Der Schädel (Fig. 265) verknöchert nur unvollständig, indem nur einzelne Teile des knorpeligen Primordialcraniums in Ossificationen — die sog. primären Knochen — umgewandelt werden, während andere Teile zeitlebens ihre knorpelige Beschaffenheit beibehalten. An der Hinterhauptsregion verknöchern die Exoccipitalia lateralia (Pleuroccipitalia) in der Regel (mit Ausnahme eines Teiles der Stegocephalen), sie werden vom Nervus vagus durchsetzt, umschließen das Foramen occipitale größtenteils und bilden die Condyli occipitales; ein Occipitale superius und ein Basioccipitale kommt bei den Amphibien nicht zur Entwicklung, da beide Regionen knorpelig bleiben (das sog. Supraoccipitale der Stegocephalen ist ein Belegknochen). Die Ohrgegend wird vorne von dem an seinem Vorderrand vom Nervus trigeminus durchbohrten und die Ohröffnung (Fenestra ovalis) begrenzenden Prooticum (Petrosum) bedeckt, außerdem können noch ein Opisthoticum und ein Epioticum auftreten (das Epioticum der Stegocephalen ist ein Belegknochen). In der Augengegend der Urodelen kommt es zur Bildung eines paarigen Knochens des Sphenethmoids (Orbitosphenoid), welcher bei den Anuren in der Nasenregion sich durch mediane Verschmelzung zu einem ringförmigen Gürtelbein (os en ceinture) umgestalten kann. Zu diesen Verknöcherungen am Primordialcranium kommen noch als sekundäre Belegknochen, die Ossificationen des Hautskeletts: Am Schädeldach die paarigen Nasalia (Nasenbeine), Frontalia (Stirnbeine) und Parietalia (Scheitelbeine) — die bei den Anuren zu Frontoparietalia verschmelzen — ferner bei den meisten Urodelen und einigen Gymnophionen ein Praefrontale und in seltenen Fällen ein Lacrimale, auf der Schädelunterseite entwickelt sich wie bei den Fischen ein großes ungeteiltes Parasphenoid. Ein kleiner Deckknochen der Nasenhöhle wird Septomaxillare bezeichnet. Bei den Stegocephalen kommen außerdem noch verschiedene andere Belegknochen zur Ausbildung, so außer den obengenannten ein Postorbitale, Postfrontale und Supratemporale. Hierzu treten als Ergänzung die Verknöcherungen des Visceralskeletts: Am hinteren, unteren Abschnitt des Palatoquadratums, dem Quadratknorpel, entsteht mehr oder weniger ossificiert das Quadratum, während es oben durch einen Belegknochen vom Schädeldach her, das meist ausgedehnte Squamosum (Tympanicum) geschützt wird, nach vorne entwickeln sich auf der Palatinspange als Belegknochen Vomer, Palatin und Pterygoid und vor denselben Prämaxillare und Maxillare. Die Verbindung zwischen letzterem Element und dem Quadratum kann durch eine meist ansehnliche, von Jugale und ev. Quadratojugale gebildete Knochenspange hergestellt werden. Am Unterkieferknorpel, dem Mandibulare, können wie bei den Fischen 3-4 Belegknochen sich bilden: ein die Gelenkung mit dem Quadratum vermittelndes, selten verknöchertes Articulare, das zahntragende und die Reste des Meckelschen Knorpels umschließende Dentale, das Angulare und manchmal ein Operculare (Spleniale). Hyomandibulare und die Gehörknöchelchen: Columella auris und Operculum, die bei den Gymnophionen sich zu einem einheitlichen Knochen, dem Stapes, vereinigen können, werden von vielen Autoren in genetische Beziehung gebracht.

Das übrige Visceralskelett wird aus 2 starken knöchernen, durch 1-2 unpaare Copulae verbundene Hyoidea (Zungenbeinbögen) gebildet, auf welche bei den Kiemenatmern noch bis 4 teilweise verknöchert erhaltene Kiemenbögen folgen.

Die Zähne sind spitzkonisch und stehen in der Regel auf Prämaxillare, Maxillare, Unterkiefer, Vomer und Palatinum. Ausnahmsweise können auch Parasphenoid und Pterygoid und manche andere, Zähnchen tragen. Vollkommen zahnlose Gattungen kommen nur bei den Fröschen vor. Der Zahnsockel befestigt sich bei den Amphibien entweder auf dem freien Kieferrand (acrodonte Bezahnung) oder seitlich an dem etwas erhöhten Außenrand des Kiefers (pleurodonte Bezahnung). Der Zahnwechsel erfolgt, wie bei den Ganoid- und Knochenfischen, nicht durch einen unter dem funktionierenden Zahn befindlichen Ersatzzahn, sondern der junge Zahn entwickelt sich neben dem vorhandenen und stellt sich, nachdem der Sockel und der Knochenfortsatz des letzteren resorbiert ist, allmählich an dessen Stelle. Die Amphibienzähne unterscheiden sich von den Fischzähnen hauptsächlich durch den Mangel an Vasodentin; ihre große Pulpa enthält zelliges Bindegewebe und ist an fossilen Zähnen entweder hohl oder durch fremde, infiltrierte Substanzen (am häufigsten Kalkspat) ausgefüllt. Die Stegocephalenzähne zeichnen sich vielfach durch eine starke, häufig labyrinthische Faltung der Dentinsubstanz aus, die an gewisse paläozoische Ganoiden erinnert. Nicht selten sind außerdem bei den Stegocephalen große Massen dicht gedrängter kleiner (Chagrin-) Zähnchen entweder in verschiedenen Gruppen oder ziemlich gleichmäßig auf der ganzen Schädelunterseite als Stachelpolster verteilt.

Extremitäten fehlen nur wenigen Amphibien. Am Brustschultergürtel ist der dorsale Abschnitt, die Scapula, wenigstens in seinem unteren Teil, wo er mit dem ventralen Abschnitt dem Coracoid und der Clavicula bzw. dem Procaroid zusammenstößt und mit dem ersteren die Gelenkpfanne für den Humerus bildet, ossificiert. Coracoid und Clavicula können mehr oder weniger verknöchert sein und ebenso erhält die weiterhin dorsal an die Scapula angegliederte knorpelige Suprascapula nicht selten einen Knochenbelag. Außerdem läßt sich bei einer Reihe von Stegocephalen in Verbindung mit der Clavicula ein Cleithrum nachweisen. Der ventrale Zusammenschluß des Brustschultergürtels bleibt bei den meisten Amphibien noch ein sehr lockerer, da die mit dem Coracoid bzw. mit der Clavicula in Verbindung tretenden Knorpel: Sternum und Episternum (Omosternum) nicht oder unvollständig verknöchern. Die vorderen Extremitäten selbst bestehen aus einem stämmigen langen Humerus (Oberarm), zwei Vorderarmknochen, Radius und Ulna, einem knorpeligen oder aus zwei Reihen kleiner Knöchelchen bestehenden Carpus (Handwurzel), 3-5 Metacarpalia (Mittelhandknochen), denen sich die aus 3-4 (? 5) Fingern (mit 1-3 Phalangen) zusammengesetzten Hände anschließen. Cf. Fig. 313, 319.

Am Beckengürtel heftet sich fast stets der dorsale Abschnitt, das in der Regel völlig verknöcherte Ilium, an die Rippe oder den Querfortsatz des einen Sacralwirbels an; das Ilium bildet ferner mit dem hinteren Ast des ventralen Abschnittes, dem gleichfalls ossificierten Ischium, bei den lebenden Amphibien die Gelenkpfanne (Acetabulum) für den Femur, an deren Umgrenzung sich auch der vordere Ast des ventralen Abschnittes: das bei den Stegocephalen meist verknöcherte Pubis beteiligen kann, welches bei den lebenden Amphibien gewöhnlich knorpelig bleibt. Der Femur (Oberschenkel) ist zumeist langgestreckt, der Vorderfuß besteht aus Tibia (Schienbein) und Fibula (Wadenbein), welche bei den Fröschen verschmelzen, ihre Gelenkenden bleiben wie diejenigen der entsprechenden Elemente der Vorderextremitäten häufig knorpelig. Der Tarsus (Fußwurzel) bleibt gleichfalls knorpelig oder ist mit einer Anzahl kleiner Knöchelchen versehen, der Hinterfuß dem Vorderfuß ähnlich, jedoch meist fünfzehig.

Die Amphibien werden in vier Ordnungen eingeteilt: Stegocephali, Coecilia, Urodela und Anura.

1. Ordnung. Stegocephali. Panzerlurche. Schuppenlurche.[58]

Salamander- oder krokodilähnliche geschwänzte Amphibien, mit einem aus soliden Deckknochen bestehenden, nur von Augen- und Nasenlöchern und dem Foramen parietale und in seltenen Fällen von einer Facialgrube durchbrochenen Schädeldach. Zähne spitzkonisch, meist mit großer Pulpa und einfacher oder radial gefalteter Dentinsubstanz. Wirbelkörper mit Chordaresten, teils hülsenförmig, teils aus getrennten Stücken bestehend, oder solid verknöchert und amphicöl. An der Kehle drei außen kulptierte, dermale, zum Brustgürtel gehörige Platten. Häufig knöcherne Schuppen oder Stäbchen vorhanden. Oberes Devon.[59] Karbon-Trias.

Im Gegensatz zu den lebenden Amphibien besitzen die Stegocephalen in der Regel ein wohlausgebildetes, aus verknöcherten Schuppen oder Stäbchen bestehendes Hautskelett (Fig. 266) das namentlich auf der Bauchseite zur Entwicklung kommt, zuweilen die Unterseite der Extremitäten bedeckt und vereinzelt auch auf der Dorsalseite des Körpers beobachtet wird. Die Bauchschuppen zeichnen sich gegenüber den meist dünneren Rückenschuppen zuweilen durch ansehnliche Stärke aus und bilden einen sehr dichten, schützenden Panzer, welcher aus schrägen, nach vorne konvergierenden und in der Mitte des Bauches winklig zusammenstoßenden Reihen gebildet wird. In der Hals- und Kehlregion, sowie unter dem Schwanz und den Extremitäten zeigen die Schuppen eine abweichende Anordnung. Die Form dieser aus Knochensubstanz bestehenden Bildungen ist oval, rhombisch, oblong, spindel-, haferkorn- oder sogar dünnstabförmig. Außer diesen kleineren Hautverknöcherungen können dorsal solide, kräftige, skulptierte Knochenplatten auftreten, die sich mit den distal verbreiterten Dornfortsätzen der Wirbel verbinden und so zur Bildung eines teilweise vollständig geschlossenen Rückenpanzers beitragen (z. B. Aspidosaurus, Dissorophus, Cacops).

Als Kammplatten (clasping organs) werden kammförmige, gekrümmte Knochenstäbchen bezeichnet, die wahrscheinlich nur bei fußlosen Stegocephalen (Ophiderpeton, Molgophis) in der Kloakengegend als Hilfsorgan bei der Paarung dienten.

Die Wirbelsäule[60] der Stegocephalen bewahrt meist einen embryonalen Charakter und erinnert in vielem an diejenige der Ganoidfische, nur bei den höchststehenden Formen kommt es zur Bildung amphicöler, manchmal noch von der Chorda durchbohrter Wirbel, bei allen übrigen bleiben stets mehr oder weniger umfangreiche Chordareste neben unverkalkten knorpeligen Teilen am unvollkommen verknöcherten Wirbelkörper bestehen.

Der unvollkommenste Wirbelbau kommt den Phyllospondyli (Blattwirblern) zu. Ein phyllospondyler Wirbel (Fig. 267) besteht aus einer von vier zarten Knochenblättern gebildeten und sowohl Rückenmark wie Chorda umschließenden Röhre. Die zwei oberen dieser Knochenblätter, welche, im Besitze vorderer und hinterer Gelenkfortsätze, dorsal zu einem median noch nicht verschmolzenen Dornfortsatz verlängert sind und mit ihren Seitenschenkeln die Oberfläche des meist sehr kräftigen knorpeligen Querfortsatzes bedecken, bilden den oberen Bogen; die zwei unteren Knochenblätter, welche die ventrale Hälfte der Chorda rinnenförmig umfassen, in der ventralen Mittellinie aneinander grenzen und sich seitlich auf die Unterseite der Querfortsätze erstrecken, sind als die Verknöcherungen des Wirbelkörpers selbst anzusehen.

Bei den Hülsenwirblern Lepospondyli (Fig. 268) umgibt der Wirbelkörper als kontinuierliche knöcherne Hülse die meist stets peristierende Chorda, die intervertebral sich erweitert, intravertebral hingegen etwas eingeschnürt zeigt, wodurch der gewöhnlich langgestreckte Wirbelkörper eine sanduhrähnliche — tief amphicöle — Gestalt erhält.

Die gelenkige Verbindung wird außer den meist wohl entwickelten paarigen Prä- und Postzygapophysen des dem Wirbelkörper nur lose aufsitzenden oder mehr oder weniger mit ihm verschmolzenen oberen Bogens zuweilen durch Zygosphen und Zygantrum (s. o.) sowie durch unpaare, über den Prä- bzw. Postzygapophysen am Processus spinosus entwickelte Gelenkfortsätze vermittelt. (Nach H. Schwarz sollen auch vereinzelt am Wirbelkörper selbst untere Gelenkfortsätze zur Ausbildung gelangen. Dolichosoma.) Querfortsätze können sowohl am oberen Bogen wie am Wirbelkörper angelegt sein, außerdem kommt es an den Schwanzwirbeln einiger Formen, z. B. Urocordylus, zur Bildung besonders spezialisierter Haemapophysen sog. unterer Dornfortsätze.

Einen anderen Bau besitzen die aus mehreren getrennten Stücken zusammengesetzten Kranzwirbel (Schnittwirbel), die Temnospondyli. Auch hier beginnt wie in den übrigen Fällen die Ossifikation mit dem oberen Bogen und zwar bleiben die beiden seitlichen Schenkel desselben anfänglich getrennt (Discosaurus) und wachsen erst später unter Bildung eines meist kräftigen, distal zuweilen verdickten Dornfortsatzes zusammen. Die Gelenkfortsätze zeigen sich gut ausgebildet. Der Wirbelkörper selbst weist entweder rhachitome oder embolomere Beschaffenheit auf. Im ersteren Falle besteht er (Fig. 269-71) aus einem vorderen ventralen Knochenstück, dem Hypocentrum (Intercentrum) und zwei hinteren, lateralen Ossifikationszentren: Pleurocentra. Ersteres hat bei nach oben zugespitzten Seiten im allgemeinen halbmondförmigen Umriß, ist dorsal median für die persistierende Chorda rinnenförmig vertieft und repräsentiert den ventralen Halbring des Wirbelkörpers; die Pleurocentra sind von keilförmiger Gestalt, können aber in der Schwanzregion (Archegosaurus) jederseits in ein oberes und unteres Stück zerfallen (das untere Paar soll bei Sphenosaurus[61] zu einem Hypocentrum pleurale verschmelzen), bei relativ höher entwickelten Formen (Eryops) vereinigen sich dieselben über der Chorda zum dorsalen Halbring des Wirbelkörpers. Unter Bögen (Hämapophysen) zeigen sich bei Archegosaurus mit den Hypocentra der Schwanzregion im Zusammenhang (ha). Die Rippen des rhachitomen Typus legen sich sowohl an die Diapophysen des oberen Bogens als auch, bei zweiköpfigen Rippen, an eine schwach konkave Vertiefung — parapophyse Facette — am oberen Hinterrand des Hypocentrums an. Der sehr seltene embolomere (Cricotus, Diplovertebron, Nummulosaurus) Typus des Wirbelkörpers besteht darin, daß je zwei Knochenringe einem Körpersegment entsprechen (Fig. 273). Der vordere stützt den oberen Bogen, trägt die Hämapophysen in der Schwanzregion und ist Träger der Rippen. Dieser Typus scheint gewissermaßen eine Modifikation des rhachitomen Wirbels darzustellen, insofern der vordere Ring durch dorsales Zusammenwachsen des Hypocentrums, der hintere Ring durch dorsale sowie ventrale Verschmelzung der Pleurocentra entstanden sein dürfte, im Gegensatz zu dieser Anschauung betrachtet Götte die rhachitomen Wirbel als Übergangsstadium von embologeren zu Vollwirbeln.

Ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium in der Verknöcherung der Wirbelsäule zeigen die Stereospondyli (Vollwirbler). Der Wirbelkörper bildet hier eine solid verknöcherte, kurze, schwach amphicöle Scheibe, welche zuweilen im Zentrum durchbohrt ist (Fig. 272) (Loxomma) oder unter dem Medullarkanal einen ursprünglich von der Chorda erfüllten Ausschnitt erkennen läßt (Mastodonsaurus). Merkwürdigerweise begegnet uns ersteres auf die relativ höchste Entwicklungsstufe der Stegocephalen hinweisende Stadium unter den ältesten carbonischen Formen.

Soweit der erste Halswirbel, der Atlas (Fig. 274) der Stegocephalen erhalten ist, besitzt er bei den Lepospondylen (Diplocaulus) und Stereospondylen (Mastodonsaurus) auf seiner Vorderseite zwei konkave Gelenkfacetten für den doppelten Condylus. Bei Diplocaulus ist der obere Bogen nach vorn in ein kurzes Rohr verlängert, durch welches das Rückenmark in das Foramen magnum eintritt. Bei den Temnospondyli (Eryops, Dissorophus) finden sich zwei große Articulationsflächen am stark verbreiterten Hypozentrum und die beiden Hälften des oberen Bogens sind median nicht miteinander verschmolzen und legen sich eng an die Seiten des Dornfortsatzes des zweiten Wirbels an. Rippen fehlen dem Atlas stets, hingegen sind die Postzygapophysen immer zur Ausbildung gelangt. Hinter dem Atlas folgen bis zum Becken die in der Regel nur wenig voneinander verschiedenen Rumpfwirbel, die gewöhnlich ein- oder zweiköpfige Rippen tragen. Zum Becken gehört ein einziger Sacralwirbel mit starkem Querfortsatz und kräftiger Sacralrippe. Ausnahmsweise können auch zwei Wirbel vorkommen (Cacops, die Microsaurier: Hylonomus und Petrobates).

Der Schädel (Fig. 275) besitzt die für die Amphibien charakteristische flache, breit dreiseitige Gestalt, ist jedoch oben durch ein solides Knochendach geschützt, dessen Zusammensetzung sich verschiedentlich von der Schädeldecke der übrigen Amphibien unterscheidet. Die, infolge eines Überzuges einer Modifikation von Osteodentin, oft schmelzartig glänzende Oberfläche der Kopfknochen ist entweder radial gestreift oder von rauher, grubiger, an Honigwaben erinnernder Beschaffenheit und zeigt ähnlich gewissen Ganoiden (Amia und Polypterus) häufig ein Furchensystem von Schleimkanälen (Fig. 306), die in der mittleren Region des Schädeldaches zwischen Augen- und Nasenöffnungen eine sog. Lyra bilden können. Neuerdings glaubt Moodie[62], die diesen Sinnesorganen ähnlichen, bei Fischen und Urodelen (Necturus) entwickelten »Seitenlinien« im Abdruck der fleischigen Teile eines Branchiosauriers (Micrerpeton) entdeckt zu haben.

Außer den meist ziemlich großen Augenöffnungen und den in der Nähe des vorderen Schnauzenrandes befindlichen Nasenlöchern befindet sich eine unpaare, rundliche Öffnung innerhalb der Parietalia. Dieses auch bei lebenden Reptilien noch zur Ausbildung gelangte Foramen parietale (Fig. 306, 7) stellt die Epiphysenöffnung dar, in welche unter der Haut ein unpaares dorsales Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Die Augenhöhlen sind häufig mit einem von den Augäpfeln ausgeschiedenen, aus einem Kranze vierseitiger Knochentäfelchen bestehenden Scleroticaring versehen. In seltenen Fällen zeigt sich auch, wie bei vielen Urodelen, zwischen Praemaxillaria und Nasalia (resp. Frontalia) eine sog. »Facialgrube« (= Cavum internasale) cf. Fig. 289 (Dasyceps, Trematops, Acanthostoma, Microbrachis), in welcher sich bei den Urodelen eine schleimabsondernde Drüse findet. Eine Eigentümlichkeit verschiedener triadischer Stegocephalen sind ferner die Foramina intermaxillaria, Durchbrüche in den Prämaxillaria, die bestimmt sind, bei geschlossenem Rachen die Fangzähne des Unterkiefers aufzunehmen. (Bezügl. der Ohrenschlitze s. w. unten!)

Ausnahmsweise kommt es auch zur Bildung einer (sonst nur bei gewissen Sauropsiden entwickelten) Präorbitalöffnung, die bei Trematops mit den Nasenlöchern und bei Loxomma anscheinend mit den Augendurchbrüchen verschmilzt.

Die in der Regel wenig dicken, plattigen Schilder des Schädeldaches sind, wie bei den Ganoiden und vielen Teleostiern Verknöcherungen der Haut; nur selten sind die Suturen bei stärkerer Ossifikation und bei älteren Individuen verwischt, bei der überwiegenden Mehrzahl aber kann man die einzelnen Knochenelemente auseinanderhalten. Demnach finden sich median paarweise: über dem Hinterhaupt die Postparietalia[63] (= Supraoccipitalia = Dermosupraoccipitalia), über dem Gehirn die breiten, das Foramen parietale umschließenden Parietalia, zwischen den Augen die langgestreckten Frontalia, denen sich nach vorne die Nasalia anschließen, die gewöhnlich mit den, den Schnauzenrand bildenden Prämaxillaria die Nasenöffnungen begrenzen. An die Supraoccipitalia legt sich jederseits das Tabulare (= Epioticum) an. An der Umrahmung der Augen nimmt das Frontale nur selten Anteil, gewöhnlich wird dasselbe innen und oben von Prä- und Postfrontale, außen und unten von Jugale und Postorbitale und zuweilen durch das zwischen Jugale und Präfrontale sich zurückschiebende Lacrimale eingefaßt. Die hintere untere Ecke des Schädels wird von dem nach vorne in das zahntragende Maxillare übergehenden Quadratojugale eingenommen, auf dessen Unterseite sich zuweilen ein kleines aber deutlich umgrenztes verknöchertes Quadratum zeigt, welches die Gelenkung für den Unterkiefer vermittelt. Der Zwischenraum zwischen dem Quadratojugale, dem Tabulare und Parietale, sowie den die Umrahmung des Auges bildenden Elementen wird von 2-3 Belegknochen ausgefüllt, von denen der untere als Squamosum (Supratemporale aut, Prosquamosum Owen, Paraquadratum), der obere als Supratemporale und das vor dem letzteren sich ev. einschaltende Element als Intertemporale (Intersquamosum) bezeichnet wird. Squamosum, Supratemporale und Tabulare (Epioticum) begrenzen sehr häufig einen buchtartigen Einschnitt am Hinterrand des Schädels, den Ohrenschlitz; ausnahmsweise kann derselbe auch völlig von den genannten Elementen zu einer „falschen“ Schläfenöffnung eingefaßt (Cyclotosaurus, Cacops, Trematops) oder völlig überwuchert werden (Diplocaulus) (Fig. 277, 278, 293, 300).

Das Hinterhaupt (Fig. 276) bleibt bei vielen Stegocephalen noch knorpelig, bei einer großen Anzahl verknöchern aber die Exoccipitalia lateralia, und ihr basaler Teil bildet die zwei Condyli occipitales.[64] Die Unterseite des Schädels (Fig. 277, 78) zeichnet sich durch ungemein große Gaumengruben aus. In der Mitte werden sie durch den vorderen, spanförmigen Teil des meist ansehnlichen Parasphenoids getrennt, dessen hinterer, an die Pterygoidea angrenzender Teil gewöhnlich sich verbreitert zeigt. Der vordere Teil des Parasphenoids (Processus cultriformis) fügt sich in den unmittelbar davor gelegenen, paarig angelegten, zuweilen aber zu einer einheitlichen Platte verschmolzenen Vomer ein; letzterer wird vorn und seitlich von den Prämaxillaria und Maxillaria begrenzt. Vom hinteren Teil des Parasphenoids geht jederseits ein sich teilendes Pterygoid aus, der eine Ast desselben erstreckt sich nach rückwärts und aufwärts zum Quadratojugale, wobei ihm gleichzeitig die Aufgabe zufällt, den Schädel nach rückwärts abzuschließen. Der vordere Ast, welcher zugleich mit dem hinteren jene, die hintere Ecke des Schädels einnehmende, große Gaumenschläfengrube von innen begrenzt, bildet eine Brücke zum Maxillare bzw. auch zum Palatinum. In einigen Fällen ist auch ein zwischen Pterygoid, Palatinum und Maxillare sich einschaltendes Os transversum nachgewiesen worden. Das Palatinum, das in der Regel sich vom Vomer an ziemlich weit nach rückwärts an das Maxillare anlegt, umschließt gewöhnlich mit diesen beiden Elementen die innere Nasenöffnung, die Choane.

Der Unterkiefer (Fig. 279, 308) besitzt fast bei allen Stegocephalen einige wenige Gattungen wie Diplocaulus, Diceratosaurus ausgenommen, die Länge des ganzen Kopfes. Von den drei Hauptstücken, aus welchen jede Hälfte besteht, bildet das Dentale den bezahnten Oberrand und den Vorderrand des Kiefers, das Angulare den Unterrand; die Verbindung mit dem Schädel wird durch das hinter dem Dentale und über dem Angulare liegende Articulare vermittelt, das nicht selten mit einer doppelten Gelenkpfanne ausgestattet ist. Außer diesen können noch weitere Belegknochen, ein Operculare (Spleniale) Complementare, Infradentale, Supraangulare entwickelt sein. Die zahlreichen spitzen Zähne des Unterkiefers stehen in einer Reihe und nehmen von vorn nach hinten an Stärke ab; nur in der Symphysenregion, wo die beiden Äste in vielen Fällen offenbar nur durch Ligament verbunden waren, stehen zuweilen jederseits ein oder zwei große Fangzähne, denen dann auf den Praemaxillaria ebensolche entsprechen. Ähnliche Fangzähne, häufig in paarweiser Entwicklung, begegnen uns auch auf dem Vomer und auf dem Palatinum in der Nähe der Choanen. Außerdem können sämtliche Knochen der Schädelunterseite mit kleinen (Chagrin) Zähnchen dicht besetzt sein.

Die Zähne[65] der kleineren paläozoischen Stegocephalen stellen glatte, schlanke Kegel mit großer Pulpa dar (Fig. 279) und sind entweder direkt oder durch eine Zementbasis mit den zahntragenden Knochen verwachsen. Sehr häufig sind die untere Hälfte oder zwei Drittel der Außenseite der Länge nach gefurcht oder gestreift, und in diesem Falle zeigt die Dentinsubstanz bis zur gleichen Höhe eine von der Pulpa ausgehende radiale Faltung (Fig. 280). Von den radialen Pulpaausstülpungen, welche diese Falten bilden, strahlen dichtgedrängte Dentinröhrchen nach den Seiten und nach der Peripherie aus. Die Ausbuchtungen der Pulpa können sich bei den komplizierter gebauten Zähnen noch verzweigen und die sekundären Äste wieder laterale Ausstülpungen aussenden; gleichzeitig dringen alsdann zwischen die radialen Dentinbündel von außen dünne Streifen von Zementsubstanz, welche die Oberfläche des Zahnes bedeckt, in das Innere ein und machen dabei wellige oder mäandrische Biegungen. Dadurch entsteht jene überaus charakteristische Labyrinthstruktur, welche vorzugsweise bei den geologisch jüngeren und größeren Vertretern der Stegocephalen vorkommt (Fig. 281). Da die Ausstülpungen der Pulpa nur so weit reichen, als äußerlich die Furchung oder Streifung vorhanden ist, so wird die Struktur der Zähne nach oben immer einfacher, und die eigentliche, mit Schmelz bedeckte Krone zeigt nur noch eine enge einfache Pulpa, von welcher radiale Dentinröhrchen nach außen ausstrahlen.

Neben acrodonter und pleurodonter Bezahnung (s. b. Amphibien) finden sich auch Formen, bei denen die Zähne in seichten Alveolen (oder in Alveolarrinnen) stehen[66], auf deren Boden sie festgewachsen sind (protothecodont).

Der Brustgürtel (Fig. 282, 83) besitzt bei den Stegocephalen einen höchst charakteristischen, von dem der übrigen Amphibien erheblich abweichenden Bau. Die auffallendsten, größten und meist auch best erhaltenen Knochen liegen auf der Bauchseite und bilden unter der Kehle einen aus drei Platten zusammengesetzten, meist noch in der Haut gelegenen, äußerlich sichtbaren und in der Regel wie die Schädelknochen mit starken Skulpturen bedeckten Kehlbrustpanzer. Die Mittelplatte, das Episternum (Interclavicula, Entosternum) unterscheidet sich bei den verschiedenen Gattungen sehr erheblich nach Größe und Form; am häufigsten ist sie von rhombischer, zuweilen auch von quer ovaler Gestalt oder verlängert sich hinten in einen stielförmigen Fortsatz.

Die beiden seitlichen, meist dreiseitigen Platten, die Claviculae, lagern sich entweder nur den Seiten des Episternums an, oder sie legen sich teilweise auf dasselbe oder aber sie vereinigen sich gegenseitig vor seinem Vorderrand. Nach hinten und oben ist die Clavicula stielartig verlängert und tritt hier mit einem dünnen, spangen- oder löffelförmigen Knochen, dem Cleithrum, in Verbindung. Scapula und Coracoid verknöchern vielfach nicht oder nur als unvollständige Knochenkerne; so wird ein scheibenförmiger, an einem Ende bogenförmiger, abgerundeter, am anderen Ende abgestutzter oder auch ausgeschnittener Knochenkern gewöhnlich als Coracoid (Omoplate) gedeutet, in andern Fällen sind aber beide Elemente verknöchert und z. B. bei Eryops, Trematops, Cacops zu einem einheitlichen Knochen verschmolzen, der außer einem Foramen supracoracoideum und einem fensterartigen Durchbruch (Fenestra coraco-scapularis), auch eine von beiden gebildete Gelenkhöhle für den Humerus (Fossa glenoidalis) aufzuweisen hat.

Extremitäten fehlen nur in seltenen Fällen (Aistopodidae), die Knochen der Vorderextremitäten stimmen vielfach (Phyllospondyli, Lepospondyli) in Form, Zahl und Anordnung mit denen der jetzt lebenden Urodelen überein. Der Humerus (Fig. 284) besitzt nur ausnahmsweise Gelenkköpfe und bleibt in der Regel knorpelig. Bei den Temnospondyli dürfte bei der Mehrzahl der bekannten Formen der proximale Teil des Humerus um den distalen um 90° gedreht sein. Ein Foramen entepicondyloideum findet sich selten (Diplocaulus, Cochleosaurus). Radius und Ulna, die beiden Vorderarmknochen, sind stets getrennt und ohne Gelenkflächen. Der Carpus bleibt vielfach knorpelig, in anderen Fällen (z. B. Eryops) sind zwei Reihen von Knöchelchen nachgewiesen. Die Metacarpalia und die Phalangen der 4 oder 5 Finger sind längliche Knöchelchen.

Der Beckengürtel (Fig. 285) ist kräftig entwickelt, jedoch selten günstig erhalten. An die eine Sacralrippe heftet sich jederseits ein stämmiges, median gewöhnlich etwas verengtes Ilium (Hüftbein) an, der hintere Ast des ventralen Abschnittes das Ischium (Sitzbein) vereinigt sich zuweilen mit dem vorderen, häufig durch ein Foramen obturatorium charakterisierten Element, dem Pubis (Schambein) zu einer einzigen Platte (Eryops), die dann mit der entsprechenden Platte der Gegenseite in der Symphyse sich vereinigt. Häufig bleibt das Pubis, namentlich bei kleinen Formen überhaupt knorpelig, zuweilen bleiben auch die beiden Ossifikationen getrennt (Mastodonsaurus).

Die Stegocephalen bilden eine im oberen Devon schon durch Fußspuren nachgewiesene, im Karbon bereits verbreitete und in der oberen Trias aussterbende Ordnung, welche die größten Vertreter der Amphibien enthält. Sie durchlaufen wahrscheinlich alle ein Larvenstadium mit Kiemenatmung, deren Reste uns in den häufig erhaltenen Kiemenbogenzähnchen jugendlicher Individuen vorliegen. Sämtliche genauer bekannte Gattungen sind mehr oder weniger geschwänzt, die meisten vierbeinig, einige wenige fußlos. Aus ihrem Vorkommen in den petrographisch verschiedenartigsten Sedimenten der genannten Zeitdauer ergibt sich, daß diese teils kleinen, salamandergleichen, teils mittelgroßen, plumpen und schwerfälligen, häufig an Krokodile erinnernden Lurche in süßen, brackischen, selbst in Küsten-Gewässern (Trias, von Spitzbergen), in sumpfigen Deltaniederungen (Texas) und auf dem Festland gelebt haben. Die kleineren Formen scheinen sich vielfach in hohlen Baumstämmen eingenistet zu haben, da ihre Reste in Neuschottland vorzugsweise in Sigillarien- und Lepidodendronstämmen vorkommen. Die größeren Stegocephalen waren meistens Raubtiere, die sich von kleineren Amphibien oder Reptilien, Fischen und Crustaceen nährten.

Sie unterscheiden sich von den übrigen Amphibien, unter welchen die Gymnophionen mit ihrem solid verknöcherten Schädel und ihren verschiedentlich auftretenden Hautverknöcherungen eine gewisse Ähnlichkeit nicht verkennen lassen, durch die konstant größere Zahl der das geschlossene Schädeldach bildenden Belegknochen, ferner durch den Besitz des Foramen parietale, durch den charakteristischen Bau des Brustgürtels und die enorme Entwicklung eines Hautpanzers sowie vielfach noch durch die labyrinthische Struktur der Zähne.

Das von Deckknochen gebildete Schädeldach mit seinen Schleimkanälen, die von Moodie nachgewiesene Seitenlinien, die Entwicklung der Wirbel, die Faltung der Zähne, der Besitz eines an zahlreichen Koprolithen konstatierten Spiraldarmes[67] sind Merkmale, die an die Fische, in ihrer Gesamtheit aber an Dipnoer, besonders die Ganoiden (Amia, Polypterus, Dendrodus, Caturus, Eurycormus) erinnern, ein wirklich vermittelndes Glied hat sich indessen noch nicht nachweisen lassen. Weit inniger gestalten sich aber die verwandtschaftlichen Beziehungen der temnospondylen Stegocephalen zu den Cotylosauriern unter den Reptilien, die, abgesehen vom Gesamthabitus, in der Anordnung der, die gleichfalls geschlossene Schädeldecke bildenden, Belegknochen (Seymouria), im Bau des Schultergürtels und Beckengürtels sich von höher entwickelten Stegocephalen kaum unterscheiden, so daß diese beiden Gruppen wohl im innigen genetischen Zusammenhange stehen dürften.

1. Unterordnung. Phyllospondyli (Credner). Blattwirbler.

Wirbel tonnenförmig von zwei ventralen und zwei dorsalen zarten Knochenblättern gebildet, die Rückenmark und die nicht eingeschnürte Chorda umschließen. Prä- und Postzygapophysen und Processus spinosus an den zwei dorsalen Blättern entwickelt. Zähne einfach mit großer Pulpa. Karbon und Perm.