Extremitäten noch mit den Merkmalen von Gehfüßen mit verlängertem Radius und Ulna, Tibia und Fibula; fünfzehig. Brustgürtel mit großen Claviculae. Coracoidea mäßig groß, nicht mit den Scapulae bzw. dem Episternum verbunden. Trias.

Nothosaurus Münster (Opeosaurus H. v. M.) (Fig. 373, 374, 375, 376, 377). Schädel langgestreckt, vorne etwas verschmälert (bei N. mirabilis bis 35 cm, bei anderen Formen 65 cm bis 1 m lang), niedrig gebaut, mit einem Paar großer (oberer) Schläfenlöcher, die durch das schmale, unpaare vom Scheitelloch durchbohrte Parietale getrennt werden. Von den Schläfenlöchern durch Postorbitale und Postfrontale getrennt liegen etwas vor der Mitte die relativ kleinen, ovalen, durch das gleichfalls unpaare Frontale geschiedenen Augen (ohne Scleroticaring) und nicht weit vor denselben die Nasenlöcher. Die Nasalia sind paarig entwickelt, die beiden Prämaxillaria bilden die etwas verlängerte Schnauze. Dem Maxillare fällt mit dem kleinen Präfrontale die vordere Begrenzung der Augen und mit dem sich nach oben und rückwärts sich anschließenden Jugale auch die untere Begrenzung zu; nach rückwärts ist es in einen Fortsatz, den ? Rest des unteren Schläfenbogens, ausgezogen. Die den Schläfenbogen nach unten abschließende Knochenspange wird vom Postorbitale und einem Fortsatz des Squamosum gebildet, welch letzteres auch die äußere hintere Ecke des Schädels bildet und nach abwärts in das die Gelenkung mit dem Unterkiefer vermittelnde Quadratum übergeht. Auf der Unterseite erreichen Pterygoidea und Palatina eine stattliche Größe und bilden mit den kleinen Transversa und den beiden Vomera, die auch verschmelzen können, ein geschlossenes Gaumendach, das weit vorne von den getrennten Choanen durchbrochen wird. Die Kiefer sind mit konischen, etwas gekrümmten und gerieften, thecodonten Zähnen versehen, wovon sich die am vorderen Teile der Schnauze befindlichen und einige des Maxillare durch ansehnliche Größe auszeichnen.

Die platycölen, eingeschnürten Zentra der Wirbel sind mit den Bögen, die relativ hohe Dornfortsätze tragen, durch Naht verbunden, sie trennen sich leicht von denselben, wobei auf der Dorsalseite der Zentra eine kreuzförmige Zeichnung entsteht (Fig. 375). Der lange Hals enthält ca. 22 Wirbel, die mit Ausnahme des Atlas und Epistropheus kurze, hakenförmige, zweiköpfige, nur mit dem Wirbelkörper gelenkende Rippen tragen, an den (20-?30) Rückenwirbeln gehen die einköpfigen Rippen von kräftigen Diapophysen der oberen Bogen aus; an den Schwanzwirbeln, die außerdem ventral zwei Höcker zur Gelenkung mit den unteren Bogen besitzen, rücken die einfachen Querfortsätze wieder auf das Zentrum. Die Zahl der Beckenwirbel ist unsicher (? 2-3).

Die kräftigen Bauchrippen bestehen aus einem winklig gebogenen Mittelstück, dessen Schenkel nach hinten spitz auslaufen, und je einem zwischen letztere sich einschaltenden Seitenstück. Im Brustgürtel schließen die inneren Enden (Fig. 377) der starken Claviculae das kleine ovale Episternum ein und heften sich mittels Naht an den stämmigen ventralen Abschnitt der Scapula, von deren verdicktem Gelenkende ein aufwärts und rückwärts gerichteter Dorsalfortsatz ausgeht. Die großen abgeplatteten Coracoidea senden am Vorderrand einen breiten abgestutzten Fortsatz aus. Zwischen den Coracoidea und dem Episternum befindet sich ein großer leerer Raum, welcher zu Lebzeiten des Tieres vielleicht von einem knorpeligen Procoracoid ausgefüllt war. Der gekrümmte, ziemlich lange Humerus ist von dem Foramen entepicondyloideum durchbohrt. Die beiden Vorderarmknochen sind ziemlich lang und schlank, die 4-5 Metacarpalia längliche, in der Mitte eingeschnürte Knochen. Zahl der Carpalia und Phalangen nicht genauer bekannt.

Die ebenso wie der Schultergürtel sehr kräftigen, aber gegenseitig weniger fest verbundenen Elemente des Beckengürtels finden sich meist nicht mehr im Zusammenhang sondern isoliert, sie sind proximal ziemlich dicke, distal mehr oder weniger verbreiterte Elemente; das Pubis besitzt neben der proximalen Gelenkfläche am Vorderrand einen Ausschnitt oder ein Foramen. Der Femur ist länger und schlanker als der Humerus, fast gerade, an beiden Enden mäßig verdickt, mit gewölbten Endflächen. Von sonstigen Hinterfußknochen ist wenig bekannt.

Die Gattung Nothosaurus ist auf die Trias beschränkt, die ältesten seltenen Reste finden sich im Buntsandstein von Sulzbad in den Vogesen, sie wird etwas häufiger im unteren Muschelkalk (subg. Eurysaurus Frech) und erreicht im oberen Muschelkalk und der Lettenkohle ihre Hauptverbreitung. In der Hauptsache zeigt sie sich in der germanischen Trias. Die in gleichalterigen Ablagerungen der Alpen gefundenen Reste sind für eine exakte Identifizierung zu unvollständig. N. mirabilis Mstr. war mindestens 3 m lang.

Cymatosaurus v. Fritsch. Unterer Muschelkalk. Schlesien. Thüringen.

Lamprosaurus. Conchiosaurus H. v. M. Muschelkalk.

Pistosaurus H. v. Meyer. Nur der Schädel mit der spitz zulaufenden, von den Prämaxillaria gebildeten Schnauze bekannt. Nasenlöcher klein, von Maxillare und Prämaxillare eingeschlossen. Nasalia klein, nach hinten geschoben. Gaumendach mit einem unpaaren Foramen zwischen den Prämaxillaria und Vomera. Oberer Muschelkalk. Bayreuth.

Simosaurus H. v. Meyer. (Fig. 378) Schädel breit, niedrig, mit gerundeter Schnauze; Zähne kräftig, stumpfkonisch gerieft. Transversa sehr groß. Oberer Muschelkalk und Lettenkohle.

Lariosaurus Cur. (Macromerosaurus Curioni) (Fig. 379). Kleine, 20 bis 90 cm lange, eidechsenähnliche Saurier mit langem (ca. 20-21 Wirbel) Hals, gedrungenem Rumpf (ca. 24-26 Wirbel) und kräftigen fünfzehigen Gehfüßen. 5 Sacralwirbel, ca. 40 Schwanzwirbel. Halsrippen kurz, beilförmig, zweiköpfig. Rumpfrippen einköpfig, stark gebogen. Die Dornfortsätze niedrig. Bauchrippen aus drei Elementen zusammengesetzt. Carpus in der proximalen Reihe mit zwei, in der distalen mit fünf kleinen Knöchelchen. Fünf längliche Metacarpalia. Phalangen kurz, eidechsenähnlich. Hinterextremität schlank, länger als die Vorderextremität. In der proximalen Reihe des Tarsus zwei querverlängerte, scheibenförmige Knochen besonders groß. Macromerosaurus stellt offenbar die Jugendformen von Lariosaurus dar. Die Unterseite eines solchen Exemplars zeigt das Gaumendach noch nicht in dem Maße geschlossen wie bei Nothosaurus und läßt die inneren Augenöffnungen noch unbedeckt. Lariosaurus dürfte deshalb und auf Grund der noch sehr eidechsenähnlichen Extremitäten einen ursprünglichen Vertreter der Nothosauriden darstellen. Alpine Trias (? Wengener). Lombardei.

Neusticosaurus Seeley (Pachypleura Curioni). Eidechsenartig, klein, 16-35 cm groß, mit kurzem, 16 Wirbel zählendem Hals, 23 präsacralen und 3 Sacralwirbeln. Lettenkohle. Schwaben. Alpine Trias (? Wengener Schichten). Lombardei.

Extremitäten paddelartig. Vorderarm und Vorderfußknochen stark verkürzt und die fünf Finger durch überzählige Plättchen vermehrt. Claviculae und Episternum auf Kosten der Scapulae reduziert, die eine gegenseitige Verbindung bzw. eine Vereinigung mit den vorderen Fortsätzen der großen plattenförmigen, in der Symphyse zusammenstoßenden Coracoidea erstreben, welch letztere außerdem auch noch mit den Claviculae und Episternum sich vereinigen können. Trias bis Kreide.

Plesiosaurus Conybeare (Fig. 380 u. 381). Schädel klein mit kurzer Schnauze. Augen rundlich, ungefähr in der Mitte der Schädellänge. Die großen Schläfenlöcher unregelmäßig vierseitig. Äußere Nasenlöcher klein, dicht vor den Augen. Parietalia gering entwickelt, kammartig aneinander gefügt mit kleinem Foramen parietale. Squamosum sehr groß, unten von dem kleinen aber kräftigen Quadratum begrenzt, nach vorne mit dem Postorbitale die untere Begrenzung des Schläfenbogens bildend. Gaumen nicht vollständig geschlossen (im Gegensatz zu Nothosaurus) sondern einzelne Lücken freilassend. Unterkiefer in der kurzen Symphyse fest verschmolzen. Zähne zugespitzt, konisch, schlank, fein gestreift bis tief gefurcht, in tiefen Alveolen; oben und unten in einer Reihe, vorne meist einige größere.

Am Brustgürtel (Fig. 382) zeichnen sich die Coracoidea durch ansehnliche Größe aus; sie sind länger als breit, tafelförmig und stoßen in der Mittellinie geradlinig zusammen. Nach vorne sind sie in einen Fortsatz ausgezogen, der mit dem Mittelstück bezw. dem vorderen Schenkel der Scapula in Verbindung tritt. Ein eigentliches Brustbein fehlt, dagegen bildet ein einheitliches oder aus drei Elementen (ein mittleres und zwei seitliche) bestehendes Mittelstück, das dem Episternum und dem Claviculae entspricht, den vorderen Abschluß des Brustgürtels. Die anfänglich schwache, von oben und hinten, nach unten und vorne verlaufende Scapula teilt sich in einen hinteren mit dem Coracoid sich fest verbindenden Schenkel und bildet die Gelenkung für den Humerus, während ihr vorderer, medial gerichteter Schenkel (? Procoracoid) mit dem Mittelstück oder (bei Thaumatosaurus) mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids sich vereinigt.

Humerus stämmig, distal verbreitert und abgeplattet mit zwei winklig zusammenstoßenden Facetten für die kurze plattige Ulna und dem ebensolchen Radius. Die 7-10 Carpalia in zwei Reihen, sie tragen fünf schlanke, in der Mitte verdünnte Metacarpalia, die sich von den darauf folgenden, in ihrer Zahl sehr unkonstanten Phalangen wenig unterscheiden. Der dritte und vierte Finger ist stets der längste. Die Hinterfüße gleichen in jeder Hinsicht den Vorderfüßen. Wahrscheinlich waren die Extremitäten mit einer knorpeligen Schwimmhaut umgeben. Am Becken das plattenförmige Pubis und das in der Mitte eingeschnürte Ischium ein Foramen obturatorium umschließend und in der Symphyse vollständig oder größtenteils verwachsen. Ilium meist von der Bildung des Acetabulum femoris ausgeschlossen.

Die Gattung Plesiosaurus läßt sich bis in das Rhät, vielleicht schon in den Muschelkalk zurückverfolgen und findet ihre Hauptverbreitung im Lias. Im unteren Lias von Lyme Regis in England kommen prachtvoll erhaltene Skelette von P. dolichodeirus Conyb. (3 m lang) und P. Congbeari Sollas (5 m lang), vor. Auch im oberen Lias von Yorkshire, von Banz in Franken und Holzmaden in Württemberg finden sich Reste. Von letzterer Lokalität befindet sich im Berliner Museum für Naturkunde und im Naturalienkabinett in Stuttgart je ein ganzes Skelett von P. Guilelmi imperatoris Dames. Auch aus der unteren Kreide werden von verschiedenen Punkten Europas Plesiosaurus genannt. Es handelt sich hier fast durchwegs um isolierte Wirbel, die teilweise zu anderen Gattungen der Familie gehören, teilweise aber auch wie P. Degenhardti Koken (Wealden) sich mit Plesiosaurus identifizieren lassen.

Thaumatosaurus H. v. Meyer em. Lydekker (Rhomaleosaurus Seeley) (Fig. 383). Sehr nahe verwandt mit Plesiosaurus, aber Schädel relativ sehr groß, Unterkiefersymphyse kurz, Hals verhältnismäßig kurz (25-27 Wirbel). Unterer Lias bis Oberer Jura. Europa, Indien.

Cryptocleidus Seeley. Ähnlich Plesiosaurus aber durchaus nur mit einköpfigen Rippen. Ca. 32 Halswirbel und ca. 25 Rückenwirbel. ? 3-4 Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem mittleren und je drei seitlichen Stücken zusammengesetzt. Am Brustgürtel das Mittelstück aus zwei kleinen dreiseitigen (Claviculae) und zuweilen einem rudimentären Episternum bestehend, an ausgewachsenen Individuen der in der Jugend noch getrennte vordere Schenkel der Scapula den vorderen Fortsatz des Coracoids erreichend. Oxford. (Unterer oberer Jura.) England.

Tricleidus Andrews. Schädel kurz, breit. Zähne lang, schlank, scharf zugespitzt, 5 am Prämaxillare, 15 am Maxillare, am Maxillare größere, 26 Präsacralwirbel mit konkaven Zentren. Am Schultergürtel Mittelstück aus großem Episternum und ebensolchen Claviculae bestehend. Humerus außer mit Radius und Ulna noch mit einem Pisiforme und einem kleinen akzessorischen Knochen gelenkend. Unterer oberer Jura. England.

Picrocleidus Andrews. Über 39 Halswirbel mit einköpfigen Rippen. Schultergürtel mit kleinem Episternum und dünnen blattartigen Claviculae. Humerus nur mit Radius und Ulna gelenkend. Unterer oberer Jura. England.

Microcleidus Watson. Schädel klein, Hals sehr lang aus 40 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. 32 Rückenwirbel mit sehr hohen Dornfortsätzen. Brustgürtel ähnlich Cryptocleidus, ohne Episternum mit zwei kleinen Claviculae. Drei Sacralwirbel. Radius und Ulna lang. Oberer Lias. England.

Stenarosaurus Watson. Oberer Lias. England.

Cimoliasaurus, Oligosimus, Piratosaurus, Brimosaurus Leidy, Piptomerus, Orophosaurus, Embaphias, Taphrosaurus, Uronautes Cope, Manisaurus Hector, sind meist nur auf ungenügende Reste hin aufgestellt und finden sich selten in der unteren, meist in der mittleren und oberen Kreide von Europa, Nord- und Südamerika, Australien und Neuseeland.

Pliosaurus Owen (Ischyrodon H. v. M., Peloneustes Lydd., Liopleurodon Sauvage, Spondylosaurus Fischer) (Fig. 386). Saurier von riesenhaften Dimensionen mit verhältnismäßig großem niedrigem Kopf (bis 1,3 m lang), kurzem Hals und sehr langer Symphyse der Unterkiefer. Auf den Kiefern jederseits eine Reihe (bis 35) von mächtigen, in der oberen Hälfte häufig dreikantigen, bis 25 cm langen, in Alveolen stehenden Zähnen. Die ca. 20 kurzen, scheibenförmigen Wirbelkörper des Halses mit zwei Gelenkfacetten. Extremitätengürtel ähnlich Plesiosaurus. Lias bis Oberster Jura. England, Frankreich, Schweiz, Bayern (Kelheim), Rußland, Indien.

Simolestes Andrews. Schädel breit, kurzschnauzig, Zähne ungekielt, ca. 26 auf jeder Seite; 5 oder 6 vordere auf der ausgedehnten Symphyse vergrößert. Hals aus 20 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. Unterer oberer Jura. England.

Megalneusaurus Knight. Vorderextremität über 2 m lang, Radius und Ulna sowie die erste Reihe des Carpus polygonale miteinander gelenkende Platten. Oberer Jura. Wyoming.

Elasmosaurus Cope (Fig. 384). Ein Skelett im Museum von Philadelphia mißt über 13 m Länge. Unterkiefersymphyse kurz. Die oberen Bögen der Wirbel sind mit dem Zentrum verschmolzen, die 60-76 Halswirbel länger als hoch mit kurzen, einköpfigen Rippen. Die Chevrons gelenken mit den Schwanzwirbeln. Schultergürtel ähnlich Cryptocleidus. Obere Kreide. Nordamerika.

Trinacromerum Cragin (Dolichorhynchus Williston). Kopf groß, langschnauzig. Augen mit Scleroticaring. Symphyse der Unterkiefer sehr lang. Zähne klein, zahlreich. Vomer sehr groß. Innere Nasenlöcher klein, von Vomer und Palatin eingeschlossen. Der 19 bis ca. 23 Wirbel zählende Hals nur wenig länger als der Kopf mit einköpfigen Rippen, ca. 30 Rückenwirbel. 3 Sacralwirbel. Episternum und Clavicula selbständig, nicht miteinander verschmolzen, die Clavicula mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids gelenkend. Obere Kreide von Kansas.

Polycotylus Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Trinacromerum. Kreide. Nordamerika.

Brachauchenius Willist. Über 1 m großer relativ breiter Schädel mit kurzer Unterkiefersymphyse. Pterygoid mit kräftiger Kante. Hals sehr kurz (13 Wirbel) mit einköpfigen Rippen. Kreide. Nordamerika.

Polyptychodon Owen (Fig. 385). Unvollständig bekannt. Zähne mit zahlreichen Schmelzleisten, wovon nur die stärksten die Spitze erreichen. Mittlere und Obere Kreide. Europa. ? Mexico.

Schädel mehr oder weniger niedrig, mit Foramen parietale. Ein Paar von Schläfenlöchern groß, nach oben gerichtet. Augen- und die getrennten Nasenöffnungen seitlich. Prämaxillare und Symphyse des Unterkiefers mit prothecodonten, zylindrisch-konischen Schneidezähnen oder zahnlos. Palatinum mit großen, pflasterartigen Zähnen. Maxillare mit einer Reihe acrodonter rundlicher Backenzähne, Unterkiefer rückwärts mit großen Pflasterzähnen und ansehnlichem Processus coronoideus. Wirbel flach amphicöl. Gelenkenden der mäßig gestreckten Extremitäten nicht verknöchert. Trias. Mitteleuropa.

Da das Skelett der sehr spezialisierten Placodontier noch recht unvollständig bekannt ist, läßt sich ihre Stellung im System nicht völlig sicher präzisieren. Der Bau der Schädelunterseite sowie die platycölen Wirbel scheinen indessen für ihre Verwandtschaft zu den Sauropterygiern zu sprechen.

Die Placodonten zeichnen sich in erster Linie durch ihre auffallende Bezahnung aus. Die acrodonten Zähne auf Gaumen und Unterkiefer erreichen zuweilen ansehnliche Größe, ihre Krone ist schwach gewölbt oder fast eben, glatt oder mit feinen Runzeln bedeckt, lebhaft glänzend und meist von tiefschwarzer oder dunkelbrauner Farbe. Unter denselben entwickeln sich die Ersatzzähne. Beachtenswert ist die Vereinigung der Pterygoidea, Palatina und des unpaaren Vomer zu einer fast die ganze Schädelunterseite einnehmenden Gaumenplatte. Die weit nach vorne gerückten Choanen werden durch einen Fortsatz des Vomer getrennt.

Die ersten Reste von Placodontiern wurden von H. v. Meyer und Agassiz für Fische gehalten und erst R. Owen erkannte sie als Reptilien.

Placodus Ag. (Fig. 387). Schädel länger als breit, oben schwach gewölbt, Schnauze etwas verlängert. Zwischenkiefer und Symphyse des Unterkiefers mit zylindrisch-konischen Schneidezähnen. Palatinum und Unterkiefer jederseits mit drei großen, vierseitigen Pflasterzähnen, Oberkiefer mit kleineren, bohnenförmigen Zähnen besetzt. Isolierte Zähne häufig im Muschelkalk von Deutschland und Frankreich, selten im Keuper. Vereinzelte Zähne in der alp. Trias. (Kössener.) Ganze Schädel bei Bayreuth.

Cyamodus H. v. Meyer. Schädel dreieckig. Schnauze stark verschmälert. Schläfenlöcher bis dreimal so groß als die im vorderen Drittel der Schädellänge gelegenen Augenhöhlen. Nasenlöcher klein, nahe am Schnauzenende. Auf dem Palatinum jederseits 2-3 schwarze Pflasterzähne von elliptischer oder rundlicher Form, wovon der hintere mindestens doppelt so groß als der vordere ist. Sonstige Bezahnung ähnlich Placodus. Muschelkalk. Deutschland.

Placochelys Jaekel (Fig. 388). Schädelumriß spitzig herzförmig, der Hinterrand des Squamosum mit konischen Knochenbuckeln besetzt. Prämaxillaria und Symphyse der Unterkiefer zahnlos, ursprünglich wohl mit einem Hornschnabel versehen. Palatinum mit zwei, Maxillare mit drei, Unterkiefer mit zwei Pflasterzähnen. Von den flach amphicölen Wirbeln fallen 7-10 auf die Hals-, ca. 12 auf die Rumpf- und Becken- und ca. 10 bis 15 auf die Schwanzregion. Ein aus knöchernen Buckeln von wechselnder Größe zusammengesetzter geschlossener, von kräftigen Rippen gestützter Rückenpanzer und ein entsprechender kräftiger Bauchpanzer ist vorhanden. Extremitäten langgestreckt, ohne Epiphysen. Unterer Keuper. Veszprém, Ungarn.

? Psephoderma H. v. M. (Fig. 389). Nur der aus ziemlich gleichmäßigen Platten gebildete Panzer bekannt. Rhät. Bayer. Alpen. Lombardei. England.

Wirbel plump, amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurückliegend. Kieferzähne ungemein zart, lang, bürstenförmig, dicht gedrängt in Alveolen. Kleine Zähnchen am Vomer. Zwei Sacralwirbel. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Bauchrippen vorhanden. Brust- und Beckengürtel plattenförmig. Rippen einköpfig, beweglich, sehr dick, an allen Präsacralwirbeln mit Ausnahme des Atlas. Carpus und Tarsus verknöchert. Fünfzehig. Perm.

Die Mesosauridae sind kleine (60-70 cm lange), Süßwasser bewohnende Reptilien. Von den beiden hierher gehörigen Gattungen findet sich der mit verknöcherten Schuppen ausgestattete Mesosaurus Gervais (Ditrochosaurus Gürich) mit 11 Halswirbeln und 18 Rückenwirbeln im Perm von Südamerika und Südafrika.

Stereosternum Cope mit 12 Halswirbeln und 22 Rückenwirbeln im Perm von Südamerika.

Infolge der ungenauen Kenntnis der rückwärtigen Schädelpartie (? nur ein oder zwei Schläfenlöcher) ist die Stellung der Mesosauridae im System unsicher. Trotz mancher Ähnlichkeit mit den Rhynchocephalen scheinen sie besonders auf Grund der Ähnlichkeit im Bau der Extremitätengürtel eher auf eine Verwandtschaft zu gewissen Sauropterygiern (Proneusticosaurus Voltz) hinzuweisen.

6. Ordnung. Testudinata. Schildkröten.[100]

Rumpf gedrungen und kurz, in eine knöcherne Kapsel (Theca) eingeschlossen, welche aus einem gewölbten Rücken- und einem flachen Bauchschild besteht. Kiefer zahnlos, von Hornscheiden umgeben. Quadratum unbeweglich. Nasenlöcher vereinigt am vorderen Ende der Schnauze gelegen. Nur ein Paar von Schläfenöffnungen vorhanden. Extremitäten fünfzehig, entweder Schwimmfüße oder Gehfüße. Trias bis jetzt.

Die Schildkröten bilden durch ihre eigentümliche Organisation eine nach allen Seiten hin abgeschlossene Ordnung, deren Ursprung vorläufig noch völlig im dunkeln liegt. Die Morphologie ihres Schädels erinnert an Rhynchocephalen und Lacertilier, aber auch die Sauropterygier zeigen im Bau des Gaumens und Schultergürtels mit den Testudinaten gemeinsame Merkmale auf. Die Schildkröten treten schon in der Trias vollkommen fertig mit allen typischen Merkmalen auf und erleiden von da an bis in die Jetztzeit keinerlei durchgreifende Veränderung; erst verhältnismäßig spät, in der Kreide, erfolgt die vollkommene Anpassung einer Gruppe: der Cheloniidae an das Meerleben.

Das auffallendste Merkmal der Schildkröten ist die Umkapselung des kurzen und gedrungenen Rumpfes durch einen festen knöchernen Panzer (Theca), welcher teils aus Verbreiterungen der Dornfortsätze und Rippen, teils aus Hautknochen zusammengesetzt ist, die mit jenen in mehr oder weniger innige Verbindung treten. Diese knöcherne Kapsel, in welche oft Kopf, Füße und Schwanz zurückgezogen werden können, ist von einer lederartigen Haut oder verhornten Epidermis (Schildpatt) überzogen, welch letztere durch vertiefte Nähte in eine Anzahl Schilder (Scuta) zerlegt wird. (Siehe Fig. 398.) Auf dem Rückenpanzer zählt man 5 mittlere Vertebral-Scuta und je 4 (zuweilen 5) seitliche Lateral- oder Costal-Scuta, zu denen noch 24 oder mehr kleiner Randschilder (Marginalscuta) kommen. Auch der Bauchschild (Plastron) ist in der Regel mit 6 (oder 5) Paar Hautschildern bedeckt, wovon die vordersten als Gular-Scuta, die andere als Humeral-Pectoral-Abdominal, Femoral und Anal (Caudal)-Scuta bezeichnet werden. Diese Epidermisverhornungen die in der Hauptsache nur den Trionychiidae und Dermochelidae fehlen und denen in systematischer Hinsicht eine erhebliche Bedeutung zukommt, entsprechen in ihrer Größe und Form keineswegs den darunter liegenden knöchernen Platten, auf deren Oberfläche ihre Grenzen vertiefte Nähte hinterlassen. Letztere sind bei fossilen Formen allein erhalten, da die eigentlichen Hornschilder durch den Fossilisationsprozeß meist vollständig zerstört werden. Bei den Dermochelyidae (Lederschildkröten) findet sich in der Lederhaut ein Pflaster polygonaler schuppenartiger Knochenplatten, das sich panzerartig (Carapace athèque) über den spärlichen Verknöcherungen des Rücken- und Bauchschildes zusammenfügt.

Der knöcherne Rückenpanzer (Rückenschild, Carapace) (Fig. 390 A) verdankt seine Entstehung teils horizontalen Ausbreitungen der Dornfortsätze und Rippen, teils den damit in Verbindung tretenden, darüber gelagerten Hautverknöcherungen. Die Zahl und Anordnung der den Rückenpanzer bildenden Knochenplatten ist daher wesentlich bedingt durch die darin enthaltenen Wirbel und Rippen. Die acht rippenlosen Halswirbel, die amphicöl, procöl und opisthocöl sein können, verschieben sich sehr leicht aneinander, während die zehn Rückenwirbel meist unbeweglich verbunden sind. Die oberen Bogen des verlängerten zweiten bis neunten Rückenwirbels breiten sich zu acht (selten mehr) medianen Knochenplatten, Neural-(Vertebral)-Platten, aus, von denen einzelne zuweilen nicht zur Entwicklung gelangen, bei australischen Pleurodiren fehlen dieselben gänzlich. Auch die Rippen (zweite bis neunte) wandeln sich in breite Knochenplatten (Costalplatten) um, welche untereinander und mit den Neuralplatten in Verbindung treten. Die Rippen selbst bleiben auf der Innenseite der Costalplatten häufig mehr oder weniger deutlich sichtbar und ragen, wenn das Rückenschild keinen vollkommen geschlossenen Panzer bildet, mit ihren distalen Enden über die Costalplatten hinaus. Vor der vordersten Neuralplatte wird der erste Rückenwirbel und manchmal auch der letzte Halswirbel von einer quer verbreiterten Hautknochenplatte bedeckt (Nuchal- oder Nackenplatte), die entweder frei ist oder in Verbindung mit den Dornfortsätzen der beiden Wirbel treten kann. In gleicher Weise sind die letzten Wirbel in der Regel von einer bis drei Suprapygal-(Supraneural, Supracaudalia, Pygalia)-Platten bedeckt, auf welche noch eine Pygalplatte folgt. Zur Vervollständigung des aus Neural- und Costalplatten zusammengesetzten »Diskus« (Scheibe) dienen gewöhnlich 11 (seltener 12) Paar nebst einer unpaaren hinteren Platte: Randplatten Marginalia (Peripheralia). Bei den Trionychia fehlen in der Regel die Randplatten.

Während den Neural- und Costalplatten Wirbel und Rippen, somit Teile der Wirbelsäule zugrunde liegen, sind die Nuchal-, Marginal- und Pygal-Platten reine Hautverknöcherungen. Auch das Bauchschild (Plastron) ist vollständig eine dermale Bildung. In der Regel besteht dasselbe aus neun Stücken, einem medianen unpaaren am Vorderrand gelegenen Entoplastron (Episternum, Interclavicula) und vier Paar seitlichen, die als Epiplastron (Claviculare), Hyoplastron, Hypoplastron und Xiphiplastron bezeichnet werden. Bei den Chelonidae sind Hyoplastron und Hypoplastron durch eine große Lücke (Fontanelle) getrennt (Fig. 390 B), bei anderen (z. B. Chersidae) (Fig. 398) vereinigen sich die Stücke gegenseitig und bilden so eine geschlossene Platte, zwischen diesen Extremen können alle Übergangsstufen vorkommen.

Zuweilen fehlt das Entoplastron (z. B. Cinosternidae, Dermochelyidae) oder es schaltet sich zwischen Hyoplastron und Hypoplastron ein (bis 2) Mesoplastron ein. Die Verbindung zwischen Rücken- und Bauchschild ist entweder nur eine verhältnismäßig lockere, teils durch Ligamente, teils durch seitliche Fortsätze von Hyo- und Hypoplastron oder diese beiden sind mit den umgeknickten Marginalia fest durch Sutur verbunden. Es entsteht im letzteren Falle dann eine Brücke (Sternalbrücke). Verlängern sich die vorderen und inneren Flügel der Sternalbrücke nach innen und heften sie sich an die Innenseite von Costalplatten an, so entstehen sogenannte Sternalkammern.

Am Sacrum nehmen in der Regel zwei (selten drei oder mehr) Wirbel teil, deren Rippen durch Sutur mit dem Wirbelkörper und dem oberen Bogen verbunden und distal — namentlich die ersten — verbreitert sind. Der biegsame kurze Schwanz besteht aus procölen (selten opisthocölen) sehr beweglichen Wirbeln mit nur sehr niederen oder völlig fehlenden Dornfortsätzen, deren kurze Rippen in der Regel mit den Wirbelkörpern und den ob. Bögen sich zu querfortsatzartigen Gebilden verschmelzen.

Die Knochen des Schädels, dem ein Foramen parietale fehlt (Fig. 391), bilden ein häufig verlängertes, breites gewölbtes Dach, welches sich in einen starken, supraoccipitalen Hinterhauptskamm fortsetzt. Die seitlichen Augenhöhlen (A) liegen vor der Mitte, die weiten, vereinigten, vertikalen Nasenöffnungen (N) vorn am Schnauzenende. Das paarig entwickelte ansehnliche Parietale sendet mit Ausnahme der Dermochelyidae einen von manchen Autoren in Beziehung zum Epipterygoid gebrachten breiten Fortsatz zum Pterygoid (an Stelle des fehlenden ? Alisphenoids), die Seitenwandungen der Schädelkapsel werden von dem meist ansehnlichen Prooticum und Opisthoticum eingenommen. Das Epioticum verschmilzt mit dem Supraoccipitale. Die paarigen Frontalia und Präfrontalia, welche die Augenhöhlen innen und vorne begrenzen, sind kräftig entwickelt, Nasalia kommen nur bei den meisten Chelyidae vor und Lacrimalia und Postorbitalia fehlen stets. Der Vorderrand der Schnauze wird von den kleinen und gewöhnlich getrennten Prämaxillaria gebildet. Das Squamosum begrenzt Prooticum und Opisthoticum und ruht auf dem Quadratum, das durch einen nach oben verlängerten Fortsatz sich fest in die Gehörgegend eingefügt und durch eine Naht vom Quadratojugale getrennt ist. Dieses letztere begrenzt als Jochbogen mit dem Jugale und den Fortsätzen des Squamosum und Postfrontale von unten die Schläfenöffnung, die aber durch seitliche plattige Ausbreitungen dieser Elemente und des Parietale, namentlich bei den Seeschildkröten, mehr oder weniger vollständig geschlossen werden kann. Ausnahmsweise kann der Jochbogen durch Reduktion des Quadratojugale auch vollständig fehlen (z. B. Terrapene, Cistudo). Ein hinterer Abschluß der Schläfenöffnung wird manchmal durch einen Parieto-Squamosalbogen erzielt.

An der Umgrenzung des Foramen magnum nehmen Supraoccipitale, Exoccipitalia und manchmal auch das Basioccipitale teil, das mit den letzteren den in der Regel dreiteiligen Condylus bildet. Bei Dermochelys bleibt derselbe knorpelig.

Der knöcherne Gaumen wird von den ausgedehnten Maxillaria und den in der Regel ziemlich verbreiterten Palatina sowie dem unpaaren Vomer gebildet, der die einander sehr genäherten Choanen von innen begrenzt. Auch die Pterygoidea sind als breite Knochenplatten entwickelt. Der Stapes (Columellae auris) ist verknöchert. Am Unterkiefer unterscheidet man 6 Knochen (Dentale, Angulare, Complementare, Operculare, Supraangulare, Articulare), welche sich jedoch an ausgewachsene Individuen so fest aneinander schließen, daß der Kiefer wie aus einem Stück zusammengesetzt erscheint. Zähne fehlen vollständig, dagegen sind Ober- und Unterkiefer wie bei den Vögeln an ihren Rändern mit scharf schneidenden Hornplatten überkleidet.

Schulter- und Beckengürtel (Fig. 392) befinden sich auffallenderweise innerhalb des Panzers, da dieselben jedoch im Fötus vor und hinter sowie außerhalb der Rippen liegen, so erhalten sie ihre abnorme Lage erst bei fortschreitender Entwicklung. Der Schultergürtel ist ein dreischenkeliger Skelettkomplex. Der dorsale, stabförmige Schenkel, die Scapula, wird durch Band oder Knorpel am Rückenschild in der Nähe des vordersten Wirbels befestigt, der vordere ventrale Schenkel das Procoracoid verbindet sich ebenso mit dem Entoplastron (Episternum), während der hintere ventrale Schenkel, das Coracoid, sich unter distaler Verbreiterung nach innen erstreckt. Der häufig stark gekrümmte Humerus zeichnet sich durch seinen dicken, kugeligen Gelenkkopf aus, im Vorderarm bleibt die Ulna bei den Chelonidae gegenüber dem Radius an Länge zurück. Der Carpus enthält in der Regel in der proximalen Reihe 4, in der distalen 5 Knöchelchen — doch kommen häufig Verschmelzungen vor. Die 5 Metacarpalia zeigen bei den verschiedenen Familien große Differenzen und auch die Fingerglieder weichen an Länge und Zahl stark voneinander ab.