Fig. 37. Mannetje van Chalcosoma atlas (verkleind).

Fig. 37. Mannetje van Chalcosoma atlas (verkleind).

Fig. 38. Wijfje van Chalcosoma atlas (natuurl. grootte).

Fig. 38. Wijfje van Chalcosoma atlas (natuurl. grootte).

Fig. 39. Mannetje van Copris Isidis.

Fig. 39. Mannetje van Copris Isidis.

Fig. 40. Wijfje van Copris Isidis.

Fig. 40. Wijfje van Copris Isidis.

Sommige Boktorren (Longicornia) echter, vooral zekere Prionidae, bieden een uitzondering aan op den gewonen regel, dat de seksen van kevers niet in kleur verschillen. De meeste dezer insekten zijn groot en prachtig gekleurd. De mannetjes van het geslacht Pyrodes64 zijn, gelijk ik in de verzameling van den heer Bates zag, over het geheel rooder, maar iets doffer dan de wijfjes, welke laatste meer of minder prachtig goudgroen zijn gekleurd. Bij het geslacht Esmeralda verschillen [556]de seksen zoozeer in kleur, dat zij als verschillende soorten zijn gerangschikt; bij ééne soort zijn beiden van een prachtig glinsterend groen; maar het mannetje heeft een rood borststuk (thorax). [557]Over het geheel zijn, zoover ik er over kan oordeelen, de wijfjes van die Prionidae bij welke de seksen verschillen, rijker gekleurd dan de mannetjes; en dit stemt niet overeen met den algemeenen regel ten opzichte van de kleur, wanneer deze door seksueele teeltkeus is verkregen.

Fig. 41. Mannetje van Phanaeus faunus.

Fig. 41. Mannetje van Phanaeus faunus.

Fig. 42. Wijfje van Phanaeus faunus.

Fig. 42. Wijfje van Phanaeus faunus.

Fig. 43. Mannetje van Dipelicus cantori.

Fig. 43. Mannetje van Dipelicus cantori.

Fig. 44. Wijfje van Dipelicus cantori.

Fig. 44. Wijfje van Dipelicus cantori.

Fig. 45. Mannetje van Onthophagus rangifer, vergroot.

Fig. 45. Mannetje van Onthophagus rangifer, vergroot.

Fig. 46. Wijfje van Onthophagus rangifer, vergroot.

Fig. 46. Wijfje van Onthophagus rangifer, vergroot.

Een zeer merkwaardig onderscheid tusschen de seksen van vele kevers wordt opgeleverd door de groote horens, die op den kop, het borststuk of het schildje (clypeus) der mannetjes en in eenige weinige gevallen op de ondervlakte van hun lichaam zijn ingeplant. Deze horens gelijken in de groote familie der Bladsprietigen (Lamellicornia) op die van verschillende viervoetige dieren, zooals herten, neushoorns, enz., en zijn verwonderlijk zoowel door hun grootte als door de verscheidenheid hunner vormen. In plaats van hen te beschrijven heb ik afbeeldingen gegeven van de mannetjes en wijfjes der merkwaardigste vormen (Fig. 37–46). De wijfjes vertoonen gewoonlijk rudimenten van horens in den vorm van kleine knobbels of ribbetjes; maar sommige bezitten zelfs die rudimenten niet. Daarentegen zijn de horens bij het wijfje bijna even goed ontwikkeld als bij het mannetje bij Phanaeus lancifer, en slechts een weinig minder ontwikkeld bij de wijfjes van sommige andere soorten van het zelfde geslacht en van Copris. Bij de verschillende onderafdeelingen der familie bestaat er, naar de heer Bates mij mededeelt, geen verhouding tusschen de verschillen in het maaksel der horens en de meer belangrijke en kenmerkende verschillen; zoo zijn er in de zelfde natuurlijke afdeeling van het geslacht Onthophagus-soorten die een enkelen hoorn, en andere die twee verschillende horens op den kop hebben.

In bijna alle gevallen zijn de horens opmerkelijk wegens hun bovenmatige variabiliteit, zoodat een trapsgewijze reeks kan worden gevormd van de hoogst ontwikkelde mannetjes tot andere, die zoo weinig ontaard zijn, dat zij slechts even van de wijfjes te onderscheiden zijn. De heer Walsh65 bevond, dat bij Phanaeus carnifex de horens bij sommige mannetjes driemaal zoo lang waren als bij andere. De heer Bates dacht, na meer dan honderd mannetjes van Onthophagus rangifer (Fig. 44) te hebben onderzocht, dat hij eindelijk een soort had ontdekt, bij welke de horens niet variabel waren; maar een nader onderzoek bewees het tegendeel. [558]

De buitengewone grootte der horens en hun zeer verschillend maaksel bij nauw verwante vormen bewijzen, dat zij met het eene of andere belangrijke doel zijn gevormd; maar hun bovenmatige variabiliteit bij de mannetjes van de zelfde soort voert tot het besluit, dat dit doel niet van een bepaalden aard kan zijn. De horens vertoonen geen teekenen van afslijting, alsof zij voor het eene of andere gewone werk werden gebruikt. Sommige schrijvers onderstellen66, dat de mannetjes, daar zij veel meer rondtrekken dan de wijfjes, horens noodig hebben om zich tegen hun vijanden te verdedigen; in vele gevallen schijnen echter de horens niet goed voor de verdediging geschikt te zijn, daar zij niet scherp zijn. De meest voor de hand liggende onderstelling is, dat zij door de mannetjes worden gebruikt om te vechten; maar men heeft nooit waargenomen, dat zij vochten; ook kon de heer Bates na een zorgvuldig onderzoek van vele soorten, in hun verminkten of gebroken toestand geen voldoende bewijzen vinden, dat zij daarvoor waren gebruikt. Als de mannetjes gewoon waren met elkander te vechten, zou hun grootte waarschijnlijk door seksueele teeltkeus zijn toegenomen, zoodat zij die bij het wijfje zou hebben overtroffen; de heer Bates vindt echter, na de beide seksen bij meer dan honderd soorten van Mesttorren (Copridae) met elkander te hebben vergeleken, bij goed ontwikkelde individu’s in dit opzicht volstrekt geen merkbaar verschil. Er is bovendien één kever, tot de zelfde groote afdeeling der Bladsprietigen (Lamellicornia) behoorende, van welke men weet, dat de mannetjes met elkander vechten; maar zij zijn niet van horens voorzien, hoewel hun bovenkaken veel grooter zijn dan die van het wijfje.

Het besluit, dat het best in overeenstemming is met het feit, dat de horens zoo verbazend en toch niet standvastig ontwikkeld zijn,—zooals door hun uitermate groote variabiliteit bij de zelfde soort wordt bewezen,—is, dat zij als versierselen zijn verkregen. Deze meening zal eerst uiterst onwaarschijnlijk voorkomen; maar wij zullen later zien, dat zich bij vele dieren die veel hooger op de ladder staan, namelijk Visschen, Amphibieën, Reptielen en Vogels, verschillende soorten van knobbels, horens en kammen blijkbaar met het zelfde doel hebben ontwikkeld.

Fig. 47.

Fig. 47.

Mannetje van Onitis furcifer, van de onderzijde gezien.

Fig. 48.

Fig. 48.

Mannetje van Onitis furcifer, van ter zijde gezien.

Fig. 49.

Fig. 49.

Wijfje van Onitis furcifer van terzijde gezien. a. Rudiment van een hoorn op den kop. b. Spoor van een hoorn of kam op het borststuk.

De mannetjes van Onitis furcifer (Fig. 46) bezitten aan de dijen hunner voorpooten vreemdsoortige uitsteeksels en aan de ondervlakte [559]van het borststuk een groote vork of een paar horens. Deze plaatsing schijnt uiterst slecht geschikt om met deze uitsteeksels te pronken, en wellicht dienen zij werkelijk voor het eene of andere bijzondere doel, maar tot dusverre kan men er het gebruik niet van bepalen. Het is een zeer merkwaardig feit, dat, hoewel de mannetjes zelfs geen spoor van horens op de bovenvlakte van het lichaam vertoonen (Fig. 48), bij de wijfjes toch een rudiment van een enkelen hoorn op den kop (Fig. 49, a) en een dergelijk van een kam (b) op het borststuk duidelijk zichtbaar zijn. Dat de kleine kam op het borststuk van het wijfje een rudiment is van een aan het mannetje eigen uitsteeksel, hoewel dit geheel ontbreekt bij het mannetje van deze bijzondere soort, is duidelijk; want het wijfje van Bubas bison, (die zeer nauw met Onitis verwant is) heeft een dergelijken kleinen kam op het borststuk, terwijl het mannetje op de zelfde plaats een groot uitsteeksel heeft. Zoo kan er ook geen twijfel zijn, of de kleine punt (a) op den kop van het wijfje van Onitis furcifer en op dien van de wijfjes van twee of drie verwante soorten is een rudimentaire vertegenwoordiger van den hoorn op den kop, zooals die van Phanaeus (Fig. 41, 42), welke aan de mannetjes van zoovele Bladsprietige Kevers (Lamellicornia) gemeen is. De mannetjes van eenige nog geen namen ontvangen hebbende torren in het Britsch Museum, die men tegenwoordig gelooft, dat tot het geslacht Onitis behooren, zijn van een dergelijken hoorn voorzien. De opmerkelijke aard van dit geval zal het best door een voorbeeld worden begrepen: de Herkauwende Zoogdieren vormen een evenwijdige reeks met de Bladsprietige Kevers (Lamellicornia), daar bij sommige de wijfjes horens bezitten, die even groot zijn als die van het mannetje, terwijl de wijfjes [560]van andere veel kleiner horens hebben of de horens bij haar slechts in rudimentairen toestand bestaan (ofschoon dit bij de Herkauwende Zoogdieren even zeldzaam, als bij de Bladsprietige Kevers algemeen is), en zij eindelijk bij wederom andere in het geheel geen horens hebben. Als nu een nieuwe soort van hert of schaap werd ontdekt, bij welke het wijfje duidelijk rudimenten van horens bezat, terwijl de kop van het mannetje volkomen glad was, zouden wij een met dat van Onitis furcifer overeenkomend geval hebben.

In dit geval is het oude geloof, dat rudimentaire deelen zijn geschapen om het plan (schema) der natuur volledig te maken, zoover van steek te houden, dat alle gewone regels geheel overtreden schijnen. De meest waarschijnlijke meening komt mij voor te zijn, dat de eene of andere vroegere voorvader van Onitis, evenals andere Bladsprietige Kevers (Lamellicornia), horens op den kop en het borststuk verkreeg en ze daarop, evenals bij zoovele nog levende soorten, op het wijfje overbracht, door hetwelk zij sinds dien tijd steeds zijn behouden. Het later verlies van de horens door het mannetje kan wellicht het gevolg zijn geweest van het beginsel van compensatie wegens de ontwikkeling der uitsteeksels op de onderste oppervlakte, terwijl die invloed zich bij het wijfje niet doet gelden, daar zij deze uitsteeksels niet bezit en bij gevolg de rudimenten van horens op de bovenste oppervlakte heeft behouden. Hoewel deze meening wordt gesteund door het geval van Bledius, dat dadelijk zal worden medegedeeld, zoo verschillen toch de uitsteeksels op de onderste oppervlakte zeer in maaksel en ontwikkeling bij de verschillende soorten van Onitis en zijn bij sommige zelfs rudimentair; desniettemin vertoont de bovenste oppervlakte bij al deze soorten geen spoor van horens. Daar secundaire seksueele kenmerken zoo bij uitnemendheid variabel zijn, is het mogelijk dat de uitsteeksels op de onderste oppervlakte eerst door den eenen of anderen voorvader van Onitis zijn verkregen en hun invloed door compensatie hebben doen gelden, en daarna in zekere gevallen volkomen verloren zijn gegaan.

Al de tot dusverre vermelde gevallen hebben betrekking op Bladsprietige Kevers (Lamellicornia); ook de mannetjes van eenige weinige andere Kevers, tot twee zeer verschillende groepen, namelijk de Snuitkevers (Curculionidae) en Kortschilden (Staphylinidae) behoorende, zijn echter van horens voorzien,—bij de eerste op de benedenste oppervlakte van het lichaam67, bij de laatste op de bovenste oppervlakte [561]van den kop en het borststuk. Bij de Kortschilden (Staphylinidae) zijn de horens bij de mannetjes van eene en de zelfde soort buitengewoon veranderlijk, juist zooals wij bij de Bladsprietigen (Lamellicornia) hebben gezien. Bij Siagonium hebben wij een geval van dimorphisme: want de mannetjes kunnen in twee afdeelingen worden verdeeld, die sterk in lichaamsgrootte en in de ontwikkeling hunner horens verschillen, zonder eenige tusschenbeidenstaande overgangsvormen. Bij eene soort van Bledius (Fig. 50 en 51), die ook tot de Kortschilden (Staphylinidae) behoort, kunnen, gelijk Professor Westwood getuigt, mannelijke voorwerpen op een en de zelfde plaats worden gevonden, „bij welke de middelste hoorn van het borststuk zeer groot is, maar de horens op den kop geheel rudimentair zijn, en andere bij welke de hoorn op het borststuk veel korter is, terwijl de uitsteeksels op den kop lang zijn.”68 Hier hebben wij dus blijkbaar een voorbeeld van compensatie van groei, dat licht werpt op het juist vermelde merkwaardige geval van het verlies der bovenste horens bij Onitis furcifer.

Fig. 50. Mannetje van Bledius taurus (vergroot).

Fig. 50. Mannetje van Bledius taurus (vergroot).

Fig. 51. Wijfje van Bledius taurus (vergroot).

Fig. 51. Wijfje van Bledius taurus (vergroot).

Fig. 52. Mannetje van Chiasognathus Grantii (verkleind).

Fig. 52. Mannetje van Chiasognathus Grantii (verkleind).

Fig. 53. Wijfje van Chiasognathus Grantii (verkleind).

Fig. 53. Wijfje van Chiasognathus Grantii (verkleind).

Gevechten.—Sommige mannelijke kevers die slecht voor het gevecht schijnen ingericht, voeren desniettemin strijd om het bezit van de wijfjes. De heer Wallace69 zag twee mannetjes van Leptorhynchus angustatus, een lijnvormigen kever met zeer verlengden snuit (rostrum), „om een wijfje vechten, dat in de onmiddellijke nabijheid met boren bezig was. Zij stooten elkander met hun snuiten en krabden en sloegen elkander blijkbaar met de grootste woede.” Het kleinste mannetje „liep echter spoedig weg en erkende zich overwonnen.” In eenige weinige gevallen zijn de mannetjes goed geschikt om te vechten door het [562]bezit van groote getande bovenkaken (mandibula), veel grooter dan die der wijfjes. Dit is het geval met het gewone Vliegende Hert (Lucanus cervus), waarvan de mannetjes ongeveer een week vroeger uit de pop te voorschijn komen dan de andere sekse, zoodat men er dikwijls verscheidene het zelfde wijfje kan zien vervolgen. Toen de heer A. H. Davis70 twee mannetjes met één wijfje in een doos opsloot, kneep het grootste mannetje het kleinste met kracht totdat het zijn aanspraken liet varen. Een vriend meldt mij, dat hij, toen hij een jongen was, de mannetjes dikwijls bij elkander zette om hen te zien vechten, en opmerkte, dat zij veel stoutmoediger en woester zijn dan de wijfjes, evenals men algemeen weet, dat bij de hoogere dieren het geval is. De mannetjes pakten zijn vinger en knepen daarin als hij hun dien voorhield, maar de wijfjes niet. Bij vele Lucanidae, zoowel als bij den bovenvermelden Lepidorhynchus zijn de mannetjes grooter en krachtiger insekten dan de wijfjes. De beide seksen van Lethrus cephalotes (een der Bladsprietige Kevers) bewonen het zelfde hol: en het mannetje heeft grooter bovenkaken dan het wijfje. Indien gedurende den paartijd een vreemd mannetje in het hol beproeft te komen, wordt hij aangevallen; het wijfje blijft hierbij niet lijdelijk, maar sluit de opening van het hol en moedigt haar metgezel aan door hem voortdurend van achteren te stooten. Het gevecht eindigt niet voor de aanvaller is gedood of [563]op de vlucht gaat.71 De beide seksen van een anderen Bladsprietigen Kever, Ateuchus cicatricosus, leven paarsgewijze en schijnen zeer aan elkander te zijn gehecht; het mannetje spoort het wijfje aan om de ballen van mest te rollen, waarin de eieren worden gelegd; en als men haar wegneemt, wordt hij zeer onrustig. Als het mannetje wordt weggenomen, houdt het wijfje geheel en al met werken op en zou, gelijk de heer Brulerie72 gelooft, op de zelfde plaats blijven tot zij stierf.

De groote bovenkaken der mannelijke Lucaniden zijn uiterst veranderlijk, zoowel in grootte als in maaksel en gelijken in dit opzicht op de horens op den kop en het borststuk van vele mannelijke Bladsprietige Kevers (Lamellicornia) en Kortschilden (Staphylinidae). Men kan een volkomen reeks vormen van de best voorziene tot de slechtst voorziene of ontaarde mannetjes. Hoewel de bovenkaken van het gewone Vliegende Hert en waarschijnlijk die van vele andere soorten werkelijk bij het gevecht als wapens worden gebruikt, is het twijfelachtig of men zich aldus rekenschap kan geven van haar aanzienlijke grootte. Wij hebben gezien, dat zij bij den Noord-Amerikaanschen Lucanus elaphus worden gebruikt om het wijfje te grijpen. Daar zij zoo sterk in het oog vallen en zoo sierlijk zijn vertakt, is het vermoeden soms bij mij opgekomen, of zij aan de mannetjes wellicht tot sieraad zouden kunnen dienen, op de zelfde wijze als de horens op den kop en het borststuk van de verschillende hierboven beschreven soorten. Het mannetje van Chiasognathus Grantii (Fig. 52) uit Zuid Chili,—een prachtigen kever, die tot de zelfde familie behoort,—heeft verbazend ontwikkelde bovenkaken; hij is stoutmoedig en strijdlustig; als hij aan de eene of andere zijde wordt bedreigd, draait hij zich om, opent zijn groote kaken en sjirpt tegelijkertijd op luidruchtige wijze; de bovenkaken waren echter niet sterk genoeg om mij zoo krachtig in den vinger te knijpen, dat het mij werkelijk pijn deed.

De seksueele teeltkeus die het bezit van aanmerkelijke waarnemende vermogens en van hevige hartstochten veronderstelt, schijnt op de Bladsprietige Kevers meer invloed te hebben uitgeoefend, dan op eenige andere Familie van Schildvleugelige Insekten (Coleoptera). Bij sommige [564]soorten zijn de mannetjes voorzien van wapens om te vechten; sommige leven paarsgewijze en toonen genegenheid voor elkander; vele bezitten het vermogen om te sjirpen, als zij worden geprikkeld; vele zijn voorzien van de meest buitengewone horens, die klaarblijkelijk tot versiering dienen; sommige die dagdieren zijn, bezitten de prachtigste kleuren; en eindelijk, vele van de grootste kevers der wereld behooren tot deze Familie welke door Linnaeus en Fabricius aan het hoofd van de Orde der Schildvleugeligen (Coleoptera) werd geplaatst.73

Sjirporganen.—Kevers, tot vele en zeer verschillende Families behoorende, bezitten deze organen. Het geluid kan somtijds op den afstand van verscheidene voeten of zelfs ellen worden gehoord74, maar kan niet met dat hetwelk de Rechtvleugeligen (Orthoptera) voortbrengen, worden vergeleken. Het deel dat de rasp kan worden genoemd, bestaat gewoonlijk uit een smalle, eenigszins bolle oppervlakte waarover zeer fijne, evenwijdige ribbetjes loopen, soms zoo fijn, dat zij iriseerende kleuren doen ontstaan, en die er onder het microscoop zeer sierlijk uitzien. In sommige gevallen, b.v. bij Typhaeus, kan men duidelijk zien, dat uiterst kleine, borstelachtige, op schubben gelijkende uitsteeksels die de geheele omringende oppervlakte volgens nagenoeg evenwijdige lijnen bedekken, de ribbetjes van de rasp vormen, door samen te vloeien en recht en tegelijkertijd uitstekend en glad te worden. Een harde rug op eenig nabij gelegen deel van het lichaam, die in sommige gevallen bijzonder voor dat doel is gewijzigd, dient als schrapper voor de rasp. De schrapper wordt snel over de rasp, of omgekeerd de rasp over den schrapper bewogen.

Fig. 54.

Fig. 54.

Fig. 54. Een deel van de rasp van Necrophorus, zeer vergroot.

Fig. 55.

Fig. 55.

Fig. 55. Necrophorus (naar Landois); r de twee raspen.

Deze organen zijn op uiterst verschillende plaatsen gelegen. Bij de Doodgravers (Necrophorus) staan twee evenwijdige raspen (r, fig. 55) op de rugvlakte van den vijfden ring van het achterlijf, terwijl dwars over elke rasp, volgens de beschrijving van Landois75, 126 tot 140 fijne ribbetjes loopen. Deze ribbetjes worden geschrapt door de achterranden der dekschilden, waarvan een klein deel buiten den algemeenen omtrek uitsteekt. Bij vele Crioceridae en bij Clythra 4 punctata, één der Bladkevers (Chrysomelidae), en bij sommige Zwartlijven (Tenebrionidae), enz.76, [565]is de rasp aan den bovenkant van de spits (apex) van het achterlijf op het pygidium of propygidium gelegen, en wordt, evenals boven, met de dekschilden geschrapt. Bij Heterocerus, die tot een andere familie behoort, zijn de raspen op de zijden van den eersten ring van het achterlijf geplaatst en worden met op de dijen gelegen ruggen geschrapt.77 Bij sommige Snuitkevers (Curculionidae) en Loopkevers (Carabidae)78 liggen de deelen juist omgekeerd; want de raspen bevinden zich op de ondervlakten der dekschilden, dicht bij hun spitsen, of langs hun buitenranden, en de randen van de ringen van het achterlijf dienen als schrappers. Bij Pelobius hermanni, een der waterroofkevers (Dytiscidae), loopt een sterke rug evenwijdig aan en dicht bij de binnenranden der dekschilden, en dwars over den rug loopen ribbetjes, in het middelste gedeelte grof, maar aan de beide einden, voornamelijk aan het boveneinde, hoe langer hoe fijner wordende; als dit insekt onder water of in de lucht wordt gehouden, maakt het een sjirpend geluid, door den uitersten hoornachtigen rand van het achterlijf over de rasp te schrappen. Bij een groot aantal Boktorren (Longicornia) bevinden zich de organen op [566]een geheel andere plaats, daar de rasp op het middenborststuk (mesothorax) ligt, dat tegen het voorborststuk (prothorax) wordt geschrapt; Landois telde 238 zeer fijne ribbetjes op de rasp van Cerambyx heros.

Vele Bladsprietigen (Lamellicornia) bezitten het vermogen om te sjirpen zeer luid, zoodat, toen de heer F. Smidt een voorwerp van Trox sabulosus ving, een boschwachter die er bij stond, dacht, dat hij een muis had gevangen; ik slaagde er echter niet in om de sjirporganen bij dezen kever te ontdekken. Bij Geotrupes en Typhaeus loopt een smalle rug (r, Fig. 56) schuins over de heup (coxa) van elken achterpoot, die bij Geotrupes stercorarius 84 ribben heeft, die worden geschrapt met een bijzonder uitstekend deel van een der ringen van het achterlijf. Bij de nauw verwante Copris lunaris loopt een uiterst smalle fijne rasp langs de binnenranden der dekschilden en een andere korte rasp dicht bij den grond van den buitenrand; maar bij sommige andere mesttorren (Coprini) is de rasp, volgens Leconte79, op de rugvlakte van het achterlijf gelegen. Bij Oryctes ligt zij op het propygidium en bij sommige andere houteters (Dynastini), volgens den zelfden insektenkenner, op de ondervlakte der dekschilden. Eindelijk vermeldt Westring, dat bij Omaloplia brunnea de rasp op het prosternum en de schrapper op het metasternum is geplaatst, zoodat deze deelen derhalve aan de onderste oppervlakte van het lichaam zijn geplaatst, in plaats van aan de bovenste, zooals bij de Boktorren (Longicornia).

Fig. 56. Achterpoot van Geotrupus stercorarius (naar Landois); r rasp; c heup (coxa); f dij (femur); t scheen (tibia); tr voet (tarsus).

Fig. 56. Achterpoot van Geotrupus stercorarius (naar Landois); r rasp; c heup (coxa); f dij (femur); t scheen (tibia); tr voet (tarsus).

Wij zien dus, dat de sjirporganen bij de verschillende families van Schildvleugeligen een verwonderlijke verscheidenheid vertoonen in hun plaatsing, maar weinig in hun maaksel. In ééne en de zelfde familie zijn sommigen van deze organen voorzien, terwijl anderen ze geheel missen. Deze verscheidenheid is te begrijpen, als wij veronderstellen, dat oorspronkelijk verscheidene soorten een schokkend en sissend geluid maakten door de harde en ruwe gedeelten van hun lichaam, die elkander [567]aanraakten, tegen elkander te wrijven, en dat, daar het zoo voortgebrachte geluid op de eene of andere wijze nuttig was, de ruwe oppervlakten zich allengs tot regelmatige sjirporganen ontwikkelden. Sommige kevers brengen tegenwoordig, wanneer zij zich bewegen, hetzij opzettelijk of onopzettelijk, een schokkend geluid voort, zonder eenig bepaald daarvoor bestemd orgaan te bezitten. De heer Wallace meldt mij, dat Euchirus longimanus (een Bladsprietige Kever, waarvan het mannetje verwonderlijk lange porten bezit) „als hij zich beweegt, een laag sissend geluid voortbrengt door het uitzetten en samentrekken van het achterlijf, en dat hij, als hij wordt aangevat, een krassend geluid voortbrengt door zijn achterpooten tegen de randen van zijn dekschilden te wrijven.” Het sissende geluid wordt blijkbaar veroorzaakt doordat een smalle rasp tegen den binnenrand van elk dekschild wordt gewreven: en ik kon ook het krassende geluid doen ontstaan door de op sagrijnleder gelijkende binnenste oppervlakte van de dij tegen den korreligen rand van het overeenkomstige dekschild te wrijven; maar ik kon hier volstrekt geen eigenlijke rasp ontdekken, en het is niet waarschijnlijk, dat ik die over het hoofd zou hebben gezien bij zulk een groot insekt. Nadat ik Cychrus heb onderzocht, en gelezen wat Westring in zijn beide verhandelingen over dien kever schreef, schijnt het mij zeer twijfelachtig, of hij een ware rasp bezit, hoewel hij het vermogen heeft om een geluid voort te brengen.

Wegens de analogie met de Rechtvleugeligen (Orthoptera) en Gelijkvleugeligen (Homoptera) verwachtte ik te vinden, dat de sjirporganen bij de Schildvleugeligen (Coleoptera) naar de sekse verschilden; maar Landois die verscheidene soorten zorgvuldig onderzocht, nam geen dergelijk verschil waar; evenmin deed zulks Westring, noch de heer G. R. Crotch bij het prepareeren der verschillende soorten die hij zoo vriendelijk was mij ter onderzoeking te zenden. Een of ander gering seksueel verschil zou echter moeilijk zijn te ontdekken, de groote variabiliteit dezer organen in aanmerking genomen. Zoo was bij het eerste voorwerp van Necrophorus humator en van Pelobius, dat ik onderzocht, de rasp aanmerkelijk grooter bij het mannetje dan bij het wijfje; maar bij volgende voorwerpen niet. Bij Geotrupes stercorarius scheen de rasp mij dikker, ondoorschijnender en meer uitstekend bij drie mannetjes dan bij het zelfde aantal wijfjes; mijn zoon, de heer F. Darwin, verzamelde daarom, om te ontdekken, of de seksen ten opzichte van haar sjirpvermogen verschillen, 57 levende voorwerpen welke hij in twee [568]afdeelingen verdeelde, al naar zij, als zij op de zelfde wijze werden vastgehouden, een sterker of zwakker geluid voortbrachten. Daarna onderzocht hij hun seksen, maar vond, dat in beide afdeelingen de mannetjes ongeveer geheel in de zelfde verhouding als de wijfjes waren. De heer F. Smith heeft talrijke levende voorwerpen van Mononychus pseudacori (die tot de Snuitkevers, Curculionidae, behoort) bezeten en is overtuigd, dat beide seksen sjirpen, en, naar het schijnt, in gelijke mate.

Desniettemin is het sjirpvermogen bij eenige weinige Schildvleugeligen ongetwijfeld een seksueel kenmerk. De heer Crotch heeft ontdekt, dat alleen de mannetjes van twee soorten van Heliopathes (tot de Zwartlijven, Tenebrionidae, behoorende) sjirporganen bezitten. Ik onderzocht vijf mannetjes van H. gibbus, en bij deze allen was er een goed ontwikkelde rasp, gedeeltelijk in tweeën verdeeld, op de rugvlakte van den laatsten ring van het achterlijf; terwijl bij het zelfde aantal wijfjes zelfs geen spoor van een rasp bestond en het vlies van dit segment doorschijnend en veel dunner dan bij het mannetje was. Bij H. crilratostriatus heeft het mannetje een soortgelijke rasp, behalve, dat zij niet gedeeltelijk in tweeën is gedeeld, en het wijfje mist dit orgaan geheel; maar daarenboven heeft het mannetje aan de randen der dekschilden, nabij de spitsen daarvan, aan elke zijde van den naad drie of vier korte overlangsche ruggen die door uiterst fijne ribbetjes worden gekruist, evenwijdig aan en gelijkende op die van de rasp van het achterlijf; of deze ruggen dienen als een afzonderlijke rasp, of als een schrapper voor de rasp van het achterlijf, kon ik niet beslissen; het wijfje toont geen spoor van, dit laatste deel.

Bij drie soorten van het tot de Bladsprietige Kevers behoorende geslacht Oryctes hebben wij ook een bijna overeenkomstig geval. Bij de wijfjes van O. gryphus en nasicornis zijn de ribben op de rasp van het propygidium minder samenhangend en minder duidelijk dan bij de mannetjes; het voornaamste verschil is echter, dat men ziet, dat de geheele bovenste oppervlakte van dezen ring, als men haar in het daartoe geschikte licht beschouwt, met haren is bezet, die bij de mannetjes ontbreken of door een uiterst fijn dons worden vervangen. Wij moeten hier opmerken, dat bij alle Schildvleugeligen het werkzame deel van de rasp onbehaard is. Bij O. senegalensis is het verschil tusschen de seksen sterker uitgedrukt, en dit wordt het best gezien, als men den bedoelden ring schoonmaakt en bij doorvallend licht beschouwt. Bij het [569]wijfje is de geheele oppervlakte bedekt met kleine, afzonderlijke, met stekels bezette kammen, terwijl bij het mannetje deze kammen, naarmate zij de spits naderen, hoe langer hoe meer samenvloeien, regelmatig en naakt worden; zoodat drie vierden van den ring met uiterst fijne evenwijdige ribbetjes zijn bedekt, die bij het wijfje geheel ontbreken. Bij de wijfjes van alle drie deze soorten van Oryctes kan men, als men het achterlijf van een geweekt voorwerp beurtelings naar achteren en naar voren duwt, een zwak krassend of sjirpend geluid voortbrengen.

In geval van Heliopathes en Oryctes kan er nauwelijks eenige twijfel bestaan, dat de mannetjes sjirpen, om de wijfjes te lokken of op te wekken; maar bij de meeste kevers dient het gesjirp vermoedelijk beide seksen tot wederkeerigen loktoon. Deze meening wordt niet onwaarschijnlijk gemaakt, doordat kevers sjirpen bij verschillende gemoedsaandoeningen; wij weten, dat vogels hun stem voor vele doeleinden gebruiken, behalve dat om voor hun gezellin te zingen. De groote Chiasogathus sjirpt van toorn of uit wantrouwen; vele soorten doen het zelfde uit smart of vrees, als men ze zoo vasthoudt, dat zij niet kunnen ontsnappen; de heeren Wollaston en Crotch waren in staat om op de Kanarische eilanden door tegen holle boomstammen te kloppen, de aanwezigheid van kevers, tot het geslacht Acalles behoorende, aan hun gesjirp te ontdekken. Het mannetje van Ateuchus, eindelijk, sjirpt om het wijfje bij haar werk aan te moedigen en van smart, als men haar wegneemt.80 Sommige natuuronderzoekers gelooven, dat de kevers dit geluid maken om hun vijanden te verschrikken; maar ik kan niet denken, dat viervoetige dieren of vogels die in staat zijn de grootere keversoorten met uiterst harde huidpantsers te verslinden, zouden worden verschrikt door zulk een zwak knarsend geluid. Het geloof, dat het gesjirp tot een seksueele lokstem dient, wordt gesteund door het welbekende feit, dat de Doodskloppertjes (Anobium tesselatum) op elkanders getik, of, zooals ik zelf heb waargenomen, op een kunstmatig voortgebracht kloppend geluid antwoorden: en de heer Doubleday81 meldt mij, dat hij twee- of [570]driemaal een tikkend wijfje heeft waargenomen, en haar na verloop van een uur of twee met een mannetje verbonden en bij ééne gelegenheid door onderscheidene mannetjes omringd vond. Eindelijk schijnt het waarschijnlijk, dat de beide seksen van vele soorten van kevers eerst in staat waren elkander te vinden door het zwakke schokkende geluid, voortgebracht door het tegen elkander wrijven der nabij elkander gelegen deelen hunner harde lichamen, en dat, dewijl de mannetjes en de wijfjes, die het sterkste geluid maakten, het best slaagden om gezellen van de andere sekse te vinden, de oneffenheden op verschillende deelen van hun lichaam zich allengs door de seksueele teeltkeus tot sjirporganen ontwikkelden.