2. Familie. Ascoceratidae. Barr.[63]
Schale schwach gebogen, anfänglich wie Cyrtoceras oder Orthoceras beginnend; Sipho dünn, dem konvexen Rande genähert. Später wird der einfach gekammerte Teil abgestoßen, die Septa folgen in engen Abständen aufeinander, biegen sich auf der dem Sipho gegenüberliegenden Seite aufwärts und bilden neben der Wohnkammer eigentümliche seitliche Kammerverlängerungen, welche sich an die dorsale Seite der Schale anheften. Mündung einfach oder verengt. Silur.
In der Regel findet man nur Exemplare, an denen der normal gekammerte Schalenteil abgestoßen und nur die niedrigen letzten Kammern nebst ihren Seitenflügeln erhalten sind. Nicht selten kommen auch Ausgüsse der Wohnkammer allein vor.
Ascoceras Barr. (Aphragmites Barr.) (Fig. 1049, 1050). Die einfach gekammerte Schale lang, etwas gebogen; Septa in unregelmäßigen Abständen aufeinander folgend. Sipho dünn. Wohnkammer sack- oder flaschenförmig, zuerst angeschwollen, gegen die Mündung wieder etwas verengt. Mundränder einfach, nicht eingebogen. Silur. Böhmen, Schweden (Gotland), Norwegen, England, Nordamerika.
Glossoceras Barr. Wie Ascoceras, aber die Mündung am Dorsalrand mit zungenförmigem, eingebogenem Fortsatz. Ob. Silur. 3 Arten.
Billingsites Hyatt, Choanoceras Lindstr. Silur.
Fig. 1049.
Ascoceras Bohemicum Barr. Ober-Silur (E). Kozoř, Böhmen. (Nach Barrande.)
a Exemplar mit teilweise erhaltener Schale. b Steinkern der Wohnkammer mit ausgefallenen Luftkammern. c Vertikalschnitt (w Wohnkammer, c 1-4 Luftkammern, l 1-4 laterale Fortsätze der Luftkammern. (Nat. Größe.)
Fig. 1050.
Ascoceras manubrium Lindström. Ober-Silur. Gotland. Restauriert. 1/2 nat. Größe. (Nach Lindström.)
3. Familie. Nautilidae. Owen.
Schale spiral in einer Ebene gewunden. Mündung einfach oder verengt.
Fig. 1051.
Gyroceras alatum Barr. Ober-Silur (F). Konieprus, Böhmen. Nat. Gr. (Nach Barrande.)
Fig. 1052.
Lituites lituus Montf. Aus untersilurischen Geschieben von Ostpreußen. Exemplar mit Wohnkammer und Mündung. 1/2 nat. Gr. (Nach Nötling.)
Fig. 1053.
Ophidioceras simplex Barr. Ober-Silur (E). Lochkow, Böhmen. Nat. Gr. (Nach Barrande.)
Gyroceras v. Meyer (Fig. 1051). Schale eine offene, aus einem oder wenigen Umgängen bestehende Spirale bildend. Oberfläche glatt, fein gestreift oder mit spiralen Rippen, zuweilen auch mit Querrippen und Knoten verziert. Querschnitt elliptisch, rund oder dreieckig. Wohnkammer ungefähr ein Drittel des letzten Umgangs einnehmend. Mündung einfach, außen, zuweilen auch auf den Seiten mit Ausschnitt. Suturen der Septa einfach. Sipho mäßig stark, meist der Konvexseite, selten der Konkavseite genähert, hin und wieder mit radialen Blättern erfüllt. Silur bis Karbon. Etwa 40 Arten bekannt.
Lituites Breyn (Fig. 1052). Schale anfänglich in einer geschlossenen Spirale eingerollt, scheibenförmig; der letzte Umgang abgelöst und geradlinig verlängert. Mündung mit Ventralausschnitt und zwei Seitenohren. Sipho zylindrisch, subzentral oder der Innenseite genähert. Silur.
Ophidioceras Barr. (Fig. 1053). Wie Lituites, aber gestreckter Schalenteil kurz, Mündung verengt. Silur.
Trocholites Conrad. Unt. Silur.
Hercoceras Barr. (Fig. 1054). Schale in geschlossener Spirale aufgerollt. Umgänge im Querschnitt elliptisch bis vierseitig, außen mit Knotenreihe. Mündung durch die Einbiegung sämtlicher Mundränder stark verengt. Sipho submarginal, unter dem Externteil gelegen. Ob. Silur.
Fig. 1055.
Nautilus (Discites) planotergatus M'Coy. Kohlenkalk. Visé, Belgien. Nat. Größe. (Nach de Koninck.)
Fig. 1056.
Nautilus (Trematodiscus) Konincki d'Orb. Kohlenkalk. Tournay, Belgien. Nat. Gr.
a von der Seite, b von vorne.
Nothoceras Barr. Schale weit genabelt. Umgänge dick, außen breit, in geschlossener Spirale. Sipho dick, extern, mit radialen Obstruktionsblättern. Siphonaldüten kurz, nach vorne gerichtet. Einzige Art (N. Bohemicum Barr.) im Devon (Et. G.) von Böhmen.
Nautilus Breyn (Fig. 1055-1059). Schale spiral in einer Ebene eingerollt, weit genabelt bis involut. Umgänge im Querschnitt oval, elliptisch oder kantig, die innere Seite durch den vorhergehenden Umgang ausgeschnitten. Mündung einfach mit Ventralausschnitt. Suturlinie der Septa bald einfach, bald mit schwachem Extern- und Internlobus, zuweilen auch mit wenigen seitlichen Loben und Sätteln. Sipho in der Medianebene, subzentral oder intermediär, meist dünn, zylindrisch, seltener dick, perlschnurförmig, ohne Ausfüllungsgebilde. Siphonaldüten kurz, nach hinten gerichtet. Oberfläche häufig glatt, seltener mit Längsstreifen oder Längskielen, Querfalten oder Knoten verziert. Bei den evoluten Nautilen ist das Zentrum der Schale durch einen leeren Raum hinter der abgestutzten Anfangskammer durchbohrt. Silur bis jetzt. Über 300 Arten bekannt, davon 6 lebende.
Von den zahlreichen Gattungen, Untergattungen oder Gruppen, die bei Nautilus unterschieden wurden, verdienen die folgenden Erwähnung:
a) Temnocheilus M'Coy. Weit genabelt, Zentrum durchbohrt. Externteil sehr breit, durch eine knotige oder einfache Kante von den schräg nach innen einfallenden Seiten getrennt. Suturlinie mit Externlobus. Silur bis Trias. N. coronatus M'Coy. Karbon.
b) Discites M'Coy (Fig. 1055). Wie vorige, aber flacher. Umgänge vierseitig, nach außen verschmälert, Externteil kantig begrenzt oder zugeschärft. Kohlenkalk.
c) Trematodiscus Meek und Worth. (Coelonautilus Foord) (Fig. 1056). Weit genabelt; Zentrum durchbohrt. Umgänge auf den Seiten und auf dem Externteil mit erhabenen Längskielen verziert. Karbon bis Trias.
d) Pleuronautilus Mojs. Weit genabelt; Zentrum durchbohrt. Seiten mit kräftigen Querrippen oder Knotenreihen. Devon bis Trias.
e) Pteronautilus Meek. Involut. Umgänge glatt, außen gerundet, der letzte etwas abgelöst und verlängert; die seitlichen Mundränder flügelartig verlängert. Zechstein. N. Seebachianus Gein.
f) Barrandeoceras Hyatt. Weit genabelt; im Zentrum durchbohrt. Umgänge glatt oder fein quergerippt, außen gerundet. Suturlinie mit Seitenlobus. Silur.
g) Nautilus s. str. (Fig. 1057-1059). Eng genabelt oder involut, außen gerundet. Oberfläche glatt, quer gestreift oder mit welligen oder zickzackförmigen Querrippen bedeckt. Suturlinie einfach oder mit gerundeten, selten zackigen Seitenloben und häufig einem einspitzigen Internlobus. Karbon bis jetzt. Hauptverbreitung in Jura und Kreide.
Aturia Bronn (Fig. 1031). Involut; Umgänge glatt, hochmündig, außen gerundet. Suturlinie auf den Seiten einen sehr tiefen, zugespitzten oder gerundeten Lobus bildend. Sipho intern, von langen, trichterförmigen Siphonaldüten umgeben, welche von einer Scheidewand bis zur andern reichen. Eocän und Miocän. A. lingulata v. Buch (Eocän).
4. Familie. Trochoceratidae. Zitt.
Schale schneckenförmig aufgerollt; die Spirale nicht in einer Ebene.
Trochoceras Barr. (Fig. 1060). Gewinde nur aus wenigen Umgängen bestehend, locker aufgerollt, bald rechts, bald links gewunden. Mündung einfach. Sipho intermediär. Seiten meist mit Querfalten bedeckt, selten glatt. Silur. Devon.
Schon im Kambrium begegnet man allerdings nur ganz vereinzelten Vertretern der Nautiloidea (Volborthella, Orthoceras, Cyrtoceras, Piloceras), und im unteren Silur sind bereits die meisten bekannten Gattungen durch eine beträchtliche Anzahl (ca. 500) von Arten vertreten; namentlich Endoceras, Orthoceras, Cyrtoceras und Lituites spielen hier eine wichtige Rolle. Im oberen Silur erlangen die Nautiloidea den Höhepunkt ihrer Entwicklung (ca. 1500 Species), nehmen im Devon und Kohlenkalk schon beträchtlich ab, sind im Perm auf die Gattungen Nautilus, Orthoceras, Cyrtoceras und Gyroceras beschränkt, wovon nur die zwei ersten auch in der Trias fortdauern.
Im Karbon fängt Nautilus an, eine große Menge von Arten zu bilden und dauert in nahezu gleicher Stärke in der mesozoischen Periode fort; Orthoceras dagegen stirbt in der alpinen Trias aus. Im Tertiär sind nur noch Nautilus und Aturia vorhanden, ersterer aber an Formenreichtum beträchtlich zurückgegangen.
Auffallend ist das Zusammenvorkommen von paläozoischen Nautiloideen mit einfacher Mündung mit Gattungen von gleicher allgemeiner Form, bei denen jedoch die Mündung in verschiedener Weise verengt ist (Orthoceras-Gomphoceras, Cyrtoceras-Phragmoceras, Ascoceras-Glossoceras). Ob derartige Formen sexuelle Verschiedenheiten ein und derselben Gattung darstellen, oder ob sie wesentliche Differenzen in der Organisation der Tiere andeuten, läßt sich leider nicht mit Sicherheit entscheiden.
2. Unterordnung. Ammonoidea.[64]
Schale meist in geschlossener Spirale eingerollt, seltener schneckenförmig gewunden, evolut, gebogen oder gerade. Mündung einfach, zuweilen mit Ventralausschnitt, seitlichen Ohren und ventralem Fortsatz. Suturlinie wellig, zackig oder mit zerschlitzten Loben und Sätteln. Sipho ohne innere Ablagerungen, stets randständig. Siphonaldüten meist nach vorne, seltener nach hinten gerichtet. Embryonalkammer ellipsoidisch oder eiförmig. Aptychus oder Anaptychus häufig vorhanden. Devon bis obere Kreide.
Die Schalen der Ammonoidea unterscheiden sich von denen der Nautiloidea durch die ovale oder elliptische Embryonalkammer, durch meist reicher verzierte Oberfläche, durch kompliziertere Suturlinie, durch randständigen, in der Regel dünnen Sipho, durch abweichende Beschaffenheit des Mundsaumes und zuweilen durch den Besitz eines verkalkten oder hornig-kalkigen Deckels (Aptychus, Anaptychus).
Bei den jüngeren Ammoniten aus Trias, Jura und Kreide treten die Verschiedenheiten sehr auffällig zutage; dagegen stimmen die paläozoischen Goniatiten und Clymenien im allgemeinen Habitus und im ganzen Bau und der Verzierung der Schale noch so sehr mit Nautiloideen überein, daß lediglich die Embryonalkammer und bei den Goniatiten auch noch die Lage und Beschaffenheit des Siphos eine Trennung der beiden Gruppen ermöglichen.
Über die Organisation der Ammonitentiere fehlt jeder Anhaltspunkt. Man weiß darum nicht, ob sie vier, zwei oder mehr Kiemen besaßen. Aus der ungemein verschiedenen Länge der Wohnkammer geht übrigens hervor, daß einzelne Ammoniten einen langgestreckten wurmförmigen, andere einen kurzen gedrungenen Körper besaßen.
Die Schalen sind in der Regel in einer Ebene spiral aufgewunden, bald vollkommen symmetrisch, nicht selten aber auch durch schwache seitliche Verschiebung des Siphos etwas asymmetrisch. Aufgerollte, gerade, gebogene oder schraubenförmige Gehäuse, sogenannte Nebenformen, finden sich bei den Ammonoiden weniger häufig als bei den Nautiloiden, doch fehlen sie auch hier keineswegs. Die äußere Verzierung erreicht bei den jüngeren Ammoniten einen hohen Grad von Differenzierung und Mannigfaltigkeit, und namentlich erscheinen gespaltene Querrippen und Knotenreihen häufig auf den Seiten und dem Externteil.
Der Mundsaum ist bei den paläozoischen Goniatiten und Clymenien einfach; die Seitenränder biegen sich etwas nach vorne und bilden außen eine Ventralbucht, bei den mesozoischen Ammoniten findet man dagegen statt des Ventralausschnittes meist einen vorspringenden, vorne gerundeten Lappen (Fig. 1061) oder eine stielförmige Verlängerung des Externteils (Fig. 1062), selten auch ein zuerst aufwärts, dann zurückgebogenes Horn. Die Seitenränder sind häufig mit kurzen, vorspringenden, gerundeten oder auch langen, gestielten Fortsätzen (Seitenohren) versehen (Fig. 1063, 1064).
Sehr oft befindet sich unmittelbar hinter dem Mundsaum eine Einschnürung, welcher zuweilen eine innere Verdickung der Schale entspricht. Auf dem gekammerten Teil der Schale deuten in größeren Abständen auftretende Einschnürungen oder Wülste (Varices) die Anwesenheit derartiger Mundränder an.
Die Länge der Wohnkammer schwankt sehr beträchtlich. Bei den Goniatitiden, Arcestiden, Tropitiden und bei manchen Arcestiden nimmt sie zuweilen die zwei letzten oder doch 11/2 Umgänge ein, bei den jüngeren Ammoniten hat sie häufig nur die Länge eines halben Umgangs. Als »anormal« bezeichnet man eine Wohnkammer, wenn sie nicht wie die übrigen inneren Umgänge bis zum Mundsaum gleichmäßig an Höhe und Breite zunimmt, sondern entweder knieförmig geknickt (Fig. 1065), oder nach vorne verengt, oder etwas abgelöst, oder stark eingeschnürt erscheint. Sie finden sich nur an vollständig ausgewachsenen Exemplaren und deuten nach Pompeckj stets ein seniles Entwickelungsstadium an.
Im Innern der Wohnkammer zeigt zuweilen eine bogenförmige, je nach den Involutionsverhältnissen auf den Flanken mehr oder weniger weit vorgezogene Linie noch den Verlauf des Verwachsungsbandes und die Lage des Haftmuskels an (Fig. 1066). Vor der Mündung ist der vorletzte Umgang zuweilen mit einer dünnen kalkigen Runzelschicht bedeckt, welche der schwarzen Ablagerung der Kopfkappe des Nautilus entspricht.
Fig. 1066.
Oppelia steraspis Opp. sp. Zusammengedrückte Schale mit Aptychus (a) und deutlich sichtbarem Eindruck des Haftmuskels und Verwachsungsbandes h. (Nach Waagen)
Fig. 1067.
Ammonites (Tropites) aff. Phöbus Dittm. Die drei ersten Umgänge in der Mittelebene durchgeschnitten und stark vergrößert, um die anfänglich nach hinten, später nach vorn gekehrten Siphonaldüten zu zeigen. a Embryonalkammer. (Nach Branco.)
Der Sipho hat an ausgewachsenen Schalen stets randständige und zwar mit Ausnahme der Clymeniiden externe Lage. Er durchbohrt die Scheidewände unter dem Externteil und ist von meist sehr kurzen, kragenförmigen Siphonaldüten umgeben, welche sich bei den Clymeniiden und Goniatitiden nach hinten (Retrosiphonata), bei den jüngeren Ammoniten nach vorne kehren (Prosiphonata). Nach Branco richten sich übrigens bei vielen Ammoniten die Siphonaldüten in den ersten Umgängen nach hinten und wenden sich erst später, im dritten oder vierten Umgang, nach vorne (Fig. 1067). Obstruktionsringe oder sonstige Ausfüllungen kommen niemals vor; der Sipho hat in der Regel nur geringe Dicke, stellt eine zylindrische Röhre dar, die häufig von einer kalkigen Hülle umgeben ist und wird nur bei einigen Clymenien von langen, trichterförmigen, die nächste Scheidewand erreichenden, rückwärts gewendeten Siphonaldüten umgeben. Während sich ausgewachsene Ammoniten stets durch randlichen Sipho auszeichnen, schwankt dessen Lage in den ersten Windungen zwischen der Innen- und Außenseite. Bei den triasischen Tropitiden liegt er anfänglich innen und rückt allmählich nach der Mitte und schließlich nach der Außenseite (Fig. 1067). Bei den meisten jurassischen und cretaceischen Ammoniten hat der Sipho zuerst zentrale, später randständige (externe) Lage.
Der Sipho beginnt in der kugeligen Anfangskammer und zwar unmittelbar hinter der ersten Scheidewand als ein etwas angeschwollener Blindsack (Fig. 1068). Nach Munier-Chalmas heftet sich an denselben eine dünne, ausgebreitete blättrige Membran oder feine Röhre, welche bis zur entgegengesetzten Wand der Embryonalkammer reicht. Ein solcher Prosipho (Fig. 1069) wurde auch in der Schale von Spirula beobachtet und findet sich in ähnlicher, aber noch stärkerer Entwicklung bei gewissen Nautiloideen (Endoceras, Piloceras).
Fig. 1068.
Ammonites (Amaltheus) spinatus Brug. In der Medianebene durchgeschnitten, um die Lage des Sipho zu zeigen. (Nach Branco.)
Fig. 1069.
Medianschnitt durch Parkinsonia Parkinsoni Sow., den Verlauf des Siphos zeigend. a Anfangskammer (Nucleus), c kugelige Anschwellung des Sipho-Anfanges, p Prosipho. (Nach Munier-Chalmas.)
Die inneren Scheidewände des gekammerten Schalenteiles folgen, wie bei den Nautiloideen, in regelmäßigen Abständen aufeinander; sie sind anfänglich nach vorne konkav, wölben sich aber später, bei fortschreitender Komplikation der Suturlinie in der Mitte nach vorne. Die letzten Septen vor der Wohnkammer ausgewachsener Exemplare pflegen dichter aufeinander zu folgen als die übrigen.
Die Suturlinie selbst stimmt bei einigen der ältesten Ammonoideen vollständig mit jener der Nautiloideen überein und zeigt einen einfachen wellig gebogenen Verlauf; in der Regel bildet sie jedoch Loben und Sättel, deren Zahl bei den Goniatiten noch gering ist, während bei den jüngeren Ammoniten nicht nur eine Vermehrung, sondern auch eine Komplikation der Loben und Sättel durch sekundäre Einschnitte stattfindet. Nur die im Medianschnitt gelegenen Extern- und Intern-Loben (auch Siphonal- und Antisiphonal- oder Ventral- und Dorsal-Loben genannt) sind einzählig entwickelt, alle übrigen wiederholen sich in symmetrischen Paaren auf beiden Seiten der Umgänge. Bei den Clymenien (Fig. 1070) und Goniatiten (Fig. 1071, 1072) sind sämtliche Loben und Sättel einfach, d. h. vorn und hinten gerundet oder zugespitzt und an den Seiten ungezackt; bei den meisten Ceratiten (Fig. 1073) bleiben die Sättel vorne und seitlich ganzrandig und die Loben sind nur im Grunde gezähnelt. Bei den typischen Ammoniten der mesozoischen Ablagerungen (Fig. 1074) erlangen Sättel und Loben durch sekundäre Einschnitte und Zacken eine zuweilen sehr feine Zerschlitzung und bilden weit vor- und zurückspringende ästige Lappen, welche wesentlich zur Verstärkung der dünnen Schalen dienen. Die Sättel haben bald eine breite Basis und verschmälern sich nach vorn, oder sie breiten sich vorn aus, sind in der Regel in mehrere Äste zerspalten und besitzen verschmälerte Basis. Zuweilen endigen die Sättel phylloid, d. h. in einem oder mehreren abgerundeten, blattförmigen Lappen (monophyllisch, diphyllisch, triphyllisch etc.) oder sie sind an ihrem Ende fein gezackt.
Fig. 1074.
Ammonitische Suturlinie. m Medianebene des Umgangs, n Naht, EL Siphonal- oder Externlobus, L und l 1. und 2. Seitenlobus, ES Externsattel, LS1 und 2 Lateralsättel, IS Internsattel, IL Internlobus.
Der unpaare Externlobus (Siphonallobus) wird in der Regel durch einen vorspringenden Lappen (Sekundärsattel) in zwei symmetrische Hälften zerteilt (Fig. 1074) und ist jederseits vom Externsattel (Außensattel ES) begrenzt. Der unpaare Internlobus (Innenlobus, Antisiphonallobus IL) ist meist schmal und tief und endigt ein- oder zweispitzig. Zwischen dem Externsattel und dem ersten Lateral- oder Seitensattel (LS) liegt der erste Lateral- oder Seiten-Lobus (L), zwischen dem ersten und zweiten Seitensattel (LS2) der zweite Laterallobus (l), alle weiteren vom zweiten Lateralsattel beginnenden Loben und Sättel bis zur Naht heißen Hilfs- oder Auxiliarloben und -Sättel (Fig. 1075). Die letzteren sind meist klein und springen öfters weit nach hinten zurück, so daß sie über der Naht einen tiefen zusammengesetzten Nahtlobus (Suspensivlobus) bilden. Zuweilen besitzt der Außensattel eine ansehnliche Breite und wird auf der äußeren Hälfte durch tiefe sekundäre Einschnitte in eine Anzahl sogenannter Adventivloben und Sättel zerlegt (Beloceras, Pinacoceras, Placenticeras) (Fig. 1076). Die an der Naht beginnenden und bis zum Internlobus auf dem umgeschlagenen Teil der Umgänge befindlichen, meist kleinen Loben und Sättel nennt man interne Hilfsloben und Sättel.
Fig. 1075.
Phylloceras heterophyllum Sow. sp. Die gestreifte Schale bei a ist zum Teil abgesprengt und läßt die vielfach gezackte Suturlinie erkennen. Fig. b zeigt die eine gekräuselte Scheidewand von vorne.
Zahl und Größe der Loben und Sättel unterliegen großen Schwankungen und stehen in Wechselbeziehung zur Form der Schale. Sind die Umgänge niedrig, breit und wenig umfassend, so beobachtet man meist wenige, ziemlich gleich große Loben und Sättel (Fig. 1077), bei breitem Externteil erlangen Externlobus und Externsättel ansehnliche Größe; bei hochmündigen Formen mit stark umfassenden Umgängen nimmt die Zahl der Hilfsloben und Hilfssättel in der Regel beträchtlich zu (Fig. 1075).
Fig. 1076.
Pinacoceras Metternichi Hauer sp. Keuper. Someraukogel bei Hallstadt. Suturlinie (verkleinert) mit zahlreichen Adventiv- und Hilfsloben. (Nach Hauer.)
Die meisten älteren Goniatiten haben nur einen bis zwei einfache Seitenloben; bei den jüngeren vermehren sich Loben und Sättel zuweilen schon ganz beträchtlich; bei den mesozoischen Ammoniten sind stets zwei Lateralloben und eine wechselnde Zahl von Auxiliarloben auf den Seiten vorhanden.
Embryologie. Über die Entwicklung der Schale und der Suturlinie haben Hyatt und Branco eingehende und wichtige Untersuchungen veröffentlicht. Sämtliche Schalen der Ammonoiden beginnen mit einer glatten, kugeligen oder quer eiförmigen Embryonalkammer, die durch eine leichte Einschnürung von dem folgenden Teil des Gehäuses geschieden und um eine ideale Achse spiral aufgerollt ist. Nach vorn wird dieselbe von der ersten Scheidewand begrenzt, deren Sutur entweder eine einfache gerade Linie, wie bei den Nautiloideen, bildet (Asellati Fig. 1078) oder sie springt in der Mitte in breitem Bogen nach vorne (Latisellati Fig. 1079) oder der vorspringende Mediansattel wird jederseits durch einen Laterallobus verschmälert (Angustisellati) (Fig. 1080). Sämtliche Clymenien und die ältesten Goniatiten sind asellat, die jüngeren Goniatiten und Prolecanitidae, ferner die Cyclolobidae, Ceratitidae, Tropitidae und Arcestidae latisellat, alle übrigen triasischen, jurassischen und cretaceischen Ammoniten angustisellat.
Fig. 1077.
Lytoceras fimbriatum Sow. sp. Mittlerer Lias. Württemberg. Ein Umgang durchgebrochen.
Fig. 1078.
Embryonalkammer eines asellaten Goniatiten. (Goniatites calculiformis Beyr. Ober-Devon. Büdesheim, Eifel.) a Von vorn, b von der Seite. (Nach Branco.)
Fig. 1079.
Embryonalkammer eines latisellaten Ammoniten. (Arcestes cymbiformis
Wulfen sp. Trias. Aussee.)
a von vorne, b von der Seite. (Nach
Branco.)
Die angustisellate Embryonalkammer deutet bereits die Art und Weise der weiteren Ausbildung der Lobenlinie an. Die beiden seitlichen Loben vertiefen sich schon in der zweiten Scheidewand, und gleichzeitig bildet sich in der Mitte des Embryonalsattels ein Externlobus. Bei fortschreitendem Wachstum schieben sich neue Sättel und Loben ein, die aber bis zur fünften oder sechsten Scheidewand keine sekundären Einschnitte aufweisen. Die Clymenien und Goniatiten kommen überhaupt nicht über diese einfache Ausbildung der Suturlinie, das sog. Goniatitenstadium hinaus (Fig. 1081A). Verfolgt man bei den eigentlichen Ammoniten die Suturentwicklung, so beginnt dieselbe genau wie bei den Goniatiten, allein bei ca. 3 mm Durchmesser zeigt sich an den äußeren Loben und Sätteln eine sekundäre Zackung, welche von außen nach innen fortschreitet und schließlich die für jede Gattung und Spezies charakteristische Zerschlitzung der Suturlinie hervorruft, welche sich lange Zeit nicht mehr erheblich ändert und nur im hohen Alter zuweilen noch senile Modifikationen erleidet. Jeder Ammonit mit zerschlitzter Suturlinie durchläuft darum, bis er seine typische Normalsutur erlangt, ein Goniatitenstadium, dagegen wird das sog. Ceratitenstadium (ganzrandige Sättel und gezackte Loben) meist übersprungen und stellt darum eine selbständige Differenzierung dar. Auffallenderweise findet man in der Kreide Ammoniten mit ceratitenartiger Sutur, welche diese Beschaffenheit offenbar durch Rückbildung erhalten haben.
Fig. 1080.
Embryonalkammer eines angustisellaten Ammoniten. (Phylloceras heterophyllum Sow. sp. Lias.)In ähnlicher Weise wie die Suturlinie erleidet auch die äußere Verzierung der Schale während der Entwicklung Veränderungen, so daß die inneren Umgänge sehr häufig ganz anders verziert erscheinen als die Schalen im sogenannten Normalstadium. Im hohen Alter verwischen sich häufig die charakteristischen Verzierungen, und die Oberfläche der Wohnkammer wird glatt oder doch schwächer skulpiert als die der vorhergehenden Umgänge. Zur Feststellung der Verwandtschaft gewähren darum die innersten Umgänge die besten Anhaltspunkte, zur Definition und Bestimmung einer Spezies muß dagegen stets das Normalstadium in erster Linie berücksichtigt werden.
Fig. 1081.
A Suturentwicklung eines latisellaten Goniatiten (G. diadema Goldf.). Aus dem Kohlenkalk von Chockier. (Nach Branco.)
B Suturentwicklung eines latisellaten Ammoniten (Tropites subbullatus Hauer.). (Nach Branco.)
C Suturentwicklung eines angustisellaten Ammoniten. (Nach Branco.) (g = 1. Sutur, h = 2. Sutur, i = 3. Sutur, k = 4. Sutur, l = 6. Sutur, m-s = Suturen des 2. Umgangs.)
Geschlechtsdifferenzen. Die Tatsache, daß häufig bei Ammoniten von übereinstimmender Gestalt, Verzierung und Suturlinie flachere und dickere oder eng und weit genabelte Exemplare vorkommen, hat die Vermutung veranlaßt, diese Erscheinungen auf sexuelle Differenz zurückzuführen. Munier-Chalmas hat sogar die Vermutung ausgesprochen, daß gewisse stets klein bleibende Ammoniten mit starken Seitenohren oder anormaler Wohnkammer die Männchen von ähnlichen, aber großen Ammoniten mit einfachem Mundsaum und normaler Wohnkammer darstellten. Bei der gänzlichen Unkenntnis über die Organisation des Ammonitentieres fehlt diesen Hypothesen vorläufig noch jede feste Basis.
Aptychus und Anaptychus. In der Wohnkammer von Ammoniten findet man nicht selten kalkige oder hornig kalkige Schalen, die bald glatt, bald verziert sind und entweder aus zwei symmetrischen Klappen (Aptychus) oder auch aus einem Stück (Anaptychus) (Fig. 1082) bestehen. Die zwei dreieckigen Schalen der Aptychen stoßen mit einer geraden, zahnlosen Verbindungslinie aneinander, ihr Außenrand ist gebogen, ihr Vorderrand breit und stets mehr oder weniger tief ausgeschnitten, die Außenseite gewölbt, die Innenseite schwach vertieft.
Fig. 1082.
a Anaptychus von Amaltheus spinatus Brug. Mittl. Lias (Nat. Gr.) (Nach Keferstein.)
b Anaptychus von Goniatites Uchtensis Keys.
Fig. 1083.
Aptychus laevis H. v. Mey. Ob. Jura. Solnhofen. a Schale von außen, b von innen. (Nat. Gr.)
Alle Aptychen bestehen aus drei Schichten, wovon die stärkste mittlere eine grobzellige Struktur aufweist, während die innere und äußere dichte Beschaffenheit besitzen (Fig. 1088, S. 424). Bei den glatten, dickschaligen Aptychen Cellulosi (Fig. 1083) ist die Außenschicht mit zahlreichen runden Poren, bei den Imbricati (Fig. 1084) mit schrägen Falten und Furchen, bei den Punctati (Fig. 1088C) mit dachziegelartig übereinander liegenden Falten und Punktreihen bedeckt. Die Granulosi sind dünn, außen mit konzentrischen Reihen von Knötchen, Stacheln oder Falten, die Rugosi dickschalig, und außen mit unregelmäßig verlaufenden Körnern oder Knötchenreihen verziert. Bei den dünnschaligen Nigrescentes (Fig. 1085) findet sich innen ein dünner, kohliger Überzug, und bei den Coalescentes (Fig. 1086) sind die beiden dünnen Schalen in der Mittellinie miteinander verwachsen. Die Anaptychen (Fig. 1082) sind einschalig, dünn, hornig-kalkig, außen schwach gewölbt, am abgestutzten Rand ausgeschnitten.
Fig. 1085.
Wohnkammer von Harpoceras Lythense Sow. sp. Aus dem oberen Lias von Boll, Württemberg. Mit Aptychus.
Obwohl Aptychen isoliert in ungeheurer Menge in gewissen alpinen Schieferablagerungen des oberen Jura und der unteren Kreide vorkommen, so kann ihre Zugehörigkeit zu den Ammonoiden doch nicht bezweifelt werden. Gewisse Lokalitäten, wie Solnhofen, Mörnsheim, der obere Lias von Württemberg und Calvados haben zahlreiche Ammonitenschalen mit Aptychen geliefert, und zwar finden sich stets bestimmte Aptychen in den Schalen derselben Art und stimmen auch in Größe und Form ungefähr mit der Mündung der letzteren überein.
Von den vielen Hypothesen über die Aptychen und Anaptychen können diejenigen füglich übergangen werden, welche deren Beziehungen zu den Ammoniten leugnen. Welche Bedeutung diese Schalen aber für das Ammonitentier besaßen, ist noch nicht mit voller Sicherheit aufgeklärt. Manche Autoren halten sie für Stützen innerer Organe (Kopfknorpel, Trichterknorpel) oder für Deckel von Nidamentaldrüsen u. s. w. Viel wahrscheinlicher erscheint die Vermutung, daß Aptychen und Anaptychen den Deckeln der Gastropoden entsprechen und nach Rückzug des Tieres in die Wohnkammer die Schalenmündung zu schließen hatten. Für diese Hypothese sprechen Form, Größe und Verzierung der Aptychen, sowie der Umstand, daß mehrfach fossile Ammonitenschalen gefunden wurden, deren Mündung durch Aptychen geschlossen waren (Fig. 1087). Die Übereinstimmung der Größe des äußeren Umrisses von Aptychen und Anaptychen mit der Mündung der zugehörigen Ammoniten bildet wohl das beste Argument für ihre Deutung als Deckel. Gegen ein inneres Organ spricht die zuweilen stachelige Verzierung der Außenseite. Michael[65] fand Aptychen schon bei ganz jugendlichen Stadien von Oppelien, welche in der Wohnkammer eines größeren Tieres lagen. Die isoliert vorkommenden Aptychen dürften aus zerstörten oder weggeschwemmten Ammonitenschalen herrühren.
Fig. 1087.
Oppelia subradiata Sow. Aus dem unteren Oolith von Dundry. Die Mündung durch den Aptychus geschlossen. (Nach Owen.)
Systematik. Die Ammonshörner wurden von nahezu allen älteren Autoren an die lebende Gattung Nautilus angeschlossen und beide von Owen unter der Bezeichnung Tetrabranchiata den mit zwei Kiemen versehenen Dibranchiata gegenüber gestellt. Erst neuerdings glaubte Sueß Beziehungen der Ammoniten zu Argonauta und Belemnites nachweisen zu können; Ihering deutete die Aptychen als verkalkte Kopfknorpel und schloß daraus, daß die Ammoniten zu den Dibranchiaten gehören; Munier-Chalmas wies bei Ammoniten und Spirula einen übereinstimmenden Prosipho nach und glaubt deshalb, Nautiloidea und Ammonoidea trennen zu müssen; Steinmann hält Argonauta für den letzten Vertreter der Ammonoidea und meint, die letzteren hätten im Verlaufe der Zeit ihren gekammerten Schalenteil abgestoßen und ihr Gehäuse vereinfacht.