1. Unterordnung. Ichthyoidea. Fischlurche, Kiemenlurche.

Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Drei Paar persistierende äußere Kiemen. 2-3 Kiemenspalten (Perennibranchiaten) oder ein Kiemenloch (Derotremen) vorhanden. Augen klein, ohne deutliche Lider. Wasserbewohner.

Zu dieser Gruppe gehört wahrscheinlich Hyaelobatrachus Dollo aus dem Wälderton von Bernissart in Belgien, wovon nur ein einziges Exemplar bekannt ist; ferner der schon von J. J. Scheuchzer als Homo diluvii tristis testis beschriebene Riesensalamander (Andrias Scheuchzeri) von Oeningen in Baden (Fig. 311). Derselbe erreicht eine Länge von mehr als 1 m und unterscheidet sich von dem in Japan lebenden Cryptobranchus v. d. Hoeven (Megalobatrachus Tschudi) nur durch unerhebliche Differenzen im Skelettbau. Eine zweite kleinere Form (Andrias Tschudii Meyer) findet sich in der Braunkohle von Rott bei Bonn, auch aus oberoligocänen Kohlenschichten von Böhmen wird durch Laube eine Art beschrieben.

2. Unterordnung. Salamandrina. Molche.

Wirbel amphicöl, selten (Desmognathinae) opisthocöl, vollständig verknöchert. Kiemen oder Kiemenlöcher fehlen. Augenlider vorhanden.

Verschiedene, den jetzt lebenden Salamandern nahestehende fossile Gattungen (Polysemia, Heliarchon, Archaeotriton H. v. Meyer, Chelotriton Pomel, Heteroclitotriton de Stef., Megalotriton Zitt.) sind aus dem Tertiär (Quercy, Sansan; Rott und Erpel bei Bonn, Böhmen etc.) bekannt, jedoch überall selten.

4. Ordnung. Anura. Froschlurche.[76]

Nackthäutige, schwanzlose Lurche von gedrungenem Körperbau. Wirbel meist procöl. Schwanzwirbel zu einem dolchförmigen Knochen (Coccyx) verwachsen. Foramen parietale fehlt. Entwicklung durch Metamorphose.

Der gedrungene Körperbau der Anuren wird durch die geringe Anzahl der meist procölen (selten opisthocölen: Aglossa, Discoglossidae, einige Pelobatidae) Wirbel veranlaßt, insofern bereits der 6. (Hymenochirus) meistens aber der 9. Wirbel als einziger Sacralwirbel mit dem Ilium sich verbindet. In seltenen Fällen (Pelobates, Pipa, Hymenochirus) sind als alleinige Ausnahme unter den lebenden Amphibien zwei Sacralwirbel entwickelt. Hinter dem Sacralwirbel folgt ein langer, dolchförmiger Knochen (Coccyx), welcher aus der Verschmelzung mehrerer Schwanzwirbel hervorgehen dürfte (Fig. 312). Kurze Rippen kommen nur bei den Discoglossiden vor, dagegen sind die Querfortsätze (Diapophysen) gewöhnlich als kräftige dornartige Gebilde entwickelt.

Für den Schädel (Fig. 265) sind die zu einem Knochenpaar (Frontoparietalia) vereinigten Parietalia und Frontalia bezeichnend, ebenso wie das ringförmige, teilweise von den Nasalia bedeckte Gürtelbein (Os en ceinture), das durch mediane Verschmelzung der Sphenethmoidea hervorgegangen ist. Exoccipitalia lateralia und Prooticum sind verknöchert ebenso das T-förmige Parasphenoid, ferner Pterygoid, Palatin (kann fehlen), Squamosum und Jugale, welches den Quadratknorpel mit dem Maxillare verbindet. Kleine, bürstenförmige Zähnchen finden sich auf diesem wie auf den Prämaxillare und Vomer (sehr selten auf Parasphenoid und Palatin).

Der Brustgürtel (Fig. 313) besteht aus einer großen, meist mit einer unvollkommen oder gar nicht ossifizierten Suprascapula, beweglich verbundenen Scapula, mit welcher Clavicula und Coracoid auf die gleiche Weise in Zusammenhang treten. Das große, gewöhnlich knorpelige Brustbein enthält zwei verknöcherte Stücke, ein vorderes Episternum und ein hinteres Sternum, welches in einer knorpeligen, halbkreisförmigen Platte endigt. In der vorderen 4fingerigen Extremität (der 5. Finger bleibt rudimentär) verwachsen Ulna und Radius, die kleinen Carpalia liegen in zwei Reihen.

Im Beckengürtel bilden das stark verlängerte Ilium mit dem kleinen Ischium die Gelenkpfanne für den Femur. Das unbedeutende Pubis verknöchert nur in Ausnahmefällen. Tibia und Fibula verwachsen, von den Tarsalia sind die zwei der proximalen Reihe (Astragalus und Calcaneus) stark verlängert und können gleichfalls miteinander verwachsen; die Füße fünfzehig.

Fossile Frösche sind selten. Die ältesten sicher bestimmbaren Reste finden sich im ob. Jura (Kimmeridgien) von Montsech (Provinz Lerida, Spanien), wo ein Abdruck eines vollständigen Individuums entdeckt wurde (Palaeobatrachus Gaudryi Vidal), im Eocän von Ostindien (Oxyglossus pusillus Owen sp.) und Wyoming; sie werden zahlreicher im oberen Eocän, Oligocän und unteren Miocän von Südfrankreich, Oberitalien und Mitteleuropa, wo namentlich die Gattungen Rana und Palaeobatrachus durch zahlreiche Arten vertreten sind. In den Phosphoriten von Quercy findet man Mumien von Rana plicata Filhol., auch aus dem jüng. Tertiär Böhmens werden verschiedene Reste angeführt. In der Braunkohle des Siebengebirgs (Rott) und der Rhön (Sieblos) sind auch Larven von Palaeobatrachus (Fig. 314, 315) häufig. Von dem ersten Fundort wird auch Discoglossus genannt. Vollständige Skelette von großen Kröten (Latonia Seyfriedi v. Meyer und Pelophilus Agassizi Tschudi) sind aus dem miocänen Süßwassermergel von Oeningen bekannt; auch die gleichalterigen Ablagerungen von Günzburg, Sansan und Sinigaglia enthalten Reste von Anuren. Die diluvialen Frösche rühren wie die daselbst vorkommenden Urodelen von noch jetzt lebenden Gattungen her.

3. Klasse. Reptilia. Reptilien. Kriechtiere.[77] (Bearbeitet von F. Broili.)

Wechselwarme, beschuppte, mit knöchernen Platten gepanzerte oder nackte Land- oder Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit doppelter Vorkammer und meist unvollkommen zweigeteilter Kammer. Skelett vollständig verknöchert. Entwicklung der Embryonen ohne Metamorphose mit Amnion und Allantois. Hinterhaupt mit einem Gelenkkopf. Im allgemeinen herrscht ein langgestreckter, walzenförmiger Leib vor.

In der äußeren Erscheinung (Fig. 316) stehen die Reptilien in bezug auf den langgestreckten walzenförmigen Leib den Amphibien am nächsten, zeichnen sich aber zum Teil durch viel bedeutendere Dimensionen und verschiedentlich auch durch weit größere Mannigfaltigkeit aus, insofern manche von ihnen einen äußerst gedrungenen Bau (Schildkröten), andere eine an die Vögel erinnernde Gestaltungsform (Flugsaurier) besitzen. Außerordentlich verschieden gestaltet sind namentlich die Extremitäten. Bei den Pterosauriern fungieren die Vorderfüße als Schwingen und besitzen eine fein gefältelte Flughaut, bei gewissen Dinosauriern erlangen die Extremitätenknochen eine Länge und Stärke, wie sie sonst nur bei den größten Landsäugetieren vorkommen, bei den Meersauriern nehmen sie paddelartige Gestalt an, bei den meisten Eidechsen, Theromoren, Krokodilen u. a. sind es Gehfüße, und bei den Schlangen und manchen Eidechsen fehlen sie vollständig.

Die Haut der Reptilien ist von derberer Beschaffenheit als bei den Amphibien und häufig durch Verknöcherung der Cutis und Verhornung der Epidermis zu einem förmlichen Hautskelett umgestaltet. In der Regel haben die Verhornungen und Verknöcherungen die Form von Schuppen (squamae), Schildern (scuta) oder Platten; erstere legen sich dachziegelförmig übereinander, die Schilder und Platten stoßen mit ihren Rändern häufig einfach aneinander und bilden zuweilen einen förmlichen Panzer.

Die Wirbelsäule ist stets verknöchert, doch können teilweise noch Chordareste persistieren. Wo überhaupt Extremitäten vorhanden sind, unterscheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion; ja in vielen Fällen läßt sich an der Rumpfregion noch ein Brust- und ein Lenden-Abschnitt unterscheiden. Die vorderen und hinteren Endflächen der Wirbelcentra sind entweder ausgehöhlt oder in verschiedener Weise gewölbt, so daß amphicöle, platycöle (vorn und hinten schwach vertiefte), procöle und opisthocöle Wirbel vorkommen. Mit den oberen Bögen sind die Wirbelkörper entweder nur durch knorpelige Epiphysen und Sutur verbunden oder vollständig verwachsen. Die Dornfortsätze sind stets solid verknöchert, zuweilen ungemein verlängert, zuweilen vergabelt oder horizontal ausgebreitet und mit Hautplatten verschmolzen (Schildkröten). Die etwas schiefen oder fast horizontalen, nach oben gerichteten Gelenkflächen der vorderen Präzygapophysen werden von den hinteren Postzygapophysen des vorhergehenden Wirbels bedeckt. Zuweilen sind die Wirbel auch noch durch einen medianen Fortsatz an der Vorderseite oder Hinterseite der oberen Bögen (Zygosphen, Hyposphen), welcher in eine Grube an der Hinterseite oder Vorderseite des vorhergehenden Wirbelbogens (Zygantrum, Hypantrum) paßt, miteinander verbunden. Die rippentragenden Querfortsätze (Processus transversus) gehen entweder vom Wirbelkörper selbst oder vom oberen Bogen an seiner Grenze gegen den letzteren aus. Der auf den Atlas folgende Wirbel wird bei den Reptilien zum Epistropheus. Ihre von den übrigen Wirbeln abweichende Gestalt erhalten diese beiden dadurch, daß der knorpelige Wirbelkörper des Atlas mit demjenigen des Epistropheus frühzeitig verwächst und zum Zahnfortsatz — Processus odontoides — desselben wird, der seinerseits in die selbständig gebliebenen und durch ventralen Zusammenschluß ringförmig verknöcherten Bogenhälften des Atlas eingreift. Auf diese Weise wird eine größere Beweglichkeit des Kopfes erreicht. Wie bei den Amphibien können auch hier an den Schwanzwirblern Untere Bogen (Chevron bones) zur Entwicklung gelangen. Am Sacralabschnitt nehmen bei den lebenden Reptilien nie mehr als zwei Wirbel teil, bei den fossilen schwankt die Zahl der Sacralwirbel zwischen 2 und 10. Sind mehr als drei vorhanden, so verschmelzen sie häufig zu einem beweglichen Heiligenbein. Durch den Mangel eines differenzierten Sacralabschnittes zeichnen sich die Schlangen, verschiedene Lacertilier, Pythonomorpha und Ichthyosauria aus. Nicht selten schalten sich vom Epistropheus an bis in die Schwanzregion hinein, ventral, zwischen alle Wirbelkörper kleinere keilförmige Knochenscheiben, die Intercentra, ein.

Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom Epistropheus ab sämtliche Reptilienwirbel Rippen tragen. (Fig. 317). Die Halsrippen sind in der Regel kurz, am distalen Ende meist vorn und hinten verbreitert und beilförmig gestaltet. Ist ein Brustbein vorhanden, woran sich die in der Regel nur knorpeligen distalen Abschnitte (= Sternocostalia) der Rippen (Sternalrippen) im Gegensatz zu den Amphibien anheften, so sind Hals und Rumpf scharf geschieden; fehlen jedoch Sternalrippen, so bleibt die Grenze zwischen Hals- und Rückenabschnitt etwas unsicher. Hinter den Sternalrippen folgen eine Anzahl freier, nicht am Brustbein befestigter Rippen, und gehen dem Sacralabschnitt rippenlose Wirbel (Lumbar, Lendenwirbel) voraus, so wird der Rumpf in eine Rücken- und Lendenregion zerlegt. Die Rippen sind entweder ein- oder zweiköpfig, im letzteren Fall unterscheidet man an den proximalen Gelenkköpfen ein unteres Capitulum und ein oberes Tuberculum, von denen das erstere durch die Parapophyse, das letztere durch die Diapophyse des Wirbels (unterer und oberer Querfortsatz) getragen wird. Vereinzelt (Rhynchocephalen) findet sich auch an der oberen hinteren Hälfte der Rippe ein nach hinten und aufwärts gerichteter Fortsatz (Processus uncinatus). Bei den Schildkröten verwachsen die Rippen gewöhnlich mit breiten Knochenplatten des Hautskelettes.

In seltenen Fällen ist bei einigen paläozoischen Reptilien (Varanosaurus) ein ventrales Hautskelett in Gestalt verknöcherter Stäbchen beobachtet worden; bei anderen Formen (Sauropterygier, Crocodilier, Rhynchocephalen etc.) kommen auf der Bauchseite dünne, rippenartige Gebilde vor, welche in der Regel aus einem Mittelstück und zwei oder mehr Seitenteilen bestehen. Diese sog. Bauchrippen sind Ossifikationen des Bindegewebes und entsprechen jenen Knochenstäbchen und den Bauchschuppen, die wir bei den Stegocephalen bereits kennen gelernt haben.

Der Schädel (Fig. 318) stimmt in den allgemeinen Verhältnissen seines Baues mehr mit den Vögeln als mit den Amphibien überein und namentlich die Verknöcherung des Primordialcraniums ist in der Regel viel vollständiger als bei letzteren. In der Hinterhauptsregion verknöchern außer den Exoccipitalia lateralia (Pleuroccipitalia), noch das Basioccipitale und das Supraoccipitale, die sich entweder alle oder teilweise an der Umrahmung des Foramen magnum beteiligen können. Ein unpaarer, häufig dreigeteilter Condylus occipitalis, der entweder vom Basioccipitale allein oder im Verein mit den Exoccipitalia lateralia gebildet wird, lenkt sich in die ringförmige Vertiefung des Atlas ein. An das Hinterhaupt schließen sich seitlich die Knochen der Gehörkapsel an und zwar ist das an seinem Vorderrand von dem 3. Ast des Trigeniums durchbohrte Prooticum (Petrosum), das neben der Fenestra ovalis noch eine weitere Durchbrechung, die Fenestra rotunda, begrenzt, stets ein gesonderter Knochen, während Epioticum und Opisthoticum (Paroccipitale) häufig mit den Exoccipitalia lateralia verschmelzen. Wie bei den Amphibien findet sich auch hier ein besonderer Gehörknochen in die Fenestra ovalis eingefügt: Columella auris (Stapes). An der Schädelbasis folgt auf das Basioccipitale des Basisphenoid, das nach vorne in einen zugespitzten Fortsatz (Rostrum, Präsphenoid aut.) — das rudimentäre Parasphenoid ausläuft. Ein selbständig ossifiziertes Parasphenoid findet sich bei den Reptilien als Seltenheit (Schildkröten: Dermochelys).

Die übrigen bei den Reptilien in seltenen Fällen entwickelten Sphenoidalia werden als ? Alisphenoid und Orbitosphenoid (Crocodilia) gedeutet, an ihre Stelle tritt zuweilen (z. B. Hatteria) das häufig entwickelte, umfangreiche knorpelige, manchmal teilweise verknöcherte Interorbitalseptum. Das Schädeldach wird vorzugsweise von Belegknochen gebildet; diese sind die paarigen, manchmal verschmolzenen Parietalia und Frontalia, ferner Präfrontalia (= Lacrimalia) und Postfrontalia, Postorbitalia und Nasalia und nicht selten auch Lacrimalia (Adlacrimalia, Gaupp)[78], manchmal auch Septomaxillaria. Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien vom Visceralskelett der hintere Abschnitt des Palatoquadratum, das hier stets verknöcherte Quadratum bestehen, das bei nahezu sämtlichen Eidechsen, Schlangen und Pythonomorphen mehr oder weniger beweglich durch Bänder (Streptostylica), bei den übrigen Reptilien hingegen mehr oder weniger fest (Monimostylica) meist durch das Squamosum (Paraquadratum) mit dem übrigen Schädel verbunden ist. Zwischen das letztere und das Parietale kann sich ein weiterer Belegknochen, das Supratemporale einschieben. Die Verbindung des Quadratum mit den Belegknochen der Maxillarreihe: Maxillare und Prämaxillare, wird durch das Quadratojugale und Jugale hergestellt, innerhalb der Maxillarreihe begegnen uns wiederum die Elemente der Palatinreihe: Pterygoid, Palatinum und Vomer. Bezeichnend für die meisten Reptilien ist das aus einem Fortsatz des Quadratknorpels hervorgegangene Epipterygoid (Columella aut.), das in senkrechter Richtung sich als schlanker, säulenförmiger Knochen gewöhnlich vom Parietale zum Pterygoid erstreckt. Ebenso charakteristisch für die Mehrzahl der Reptilien ist ein, Pterygoid mit dem Maxillare verbindendes, bereits bei einigen Stegocephalen entwickeltes Os transversum.

Nur bei einer Gruppe den Cotylosauriern kommt es konstant durch Auftreten weiterer Belegknochen im dorsalen Abschnitt des Schädels noch zu einem vollkommen geschlossenen Schädeldach wie bei den Stegocephalen; sehr häufig finden sich bei den Reptilien hinter den Augen und von diesen durch Postfrontale, Postorbitale und einem Fortsatz des Jugale getrennt große Durchbrüche, die obere und untere (seitliche) Schläfengrube, die durch eine von Squamosum und Postfrontale bzw. Postorbitale gebildete Knochenspange (ob. Schläfenbogen) geschieden werden. Der untere Abschluß der auf diese Weise gebildeten unteren Schläfenlücke erfolgt durch die, Maxillare und Quadratum verbindende, Brücke (unt. Schläfenbogen) von Jugale und Quadratojugale. Die rückwärtige Begrenzung der Schläfengruben wird durch das Quadratojugale, Squamosum und eventuell noch durch das Supratemporale erreicht. Beide Schläfengruben finden sich z. B. bei den Rhynchocephalen und Crocodiliern wohl entwickelt, durch den Verlust bzw. die Reduktion des unteren bzw. des oberen Bogens begegnet uns dann nur eine Schläfengrube, Verhältnisse wie wir sie im ersten Falle z. B. bei vielen Lacertiliern, im zweiten Falle z. B. bei den Vögeln antreffen.[80] Eine Reduktion beider Bögen findet bei den Schlangen und einigen Lacertiliern und Schildkröten statt.

An weiteren Schädeldurchbrüchen zeigt sich zwischen der Nasenöffnung und dem Augenloch bei Dinosauriern und Pterosauriern, Parasuchiern etc., eine sehr große Präorbitallücke, welche zuweilen mit der Nasenöffnung verschmilzt. Für die meisten Reptilien ist die Epiphysenöffnung, das große Foramen parietale, bezeichnend, in welche unter der Haut ein dorsales unpaares Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Auch die Hypophyse tritt in einem weiten Kanal (can. cranio-pharyngeus, pituitary canal) z. B. auf der Ventralseite des Basisphenoids bei der Gattung Ichthyosaurus, Opthalmosaurus und einigen Sauropoden aus.

Wie bei den Amphibien ist der Unterkiefer aus Dentale, dem Angulare und Articulare, sowie in der Regel aus einem Operculare (Spleniale) zusammengesetzt, zu denen meist noch ein Supraangulare und innen das häufig in einen Coronoidfortsatz ausgezogenes Complementare kommen.

Ein vor dem Dentale entwickeltes Prädentale bei gewissen Dinosauriern kann im Oberkiefer mit einem vor den Prämaxillaren befindlichen Rostrale korrespondieren. Auch bei den Reptilien finden sich häufig noch Reste des Meckelschen Knorpels.

Die je nach der Nahrung verschieden ausgebildeten Zähne[81] fehlen nur bei Schildkröten und vereinzelten Vertretern anderer Ordnungen. In der Regel stehen sie in größerer Anzahl auf den Kiefern, können aber auch auf Palatinum, Pterygoid, Vomer und anderen Elementen der Schädelunterseite vorkommen. Im wesentlichen bestehen die Zähne aus dichtem Dentin und einem Überzug von Schmelz. Zement, d. h. dichteres Knochengewebe, nimmt nur in untergeordnetem Maß an ihrer Zusammensetzung teil; Vasodentin fehlt gänzlich. Vereinzelt lässt sich ähnlich wie bei den Stegocephalen eine Faltung des Dentins feststellen wie bei den Champsosauridae und Ichthyosauridae. Die Form ist in der Regel spitzkonisch oder hakenförmig, doch gibt es auch niedrige, halbkugelige oder pflasterförmige, seitlich zugeschärfte, blatt- oder schaufelförmige, zuweilen sogar mehrspitzige Zähne. Außer den schon von den Amphibien her bekannten acrodonten, pleurodonten und protothecodonten (z. B. Cotylosaurier, Pelycosaurier) Zähnen finden sich bei den Reptilien auch in Alveolen eingelassene — thecodonte Zähne, im letzteren Falle sind eine oder selten auch zwei Wurzeln ausgebildet.

Abgesehen von den Schlangen und einigen Eidechsen besitzen alle Reptilien zwei paar Extremitäten[82]; (Fig. 316) die vorderen lenken sich in den Brust- oder Schultergürtel ein, welcher stets aus zwei Knochenpaaren (Coracoideum, Scapula) besteht, von denen das Coracoid häufig eine größere Ausdehnung hat und entweder allein oder mit dem nach oben und hinten gerichteten Schulterblatt (Scapula) die Gelenkpfanne für den Humerus bildet. Hiezu treten meist noch Clavicula und Episternum (Interclavicula). Während Coracoid und Scapula niemals fehlen, gehören Clavicula und Episternum zu den unbeständigeren Elementen. Ein nach vorne gerichteter, häufig knorpelig gebliebener Fortsatz, das Coracoid, wird als Procoracoid (Praecoracoid) bezeichnet. Das Schlüsselbein (Clavicula) liegt dem vorderen Scapularrand an und verbindet ventral den Schultergürtel mit dem vorderen unpaaren Schlußstück Episternum, das rhombische, kreuzförmige oder T-Gestalt besitzt. Vereinzelt ist außer der Clavicula das bei den Stegocephalen noch mehr verbreitete Cleithrum nachweisbar (z. B. Pareiasaurus). Hinter dem Episternum und diesem sowie dem Coracoid als Träger dienend, folgt häufig ein flaches, rhomboidisches oder schildförmiges Brustbein, das Sternum (s. str.) (Prosternum), das von den vorderen Rumpfrippen getragen wird; nach hinten ist das Sternum meist in rippenartige Fortsätze ausgezogen oder stabförmig verlängert — Xiphisternum (Metasternum). Ist das Sternum nicht entwickelt, so stoßen dann die Coracoidea in der ventralen Symphyse zusammen (z. B. Sauropterygier) oder sind durch Ligamente verbunden. Nicht selten bleibt das Sternum knorpelig; außerdem können am Schultergürtel noch weitere mehr oder weniger ausgedehnte Knorpelteile auftreten wie Suprascapula und Epicoracoid.

Während Scapula, Coracoid und Procoracoid (primärer Schultergürtel) und Sternum (primäres Brustbein) knorpelig präformiert sind, sind Clavicula, Cleithrum (sekundärer Schultergürtel) sowie Episternum (sekundäres Brustbein) Deckknochen und dermaler Abkunft.