van zijn tijd in eenzaamheid door; maar als hij zich met andere vereenigt, „is het”, volgens Dr. Campbell, „zeldzaam om meer dan één mannetje bij een geheele kudde wijfjes te vinden.” De grootere mannetjes verjagen de kleinere en zwakkere. Het mannetje verschilt van het wijfje door zijn verbazende slagtanden en aanzienlijke lichaamsgrootte, kracht en taaiheid; in deze laatste opzichten is het verschil zoo groot, dat men de gevangen mannetjes twintig percent meer waard schat dan de wijfjes.8 Bij de andere Dikhuidige Dieren verschillen [447]de seksen zeer weinig of in het geheel niet, en zij leven, voor zoover ons bekend is, niet in veelwijverij. Ook heb ik nooit gehoord, dat eenige soort in de orden der Vledermuizen (Cheiroptera), Tandelooze Dieren (Edentata), Knaagdieren en Insekteneters (Insectivora) in veelwijverij leefde, behalve wellicht de gewone rat, van welke, naar sommige rattenvangers verzekeren, de mannetjes met verscheidene wijfjes leven. Toch verschillen de beide seksen van sommige luiaards (Edentata) in den aard en kleur van het haar van zekere vlekken op hun schouders.9 En vele soorten van vledermuizen (Cheiroptera) vertoonen goed uitgedrukte seksueele verschillen, vooral doordat de mannetjes geur verspreidende klieren en zakken bezitten en lichter van kleur zijn.10 In de groote orde der Knaagdieren verschillen de seksen, zoover ik kan nagaan, zelden, en als zij zulks doen, is het slechts door een eenigszins andere kleur van den pels.
De leeuw leeft in Zuid-Afrika, naar ik van Sir Andrew Smith hoor, somwijlen met een enkel wijfje, maar gewoonlijk met meer dan één, en werd in één geval met niet minder dan vijf wijfjes gevonden, zoodat hij in veelwijverij leeft. Hij is, zoover ik kan ontdekken, het eenige in veelwijverij levende dier uit de geheele groep der Landroofdieren, en tevens het eenige dat goed uitgedrukte seksueele kenmerken bezit. Indien wij ons echter tot de Zeeroofdieren wenden, is het een geheel ander geval; want vele soorten van zeehonden bieden, gelijk wij zullen zien, buitengewoon groote seksueele verschillen aan, en zijn bij uitnemendheid in veelwijverij levende dieren. Zoo bezit de mannelijke zeeolifant van den zuidelijken oceaan, volgens Péron, altijd verscheidene wijfjes, en men zegt dat de zeeleeuw van Forster altijd door twintig tot dertig wijfjes wordt omringd. In het Noorden wordt de Stellersche zeebeer zelfs door een nog grooter aantal wijfjes vergezeld.
Wat de Vogels aangaat, leven vele soorten van welke de seksen veel van elkander verschillen, gewis slechts met één wijfje. In Groot-Brittannië zien wij bij voorbeeld goed uitgedrukte seksueele kenmerken bij de wilde eend die met een enkel wijfje paart, bij de gewone merel of zwarte lijster, en bij den goudvink, die, naar men zegt, levenslang met het zelfde wijfje paart. Evenzoo is het, gelijk de heer Wallace mij mededeelt, met de Snatervogels (Cotingidae) van Zuid-Amerika en [448]talrijke andere vogels. Bij verscheidene groepen was ik niet in staat te ontdekken, of de soorten al dan niet in veelwijverij leven. Lesson zegt, dat de paradijsvogels, die zoo opmerkelijk zijn wegens hun seksueele verschillen, in veelwijverij leven; doch de heer Wallace betwijfelt, of hij daarvoor bewijzen genoeg had. De heer Salvin meldt mij, dat hij aanleiding heeft gevonden om te gelooven, dat de kolibri’s in veelwijverij leven. Het schijnt zeker te zijn, dat de mannelijke weduwvogel, opmerkelijk wegens zijn staartvederen, in veelwijverij leeft.11 De heer Jenner Weir en anderen hebben mij verzekerd, dat niet zelden drie spreeuwen het zelfde nest bezoeken, maar of dit een geval van veelwijverij (polygamie) of van veelmannerij (polyandrie) is, is niet uitgemaakt.
De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) vertoonen bijna even sterk uitgedrukte seksueele verschillen als de paradijsvogels of kolibri’s, en vele soorten daarvan leven, zooals algemeen bekend is, in veelwijverij, terwijl andere uitsluitend met een enkel wijfje leven. Welk een verschil tusschen de seksen bij den in veelwijverij levenden pauw of fazant, en de met een enkel wijfje levende parelhoenders en patrijzen! Vele dergelijke gevallen zouden kunnen worden vermeld, gelijk in de afdeeling der Ruigpoothoenders, in welke de in veelwijverij levende groote auerhaan en korhaan zeer van de wijfjes verschillen, terwijl bij de met een enkel wijfje levende roode Schotsche boschhoenders en sneeuwhoenders de seksen slechts weinig verschillen. Onder de Loopvogels (Cursores) (1) vertoont geen groot getal soorten sterk uitgedrukte seksueele kenmerken, behalve de trapganzen, en men zegt, dat de groote trapgans (Otis tarda) in veelwijverij leeft. Bij de Steltloopers (Grallatores) verschillen de seksen bij zeer weinige soorten; maar de kemphaan (Machetes pugnax) maakt hierop een sterke uitzondering, en Montagu gelooft, dat deze soort in veelwijverij leeft. Het schijnt dus, dat er bij vogels dikwijls een nauw verband bestaat tusschen veelwijverij en de ontwikkeling van sterk uitgedrukte seksueele verschillen. Toen ik in den Londenschen Dierentuin aan den heer Burlett, die zulk een groote ondervinding omtrent vogels heeft, vroeg, of de mannelijke tragopan (een der Hoenderachtige Vogels) in veelwijverij leeft, was ik getroffen door zijn antwoord: „Ik weet het niet, maar ik denk van ja, wegens zijn prachtige kleuren.” [449]
Het verdient opmerking, dat het instinkt om met een enkel wijfje te paren, gedurende de temming gemakkelijk wordt verloren. De wilde eend leeft uitsluitend met één wijfje, de tamme eend oefent in hooge mate de veelwijverij uit. De weleerw. heer W. D. Fox meldt mij, dat van sommige half getemde wilde eenden, die men in een grooten vijver in zijn nabuurschap hield, zoovele woerden door den boschwachter werden doodgeschoten, dat er slechts één voor elke zeven of acht wijfjes overbleef; toch werden ongewoon groote broedsels van jongen voortgebracht. Het parelhoen leeft uitsluitend met één wijfje, doch de heer Fox heeft bemerkt, dat hij met zijn vogels het voorspoedigst is, als hij één haan op twee of drie hennen houdt.12 De kanarievogels leven in den natuurstaat paarsgewijze, maar de fokkers van vogels zetten met goed gevolg één mannetje bij vier of vijf wijfjes; het eerste wijfje wordt echter, naar men den heer Fox verzekerde, alleen als wettige vrouw beschouwd, zij en haar jongen alleen worden door het mannetje gevoed, de andere worden als bijwijven behandeld. Ik heb deze gevallen opgeteekend, omdat daardoor eenigermate waarschijnlijk wordt gemaakt, dat eenwijvige soorten in den natuurstaat gemakkelijk hetzij tijdelijk of blijvend de gewoonte van veelwijverij zouden kunnen aannemen.
Wat de Reptielen en Visschen aangaat, is er te weinig van hun gewoonten bekend om ons in staat te stellen over hun huwelijkstoestanden te spreken. Men zegt echter, dat de stekelbaars (Gasterosteus) in veelwijverij leeft13, en het mannetje verschilt gedurende den rijtijd in ’t oog loopend van het wijfje.
Laten wij thans nog eens de middelen opsommen door welke, voorzoover wij kunnen beoordeelen, de seksueele teeltkeus tot de ontwikkeling der secundaire seksueele kenmerken heeft geleid. Wij hebben aangetoond, dat het grootste aantal krachtige jongen zal worden voortgebracht door de paring van de sterkste en best gewapende mannetjes, die andere mannetjes hebben overwonnen, met de sterkste en best gevoede wijfjes, die in de lente het eerst voor de voortplanting gereed zijn. Dergelijke wijfjes zullen, als zij de aantrekkelijkste en terzelfdertijd krachtigste mannetjes uitkiezen, een grooter aantal jongen voortbrengen dan de achterlijke wijfjes, die met de minder krachtige en [450]minder aantrekkelijke mannetjes moeten paren. Evenzoo zal het gaan, als de krachtigste wijfjes uitkiezen; en dit zal vooral doorgaan, indien het mannetje het wijfje verdedigt en haar helpt om aan de jongen voedsel te verschaffen. Het aldus door de krachtigste paren verkregen voordeel in het voortbrengen van een grooter aantal nakomelingen is waarschijnlijk voldoende geweest om de seksueele teeltkeus invloed te doen uitoefenen. Een groot overwicht in getal van de mannetjes over de wijfjes zou echter nog krachtiger hebben gewerkt; hetzij dat dit overwicht slechts toevallig en plaatselijk, of blijvend was geweest, hetzij het bij de geboorte reeds bestond, of dat het eerst later door de grootere sterfte der wijfjes intrad; of dat het eindelijk een indirect gevolg was van de gewoonte der veelwijverij.
Het Mannetje over het algemeen meer gewijzigd dan het Wijfje.—Door het geheele Dierenrijk heên is het, wanneer de seksen in uiterlijk aanzien van elkander verschillen, op weinige uitzonderingen na steeds het mannetje dat voornamelijk is gewijzigd; want het wijfje blijft meer gelijk aan de jongen van haar eigen soort en aan de andere leden van de zelfde groep. De oorzaak daarvan schijnt hierin te liggen, dat de mannetjes van bijna alle dieren sterker hartstochten hebben dan de wijfjes. Vandaar komt het, dat het de mannetjes zijn, die te zamen vechten en zich beijveren voor de wijfjes met hun bekoorlijkheden te pronken, en diegene welke overwinnaars zijn, planten hun voortreffelijkheid op hun mannelijke nakomelingen over. Waarom de mannetjes hun kenmerken niet op beide seksen overplanten, zal later worden overwogen. Dat de mannetjes van alle Zoogdieren met vurigheid de wijfjes vervolgen, is iedereen bekend. Evenzoo is het met de Vogels; maar vele mannelijke vogels vervolgen de wijfjes niet zoozeer, dan dat zij in haar tegenwoordigheid met hun gevederte pronken, vreemdsoortige vertooningen uitvoeren en hun zang aanheffen. Bij de weinige Visschen die zijn waargenomen, schijnt het mannetje veel vuriger te zijn dan het wijfje; evenzoo is het met de Alligators en waarschijnlijk ook met de Vorschen (Batrachii) gelegen. Door de geheele verbazend groote klasse der Insekten is het, gelijk Kirby opmerkt, „de wet, dat het mannetje het wijfje moet zoeken.” Bij de Spinnen en Schaaldieren zijn, naar ik van twee groote autoriteiten, de heeren Blackwall en C. Spence Bate hoor, de mannetjes bedrijviger en leiden een meer zwervende levenswijze dan de wijfjes. Als bij de Insekten en de Schaaldieren zintuigen of [451]bewegingswerktuigen bij de eene sekse aanwezig zijn, doch bij de andere ontbreken, of als zij, zooals dikwijls het geval is, bij de eene hooger ontwikkeld zijn dan bij de andere, is het bijna altijd het mannetje, voorzoover ik kan nagaan, dat die organen heeft behouden, of ze in den meest ontwikkelden toestand bezit, en dit bewijst, dat het mannetje bij de vrijage der seksen het bedrijvigste lid is.14
Het wijfje daarentegen is, op zeer zeldzame uitzonderingen na, minder vurig dan het mannetje. Gelijk de beroemde Hunter15 lang geleden opmerkte, „is het over het algemeen noodig, dat haar het hof wordt gemaakt”: zij is ingetogen en men kan dikwijls zien, hoe zij gedurende langen tijd haar best doet om aan het mannetje te ontsnappen. Iedereen die op de gewoonten van dieren heeft gelet, zal zich voorbeelden daarvan kunnen herinneren. Naar onderscheidene, later te vermelden feiten en naar de uitwerkselen die men veilig aan seksueele teeltkeus kan toeschrijven, te oordeelen, oefent het wijfje, hoewel vergelijkenderwijze lijdelijk, over het algemeen eenige keus uit, en geeft aan het eene mannetje de voorkeur boven het andere. Of wellicht geeft zij, gelijk de schijn ons dikwijls zou doen gelooven, de voorkeur niet aan het mannetje dat haar het meest aantrekt, maar aan dat hetwelk haar het minst tegenstaat. De uitoefening van eenige keus van den kant van het wijfje schijnt een bijna even algemeene wet als de vurigheid van het mannetje.
Wij komen er nu van zelf toe om te onderzoeken, waarom het mannetje in zoo vele en zoo sterk verschillende gevallen vuriger is geworden dan het wijfje, zoodat hij haar zoekt en bij de vrijage de bedrijvigste rol speelt. Er zou geen voordeel en zelfs eenig krachtverlies in zijn gelegen, als beide seksen elkander wederkeerig moesten zoeken; maar waarom moet het altijd het mannetje zijn dat zoekt? Bij planten moeten de eitjes na de bevruchting een tijd lang worden gevoed; vandaar [452]moet het stuifmeel noodzakelijk naar de vrouwelijke organen gevoerd en door de tusschenkomst van insekten of van den wind of door de spontane bewegingen der meeldraden, en bij de Algen enz. door het bewegingsvermogen der antherozoïden op den stempel worden gebracht (2). Bij laag georganiseerde dieren die voortdurend op de zelfde plaats bevestigd blijven en gescheiden seksen bezitten, wordt steeds het mannelijk element naar het vrouwelijke gebracht, en wij kunnen de reden daarvan inzien; want de eieren kunnen, zelfs als zij vóór de bevruchting worden losgemaakt en geen latere voeding en bescherming vereischen, wegens hun betrekkelijk aanzienlijker grootte minder gemakkelijk worden verplaatst dan het mannelijk element. Vandaar komen de planten16 en vele lagere dieren in dit opzicht overeen. Daar de mannetjes van vastzittende dieren er dus toe zijn gekomen om hun bevruchtend element uit te werpen, is het natuurlijk, dat eenige hunner nakomelingen, die hooger klommen op de ladder en het vermogen verkregen om van plaats te veranderen, de zelfde gewoonte moesten behouden en dicht tot het wijfje moesten naderen, opdat het bevruchtende element het gevaar niet zou loopen van een langen weg door het zeewater af te leggen. Bij eenige weinige der lagere dieren zijn alleen de wijfjes vastzittend en bij deze moet het mannetje haar zoeken. Wat de vormen aangaat, wier voorouders geen vastzittende dieren waren, is het moeilijk te begrijpen, waarom het altijd de mannetjes moesten zijn, die de gewoonte verkregen om naar de wijfjes toe te komen, in plaats dat deze laatste naar hen toe kwamen. In alle gevallen echter zou het, opdat de mannetjes met goed gevolg zouden zoeken, noodzakelijk zijn, dat zij met sterke hartstochten waren begiftigd; en het verkrijgen van dergelijke hartstochten moest daaruit volgen, dat de vurigste mannetjes meer nakomelingen nalieten dan de minder vurige.
De groote vurigheid van het mannetje heeft aldus indirect geleid tot de veelvuldiger ontwikkeling van secundaire seksueele kenmerken bij het mannetje dan bij het wijfje. De ontwikkeling van dergelijke kenmerken zal echter, indien het besluit te vertrouwen is, waartoe ik door het bestudeeren der tamme dieren ben gekomen, zeer zijn bevorderd, doordat het mannetje meer aanleg tot variatie heeft dan het wijfje. [453]Von Nathusius, die zeer groote ondervinding hieromtrent had, is van de zelfde meening.17 Ik weet, hoe moeilijk het is een dergelijk besluit te verificeeren. Eenige geringe bewijzen daarvoor kunnen echter worden verkregen door de vergelijking der beide seksen van den mensch, daar de mensch zorgvuldiger is bestudeerd dan eenig ander dier. Gedurende de Novara-expeditie18 werd een groot aantal metingen van onderscheidene lichaamsdeelen bij verschillende rassen gedaan, en in bijna ieder geval vond men, dat de mannen een grootere verscheidenheid vertoonden dan de vrouwen; op dit onderwerp zal ik echter in een volgend hoofdstuk moeten terugkomen. De heer J. Wood19, die zorgvuldig de variaties in het spierstelsel bij den mensch heeft nagegaan, heeft met cursieve letters zijn besluit doen drukken, dat „het grootste aantal abnormale vormen bij een enkel persoon bij de mannen wordt gevonden.” Hij had te voren opgemerkt, dat „bij elkander gerekend op een aantal van 102 personen de afwijkingen door het bezit van overtallige deelen werden bevonden de helft veelvuldiger te zijn bij mannen dan bij vrouwen, hetgeen een sterke tegenstelling vormt met het te voren beschreven veelvuldiger voorkomen van afwijkingen door het ontbreken van deelen bij vrouwen.” Prof. Macalister merkt eveneens op20, dat variaties in het spierstelsel, „waarschijnlijk algemeener bij mannen dan bij vrouwen voorkomen.” Zekere spieren die bij den mensch in normalen toestand niet aanwezig zijn, komen ook veelvuldiger bij de mannelijke dan bij de vrouwelijke sekse tot ontwikkeling, hoewel men zegt, dat uitzonderingen op dezen regel voorkomen. Dr. Burt Wilder21 heeft een tabel gemaakt van 152 gevallen van individu’s met overtallige vingers, van welke 86 mannen en 39, of de helft minder, vrouwen waren; van de overige 27 was de sekse niet bekend. Men zie echter niet voorbij, dat vrouwen veelvuldiger een dergelijke misvorming zullen trachten te verbergen dan mannen. Ook verzekert Prof. L. Meyer, dat de ooren van den man verschillender van vorm zijn dan die van de vrouw.22 Eindelijk [454]is de temperatuur bij den man meer variabel dan bij de vrouw.23
De oorzaak waarom de algemeene variabiliteit bij de mannelijke sekse grooter is dan bij de vrouwelijke, is onbekend, uitgezonderd in zoover als secundaire seksueele kenmerken uiterst variabel en gewoonlijk tot de mannetjes beperkt zijn; en, gelijk wij nu zullen zien, is dit feit tot op zekere hoogte begrijpelijk. Door de werking der seksueele teeltkeus zijn de mannelijke dieren in zeer vele gevallen zeer verschillend van hun wijfjes gemaakt; maar, onafhankelijk van teeltkeus, hebben de beide seksen, omdat ze constitutioneel verschillen, een neiging om op eenigszins verschillende wijze te varieeren. Het wijfje moet veel organische stof besteden tot de vorming van haar eieren, terwijl het mannetje veel kracht besteedt in de woedende gevechten met zijn medeminnaars, in het rondloopen om het wijfje te zoeken, het gebruiken van zijn stem, het afscheiden van welriekende stoffen enz.; en dit verbruik heeft over het algemeen geheel en al plaats gedurende een korten tijd van het jaar. De grootere kracht van het mannetje gedurende het jaargetijde der liefde schijnt dikwijls zijn kleuren levendiger te maken, onafhankelijk van eenig verschil van beteekenis met het wijfje.24 Bij den mensch, en zelfs bij dieren die zoo laag op de ladder staan als de Schubvleugelige Insekten (Lepidoptera), is de temperatuur van het mannetje hooger dan die van het wijfje, hetgeen in het geval van den mensch gepaard gaat met een langzamer pols.25 Over het geheel is het gebruik van stof en kracht door de beide seksen waarschijnlijk ongeveer gelijk, hoewel het geschiedt op zeer verschillende wijzen.
Wegens bovengenoemde oorzaken kan het moeilijk anders, of de beide seksen moeten een weinig in gestel (constitutie) verschillen, ten [455]minste gedurende den paartijd; en, hoewel zij aan volkomen de zelfde levensvoorwaarden mogen zijn onderworpen, zullen zij een neiging hebben op verschillende wijze te varieeren. Indien dergelijke variaties voor geen van beide seksen nuttig zijn, zullen zij niet worden opeengehoopt of vermeerderd door seksueele of natuurlijke teeltkeus. Desniettemin kunnen zij blijvend worden, indien de oorzaak waarvan zij het gevolg zijn, bestendig blijft werken; en in overeenstemming met een veelvuldig voorkomenden vorm van erfelijkheid kunnen zij worden overgeërfd alleen door die sekse bij welke zij het eerst zijn verschenen. In dit geval zullen de seksen bestendige, maar toch onbelangrijke verschillen in hun kenmerken gaan vertoonen. De heer Allen toont bij voorbeeld aan, dat bij een groot aantal vogels die de noordelijke en zuidelijke Vereenigde Staten bewonen, de voorwerpen uit het Zuiden donkerder gekleurd zijn dan die uit het Noorden; en dit schijnt een rechtstreeksch gevolg te zijn van het verschil in temperatuur, licht enz., tusschen die beide streken. Nu schijnen in eenige weinige gevallen de beide seksen van een zelfde soort verschillend te zijn aangedaan, bij Ageloeus phoeniceus zijn bij de mannetjes de kleuren in het Zuiden veel sterker geworden; terwijl bij Cardinalis virginianus zulks juist bij de wijfjes heeft plaats gehad; bij Quiscalus major zijn de wijfjes uiterst variabel van tint geworden, terwijl de mannetjes nagenoeg eenvormig bleven.26
Bij onderscheidene Klassen van dieren komen eenige weinige exceptioneele gevallen voor, waarin niet het mannetje, maar het wijfje goed uitgedrukte secundaire seksueele kenmerken, zooals levendiger kleuren, grooter gestalte, sterkte of strijdlustigheid, bezit. Bij vogels heeft er, zooals wij later zullen zien, dikwijls een volkomen omkeering in de gewoonlijk aan elke sekse eigen kenmerken plaats gehad, daar de wijfjes het vurigst bij de vrijage zijn geworden en de mannetjes daarbij vergelijkenderwijze lijdelijk blijven, doch blijkbaar, voor zoover wij zulks uit de uitwerkselen mogen afleiden, de aantrekkelijkste wijfjes hebben uitgezocht. Zekere vrouwelijke vogels hebben op die wijze fraaier kleuren en andere versierselen gekregen, zijn sterker en strijdlustiger dan het mannetje geworden, terwijl deze kenmerken alleen op de vrouwelijke nakomelingen worden overgeplant.
Men zou kunnen onderstellen, dat in sommige gevallen een dubbel proces van teeltkeus heeft plaats gehad, daar de mannetjes de aantrekkelijkste [456]wijfjes, en deze laatste de aantrekkelijkste mannetjes uitkozen. Hoewel dit proces zou kunnen leiden tot wijziging van beide seksen, zou het de eene sekse niet verschillend maken van de andere, wanneer hun schoonheidsgevoel ten minste niet verschilde, maar deze onderstelling is te onwaarschijnlijk in het geval van eenig dier, uitgezonderd den mensch, om overweging te verdienen. Er zijn echter vele dieren bij welke de seksen op elkander gelijken en beide met de zelfde versierselen zijn voorzien, welke de analogie ons zou doen besluiten om aan de werking der seksueele teeltkeus toe te schrijven. In dergelijke gevallen zou het een zeer aannemelijke onderstelling schijnen, dat er een dubbel of wederkeerig proces van seksueele teeltkeus heeft plaats gehad, de sterkste en vroegst ontwikkelde wijfjes de aantrekkelijkste en krachtigste mannetjes hebben uitgekozen, en deze laatste alle wijfjes behalve de aantrekkelijkste hebben versmaad. Bij al wat wij van de gewoonten der dieren weten, is deze onderstelling echter niet zeer waarschijnlijk, daar het mannetje over het algemeen vurig met elk wijfje verlangt te paren. Het is waarschijnlijker, dat de aan beide seksen gemeen zijnde versierselen door ééne sekse, over het algemeen het mannetje, werden verkregen, en daarna op beide seksen werden overgeplant. Indien nochtans gedurende een lang tijdperk de mannetjes van de eene of andere soort de wijfjes sterk in aantal hadden overtroffen, en daarna gedurende een ander lang tijdperk onder verschillende omstandigheden het omgekeerde was geschied, zou er gemakkelijk een dubbel, maar niet gelijktijdig proces van seksueele teeltkeus plaats kunnen hebben gehad, waardoor de beide seksen zeer verschillend zouden kunnen zijn gemaakt.
Wij zullen later zien, dat er vele dieren bestaan, bij welke geen van beide seksen prachtig gekleurd of van bijzondere versierselen is voorzien, en toch de leden van beide seksen, of van een enkele sekse waarschijnlijk door seksueele teeltkeus zijn gewijzigd. De afwezigheid van levendige kleuren of andere versierselen kan het gevolg daarvan zijn, dat zich nooit afwijkingen van de goede soort hebben voorgedaan, of dat de dieren zelf de voorkeur geven aan eenvoudige kleuren, zooals effen zwart of wit. Donkere kleuren zijn dikwijls door natuurlijke teeltkeus ter wille van de bescherming verkregen, en het verkrijgen van levendige kleuren door seksueele teeltkeus kan door het daardoor geloopen gevaar zijn tegengehouden. In andere gevallen hebben de mannetjes waarschijnlijk gedurende lange eeuwen met elkander gestreden, door ruwe kracht of door het pronken met hun bekoorlijkheden of door beide [457]middelen tegelijk, en toch zal er geen uitwerking zijn voortgebracht, tenzij door de voorspoedigste mannetjes een grooter nakomelingschap werd nagelaten om hun meerdere voortreffelijkheid te erven, dan door de minder voorspoedige mannetjes, en dit hangt, gelijk vroeger is aangetoond, van verschillende ingewikkelde omstandigheden af.
De seksueele teeltkeus werkt op minder strenge wijs dan de natuurlijke. Deze laatste brengt haar uitwerkselen voort door het leven of den dood op alle leeftijden van de meerder of minder voorspoedige individu’s. Nochtans is niet zelden de dood het gevolg van de gevechten tusschen mededingende mannetjes. Over het algemeen echter slaagt het minder voorspoedige mannetje er alleen niet in om een wijfje te verkrijgen, of verkrijgt eerst later in het jaargetijde een achterlijk en minder sterk wijfje, of, als hij in veelwijverij leeft, verkrijgt hij minder wijfjes, zoodat hij minder of zwakker of in het geheel geen nakomelingen achterlaat. Wat bijzonderheden van maaksel aangaat, die door gewone of natuurlijke teeltkeus zijn verkregen, is er in de meeste gevallen, zoolang de levensvoorwaarden de zelfde blijven, een grens voor de hoegrootheid der voordeelige wijziging met betrekking tot het eene of andere doel; maar wat bijzonderheden van maaksel aangaat, die geschikt zijn om het eene mannetje overwinnaar van het andere te maken, hetzij in het gevecht of in het bekoren van het wijfje, is er geen bepaalde grens voor de hoegrootheid der voordeelige wijziging, zoodat, zoolang zich geschikte variaties voordoen, de seksueele teeltkeus zal voortgaan te werken. Deze omstandigheid kan wellicht gedeeltelijk rekenschap geven van de veelvuldige en buitengewoon groote variabiliteit der secundaire seksueele kenmerken. Toch zal de natuurlijke teeltkeus veroorzaken, dat de overwinnende mannetjes geen dergelijke kenmerken kunnen verkrijgen, die voor hen in eenigszins groote mate nadeelig zouden zijn, hetzij omdat zij hun levenskrachten te veel uitputten, of hen aan het eene of andere groote gevaar blootstellen. De ontwikkeling van zekere deelen—bij voorbeeld van de horens van sommige soorten van herten—is echter tot een verwonderlijk uiterste gedreven; en in sommige gevallen tot een uiterste dat, voor zoover de algemeene levensvoorwaarden aangaat, eenigszins nadeelig voor het mannetje moet zijn. Wij leeren hieruit, dat de voordeelen die begunstigde mannetjes hebben verkregen door andere mannetjes in het gevecht of in de vrijage te overwinnen, op den langen duur grooter zijn geweest, dan die welke voortvloeiden uit iets betere [458]geschiktheid voor de uitwendige levensvoorwaarden. Wij zullen later zien, en dit zou men nimmer vooruit hebben kunnen vermoeden, dat het vermogen om het wijfje te bekoren in eenige weinige gevallen belangrijker is geweest dan dat om andere mannetjes in het gevecht te overwinnen.
WETTEN DER ERFELIJKHEID.
Om te begrijpen hoe de seksueele teeltkeus gewerkt en in den loop der eeuwen in het oog loopende uitwerkselen op vele dieren van vele klassen heeft gehad, is het noodzakelijk, dat men zich steeds de wetten der erfelijkheid, voor zoover die bekend zijn, herinnert. Onder de uitdrukking „erfelijkheid” worden hier twee elementen omvat, namelijk de overplanting en de ontwikkeling van kenmerken, maar daar deze gewoonlijk te zamen gaan, wordt het onderscheid er tusschen dikwijls over het hoofd gezien. Wij zien dat onderscheid bij die kenmerken welke door de vroegste levensjaren heên worden overgeplant, maar zich slechts ontwikkelen op volwassen leeftijd of gedurende den ouderdom. Wij zien het zelfde onderscheid duidelijker bij secundaire seksueele kenmerken; want deze worden door beide seksen heên overgeplant, hoewel zij slechts bij de eene zijn ontwikkeld. Dat zij bij beide seksen aanwezig zijn, blijkt, wanneer twee soorten die sterk uitgesproken seksueele kenmerken bezitten, worden gekruist; want elk plant de kenmerken van zijn eigen mannetje en wijfje over op het bastaardkroost van de zelfde sekse. Het zelfde feit is eveneens duidelijk als kenmerken die aan het mannetje eigen zijn, nu en dan bij het wijfje tot ontwikkeling komen, wanneer dit oud of ziek wordt. Evenzoo komen nu en dan kenmerken voor, alsof zij van het mannetje op het wijfje overgeplant waren, zooals bij voorbeeld bij sommige hoenderrassen, bij welke geregeld sporen bij de jonge en gezonde wijfjes voorkomen; maar in waarheid zijn zij dan eenvoudig bij het wijfje tot ontwikkeling gekomen; want bij elk ras wordt elke bijzonderheid in het maaksel van de spoor door het wijfje op haar mannelijke nakomelingen overgeplant. In alle gevallen van atavisme worden kenmerken overgeplant door twee, drie of vele generaties heên en komen daarna onder zekere onbekende gunstige omstandigheden tot ontwikkeling. Dit belangrijk onderscheid tusschen overplanting en ontwikkeling zal het gemakkelijkst [459]worden onthouden met behulp van de hypothese der pangenesis, hetzij die al of niet als waar wordt aangenomen. Volgens deze hypothese werpt elke eenheid of cel van het lichaam kiemen of onontwikkelde atomen af, die op de nakomelingen van beide seksen worden overgeplant en zich door zelfverdeeling vermenigvuldigen. Zij kunnen gedurende de vroegste levensjaren of gedurende opeenvolgende generaties onontwikkeld blijven, daar hun ontwikkeling tot eenheden of cellen, gelijk aan die waaruit zij ontstonden, afhangt van hun verwantschap tot, en vereeniging met andere eenheden of cellen, die zich te voren in de behoorlijke orde van groei hebben ontwikkeld.
Overerving op overeenkomstige Levenstijdperken.—De neiging hiertoe is goed bewezen. Als een nieuw kenmerk bij een dier verschijnt terwijl het jong is, zal het, hetzij het levenslang blijft voortbestaan of slechts een tijd lang in stand blijft, als algemeene regel op den zelfden leeftijd en op de zelfde wijze bij de nakomelingen van het dier opnieuw verschijnen. Indien daarentegen een nieuw kenmerk op volwassen leeftijd of zelfs gedurende den ouderdom verschijnt, zal het bij de nakomelingen op den zelfden gevorderden leeftijd opnieuw verschijnen. Wanneer afwijkingen van dezen regel voorkomen, zullen de overgeplante kenmerken veel veelvuldiger verschijnen vóór, dan na den overeenkomstigen leeftijd. Daar ik dit onderwerp in een ander werk27 uitvoerig genoeg heb besproken, zal ik hier slechts een of twee voorbeelden geven, om de zaak in het geheugen van den lezer terug te roepen. Bij verscheidene Hoenderrassen verschillen de kuikens terwijl zij nog met dons zijn bedekt, de jonge vogels in hun eerste ware gevederte en in het gevederte dat zij op volwassen leeftijd bezitten, zeer sterk van elkander en ook van hun gemeenschappelijken stamvorm, den Gallus bankiva; en deze kenmerken worden door elk ras getrouw op hun nakomelingen in het overeenkomstige levenstijdperk overgeplant. De kuikens van de Hamburger Pellen hebben, bij voorbeeld, terwijl zij nog met dons zijn bedekt, eenige weinige donkere vlekken op kop en romp, maar zijn niet overlangs gestreept, zooals vele andere rassen; in hun eerste ware gevederte „zijn zij fraai gepenseeld”, dat is, elke veder is geteekend met talrijke donkere dwarsstrepen; in hun tweede gevederte [460]echter vertoonen alle vederen aan de punt een ronde donkere vlek.28 Er hebben zich bij dit ras op drie verschillende leeftijden variaties voorgedaan en zijn op die zelfde leeftijden overgeplant. De Duif biedt een merkwaardiger geval aan, daar de oorspronkelijke stamsoort bij het klimmen harer jaren volstrekt geen verandering in haar gevederte ondergaat, behalve dat op volwassen leeftijd de borst meer iriseerend wordt, en er toch rassen zijn, die hun kenmerkende kleuren niet verkrijgen, voor zij twee-, drie- of viermaai hebben geruid; en deze wijzigingen van het gevederte worden geregeld overgeplant.
Overerving op overeenkomstige Tijden van het Jaar.—Bij dieren in den natuurstaat komen tallooze voorbeelden voor van kenmerken die periodiek op verschillende tijden van het jaar verschijnen. Wij zien dit aan de horens van het hert en aan den pels der pooldieren, die gedurende den winter dik en wit wordt. Talrijke vogels krijgen alleen gedurende den paartijd levendige kleuren en andere versierselen. Ik kan op dezen vorm van erfelijkheid slechts weinig licht werpen door bij tamme dieren waargenomen feiten. Pallas29 vermeldt, dat in Siberië het hoornvee en de paarden gedurende den winter periodiek lichter worden gekleurd en ik heb een dergelijke merkbare kleurverandering waargenomen bij zekere hitten in Engeland. Hoewel ik niet weet of deze neiging om gedurende verschillende tijden van het jaar een verschillende kleur van haar aan te nemen, erfelijk is, is dit toch waarschijnlijk; want alle verschillen van kleur zijn bij het paard in hooge mate erfelijk. Deze vorm van overerving, die tot één jaargetijde is beperkt, is daarenboven niet merkwaardiger dan overerving die tot een zekeren leeftijd of sekse is beperkt.
Beperking der Overerving door de Sekse.—De gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen is de meest gewone vorm van erfelijkheid, ten minste bij die dieren welke geen sterk uitgedrukte seksueele [461]verschillen vertoonen, en inderdaad ook bij vele andere. Niet zelden echter worden kenmerken uitsluitend overgebracht op die sekse bij welke zij het eerst ontstonden. Tal van bewijzen hiervoor zijn opgesomd in mijn werk „Het Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”; ik wil er hier echter eenige weinige voorbeelden van geven. Er zijn rassen van schapen of geiten, bij welke de horens van het mannetje in gedaante sterk afwijken van die van het wijfje; en deze gedurende de temming verkregen verschillen worden geregeld op de zelfde sekse overgeplant. Bij driekleurige katten zijn, als algemeene regel, slechts de wijfjes aldus gekleurd, terwijl de katers roestbruin zijn. Bij de meeste hoenderrassen worden de aan elke sekse eigen kenmerken alleen op die zelfde sekse overgeplant. Zoo algemeen is deze vorm van overplanting, dat het een anomalie is, wanneer wij bij sommige rassen afwijkingen gelijkelijk op beide seksen zien overgaan. Er zijn ook zekere onder-rassen van hoenders, bij welke de mannetjes nauwelijks van elkander kunnen worden onderscheiden, terwijl de wijfjes aanmerkelijk in kleur verschillen. Bij de duif verschillen de seksen van de stamsoort in geen enkel uitwendig kenmerk; desniettemin is bij sommige tamme rassen het mannetje anders gekleurd dan het wijfje.30 De wrattige huid van den Engelschen Carrier en de krop van den kropper zijn bij het mannetje hooger ontwikkeld dan bij het wijfje, en hoewel deze kenmerken door lang voortgezette teeltkeus van den mensch zijn verkregen, is het verschil tusschen de seksen geheel te danken aan den vorm van erfelijkheid, die de overhand heeft behouden; want het is ontstaan, niet volgens, maar eer in tegenspraak met de begeerte van den fokker.
De meeste onzer tamme rassen zijn gevormd door de opeenhooping van vele kleine variaties; en daar sommige achtereenvolgende wijzigingen alleen op ééne sekse zijn overgeplant en andere op beide seksen, vinden wij onder verschillende rassen van een zelfde soort alle overgangen tusschen groote seksueele ongelijkheid en volkomen gelijkheid. Hiervan zijn reeds voorbeelden gegeven bij de rassen van hoenders en duiven, en in den natuurstaat komen overeenkomstige gevallen dikwijls voor. Bij tamme dieren (maar, of dit ook in den [462]natuurstaat wel plaats grijpt, durf ik niet zeggen) kan de eene sekse de haar eigen kenmerken verliezen en daardoor tot op zekere hoogte op de andere sekse gaan gelijken; zoo hebben, bij voorbeeld, de mannetjes van sommige hoenderrassen hun hanenvederen en kammen verloren. Omgekeerd kunnen ook de verschillen tusschen de seksen in tammen staat worden vermeerderd, zooals bij het merino-schaap, bij hetwelk de ooien haar horens hebben verloren. Verder kunnen kenmerken die aan de eene sekse eigen zijn, plotseling bij de andere verschijnen, gelijk bij die onder-rassen van hoenders, bij welke de hennen, terwijl ze jong zijn, sporen verkrijgen, of zooals bij sommige onder-rassen van Kuifhoenders, bij welke de wijfjes, gelijk er reden is om te gelooven, oorspronkelijk een kam verkregen en dien daarna op de mannetjes overbrachten. Al deze gevallen kunnen worden begrepen door de hypothese der pangenesis; want zij zijn daarvan afhankelijk, dat de kiemen van zekere eenheden (cellen) van het lichaam door den invloed der temming bij de eene sekse slapend (latent) worden; of, wanneer zij gewoonlijk slapend (latent) zijn, tot ontwikkeling komen.
Er is ééne moeielijke vraag die het gepast zal zijn tot een volgend hoofdstuk uit te stellen; namelijk, of een kenmerk dat eerst bij beide seksen was ontwikkeld, door teeltkeus in zijn ontwikkeling alleen tot ééne sekse kan worden beperkt. Indien bij voorbeeld een duivenfokker opmerkte, dat sommige van zijn duiven (bij welke soort de kenmerken gewoonlijk in gelijke mate op beide seksen worden overgeplant) door een bleekblauwe kleur van de overige afweken, zou hij dan door lang voortgezette teeltkeus een ras kunnen vormen, bij hetwelk alleen de mannetjes die kleur vertoonden, terwijl de wijfjes onveranderd bleven? Ik zal hier alleen zeggen, dat dit, hoewel misschien niet onmogelijk, uiterst moeielijk zou zijn; want het natuurlijk gevolg van het fokken uit bleekblauwe mannetjes zou wezen om den geheelen stam, de eene sekse zoowel als de andere, die kleur te doen verkrijgen. Als zich echter variaties vertoonden, die de vereischte kleur bezaten, en deze van den beginne af in haar ontwikkeling tot de mannelijke sekse waren beperkt, zou het in het minst niet moeielijk zijn om een ras te vormen, dat door de verschillende kleur der beide seksen was gekenmerkt, zooals inderdaad is geschied met een Belgisch ras, bij hetwelk alleen de mannetjes zwarte strepen vertoonen. Op dergelijke wijze zou het, indien zich de eene of andere variatie voordeed in een vrouwelijke [463]duif, die van den beginne af in haar ontwikkeling tot die sekse was beperkt, gemakkelijk zijn om een ras te vormen, bij hetwelk alleen de wijfjes dat kenmerk vertoonden; maar als de variatie oorspronkelijk niet op die wijze was beperkt, zou zulks een zeer moeielijk, wellicht onmogelijk werk zijn.31
Over de Betrekking tusschen het tijdperk van Ontwikkeling van een Kenmerk en de overplanting daarvan op ééne sekse of op beide seksen.—Waarom zekere kenmerken door beide seksen en andere kenmerken slechts door ééne sekse worden overgeërfd, namelijk door die sekse bij welke het kenmerk het eerst verscheen, is in de meeste gevallen volkomen onbekend. Wij kunnen zelfs niet gissen, waarom bij zekere onder-rassen van duiven zwarte strepen, hoewel zij door het wijfje heên worden overgeplant, alleen bij het mannetje tot ontwikkeling komen, terwijl elk ander kenmerk in gelijke mate op beide seksen wordt overgebracht. Evenmin, waarom bij katten de driekleurigheid, op zeldzame uitzonderingen na, alleen bij het wijfje tot ontwikkeling komt. Geheel de zelfde kenmerken, zooals ontbrekende of overtallige vingers, kleurenblindheid enz., kunnen bij den mensch in de eene familie alleen door de mannen, en in de andere familie alleen door de vrouwen worden overgeërfd, hoewel zij in beide gevallen even goed door de tegenovergestelde als door de zelfde sekse op haar nakomelingen worden overgebracht.32 Hoewel wij derhalve onwetend zijn, gaan twee regels door, namelijk dat variaties die zich bij ééne der beide seksen eerst op een laat levenstijdperk vertoonen, een neiging bezitten om alleen bij die zelfde sekse tot ontwikkeling te komen, terwijl variaties die reeds vroeg in het leven bij ééne der beide seksen voor het eerst verschijnen, een neiging bezitten om bij beide seksen tot ontwikkeling te komen. Ik [464]ben echter ver van te onderstellen, dat dit de eenige bepalende oorzaak is. Daar ik elders dit onderwerp nog niet heb besproken, en het een belangrijke beteekenis heeft voor de seksueele teeltkeus, moet ik hier in tamelijk uitvoerige en eenigszins ingewikkelde bijzonderheden treden.
Het is op zich zelf waarschijnlijk, dat een op vroegen leeftijd verschijnend kenmerk een neiging moet hebben om door beide seksen gelijkelijk te worden overgeërfd; want de seksen verschillen niet veel in gestel, voordat zij het vermogen om zich voort te planten hebben verkregen. Aan den anderen kant zullen, nadat dit vermogen is verkregen, en de seksen er toe zijn gekomen om in gestel te verschillen, de kiemen (als ik nogmaals de taal der pangenesis mag spreken) die door elk afwijkend deel bij de eene sekse worden afgeworpen, wel veel meer de geschikte verwantschappen bezitten om zich met de weefsels der zelfde sekse te vereenigen en zoo tot ontwikkeling te komen, dan om zich met die van de tegenovergestelde sekse te vereenigen.