Aber wie, kann man fragen, lässt sich ein solches Prinzip auf die Natur anwenden? Ich glaube, dass es schon durch den einfachen Umstand eine erfolgreiche Anwendung findet (obwohl ich selbst Diess lange Zeit nicht erkannt habe), dass, je weiter die Abkömmlinge einer Species in Bau, organischen Verrichtungen und Lebensweise auseinandergehen, um so besser sie geeignet seyn werden, viele und sehr verschiedene Stellen im Haushalte der Natur einzunehmen und somit an Zahl zuzunehmen.
Diess zeigt sich deutlich bei Thieren mit einfacher Lebensweise. Nehmen wir ein vierfüssiges Raubthier zum Beispiel, dessen Zahl in einer Gegend schon längst zu dem vollen Betrage angestiegen ist, welches die Gegend zu ernähren vermag. Hat das ihm innewohnende Vervielfältigungs-Vermögen freies Spiel, so kann dieselbe Thier-Art (vorausgesetzt dass die Gegend keine Veränderung ihrer natürlichen Verhältnisse erfahre) nur dann noch weiter zunehmen, wenn ihre Nachkommen in der Weise abändern, dass sie allmählich solche Stellen einnehmen können, welche jetzt andere Thiere schon innehaben, wenn z. B. einige derselben geschickt werden auf neue Arten von lebender oder todter Beute auszugehen, indem sie neue Standorte bewohnen, Bäume erklimmen, in’s Wasser gehen oder auch einen Theil ihrer Raubthier-Natur aufgeben. Je mehr nun diese Nachkommen unsres Raubthieres in Organisation und Lebensweise auseinandergehen, desto mehr Stellen werden sie fähig seyn in der Natur einzunehmen. Und was von einem Thiere gilt, das gilt durch alle Zeiten von allen Thieren, vorausgesetzt, dass sie variiren; denn ausserdem kann Natürliche Züchtung nichts ausrichten. Und dasselbe gilt von den Pflanzen. Es ist durch Versuche dargethan worden, dass wenn man eine Strecke Landes mit Gräsern verschiedener Sippen besäet, man eine grössere Anzahl von Pflanzen erzielen und ein grösseres Gewicht von Heu einbringen kann, als wenn man eine gleiche Strecke nur mit einer Gras-Art ansäet. Zum nämlichen Ergebniss ist man gelangt, indem man zuerst eine Varietät und dann verschiedene gemischte Varietäten von Weitzen auf zwei gleich grosse Grund-Stücke säete. Wenn daher eine Gras-Art in Varietäten auseinandergeht und diese Varietäten, unter sich in derselben Weise verschieden wie die Arten und Sippen der Gräser verschieden sind, immer wieder zur Nachzucht gewählt werden, so wird eine grössere Anzahl einzelner Stöcke dieser Gras-Art mit Einschluss ihrer Varietäten auf gleicher Fläche wachsen können, als zuvor. Bekanntlich streut jede Gras-Art und Varietät jährlich eine fast zahllose Menge von Saamen aus, so dass man fast sagen könnte, ihr hauptsächlichstes Streben seye Vermehrung ihrer Anzahl. Daher zweifle ich nicht daran, dass im Verlaufe von vielen Tausend Generationen gerade die am weitesten auseinander gehenden Varietäten einer Gras-Art immer am meisten Wahrscheinlichkeit des Erfolges durch Vermehrung ihrer Anzahl und durch Verdrängung der geringeren Abweichungen für sich haben; und sind diese Varietäten nun weit von einander verschieden, so nehmen sie den Charakter der Arten an.
Die Wahrheit des Prinzips, dass die grösste Summe von Leben vermittelt werden kann durch die grösste Differenzirung der Struktur, lässt sich unter vielerlei natürlichen Verhältnissen erkennen. Wir sehen auf ganz kleinen Räumen, zumal wenn sie der Einwanderung offen sind und mithin das Ringen der Arten mit einander heftig ist, stets eine grosse Manchfaltigkeit von Bewohnern. So fand ich z. B. auf einem 3′ langen und 4′ breiten Stück Rasen, welches viele Jahre lang genau denselben Bedingungen ausgesetzt gewesen, zwanzig Arten von Pflanzen aus achtzehn Sippen und acht Ordnungen beisammen, woraus sich ergibt, wie verschieden von einander eben diese Pflanzen sind. So ist es auch mit den Pflanzen und Insekten auf kleinen einförmigen Inseln; und ebenso in kleinen Süsswasser-Behältern. Die Landwirthe wissen, dass sie bei einer Rotation mit Pflanzen-Arten aus den verschiedensten Ordnungen am meisten Futter erziehen können[12], und die Natur bietet, was man eine simultane Rotation nennen könnte. Die meisten Pflanzen und Thiere, welche rings um ein kleines Grundstück wohnen, würden auch auf diesem Grundstücke (wenn es nicht in irgend einer Beziehung von sehr abweichender Beschaffenheit ist) leben können und streben so zu sagen in hohem Grade darnach da zu leben; wo sie aber in nächste Mitbewerbung mit einander kommen, da sehen wir, dass ihre aus der Differenzirung ihrer Organisation, Lebensweise und Konstitution sich ergebenden wechselseitigen Vorzüge bedingen, dass die am unmittelbarsten mit einander ringenden Bewohner im Allgemeinen verschiedenen Sippen und Ordnungen angehören.
Dasselbe Princip erkennt man, wo der Mensch Pflanzen in fremdem Lande zu naturalisiren strebt. Man hätte erwarten dürfen, dass diejenigen Pflanzen, die mit Erfolg in einem Lande naturalisirt werden können, im Allgemeinen nahe verwandt mit den Eingeborenen seyen; denn diese betrachtet man gewöhnlich als besonders für ihre Heimath geschaffen und angepasst. Eben so hätte man vielleicht erwartet, dass die naturalisirten Pflanzen zu einigen wenigen Gruppen gehörten, welche nur etwa gewissen Stationen entsprächen. Aber die Sache verhält sich ganz anders, und ALPHONS DECANDOLLE hat in seinem grossen und vortrefflichen Werke ganz wohl gezeigt, dass die Floren durch Naturalisirung, der Anzahl der eingeborenen Sippen und Arten gegenüber, weit mehr an neuen Sippen als an neuen Arten gewinnen. Um nur ein Beispiel zu geben, so sind in Dr. ASA GRAY’S „Manual of the Flora of the northern United states“ 260 naturalisirte Pflanzen-Arten aus 162 Sippen aufgezählt. Wir sehen ferner, dass diese naturalisirten Pflanzen von sehr verschiedener Natur sind, und auch von den eingebornen in so ferne nicht abweichen, als aus jenen 162 Sippen nicht weniger als 100 ganz fremdländisch sind, daher die eingeborene Flora verhältnissmässig mehr an Sippen als an Arten bereichert worden ist.
Berücksichtigt man die Natur der Pflanzen und Thiere, welche der Reihe nach erfolgreich mit den eingeborenen einer Gegend gerungen haben und in dessen Folge naturalisirt worden sind, so kann man eine rohe Vorstellung davon gewinnen, wie etwa einige die eingeborenen hätten modificirt werden müssen, um einen Vortheil über die andern eingeborenen zu erlangen; wir können, wie ich glaube, wenigstens mit Sicherheit schliessen, dass eine Differenzirung ihrer Struktur bis zu einem zur Bildung neuer Sippen genügenden Betrage für sie erspriesslich gewesen wäre.
Der Vortheil einer Differenzirung der Eingeborenen einer Gegend ist in der That derselbe, welcher für einen individuellen Organismus aus der physiologischen Theilung der Arbeit unter seine Organe entspringt, ein von MILNE EDWARDS so trefflich erläuterter Gegenstand. Kein Physiologe zweifelt daran, dass ein Magen, welcher nur zur Verdauung von vegetabilischer oder von animalischer Materie allein geeignet ist, die meiste Nahrung aus diesen Stoffen zieht. So werden auch in dem grossen Haushalte eines Landes um so mehr Individuen von Pflanzen und Thieren ihren Unterhalt zu finden im Stande seyn, je mehr dieselben hinsichtlich ihrer Lebensweise differenzirt sind. Eine Gesellschaft von Thieren mit nur wenig differenzirter Organisation kann schwerlich mit einer andern von vollständiger differenzirtem Baue werben. So wird man z. B. bezweifeln müssen, dass die Australischen Beutelthiere, welche nach WATERHOUSE’S u. A. Bemerkung, in weniger von einander abweichende Gruppen unterschieden, unsere Raub-Thiere, Wiederkäuer und Nager vertreten, im Stande seyn würden, mit diesen wohl ausgesprochenen Ordnungen zu werben. In den Australischen Säugethieren erblicken wir den Prozess der Differenzirung auf einer noch frühen und unvollkommenen Entwicklungs-Stufe.
Nach dieser vorangehenden Erörterung, die einer grösseren Ausdehnung bedürfte, dürfen wir wohl annehmen, dass die abgeänderten Nachkommen einer Species um so mehr Erfolg haben werden, je mehr sie in ihrer Organisation differenzirt und hiedurch geeignet seyn werden, sich auf die bereits von andern Wesen eingenommenen Stellen einzudrängen. Wir wollen nun zusehen, wie dieses nützliche von der Divergenz des Charakters abgeleitete Prinzip in Verbindung mit den Prinzipien der Natürlichen Züchtung und der Erlöschung zusammenwirke.
Das beigefügte Bild wird uns dienen, diese sehr verwickelte Frage besser zu begreifen. Gesetzt es bezeichnen die Buchstaben A bis L die Arten einer grossen Sippe in ihrer Heimath-Gegend; diese Arten gleichen einander in verschiedenen Abstufungen, wie es eben in der Natur der Fall zu seyn pflegt, und was durch verschiedene Entfernung jener Buchstaben von einander ausgedrückt werden soll. Wir wählen eine grosse Sippe, weil wir schon im zweiten Kapitel gesehen, dass verhältnissmässig mehr Arten grosser Sippen als kleiner variiren, und dass dieselben eine grössere Anzahl von Varietäten darbieten. Wir haben ferner gesehen, dass die gemeinsten und am weitesten verbreiteten Arten mehr als die seltenen mit kleinen Wohn-Bezirken abändern. Es seye nun A eine gemeine weit verbreitete und abändernde Art einer grossen Sippe in ihrer Heimath-Gegend; der kleine Fächer divergirender Punkt-Linien von ungleicher Länge, welche von A ausgehen, möge ihre variirende Nachkommenschaft darstellen. Es ist ferner angenommen, deren Abänderungen seyen ausserordentlich gering, aber von der manchfaltigsten Beschaffenheit, nicht von gleichzeitiger, sondern oft durch lange Zwischenzeiten getrennter Erscheinung, und endlich von ungleich langer Dauer. Nur jene Abänderungen, welche in irgend einer Beziehung nützlich sind, werden erhalten und zur Natürlichen Züchtung verwendet. Und hier ist es wichtig, dass das Prinzip der Nützlichkeit von der Divergenz des Charakters abgeleitet ist; denn Diess wird meistens zu den am weitesten auseinandergehenden Abänderungen führen (welche durch unsre punktirten Linien dargestellt sind), wie sie durch Natürliche Züchtung erhalten und gehäuft worden. Wenn nun in unsrem Bilde eine der punktirten Linien eine der wagrechten Linien erreicht und dort mit einem kleinen numerirten Buchstaben bezeichnet erscheint, so ist angenommen, dass darin eine Summe von Abänderung gehäuft seye, genügend zur Bildung einer ganz wohl-bezeichneten Varietät, wie wir sie der Aufnahme in ein systematisches Werk werth achten.
Die Zwischenräume zwischen zwei wagrechten Linien des Bildes mögen je 1000 (besser wären 10,000) Generationen entsprechen. Nach 1000 Generationen hätte die Art A zwei ganz wohl ausgeprägte Varietäten a1 und m1 hervorgebracht. Diese zwei Varietäten seyen fortwährend denselben Bedingungen ausgesetzt, welche ihre Stammältern zur Abänderung veranlassten, und das Streben nach Abänderung in ihnen erblich. Sie werden daher nach weitrer Abänderung und gewöhnlich in derselben Art und Richtung streben wie ihre Stammältern. Überdiess werden diese zwei Varietäten, als nur erst wenig modificirte Formen, streben diejenigen Vorzüge wieder zu erwerben, welche ihren gemeinsamen Ältern A das numerische Übergewicht über die meisten andern Bewohner derselben Gegend verschafft haben; sie werden gleicherweise theilnehmen an denjenigen Vortheilen, welche die Sippe, wozu ihre Stammältern gehört, zur grossen Sippe ihrer Heimath erhoben. Und wir wissen, dass alle diese Umstände zur Hervorbringung neuer Varietäten günstig sind.
Wenn nun diese zwei Varietäten ebenfalls veränderlich sind, so werden die divergentesten ihrer Abänderungen gewöhnlich in den nächsten 1000 Generationen fortbestehen. Nach dieser Zeit, ist in unsrem Bilde angenommen, habe Varietät a1 die Varietät a2 hervorgebracht, die nach dem Differenzirungs-Principe weiter als a1 von A verschieden ist. Varietät m1 hat zwei andre Varietäten m2 und s2 ergeben, welche unter sich und noch mehr von ihrer gemeinsamen Stamm-Form A abweichen. So können wir den Vorgang lange Zeit von Stufe zu Stufe verfolgen und einige der Varietäten von je 1000 zu 1000 Generationen bald nur eine Abänderung von mehr und weniger abweichender Beschaffenheit, bald auch 2–3 derselben hervorbringen sehen, während andre keine neuen Formen darbieten. Doch werden gewöhnlich diese Varietäten oder abgeänderten Nachkommen eines gemeinsamen Stamm-Vaters A im Ganzen immer zahlreicher werden und immer weiter auseinander laufen. In dem Bilde ist der Vorgang bis zur zehntausendsten Generation, — und in einer mehr verdichteten und vereinfachten Weise bis zur vierzehntausendsten Generation dargestellt.
Doch muss ich hier bemerken, dass ich nicht der Meinung bin, dass der Prozess jemals so regelmässig vor sich gehe, als er im Bilde dargestellt ist, obwohl er auch da schon etwas unregelmässig erscheint. Eben so bin ich entfernt nicht der Meinung, dass die am weitesten differirenden Varietäten unabänderlich vorherrschen und sich vervielfältigen werden. Oft mag auch eine Mittelform von langer Dauer seyn und entweder keine oder mehr als eine in ungleichem Grade abgeänderte Varietät hervorbringen; die Natürliche Züchtung wird immer thätig seyn, je nach der Beschaffenheit der noch gar nicht oder nur unvollständig von anderen Wesen eingenommenen Stellen; und Diess wird von unendlich verwickelten Beziehungen abhängen. Doch werden der allgemeinen Regel zufolge die Abkömmlinge einer Art um so mehr geeignet seyn jene Stellen einzunehmen und ihre abgeänderte Nachkommenschaft zu vermehren, je weiter sie in ihrer Organisation differenzirt sind. In unsrem Bilde ist die Successions-Linie in regelmässigen Zwischenräumen unterbrochen durch kleine numerirte Buchstaben, zu Bezeichnung der successiven Formen, welche genügend unterschieden sind, um als Varietäten aufgeführt zu werden. Aber diese Unterbrechungen sind nur eingebildete und hätten anderwärts eingeschoben werden können nach hinlänglich langen Zwischenräumen für die Häufung eines ansehnlichen Betrags divergenter Abänderung.
Da alle diese verschiedenartigen Abkömmlinge von einer gemeinsamen und weit verbreiteten Art einer grossen Sippe an den gemeinsamen Verbesserungen theilzunehmen streben, welche den Erfolg ihrer Stamm-Ältern im Leben bedingt haben, so werden sie im Allgemeinen sowohl an Zahl als an Divergenz des Charakters zunehmen, und Diess ist im Bilde durch die verschiedenen von A ausgehenden Verzweigungen ausgedrückt. Die abgeänderten Nachkommen von den letzten und am meisten verbesserten Verzweigungen in den Nachkommenschafts-Linien werden wahrscheinlich oft die Stelle der ältern und minder vervollkommneten einnehmen und sie verdrängen, und Diess ist im Bilde dadurch ausgedrückt, dass einige der untern Zweige nicht bis zu den obern Horizontallinien hinauf reichen. In einigen Fällen zweifle ich nicht, dass der Prozess der Abänderung auf eine einfache Linie der Descendenz beschränkt bleiben und die Zahl der Nachkommen nicht vermehren wird, wenn auch das Maass divergenter Modifikation in den aufeinanderfolgenden Generationen zugenommen hat. Dieser Fall würde in dem Bilde dargestellt werden, wenn alle von A ausgehenden Linien bis auf die von a1 bis a10 beseitigt würden. Auf diese Weise sind z. B. die Englischen Rasse-Pferde und Englischen Windspiele langsam vom Charakter ihrer Stammform abgewichen, ohne je eine neue Abzweigung oder Nebenrasse abgegeben zu haben.
Es wird der Fall gesetzt, dass die Art A nach 10,000 Generationen drei Formen a10, f10 und m10 hervorgebracht habe, welche in Folge ihrer Charakter-Divergenz in den aufeinanderfolgenden Generationen weit, doch in ungleichem Grade unter sich und von ihren Stamm-Ältern verschieden sind. Nehmen wir nur einen äusserst kleinen Betrag von Veränderung zwischen je zwei Horizontalen unsres Bildes an, so werden unsre drei Formen nur bis zur Stufe wohl ausgeprägter Varietäten oder etwa zweifelhafter Unterarten gelangt seyn; wir haben aber nur nöthig, uns die Abstufungen im Änderungs-Prozesse etwas grösser zu denken, um diese Formen in gute Arten zu verwandeln; alsdann drückt das Bild die Stufen aus, auf welchen die kleinen nur Varietäten charakterisirenden Verschiedenheiten in grössere schon Arten unterscheidende Unterschiede übergehen. Denkt man sich denselben Prozess in einer noch grösseren Anzahl von Generationen fortwährend (wie es oben im Bilde in zusammengezogener und vereinfachter Weise geschehen), so erhalten wir acht von A abstammende Arten mit a14 bis m14 bezeichnet. So werden, wie ich glaube, Arten vervielfältigt und Sippen gebildet.
In einer grossen Sippe variirt wohl mehr als eine Art. Im Bilde habe ich angenommen, dass eine zweite Art I in analogen Abstufungen nach 10,000 Generationen entweder zwei wohlbezeichnete Varietäten w10 und x10, oder zwei Arten hervorgebracht habe, je nachdem man sich den Betrag der Veränderung, welcher zwischen zwei wagrechten Linien liegt, kleiner oder grösser denkt. Nach 14,000 Generationen werden nach unsrer Unterstellung sechs neue durch die Buchstaben n14–z14 bezeichnete Arten entstanden seyn. In jeder Sippe werden die bereits am weitesten in ihrem Charakter auseinander gegangenen Arten die grösste Anzahl modificirter Nachkommen hervorzubringen streben, indem diese die beste Aussicht haben, neue und weit von einander verschiedene Stellen im Natur-Staate einzunehmen; daher ich im Bilde die extreme Art A und die fast gleich extreme Art I als die am weitesten auseinander gelaufenen bezeichnete, welche auch zur Bildung neuer Varietäten und Arten Veranlassung gegeben haben. Die andren neun mit grossen Buchstaben (B–H, K, L) bezeichneten Arten unsrer Stamm-Sippe mögen sich noch lange Zeit ohne Veränderung fortpflanzen, was im Bilde durch die punktirten Linien ausgedrückt ist, welche wegen mangelnden Raumes nicht weiter aufwärts verlängert sind.
Inzwischen dürfte in dem auf unsrem Bilde dargestellten Umänderungs-Prozess noch ein andres unsrer Prinzipien, das der Erlöschung nämlich, eine wichtige Rolle gespielt haben. Da in jeder vollständig bevölkerten Gegend Natürliche Züchtung nothwendig durch Auswahl der Formen wirkt, welche in dem Kampfe um’s Daseyn irgend einen Vortheil vor den übrigen Formen voraus haben, so wird in den verbesserten Abkömmlingen einer Art ein beständiges Streben vorhanden seyn, auf jeder ferneren Stufe ihre Vorgänger und ihren Urstamm zu ersetzen und zu vertilgen. Denn man muss sich erinnern, dass der Kampf gewöhnlich am heftigsten zwischen solchen Formen ist, welche einander in Organisation, Konstitution und Lebensweise am nächsten stehen. Daher werden alle Zwischenformen zwischen den frühesten und spätesten, das ist zwischen den unvollkommensten und vollkommensten Stufen, sowie die Stamm-Art selbst zum Erlöschen geneigt seyn. Eben so wird es sich wahrscheinlich mit vielen ganzen Seiten-Linien verhalten, wenn sie durch spätere und vollkommenere Linien bekämpft werden. Wenn dagegen die abgeänderte Nachkommenschaft einer Art in einer besonderen Gegend aufkommt oder sich irgend einem ganz neuen Standorte rasch anpasst, wo Vater und Kind nicht in Mitbewerbung gerathen, dann mögen beide fortbestehen.
Nimmt man daher in unsrem Bilde an, dass es ein grosses Maass von Abänderung vorstelle, so werden die Art A und alle frühern Abänderungen derselben erloschen und durch acht neue Arten a14–m14 ersetzt seyn, und an der Stelle von I werden sich sechs neue Arten n14–z14 befinden.
Doch gehen wir noch weiter. Wir haben angenommen, dass die ursprünglichen Arten unsrer Sippe einander in ungleichem Grade ähnlich seyen, wie Das in der Natur gewöhnlich der Fall ist; dass die Art A näher mit B, C, D als mit den andern verwandt seye und I mehr Beziehungen mit G, H, K, L als zu den übrigen besitze; dass ferner diese zwei Arten A und I sehr gemein und weit verbreitet seyen, indem sie schon anfangs einige Vorzüge vor den andern Arten derselben Sippe voraus hatten. Ihre modifizirten Nachkommen, vierzehn an Zahl nach 14,000 Generationen, werden wahrscheinlich einige derselben Vorzüge geerbt haben; auch sind sie auf jeder weiteren Stufe der Fortpflanzung in einer divergenten Weise abgeändert und verbessert worden, so dass sie sich zur Besetzung vieler passenden Stellen im Natur-Haushalte ihrer Gegend eignen. Es scheint mir daher äusserst wahrscheinlich, dass sie nicht allein ihre Ältern A und I ersetzt und vertilgt haben, sondern auch einige andre diesen zunächst verwandte ursprüngliche Spezies. Es werden daher nur sehr wenige der ursprünglichen Arten sich bis in die vierzehntausendste Generation fortgepflanzt haben. Wir nehmen an, dass nur eine von den zwei mit den übrigen neun weniger nahe verwandten Arten, nämlich F, ihre Nachkommen bis zu dieser späten Generation erstrecke.
Der neuen von den eilf ursprünglichen Arten unsres Bildes abgeleiteten Spezies sind nun fünfzehn. Dem divergenten Streben der Natürlichen Züchtung gemäss, muss der äusserste Betrag von Charakter-Verschiedenheit zwischen den Arten a14 und z14 viel grösser als zwischen den unter sich verschiedensten der ursprünglichen eilf Arten seyn. Überdiess werden die neuen Arten in sehr ungleichem Grade mit einander verwandt seyn. Unter den acht Nachkommen von A mögen die drei a14, q14 und p14 näher beisammen stehen, weil sie sich erst spät von a10 abgezweigt haben, wogegen b14 und f14 als alte Abzweigungen von a5 etwas mehr von jenen drei entfernt sind; und endlich mögen o14, e14 und m14 zwar unter sich nahe verwandt seyn, aber als Seitenzweige seit dem ersten Beginne des Abänderungs-Prozesses weit von den andern fünf Arten abstehen und eine besondere Untersippe oder sogar eine eigne Sippe bilden.
Die sechs Nachkommen von I mögen zwei Subgenera oder selbst Genera bilden. Da aber die Stamm-Art I weit von A entfernt, fast am andern Ende der Arten-Reihe der ursprünglichen Sippe steht, so werden diese sechs Nachkommen durch Vererbung beträchtlich von den acht Nachkommen von A abweichen, indem überdiess angenommen worden, dass diese zwei Gruppen sich in auseinander weichenden Richtungen verändert haben. Auch sind die mittlen Arten, welche A mit I verbunden (was sehr wichtig ist zu beachten), mit Ausnahme von F erloschen, ohne Nachkommenschaft zu hinterlassen. Daher die sechs neuen von I entsprossenen und die acht von A abgeleiteten Spezies sich zu zwei sehr verschiedenen Sippen oder sogar Unterfamilien erhoben haben dürften.
So kommt es, wie ich meine, dass zwei oder mehr Sippen durch Abänderung aus zwei oder mehr Arten eines Genus entspringen können. Und von den zwei oder mehr Stamm-Arten ist angenommen worden, dass sie von einer Art einer früheren Sippe herrühren. In unsrem Bilde ist Diess durch die gebrochenen Linien unter den grossen Buchstaben A–L angedeutet, welche abwärts gegen je einen Punkt konvergiren. Dieser Punkt stellt eine einzelne Spezies, die unterstellte Stamm-Art aller unsrer neuen Subgenera und Genera vor.
Es ist der Mühe werth, einen Augenblick bei dem Charakter der neuen Art F14 zu verweilen, von welcher angenommen wird, dass sie ohne grosse Divergenz zu erfahren, die Form von F unverändert oder mit nur geringer Abänderung ererbt habe. Ihre Verwandtschaften zu den andern vierzehn neuen Arten werden ganz sonderbar seyn. Von einer zwischen den zwei Stamm-Arten A und I stehenden Spezies abstammend, welche aber jetzt erloschen und unbekannt sind, wird sie einigermassen das Mittel zwischen den zwei davon abgeleiteten Arten-Gruppen halten. Da aber beide Gruppen in ihren Charakteren vom Typus ihrer Stamm-Ältern auseinandergelaufen sind, so wird die neue Art F14 das Mittel nicht unmittelbar zwischen ihnen, sondern vielmehr zwischen den Typen beider Gruppen halten; und jeder Naturforscher dürfte im Stande seyn, sich ein Beispiel dieser Art in’s Gedächtniss zu rufen.
In dem Bilde entspricht nach unsrer bisherigen Annahme jeder Abstand zwischen zwei Horizontalen tausend Generationen; lassen wir ihn jedoch für eine Million oder hundert Millionen von Generationen und zugleich einem entsprechenden Theile der Schichtenfolge unsrer Erd-Rinde mit organischen Resten gelten! In unsrem Kapitel über Geologie werden wir wieder auf diesen Gegenstand zurückkommen und werden dann hoffentlich finden, dass unser Bild geeignet ist Licht über die Verwandtschaft erloschener Wesen zu verbreiten, die, wenn auch im Allgemeinen zu denselben Ordnungen, Familien oder Sippen wie ein Theil der jetzt lebenden gehörig, doch in ihrem Charakter oft in gewissem Grade das Mittel zwischen jetzigen Gruppen halten; und man wird diese Thatsache begreiflich finden, da die erloschenen Arten in sehr frühen Zeiten gelebt, wo die Verzweigungen der Nachkommenschaft noch wenig auseinander gegangen waren.
Ich finde keinen Grund, den Verlauf der Abänderung, wie er bisher auseinander gesetzt worden, bloss auf die Bildung der Sippen zu beschränken. Nehmen wir in unsrem Bilde den von jeder successiven Gruppe auseinander-strahlender Punktlinien dargestellten Betrag von Abänderung sehr hoch an, so werden die mit a14 bis p14, mit b14 bis f14 und mit o14 bis m14 bezeichneten Formen drei sehr verschiedene Genera darstellen. Wir werden dann zwei von I abgeleitete sehr verschiedene Sippen haben, und da diese zwei Sippen, in Folge sowohl einer fortdauernden Divergenz des Charakters als der Beerbung zweier verschiedener Stammväter, sehr weit von den von A hergeleiteten drei Sippen abweichen, so werden die zwei kleinen Sippen-Gruppen je nach dem Maasse der vom Bilde dargestellten divergenten Abänderung zwei verschiedene Familien oder selbst Ordnungen bilden. Und diese zwei neuen Familien oder Ordnungen leiten sich von zwei Arten einer Stamm-Sippe her, die selbst wieder einer Species eines viel älteren und noch unbekannten Genus entsprossen seyn dürfte.
Wir haben gesehen, dass es in jeder Gegend die Arten der grössern Sippen sind, welche am öftesten Varietäten oder neue anfangende Arten bilden. Diess war in der That zu erwarten; denn, wenn die Natürliche Züchtung durch eine im Rassenkampf vor den andern bevorzugte Form wirkt, so wird sie hauptsächlich auf diejenigen wirken, welche bereits einige Vortheile voraus haben; und die Grösse einer Gruppe zeigt, dass ihre Arten von einem gemeinsamen Vorgänger einige Vorzüge gemeinschaftlich ererbt haben. Daher der Wettkampf in Erzeugung neuer und abgeänderter Sprösslinge hauptsächlich zwischen den grösseren Gruppen stattfinden wird, welche sich alle an Zahl zu vergrössern streben. Eine grosse Gruppe wird nur langsam eine andre grosse Gruppe überwinden, deren Zahl verringern und so deren Aussicht auf künftige Abänderung und Verbesserung vermindern. Innerhalb einer und derselben grossen Gruppe werden die neueren und höher vervollkommneten Untergruppen immer bestrebt seyn, durch Verzweigung und durch Besetzung von möglichst vielen Stellen im Staate der Natur die früheren und minder vervollkommneten Untergruppen allmählich zu verdrängen. Kleine und unterbrochene Gruppen und Untergruppen neigen sich immer mehr dem gänzlichen Verschwinden zu. In Bezug auf die Zukunft kann man vorhersagen, dass diejenigen Gruppen organischer Wesen, welche jetzt gross und siegreich und am wenigsten durchbrochen sind, d. h. bis jetzt am wenigsten durch Erlöschung gelitten haben, noch auf lange Zeit hinaus zunehmen werde. Welche Gruppen aber zuletzt vorwalten werden, kann niemand vorhersagen; denn wir wissen, dass viele Gruppen von ehedem sehr ausgedehnter Entwickelung heutzutage erloschen sind. Blicken wir noch weiter in die Zukunft hinaus, so lässt sich voraussehen, dass in Folge der fortdauernden und steten Zunahme der grossen Gruppen eine Menge kleiner gänzlich erlöschen wird ohne abgeänderte Nachkommen zu hinterlassen, und dass demgemäss von den zu irgend einer Zeit lebenden Arten nur äusserst wenige ihre Nachkommenschaft bis in eine ferne Zukunft erstrecken werden. Ich will in dem Kapitel über Klassifikation auf diesen Gegenstand zurückkommen und hier nur noch bemerken, dass nach der Ansicht, dass nur äusserst wenige der ältesten Spezies uns Abkömmlinge hinterlassen haben und die Abkömmlinge von einer und derselben Spezies heutzutage eine Klasse bilden, uns begreiflich werden muss, warum es in jeder Hauptabtheilung des Pflanzen- und Thier-Reiches nur sehr wenige Klassen gebe. Obwohl indessen nur äusserst wenige der ältesten Arten noch jetzt lebende veränderte Nachkommen hinterlassen haben, so mag doch die Erde in den ältesten geologischen Zeit-Abschnitten eben so bevölkert gewesen seyn mit zahlreichen Arten aus manchfaltigen Sippen, Familien, Ordnungen und Klassen, wie heutigen Tages.
Ein ausgezeichneter Naturforscher hat dagegen eingewendet, die fortwährende Thätigkeit der Züchtung, mit Divergenz des Charakters verbunden, müsse zu einer endlosen Menge von Arten-Formen führen. Was die bloss unorganischen Bedingungen betrifft, so würde allerdings wahrscheinlich eine genügende Anzahl von Arten allen erheblicheren Verschiedenheiten von Wärme, Feuchtigkeit u. s. w. angepasst werden können; ich nehme aber an, dass die Wechselbeziehungen der organischen Wesen zu einander bei weitem die wichtigsten sind, und wenn die Zahl der Arten in einer Gegend in Zunahme begriffen ist, so werden die organischen Lebens-Bedingungen immer verwickelter werden. Anfänglich scheint es daher wohl, als gebe es keine Grenze für den Betrag nützlicher Differenzirung der Organisation und daher keine Grenze für die Anzahl der möglicher Weise hervorzubringenden Arten. Es ist uns nicht bekannt, dass selbst das fruchtbarste Land-Gebiet mit organischen Formen vollständig besetzt seye, da ja selbst am Cap der guten Hoffnung, das eine so erstaunliche Arten-Zahl hervorbringt, noch viele Europäische Pflanzen naturalisirt worden sind. Die Geologie lehrt uns jedoch, dass wenigstens innerhalb der unermesslichen Tertiär-Periode die Arten-Zahl der Konchylien und wahrscheinlich auch der Säugthiere bis daher nicht vergrössert worden ist. Was hemmt nun dieses Wachsthum der Arten-Zahl in’s Unendliche? Erstens muss der Betrag des auf einem Gebiete unterhaltenen Lebens (ich meine damit nicht die Zahl der spezifischen Formen) eine Grenze haben, da es ja in so reichlichem Masse von physikalischen Bedingungen abhängt; wo daher viele Arten erhalten werden müssen, da werden sie alle oder meistens arm an Individuen seyn; und eine Art mit wenigen Individuen wird in Gefahr seyn durch zufällige Schwankungen in der Beschaffenheit der Jahres-Zeiten und in der Zahl ihrer Feinde zu erlöschen. Die Austilgung wird in solchen Fällen rasch erfolgen, während neue Arten immer nur langsam nachkommen. Man denke sich den äussersten Fall, es gebe in England so viele Arten als Individuen, so wird der erste strenge Winter oder trockne Sommer Tausende und Tausende von Arten vertilgen, und Individuen von andern Arten werden ihre Stelle einnehmen. Zweitens vermuthe ich, dass, wenn einige Arten sehr selten werden, es in der Regel nicht nahe Verwandte seyn werden, welche sie zu verdrängen streben; wenigstens haben einige Autoren gemeint, dass Diess bei dem Rückgang des Auerochsen in Lithauen, des Edelhirschs in Schottland und des Bären in Norwegen in Betracht komme. Drittens, was die Thiere im Besondern betrifft, so sind einige Arten ganz dazu gemacht, sich von irgend einem andern Wesen zu nähren; wenn dieses aber selten geworden, so wird es nicht zum Vortheil jener Thiere seyn, dass sie in so enger Beziehung zu einer Nahrung gestanden, und sie werden nicht mehr durch Natürliche Züchtung vermehrt werden. Viertens, wenn irgend welche Arten arm an Individuen werden, so wird der Vorgang der Umbildung langsamer seyn, weil die Möglichkeit vortheilhafter Abänderung verringert ist. Wenn wir daher eine von sehr vielen Arten bewohnte Gegend annehmen, so müssen alle oder die meisten Arten arm an Individuen seyn und wird demnach der Prozess der Umänderung und Bildung neuer Formen verzögert werden. Fünftens, und wie ich glaube, ist Diess der wichtigste Punkt, wird eine herrschende Art, welche schon viele Mitbewerber in ihrer eignen Heimath verdrängt hat, sich auszubreiten und noch viele andre zu ersetzen streben. ALPHONS DECANDOLLE hat nachgewiesen, dass diejenigen Arten, welche sich weit verbreiten, gewöhnlich streben sich sehr weit auszubreiten; sie werden folglich mehre andre in verschiedenen Gegenden auszutilgen streben; und Diess hemmt die ungeordnete Zunahme von Arten-Formen auf der ganzen Erd-Oberfläche. HOOKER hat neuerlich gezeigt, dass in der südöstlichen Ecke Australiens, wo es viele Einwanderer aus allerlei Weltgegenden zu geben scheint, die eigenthümlich Australischen Arten an Menge sehr abgenommen haben. Ich wage nicht zu bestimmen, wie viel Gewicht diesen mancherlei Ursachen beizulegen seye; aber ich glaube, dass sie alle zusammen genommen in jeder Gegend das Streben nach unendlicher Vermehrung der Arten-Formen beschränken müssen.
Über die Stufe, bis zu welcher die Organisation sich zu erheben strebt.) Natürliche Züchtung wirkt, wie wir gesehen haben, ausschliesslich durch Erhaltung und Zusammensparung solcher leichten Abweichungen, welche dem Geschöpfe, das sie betreffen, unter den organischen und unorganischen Bedingungen des Lebens, von welchen es in aufeinanderfolgenden Perioden abhängig ist, nützlich sind. Das Endergebniss wird seyn, dass jedes Geschöpf einer immer grösseren Verbesserung den Lebens-Bedingungen gegenüber entgegenstrebt. Diese Verbesserung dürfte unvermeidlich zu der stufenweisen Vervollkommnung der Organisation der Mehrzahl der über die ganze Erd-Oberfläche verbreiteten Wesen führen. Doch kommen wir hier auf einen sehr schwierigen Gegenstand, indem noch kein Naturforscher eine allgemein befriedigende Definition davon gegeben hat, was unter Vervollkommnung der Organisation zu verstehen seye. Bei den Wirbelthieren kommt deren geistige Befähigung und Annäherung an den Körper-Bau des Menschen offenbar mit in Betracht. Man möchte glauben, dass die Grösse der Veränderungen, welche die verschiedenen Theile und Organe während ihrer Entwickelung vom Embryo-Zustande an bis zum reifen Alter zu durchlaufen haben, als ein Anhalt bei der Vergleichung dienen könne; doch kommen Fälle vor, wie bei gewissen parasitischen Krustern, wo mehre Theile des Körper-Baues unvollkommener und sogar monströs werden, so dass man das reife Thier nicht vollkommener als seine Larve nennen kann. VON BAER’S Maasstab scheint noch der beste und allgemeinst anwendbare zu seyn, nämlich das Maass der Differenzirung der verschiedenen Theile („im reifen Alter“ dürfte wohl beizusetzen seyn) und ihre Anpassung zu verschiedenen Verrichtungen, oder die Vollständigkeit der Theilung in die physiologische Arbeit, wie MILNE EDWARDS sagen würde. Wir werden aber leicht ersehen, wie schwierig die wirkliche Anwendung jenes Kriteriums ist, wenn wir wahrnehmen, dass bei den Fischen z. B. die Haie von einem Theile der Naturforscher als die vollkommensten angesehen werden, weil sie den Reptilien am nächsten stehen, während andre den gewöhnlichen Knochen-Fischen (Teleosti) die erste Stelle anweisen, weil sie die ausgebildetste Fisch-Form haben und am meisten von allen andern Vertebraten abweichen[13]. Noch deutlicher erkennen wir die Schwierigkeit, wenn wir uns zu den Pflanzen wenden, wo der von geistiger Befähigung hergenommene Maasstab ganz wegfällt; und hier stellen einige Botaniker diejenigen Pflanzen am höchsten, welche sämmtliche Organe, wie Kelch- und Kronen-Blätter, Staubfäden und Staubwege in jeder Blüthe vollständig entwickelt besitzen, während Andre wohl mit mehr Recht jene für die vollkommensten erachten, deren verschiedenen Organe stärker metamorphosirt und auf geringere Zahlen zurückgeführt sind.
Nehmen wir die Differenzirung und Spezialisirung der einzelnen Organe als den besten Maasstab der organischen Vollkommenheit der Wesen im ausgewachsenen Zustande an (was mithin auch die fortschreitende Entwickelung des Gehirnes für die geistigen Zwecke mit in sich begreift), so muss die Natürliche Züchtung offenbar zur Vervollkommnung führen; denn alle Physiologen geben zu, dass die Spezialisirung seiner Organe, insoferne sie in diesem Zustande ihre Aufgaben besser erfüllen, für jeden Organismus von Vortheil ist; und daher liegt Häufung der zur Spezialisirung führenden Abänderungen im Zwecke der Natürlichen Züchtung. Auf der andern Seite ist es aber auch, unter Berücksichtigung, dass alle organischen Wesen sich in raschem Verhältnisse zu vervielfältigen und jeden schlecht besetzten Platz im Hausstande der Natur einzunehmen streben, der Natürlichen Züchtung wohl möglich, ein organisches Wesen solchen Verhältnissen anzupassen, wo ihnen manche Organe nutzlos und überflüssig sind, und dann findet ein Rückschritt auf der Stufenleiter der Organisation (eine rückschreitende Metamorphose) statt. Ob die Organisation im Ganzen seit den frühesten geologischen Zeiten bis jetzt fortgeschritten seye, wird zweckmässiger in unserem Kampf über die geologische Aufeinanderfolge der Wesen zu erörtern seyn.
Dagegen kann man einwenden, wie es denn komme, dass, wenn alle organischen Wesen von Anfang her fortwährend bestrebt gewesen sind, höher auf der Stufenleiter emporzusteigen, auf der ganzen Erd-Oberfläche noch eine Menge der unvollkommensten Wesen vorhanden sind, und dass in jeder grossen Klasse einige Formen viel höher als die andern entwickelt sind? Und warum haben diese viel höher ausgebildeten Formen nicht schon überall die minder vollkommenen ersetzt und vertilgt? LAMARCK, der an eine angeborene und unumgängliche Neigung zur Vervollkommnung in allen Organismen glaubte, scheint diese Schwierigkeit so sehr gefühlt zu haben, dass er sich zur Annahme veranlasst sah, einfache Formen würden überall und fortwährend durch Generatio spontanea neu erzeugt. Ich habe kaum nöthig zu sagen, dass die Wissenschaft auf ihrer jetzigen Stufe die Annahme, dass lebende Geschöpfe jetzt irgendwo aus unorganischer Materie erzeugt werden, keineswegs gestattet. Nach meiner Theorie dagegen bietet das gegenwärtige Vorhandenseyn niedrig organisirter Thiere keine Schwierigkeit dar; denn die Natürliche Züchtung schliesst denn doch kein nothwendiges und allgemeines Gesetz fortschreitender Entwickelung ein; sie benützt nur solche Abänderungen, die für jedes Wesen in seinen verwickelten Lebens-Beziehungen vortheilhaft sind. Und nun kann man fragen, welchen Vortheil (so weit wir urtheilen können) ein Infusorium, ein Eingeweidewurm, oder selbst ein Regenwurm davon haben könne, hoch organisirt zu seyn? Haben sie keinen Vortheil davon, so werden sie auch durch Natürliche Züchtung wenig oder gar nicht vervollkommnet werden und mithin für unendliche Zeiten auf ihrer tiefen Organisations-Stufe stehen bleiben. In der That lehrt uns die Geologie, dass einige der tiefsten Formen von Infusorien und Rhizopoden schon seit unermesslichen Zeiten nahezu auf ihrer jetzigen Stufe stehen. Demungeachtet möchte es voreilig seyn anzunehmen, dass einige der jetzt vorhandenen niedrigen Lebenformen seit den ersten Zeiten ihres Daseyns keinerlei Vervollkommnung erfahren hätten; denn jeder Naturforscher, der je welche von diesen Organismen zergliedert hat, welche jetzt als die niedrigsten auf der Stufenleiter der Natur gelten, muss oft über deren wunderbare und herrliche Organisation erstaunt gewesen seyn.
Nahezu dieselben Bemerkungen lassen sich hinsichtlich der grossen Verschiedenheit zwischen den Graden der Organisations-Höhe innerhalb fast jeder grossen Klasse mit Ausnahme jedoch der Vögel machen; so hinsichtlich des Zusammenstehens von Säugthieren und Fischen bei den Wirbelthieren, oder von Mensch und Ornithorhynchus bei den Säugethieren, von Hai und Amphioxus bei den Fischen, indem dieser letzte Fisch in der äussersten Einfachheit seiner Organisation den Wirbel-losen Thieren ganz nahe kommt. Aber Säugthiere und Fische gerathen kaum in Mitbewerbung miteinander; die hohe Stellung gewisser Säugthiere oder auch der ganzen Klasse auf der obersten Stufe der Organisation treibt sie nicht die Stelle der Fische einzunehmen und diese zu unterdrücken. Die Physiologen glauben, das Gehirn müsse mit warmem Blute gebadet werden, um seine höchste Thätigkeit zu entfalten, und dazu ist Luft-Respiration nothwendig, so dass warm-blütige Säugthiere, wenn sie das Wasser bewohnen, den Fischen gegenüber sogar in gewissem Nachtheile sind. Eben so wird in dieser Klasse die Familie der Haie wahrscheinlich nicht geneigt seyn, den Amphioxus zu ersetzen; und dieser wird allem Anscheine nach seinen Kampf um’s Daseyn mit Gliedern der Wirbel-losen Thier-Klassen auszumachen haben. Die drei untersten Säugthier-Ordnungen, die Beutelthiere, die Zahnlosen und die Nager bestehen in Süd-Amerika in einerlei Gegend beisammen mit zahlreichen Affen. Obwohl die Organisation im Ganzen auf der ganzen Erde in Zunahme begriffen seyn kann, so bildet die Stufenleiter der Vollkommenheit doch noch alle Abstufungen dar; denn die hohe Organisations-Stufe gewisser Klassen im Ganzen oder einzelner Glieder dieser Klasse führen in keiner Weise nothwendig zum Erlöschen derjenigen Gruppen, mit welchen sie nicht in nahe Bewerbung treten. In einigen Fällen scheinen tief organisirte Formen, wie wir hernach sehen werden, sich bis auf den heutigen Tag erhalten zu haben, weil sie eigenthümliche abgesonderte Wohnorte ohne alle erhebliche Mitbewerbung hatten, und wo auch sie selbst keine Fortschritte in der Organisation machten, weil ihre eigne geringe Individuen-Zahl der Bildung neuer vortheilhafter Abänderungen keinen Vorschub leistete.
Endlich glaube ich, dass das Vorkommen zahlreicher niedrig organisirter Formen aus allen Thier- und Pflanzen-Klassen über die ganze Erd-Oberfläche von verschiedenen Ursachen herrühre. In einigen Fällen mag es an vortheilhaften Abänderungen gefehlt haben, mit deren Hilfe die Natürliche Züchtung zu wirken und veredeln vermocht hätte. In keinem Falle vielleicht ist die Zeit ausreichend gewesen, um das Höchste in möglichster Vervollkommnung zu leisten. In einigen wenigen Fällen kann auch sogenannte „rückschreitende Organisation“ eingetreten seyn. Aber die Hauptsache liegt in dem Umstande, dass unter sehr einfachen Lebens-Bedingungen eine hohe Organisation ohne Nutzen, sondern vielleicht sogar nachtheilig seyn kann, weil sie zarter, empfindlicher und leichter zu beschädigen ist.
Eine weitere Schwierigkeit, welche der so eben besprochenen gerade entgegengesetzt ist, ergibt sich noch, wenn wir auf die Morgenröthe des Lebens zurückblicken, wo alle organischen Wesen, nach unsrer Vorstellung, noch die einfachste Struktur besassen: wie konnten da die ersten Fortschritte in der Vervollkommnung, in der Differenzirung und Spezialisirung der Organe beginnen? Ich vermag darauf keine genügende Antwort zu geben, sondern nur zu sagen, dass wir nicht im Besitz leitender Thatsachen sind, wesshalb alle unsre Spekulationen in dieser Beziehung ohne Boden und ohne Nutzen sind. Es wäre jedoch ein Fehler zu unterstellen, dass kein Kampf um’s Daseyn und mithin keine Natürliche Zuchtwahl stattgefunden habe, bis es erst vielerlei Formen gegeben. Abänderungen einer einzelnen Art auf einem abgesonderten Standorte mögen vortheilhaft gewesen seyn und durch ihre Erhaltung entweder die ganze Masse von Individuen umgestaltet oder die Entstehung zweier verschiedenen Formen vermittelt haben. Doch ich muss auf Dasjenige zurückkommen, was ich schon am Ende der Einleitung ausgesprochen, dass sich nämlich Niemand wundern darf, wenn jetzt noch vieles in der Entstehung der Arten unerklärt bleiben muss, da wir in gänzlicher Unwissenheit über die Wechselbeziehungen der Erdbewohner während so vieler verflossenen Perioden ihrer Geschichte sind.
Es wird hier der geeignetste Ort seyn, auf verschiedene Einreden zu antworten, die man gegen meine Anschauungs-Weise erhoben hat, indem das Folgende durch ihre vorgängige Erörterung klarer werden wird. Man hat hervorgehoben, dass, da keine der seit 3000 Jahren bekannten Pflanzen- und Thier-Arten Ägyptens in der Zwischenzeit sich verändert habe, solche Veränderungen wahrscheinlich auch in anderen Welttheilen nicht erfolgt seyen. Die vielen Thier-Arten, welche seit dem Beginne der Eis-Zeit unverändert geblieben, bieten eine noch weit triftigere Einrede dar, indem dieselben einem grossen Klima-Wechsel ausgesetzt gewesen und über grosse Erd-Strecken zu wandern genöthigt waren, während in Ägypten die Lebens-Bedingungen in den letzten 3000 Jahren durchaus die nämlichen blieben. Diese von der Eis-Zeit entliehene Thatsache kann Denjenigen entgegengestellt werden, welche an das Daseyn eines den Organismen angeborenen Gesetzes nothwendiger Fortentwickelung glauben, vermag aber nichts gegen die Lehre von der Natürlichen Züchtung zu beweisen, welche nur verlangt, dass gelegentlich entstandene Abänderungen einer Spezies unter günstigen Bedingungen erhalten werden. Es fragt daher Mr. FAWCETT ganz richtig, was man wohl von einem Menschen denken würde, welcher behauptete, dass, weil der Montblanc und die übrigen Alpen-Gipfel seit 3000 Jahren genau dieselbe Höhe wie jetzt einnahmen, sie sich niemals langsam gehoben haben, und dass demnach auch die Höhe andrer Gebirge in anderen Weltgegenden neuerlich keine Veränderung erfahren haben können.
Man hat mir ferner eingewendet, wenn die Natürliche Züchtung so gewaltig seye, wie es denn komme, dass nicht dieses oder jenes Organ in neuerer Zeit verändert oder verbessert worden seye? warum sich nicht der Rüssel der Honigbiene so weit verlängert habe, um auch den Nektar im Grunde der rothen Kleeblüthe zu erreichen? warum der Strauss nicht Flug-Vermögen erlangt habe? Aber angenommen, dass diese Organe in der Lage waren in der gehörigen Richtung zu variiren, angenommen, dass trotz Zwischenpaarung und Neigung zur Rückkehr die Zeit für das langsame Werk der Natürlichen Züchtung genügt habe, wer vermag dann zu behaupten, dass er die Naturgeschichte irgend eines organischen Wesens genügend kenne, welche besondere Veränderung ihm zum Vortheil gereichen würde? Können wir z. B. mit Gewissheit sagen, dass ein langer Rüssel nicht der Honigbiene beim Aussaugen des Honigs aus so vielen andern von ihr besuchten Blüthen hinderlich werden würde? Können wir behaupten, dass nicht ein längerer Rüssel auch eine Vergrösserung andrer Mund-Theile erheischen würde, die mit ihrer Verwendung zum feineren Zellen-Bau im Widerspruch stände? Was den Strauss betrifft, so lässt sich alsbald einsehen, dass dieser Vogel der Wüste eine ausserordentliche Zulage zu seiner täglichen Futter-Ration nöthig haben würde, um seinen grossen und schweren Körper durch die Luft zu tragen. Doch sind Einwände solcher Art kaum einer Widerlegung werth.
Der ersten Deutschen Übersetzung meines Buches hat Professor BRONN einige Zusätze einverleibt, theils Einreden und theils Bemerkungen zu Gunsten meiner Ansicht. Unter den ersten sind einige nicht wesentlicher Art, andere beruhen auf Missverständniss, und noch andere sind nur da und dort in dem Buche eingestreut. In der irrthümlichen Voraussetzung, dass alle Arten einer Gegend einer gleichzeitigen Veränderung unterworfen seyn sollen[14], fragt er mit Recht, wie es denn komme, dass nicht alle Leben-Formen eine immer schwankende unentwirrbare Masse bilden? Für unsere Theorie aber genügt es schon, wenn nur einige wenige Formen zu gleicher Zeit abändern, und es wird nicht Viele geben, die Diess läugnen. Er fragt ferner, wie ist es möglich, dass eine Varietät in zahlreichen Individuen unmittelbar neben der älterlichen Art soll leben können, da ja die Individuen dieser Varietät auf dem Wege durch alle ihre vielzähligen Entwickelungs-Stufen hindurch sich beständig wieder mit der urälterlichen Stamm-Form mischen und neue Zwischenglieder bilden und endlich wohl die reine Stamm-Form selbst verdrängen mussten, statt dass beide ohne Vermittelung neben einander fortleben? Wenn Varietät und Stamm-Art zu einer etwas verschiedenen Lebens-Weise geschickt geworden sind, so mögen sie wohl miteinander leben können; bei den Thieren aber, die sich frei umher bewegen, scheinen die verschiedenen Varietäten in der Regel auch wieder auf verschiedene Örtlichkeiten beschränkt zu seyn. Ist es aber dann der Fall, dass Varietäten von Pflanzen und niederen Thieren oft in Menge neben den älterlichen Formen fortleben? Lässt man die polymorphen Arten bei Seite, deren zahllosen Abänderungen weder vortheilhaft noch nachtheilig zu seyn scheinen und nie stet geworden sind, lässt man die zeitweisen Abänderungen wie Albinos u. s. w. bei Seite, so scheinen mir die Varietäten und die älterlichen Spezies gewöhnlich entweder verschiedene Standorte in Hoch- und Flach-Land, auf trockenem oder nassem Boden zu haben oder ganz verschiedene Regionen zu bewohnen.
Mit Recht bemerkt BRONN weiter, dass verschiedene Spezies nicht in einem einzelnen, sondern in mehreren Charakteren zugleich von einander abweichen, und er fragt, wie es komme, dass die Natürliche Züchtung immer mehre Theile des Organismus ergreife. Wahrscheinlich sind aber alle diese Abänderungen nicht gleichzeitig durchgeführt worden und die unbekannten Gesetze der Correlation dürften gewiss viele gleichzeitige Abänderungen erläutern oder selbst vollkommen erklären[?]. Wir sehen dieselbe Erscheinung auch bei unseren gezüchteten Rassen. Mögen sie auch nur in irgend einem einzelnen Organe von den übrigen Rassen stark abweichen, immer werden doch andere Theile der Organisation ebenfalls etwas abändern. BRONN fragt ferner in nachdrücklicher Weise, wie es aus der Natürlichen Züchtung zu erklären, dass z. B. die verschiedenen (je einem Stamm-Vater von unbekanntem Charakter entsprossenen) Arten von Ratten und Hasen längere oder kürzere Schwänze, längere oder kürzere Ohren, ein helleres oder dunkleres Fell u. s. w. besitzen, — oder dass eine Pflanzen-Art spitze und die andere stumpfe Blätter besitze?[15] Ich kann keine bestimmte Antwort auf solche Fragen geben, möchte aber wohl die Frage umkehren und sagen: sollten diese Verschiedenheiten nach der Lehre von der unabhängigen Schöpfung ohne irgend einen Zweck hergestellt worden seyn? Sie sey vortheilhaft oder von der Correlation der Charaktere abhängig, so könnten sie gewiss auch durch die „Natürliche Erhaltung“ solcher nützlichen oder in Correlation mit einander stehenden Abänderungen gebildet werden. Ich glaube an die Lehre der Fortpflanzung mit Modifikationen, wenn auch dieser oder jener eigenthümliche Struktur-Wechsel unerklärlich bleibt, — weil diese Lehre, wie sich aus unserem letzten Kapitel ergeben wird, viele allgemeine Natur-Erscheinungen mit einander in Zusammenhang setzt und erklärt.
Der treffliche Botaniker H. C. WATSON glaubt, ich habe die Wichtigkeit des Princips der Divergenz der Charaktere (an welches er jedoch selbst zu glauben scheint) überschätzt, und sagt, dass auch die „Konvergenz der Charaktere“ mit in Betracht zu ziehen seye. Das ist jedoch eine zu verwickelte Frage, als dass wir hier darauf eingehen könnten. Ich will nur sagen, dass, wenn zwei Spezies von zwei nahe verwandten Sippen eine Anzahl neuer divergenter Arten hervorbringen, es wohl denkbar ist, dass auch einige darunter sich von beiden Seiten so sehr einander nähern, dass man sie in eine neue mittle Sippe zusammenstellen kann, in welcher also die zwei ersten Genera konvergiren. In Folge des Erblichkeits-Princips ist es aber kaum glaubbar, dass diese zwei Gruppen neuer Arten nicht wenigstens zwei Abtheilungen in der neuen Sippe bilden werden.
WATSON hat auch eingewendet, dass die fortwährende Thätigkeit der Natürlichen Züchtung mit Divergenz der Charaktere zuletzt zu einer unbegrenzten Anzahl von Arten-Formen führen müsse. Was jedoch die unorganischen äusseren Lebens-Bedingungen betrifft, so ist es wohl wahrscheinlich, dass sich bald eine genügende Anzahl von Species allen erheblicheren Verschiedenheiten der Wärme, der Feuchtigkeit u. s. w. angepasst haben würden; — doch gebe ich vollkommen zu, dass die Wechselbeziehungen zwischen den organischen Wesen erheblicher sind, und dass in dem Grade als die Arten der organisirten Bewohner einer Gegend sich vermehren, auch die organischen Lebens-Bedingungen verwickelter werden. Demgemäss scheint es dann beim ersten Anblick keine Grenze für den Betrag nutzbarer Struktur-Vervielfältigung und somit auch keine für die hervorzubringende Arten-Zahl zu geben. Wir können nicht behaupten, dass selbst das reichlichst bevölkerte Gebiet der Erd-Oberfläche vollständig mit Arten versorgt ist, indem selbst am Kap der guten Hoffnung und in Australien, die eine so erstaunliche Menge von Arten darbieten, noch viele Europäische Arten naturalisirt werden. Die Geologie jedoch lehrt uns, dass wenigstens in der ganzen unermesslich langen Tertiär-Periode die Zahl der Weichthier- und wahrscheinlich auch der Säugthier-Arten[16] nicht viel oder gar nicht vergrössert. Was ist es nun, das die unendliche Zunahme der Arten-Zahl beeinträchtigt. Die Summe des Lebens (ich meine nicht die der Arten-Formen) auf einer gegebenen Fläche muss eine von den physikalischen Verhältnissen bedingte Grenze haben, so dass, wenn dieselbe von sehr vielen Arten bewohnt ist, jede Art nur durch wenige Individuen vertreten seyn kann und sich mithin in Gefahr befindet schon durch eine zufällige Schwankung in der Natur der Jahres-Zeiten oder in der Zahl ihrer Feinde zu Grunde zu gehen. Ein solcher Vertilgungs-Prozess kann rasch von Statten gehen, während die Neubildung der Arten nur langsam erfolgt. Nehmen wir den äussersten Fall an, dass es in England eben so viele Arten als Individuen gebe, so würde der erste strenge Winter oder trockene Sommer Tausende und Tausende von Arten zu Grunde richten. Seltene Arten (und jede Art wird selten werden, wenn die Arten-Zahl in einer Gegend ins Unendliche wächst) werden nach dem oft entwickelten Principe in einem gegebenen Zeitraume nur wenige vortheilhafte Abänderungen darbieten und mithin nur langsam irgend welche neue Arten-Formen entwickeln können. Wird eine Art sehr selten, so muss auch die Paarung unter nahen Verwandten zu ihrer Vertilgung mitwirken; wenigstens haben einige Schriftsteller diesen Umstand als Grund für das allmählige Aussterben des Auerochsen in Lithauen, des Hirsches in Schottland, des Bären in Norwegen u. s. w. angeführt[17]. Unter den Thieren sind manche nur im Stande von bloss einer Nahrungs-Art zu leben; wird aber diese Kost nur selten, so ist die weitere Entwickelung der Organisation zur Aneignung dieser Nahrung nicht mehr vortheilhaft und die Natürliche Züchtung wird aufhören darauf hinzuwirken. Endlich (und Diess scheint mir das Wichtigste zu seyn) wird eine herrschende Spezies, die bereits viele Mitbewerber ihrer ersten Heimath überwunden, streben sich immer weiter auszubreiten und andre zu ersetzen. ALPHONS DECANDOLLE hat gezeigt, dass diejenigen Arten, welche sich weit ausbreiten, gewöhnlich nach sehr weiter Ausbreitung streben und daher in die Lage kommen in verschiedenen Flächen-Gebieten verschiedene Mitbewerber zu vertilgen und somit die ungeordnete Zunahme spezifischer Formen in der Welt zu hemmen. Dr. HOOKER hat kürzlich nachgewiesen, dass auf der Südost-Spitze Australiens, wo viele Eindringlinge aus mancherlei Weltgegenden vorzukommen scheinen, die einheimischen Australischen Arten sehr an Zahl abgenommen haben. Ich masse mir nur nicht an zu fragen, welches Gewicht allen diesen Betrachtungen beizulegen seye; doch müssen sie im Vereine miteinander jedenfalls der Neigung zu einer unendlichen Vermehrung der Arten-Formen in jeder Gegend eine Grenze setzen.
Zusammenfassung des Kapitels.) Wenn während einer langen Reihe von Zeit-Perioden und unter veränderten äusseren Lebens-Bedingungen die organischen Wesen in allen Theilen ihrer Organisation abändern, was, wie ich glaube, nicht bestritten werden kann; wenn ferner wegen ihres Vermögens geometrisch schneller Vermehrung alle Arten in jedem Alter, zu jeder Jahreszeit und in jedem Jahr einen ernsten Kampf um ihr Daseyn zu kämpfen haben, was sicher nicht zu läugnen ist: dann meine ich im Hinblick auf die unendliche Verwickelung der Beziehungen aller organischen Wesen zu einander und zu den äusseren Lebens-Bedingungen, welche eine endlose Verschiedenheit angemessener Organisationen, Konstitutionen und Lebensweisen erheischen, dass es ein ganz ausserordentlicher Zufall seyn würde, wenn nicht jeweils auch eine zu eines jeden Wesens eigner Wohlfahrt dienende Abänderung vorkäme, wie deren so viele vorgekommen, die dem Menschen vortheilhaft waren. Wenn aber solche für ein organisches Wesen nützliche Abänderungen wirklich vorkommen, so werden sicherlich die dadurch bezeichneten Individuen die meiste Aussicht haben, den Kampf um’s Daseyn zu bestehen, und nach dem mächtigen Prinzip der Erblichkeit in ähnlicher Weise ausgezeichnete Nachkommen zu bilden streben. Diess Prinzip der Erhaltung habe ich der Kürze wegen Natürliche Züchtung genannt; es führt zur Vervollkommnung eines jeden Geschöpfes seinen organischen und unorganischen Lebens-Bedingungen gegenüber und mithin auch in den meisten Fällen zu einer Vervollkommnung ihrer Organisation an und für sich. Demungeachtet können tiefer-stehende und einfachere Formen lange ausdauern, wenn sie ihren einfacheren Lebens-Bedingungen gut angepasst sind. Die Natürliche Züchtung kann nach dem Prinzip der Vererbung einer Eigenschaft in entsprechenden Altern eben sowohl das Ei und den Saamen oder das Junge wie das Erwachsene abändern machen. Bei vielen Thieren unterstützt geschlechtliche Auswahl noch die gewöhnliche Züchtung, indem sie den kräftigsten und geeignetesten Männchen die zahlreichste Nachkommenschaft sichert. Geschlechtliche Auswahl vermag auch solche Charaktere zu verleihen, welche den künftigen Männchen allein in ihren Kämpfen mit Männchen von gewöhnlicher Beschaffenheit den Sieg verschaffen.
Ob nun aber die Natürliche Züchtung zur Abänderung und Anpassung der verschiedenen Lebenformen an die mancherlei äusseren Bedingungen und Stationen wirklich mitgewirkt habe, muss nach Erwägung des Werthes der in den folgenden Kapiteln zu liefernden Beweise beurtheilt werden. Doch erkennen wir bereits, dass dieselbe auch Austilgung verursache, und die Geologie macht uns klar, in welch’ ausgedehntem Grade Austilgung bereits in die Geschichte der organischen Welt eingegriffen habe. Auch führt Natürliche Züchtung zur Divergenz des Charakters; denn je mehr die Wesen in Organisation, organischer Thätigkeit und Lebensweise abändern, desto mehr derselben können auf einer gegebenen Fläche neben einander bestehen, — wovon man die Beweise bei Betrachtung der Bewohner eines kleinen Land-Flecks oder der naturalisirten Erzeugnisse finden kann. Je mehr daher während der Umänderung der Nachkommen einer Art und während des beständigen Kampfes aller Arten um Vermehrung ihrer Individuen jene Nachkommen differenzirt werden, desto besser ist ihre Aussicht auf Erfolg im Ringen um’s Daseyn. Auf diese Weise streben die kleinen Verschiedenheiten zwischen den Varietäten einer Spezies stets grösser zu werden, bis sie den grösseren Verschiedenheiten zwischen den Arten einer Sippe oder selbst zwischen verschiedenen Sippen gleich kommen.
Wir haben gesehen, dass es die gemeinen, die weit verbreiteten und allerwärts zerstreuten Arten grosser Sippen in jeder Klasse sind, die am meisten abändern, und diese streben auf ihre abgeänderten Nachkommen dieselbe Überlegenheit zu vererben, welche sie jetzt in ihrer Heimath-Gegend zur herrschenden machen. Natürliche Züchtung führt, wie so eben bemerkt worden, zur Divergenz des Charakters und zu starker Austilgung der minder vollkommnen und der mitteln Lebenformen. Aus diesen Prinzipien lassen sich die Natur der Verwandtschaften und die im Allgemeinen deutliche Verschiedenheit der Organischen Wesen aus jeder Klasse auf der ganzen Erd-Oberfläche erklären. Es ist eine wirklich wunderbare Thatsache, obwohl wir das Wunder aus Vertrautheit damit zu übersehen pflegen, dass Thiere und Pflanzen zu allen Zeiten und überall so miteinander verwandt sind, dass sie in Untergruppen abgetheilte Gruppen bilden, so dass nämlich, wie wir allerwärts erkennen, Varietäten einer Art einander am nächsten stehen, dass Arten einer Sippe weniger und ungleiche Verwandtschaft zeigen und Untersippen und Sektionen bilden, dass Arten verschiedener Sippen einander noch weniger nahe stehen, und dass Sippen mit verschiedenen Verwandtschafts-Graden zu einander Unterfamilien, Familien, Ordnungen, Unterklassen und Klassen zusammensetzen. Die verschiedenen einer Klasse untergeordneten Gruppen können nicht in eine Linie aneinander gereihet werden, sondern scheinen vielmehr um gewisse Punkte geschaart und diese wieder um andre Mittelpunkte gesammelt zu seyn, und so weiter in fast endlosen Kreisen. Aus der Ansicht, dass jede Art unabhängig von der andern geschaffen worden seye, kann ich keine Erklärung dieser wichtigen Thatsache in der Klassifikation aller organischen Wesen entnehmen; sie ist aber nach meiner vollkommensten Überzeugung erklärlich aus der Erblichkeit und aus der zusammengesetzten Wirkungs-Weise der Natürlichen Züchtung, welche Austilgung der Formen und Divergenz der Charaktere verursacht, wie mit Hilfe bildlicher Darstellung (zu Seite 131) gezeigt worden ist.
Die Verwandtschaften aller Wesen einer Klasse zu einander sind manchmal in Form eines grossen Baumes dargestellt worden. Ich glaube, dieses Bild entspricht sehr der Wahrheit. Die grünen und knospenden Zweige stellen die jetzigen Arten, und die in jedem vorangehenden Jahre entstandenen die lange Aufeinanderfolge erloschener Arten vor. In jeder Wachsthums-Periode haben alle wachsenden Zweige nach allen Seiten hinaus zu treiben und die umgebenden Zweige und Äste zu überwachsen und zu unterdrücken gestrebt, ganz so wie Arten und Arten-Gruppen andre Arten in dem grossen Kampfe um’s Daseyn zu überwältigen suchen. Die grossen in Zweige getheilten und unterabgetheilten Äste waren zur Zeit, wo der Stamm noch jung, selbst knospende Zweige gewesen; und diese Verbindung der früheren mit den jetzigen Knospen durch unterabgetheilte Zweige mag ganz wohl die Klassifikation aller erloschenen und lebenden Arten in Gruppen und Untergruppen darstellen. Von den vielen Zweigen, die sich entwickelten, als der Baum noch ein Busch gewesen, leben nur noch zwei oder drei, die jetzt als mächtige Äste alle anderen Verzweigungen abgeben; und so haben von den Arten, welche in längst vergangenen geologischen Zeiten gelebt, nur sehr wenige noch lebende und abgeänderte Nachkommen. Von der ersten Entwickelung eines Stammes an ist mancher Ast und mancher Zweig verdürrt und verschwunden, und diese verlorenen Äste von verschiedener Grösse mögen jene ganzen Ordnungen, Familien und Sippen vorstellen, welche, uns nur im fossilen Zustande bekannt, keine lebenden Vertreter mehr haben. Wie wir hier und da einen vereinzelten dünnen Zweig aus einer Gabel tief unten am Stamme hervorkommen sehen, welcher durch Zufall begünstigt an seiner Spitze noch fortlebt, so sehen wir zuweilen ein Thier, wie Ornithorhynchus oder Lepidosiren, das durch seine Verwandtschaften gewissermassen zwei grosse Zweige der Lebenwelt, zwischen denen es in der Mitte steht, mit einander verbindet und vor einer verderblichen Mitwerberschaft offenbar dadurch gerettet worden ist, dass es irgend eine geschützte Station bewohnte. Wie Knospen bei ihrer Entwicklung neue Knospen hervorbringen und, wie auch diese wieder, wenn sie kräftig sind, nach allen Seiten ausragen und viele schwächere Zweige überwachsen, so ist es, wie ich glaube, durch Generation mit dem grossen Baume des Lebens ergangen, der mit seinen todten und heruntergebrochenen Ästen die Erd-Rinde erfüllt, und mit seinen herrlichen und sich noch immer weiter theilenden Verzweigungen ihre Oberfläche bekleidet.