Fig. 392.
Emys orbicularis Linné. Skelett von unten gesehen, nach Entfernung des Bauchschildes. Nu Nuchalplatte, C Costalplatte, M Marginalplatten, Py Pygalplatte, e Entoplastron, Ep Epiplastron, Hyp Hyoplastron, Hpp Hypoplastron, Xp Xiphiplastron, Co Coracoid, PSc Procoracoid, Sc Scapula, H Humerus, R Radius, U Ulna, Il Ilium, Pb Pubis, Is Ischium, Fe Femur, T Tibia, F Fibula.
An dem lacertilierähnlichen Beckengürtel heften sich die Ilia gewöhnlich an den Sacralrippen an, häufig sind sie auch mit den letzten Costalplatten knorpelig durch Naht verbunden. Bei den Pleurodiren sind auch Pubes und Ischia an dem Plastron unbeweglich befestigt. Der Femur ist ein gekrümmter, zylindrischer Knochen, Tibia und Fibula erreichen nahezu gleiche Länge. Im Tarsus treten in der Regel Konkreszenzen ein, so entsteht durch Verschmelzung des Tibiale und Intermedium ein Astragalus und aus dem Fibulare ein Calcaneus — bei den Emydae können beide Knochen oft zu einem einzigen Element verwachsen, die distale Reihe des Tarsus enthielt 4 (Chelonidae) oder 5 Knöchelchen. Die 5 Metatarsalia und Zehen gleichen dem Vorderfuß.
Die Schildkröten leben teils auf dem Festland, teils im süßen Wasser, teils im Meer. Gegenwärtig kennt man ca. 270 Arten, die größtenteils auf warme und tropische Zonen beschränkt sind. Sie pflanzen sich durch Eier fort, welche in der Erde oder bei den wasserbewohnenden Formen am Ufer im Sande eingescharrt werden. Ihre Nahrung besteht vorherrschend aus Pflanzen, viele von ihnen nähren sich aber auch von Fischen, Mollusken und Crustaceen.
Rücken- und Bauchschild vollständig verknöchert, Becken mit dem Rückenschild und gewöhnlich auch mit dem Plastron unbeweglich verbunden. Mesoplastra vorhanden oder fehlend. Hals und Kopf seitlich bewegbar. Halswirbel mit starken Querfortsätzen. Hornschilder vorhanden. Schwimmfüße mit 4-5 Krallen. Trias bis jetzt.
Sämtliche lebende Pleurodiren sind Süßwasserbewohner und finden sich in Afrika, Madagaskar, Südamerika, Australien und Neu-Guinea.
1. Familie. Amphichelydidae.
Mesoplastra vorhanden. Becken häufig noch nicht mit dem Plastron verwachsen. Intergulare Scuta wahrscheinlich immer entwickelt. Epiplastra in Kontakt mit dem Hypoplastra. Trias bis ? Miocän.
Die hier vereinigten fossilen Vertreter aus Trias, Jura und Kreide in Europa und Nordamerika, die sich vielleicht in Proganochelynae, Pleurosterninae und Baeninae gliedern lassen, vereinigen noch Merkmale der Cryptodira und Pleurodira; Lydekker, dem sich G. Baur und Hay[101] anschlossen, nannte sie darum Amphichelydia und betrachtete sie als eine den übrigen gleichwertige Unterordnung der Schildkröten.
? Chelyzoon v. Huene. Wirbelkörper 3 cm hoch und 9 cm lang, opisthocöl. Muschelkalk. Bayern und Schwaben.
Proganochelys Baur em. E. Fraas. (Psammochelys Quenstedt. ? Chelytherium H. v. Meyer.) Sehr große (65 cm lange) Form. Plastron mit dem Rückenschild unter Bildung von Sternalkammern verwachsen. 5 Vertebralscuta außerordentlich groß und breit auf Kosten der Lateralscuta, im vorderen und hinteren Winkel zahlreiche, mit Höckern versehene Supramarginalscuta. Rückenwirbel weit vom Rückenschild abstehend und mit ihm durch die dünnen Dornfortsätze verbunden. Becken mit dem Rückenschild und Bauchschild verwachsen. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.
Proterochersys E. Fraas.[102] Halb so groß wie Proganochelys, hochgewölbt, mit mächtig entwickeltem, fest an Ober- und Unterschale verwachsenem Becken. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.
Pleurosternum Owen. Rückenschild sehr flach, hinten gerundet, Neuralia mäßig verlängert; Nuchalscutum fehlt, Rückenschild mit Plastron durch eine große Brücke fest verbunden. Mesoplastron sehr breit. Oberer Jura und Wealden von England und Norddeutschland. ? Miocän. Lausanne, Schweiz.
Helochelys v. Meyer. Cenoman. Kelheim.
Platychelys A. Wagner (Helemys Rütimeyer). (Fig. 393.) Rückenschild schwach gewölbt, mit drei Längsreihen, starker kegelförmiger Höcker, von denen radiale Rippen ausstrahlen. Diese Höcker entsprechen den darüber liegenden Vertebral- und Costalscuta. Neuralplatten breit, ungleich groß. Plastron kreuzförmig, durch kurze Brücke mit dem Rückenschild verbunden. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Oberst. Jura. Bayern, Frankreich, Engl.
Glyptops Marsh (Compsemys Leidy). Rückenschild flach, mit dem Plastron durch Sutur fest verbunden. Becken nicht mit dem Bauchschild verwachsen. Halswirbel amphicöl. Oberer Jura bis Obere Kreide. Vereinigte Staaten von Nordamerika.
Probaëna Hay. Nahe verwandt mit Platychelys. Untere Kreide (Como beds). Nordamerika.
Baëna Leidy. Rückenschild flach, fest mit dem Plastron durch Sutur verbunden. Mesoplastron ansehnlich, mit ausgebreiteten äußeren Enden. Obere Kreide. Eocän. Nordamerika.
Eubaëna Hay. Chisternon Leidy. Boremys, ? Neurancylus Lambe. ? Thescelus, Charithemys Hay. ? Polythorax Cope. ? Naomichelys Hay. Obere Kreide. Nordamerika.
Fig. 393.
Platychelys Oberndorferi Wagn. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. 1/4 nat. Gr. A Rückenschild, B Bauchschild. n 1-8 Neuralplatten, c 1-8 Costalplatten, py Pygalplatte, NS Vertebral- oder Neuralscuta, LS Lateralscuta, SmS Supramarginalscuta, MS Marginalscuta, e Entoplastron, Ep Epiplastron, Hyp Hyoplastron, Mp Mesoplastron, Hpp Hypoplastron, Xp Xiphiplastron, IGS Intergularscutum, GS Gularscutum, BS Brachialscutum, x Anheftstelle des Darmbeins, PS Pectoralscutum, AS Abdominalscutum, FS Femoralscutum, AnS Analscutum.
2. Familie. Pelomedusidae.
Plastron aus 11 Elementen zusammengesetzt. Mesoplastron vorhanden, ein knöcherner Schläfenbogen, aber kein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Nasalia fehlen. Präfrontalia miteinander verbunden. ? Gault. Obere Kreide bis jetzt.
Die lebenden Gattungen Sternothaerus Bell, Pelomedusa Wagl., Podocnemis Wagl. finden sich in Afrika, Madagaskar und Südamerika, die beiden ersten fossil im Mittelpliocän von Ägypten, letztere schon im Mitteleocän, Podocnemis (Fig. 396) wird bereits aus dem Eocän von England, dem Mittel-Obereocän und Untermiocän von Ägypten und ? Indien genannt. Stereogenys Andrews. Mittel-Obereocän Ägypten. Die systematische Stellung von Rhinochelys Seeley (Fig. 395) aus dem Gault von England ist unsicher.
Die Gattungen Bothremys Leidy, Taphrosphys Cope, Amblypeza, Naiadochelys Hay aus der oberen Kreide Nordamerikas werden auch auf Grund eines wohl entwickelten Vomers als eigene Familie: Bothremydidae betrachtet.
3. Familie. Chelyidae.
Plastron aus 9 Elementen zusammengesetzt. Keine Mesoplastra. Schläfenbogen in der Regel fehlend, dafür ein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Palatina durch den Vomer getrennt. Nasalia vorhanden. Präfrontalia von einander getrennt. Eocän bis jetzt. Lebend (10 Gattungen) in Südamerika, Australien, Neu-Guinea.
Chelodina Fitz. Pleistocän und rezent. Hydraspis Bell. Südamerika rezent und Eocän Indien. Emydura Bonap. Australien. ? Pleistocän.
4. Familie. Miolanidae.
Panzer unvollständig bekannt. Becken mit den Costalia verwachsen. Schädel mit vollkommen überwölbten Schläfenöffnungen und mit hornähnlichem Knochenzapfen skulptiert. Schwanz in einer aus Verschmelzung ähnlicher Hautossifikationen hervorgegangenen knöchernen Scheide angeschlossen. ? Kreide. Pleistocän.
Die einzige riesige Gattung Miolania Owen. (Schädel am hinteren Ende bis 0,58 m breit) wurde zuerst aus dem Pleistocän von Queensland (Australien) beschrieben. Neuerdings sind sehr vollkommene Reste aus der ? obersten Kreide (? Tertiär) von Patagonien bekannt geworden.
5. Familie. Plesiochelyidae.
Mesoplastra fehlen. Nur Pubis mit dem Plastron verwachsen. Schläfenregion überwölbt. Oberer Jura bis Untere Kreide.
Plesiochelys Rütim. (Fig. 394). Rückenschild bis 1/2 m lang, massiv, kreis-herzförmig. 8 Neuralia, lang schmal, 3 Suprapygalplatten. 11 Paar Marginalia mit einer unpaaren, in die Quere gestreckten Nuchalplatte. Sternalbrücke sehr groß. Entoplastron und Epiplastra sehr klein. Hyoplastra groß. Plastron mit oder ohne bleibende Fontanelle. Oberer Jura. Untere Kreide. Deutschland, Frankreich, Schweiz.
Idiochelys H. v. Meyer. (Chelonemys Jourdan.) Höchstens 7 Neuralia und ein Suprapygale vorhanden. Oberster Jura. Bayern und Cerin. (Ain.)
Hydropelta H. v. Meyer. Oberer Jura. Von eben dort. ? Chelonides Maack. Oberer Jura. Norddeutschland. Hyaelochelys Lyd. Oberer Jura und Wealden. Europa.
? Sontiochelys G. Stache. Neuralia fehlen vollständig. Cenoman. Karst.
Fig. 394.
Plesiochelys Solodurensis Rütimeyer. Ob. Jura (Kimmeridge.) Solothurn, Schweiz. 1/8 nat. Gr. (Nach Rütimeyer.)
Fig. 395.
Rhinochelys Cantabrigiensis Lyd. Schädel in nat. Gr. aus dem Grünsand von Cambridge. (Nach Lydekker.) A Augenhöhle, N Nasenloch, Pa Parietale, Fr Frontale, Prf Prä-, Ptf Postfrontale, Na Nasale, Pmx Zwischenkiefer.
Fig. 396.
Podocnemis expansa Wagl. Rezent. Brasilien. Hinteres Ende des Bauchschildes von innen; m. den Anheftstellen für Scham- u. Sitzbein (x, y). (Nach Rütimeyer.)
Rücken- und Bauchschild mehr oder weniger vollständig verknöchert, gegenseitig nur leicht verbunden. Epiplastra im Kontakt mit den Hyoplastra. Marginalia vorhanden. Kopf und Hals in vertikaler Richtung in die Schale zurückziehbar. Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Klump- oder Schwimmfüße mit 4-5 Krallen. Hornschilder. Ob. Jura-jetzt.
1. Familie. Thalassemydidae.
Panzer mehr oder weniger unvollständig verknöchert. Plastron gewöhnlich mit großer Mittelfontanelle. Häufig Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia. Plastron mit der Rückenschale durch seitliche Fortsätze verbunden. Schläfengegend mehr oder weniger überdacht. Hals kurz. 5 Krallen. Jura bis Kreide. Eocän.
Diese ausgestorbene Familie enthält Schildkröten aus marinen Ablagerungen, welche während der Jura-Eocänzeit die Meerküsten bewohnten und in ihrer ganzen Erscheinung eine Verbindung von Merkmalen der heutigen Cheloniidae (Meerschildkröten) und Emydidae (Sumpfschildkröten) zur Schau tragen. Die meist unvollständige Verknöcherung des Rückenschildes, sowie die bleibenden Fontanellen im Bauchschild drücken den Thalassemyden äußerlich den Stempel der Meerschildkröten auf; allein die Form der Plastronstücke, die stark verlängerten und etwas aufwärts gebogenen Flügel der Hyo- und Hypoplastra erinnern weit mehr an die Sumpfschildkröten als an die Cheloniidae. Ebenso ähnelt die Beschaffenheit der Extremitäten denen der Emydidae. Die fünf mäßig verlängerten, gelenkig verbundenen Zehenglieder endigten mit Krallen und waren ursprünglich wahrscheinlich durch eine Schwimmhaut vereinigt, konnten somit zum Gehen und Schwimmen gebraucht werden.
Eurysternum Wagler (Aplax, Acichelys, Achelonia, Palaeomedusa v. Meyer) (Fig. 397). Das Rückenschild verknöchert erst in hohem Alter vollständig, das Plastron bewahrt stets größere Fontanellen. Schläfengegend vollständig überdacht. Extremitäten mit 5 kurzen Zehen. Im Lithographischen Schiefer von Solnhofen (Bayern) und Cerin (Dep. Ain).
Thalassemys Rütimeyer (Enaliochelys Seeley). Ähnlich Eurysternum, aber hintere Neuralia mit dachähnlichem Rücken. ? Verwandt mit Glyptops. Ob. Jura. Purbeck. Schweiz. Schwaben. England.
Chitracephalus Dollo. Schädel stark verlängert, niedrig. Gesichtsteil kurz. Schläfengegend nicht überdacht. Wealden. Belgien. Tropidemys Rütimeyer, Pelobatochelys Seeley. Ob. Jura und Wealden. Europa.
In ihrer Stellung unsicher sind folgende Formen, die manche Autoren auch mit den Cheloniidae vereinigen.
Osteopygis Cope. Rückenpanzer nahezu geschlossen. 8 Paar Costalia, 11 Paar Marginalia. Plastron relativ klein. Ob. Kreide. Nordamerika. Nahe verwandt, wahrscheinlich identisch ist Propleura Cope. Das gleiche gilt für Catapleura Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.
Lytoloma Cope, (? Euclastes Cope, ? Glossochelys Seeley). Unvollständig bekannt. Ob. Kreide. Eocän. Europa, Nordamerika, Afrika (Tunis).
Erquelinnesia Dollo (Pachyrhynchus Dollo). Ob. Kreide. Eocän. Nordamerika. Europa.
Rhetechelys Hay. Ob. Kreide Nordamerika.
2. Familie. Chelydridae.
Am Rückenschild Nuchale mit rippenartigen Fortsätzen. Sämtliche Neuralia vorhanden. 25 Marginalia. Plastron aus 9 Elementen bestehend, klein, kreuzförmig, mit dem Rückenschild locker (durch Gomphose) verbunden. Schläfenregion unvollständig überdeckt. Schwanz lang mit meist opisthocölen Wirbeln. Füße mit fünf mäßig langen, durch Schwimmhaut verbundenen Zehen, vorne fünf, hinten vier Krallen. Ob. Jura bis jetzt.
Tretosternum Owen (Peltochelys Dollo). Rückenschild mit grubiger Oberfläche, sein Vorderrand tief ausgeschnitten. Purbeck u. Wealden. England und Belgien.
Gafsachelys de Stefano. Unt. Eocän. (? Kreide). Tunis.
? Acherontemys Hay. Miocän. Nordamerika.
Macroclemys Gray (Machochelys Gray). Fossil im Pleistocän von Nordamerika. Lebend in Flüssen und Sümpfen von Nordamerika.
Chelydra Schweig. Lebend in Nord- und Zentralamerika. Fossil im Miocän von Europa, Pleistocän von Nordamerika.
Devisia D. Ogilby. Rezent. Neu-Guinea.
3. Familie. Testudinidae.
Nuchalplatte ohne rippenähnliche Fortsätze. Panzer vollständig geschlossen, Plastron mit dem Rückenschild in der Regel durch Sutur verbunden. Schläfengegend nicht überwölbt.
Unterfamilie. Emydinae. (Sumpfschildkröten.)
Rückenschild schwach gewölbt, Plastron in der Regel durch Sutur, selten durch Ligamente mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt, Mesoplastron fehlt. Sternalkammern wohl entwickelt. Quadratum hinten offen. Zehen kurz, kräftig, die mittleren gewöhnlich mit drei Phalangen (Terrapene mit zwei), durch Schwimmhaut verbunden. 4 bis 5 Krallen. Eocän bis Jetzt.
Im Bau der knöchernen Schale stehen die Emydinae den Testudininae (Landschildkröten) sehr nahe, mit denen sie von verschiedenen Autoren auch direkt vereinigt werden, unterscheiden sich von diesen aber hauptsächlich durch flachere Wölbung des Rückenschildes, tieferes Eingreifen der Sternalflügel nach innen und die dadurch bewirkte Ausbildung von Sternalkammern, sowie durch den Bau ihrer Extremitäten, denen überdies Hautverknöcherungen fehlen. Sie lassen sich als zwei deutlich getrennte Gruppen bis in das Eocän zurück verfolgen.
Die Emydinae (20 Genera) leben gegenwärtig in Flüssen und Sümpfen in allen wärmeren Teilen der Erde mit Ausnahme des Australischen Gebiets, fossile Formen sind mit Sicherheit erst aus dem Tertiär bekannt. Die ältesten Reste in Europa stammen aus dem Eocän von England, ihre generische Stellung zu Chrysemys Gray erscheint fraglich. Die Gattung Emys Dum. (Cistudo) wird in Europa bis in das Obereocän zurück genannt. Die unter dem Namen Emys (Fig. 392) aus dem Oligocän und Miocän Europas beschriebenen zahlreichen Schildkröten scheinen fast alle eher auf Clemmys Wagl. und Okadia Gray hinzuweisen. Ptychogaster Pomel zeigt sich im Oligocän und Miocän in ziemlich weiter Verbreitung. In den Vereinigten Staaten ist im Eocän Ectomatemys Hay und Clemmys Wagl. häufig, im Oligocän findet sich Graptemys Agass. und im jüngeren Tertiär verteilen sich die Funde auf Trachemys Agass., Terrapene Merrem, Chrysemys Gray, Clemmys Wagl. u. a.
Unterfamilie. Testudininae. Landschildkröten. (Chersidae.)
Rückenschild hoch gewölbt. Plastron durch Sutur mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt. Sternalkammern kaum entwickelt. Quadratum hinten geschlossen. Kurze Klumpfüße mit Hautverknöcherungen, die Mittelzehen nur mit zwei Phalangen. Vorne gewöhnlich mit fünf, hinten mit vier geraden, dicken Nägeln. Ohne Schwimmhäute. Eocän bis Jetzt.
Die Verteilung der lebenden Testudininae (5 Genera) ist dieselbe wie der Emydinae. Im australischen Gebiet fehlen sie gleichfalls.
Fig. 398.
Stylemys Nebrascensis Leidy. Miocän. Mauvaises terres des White River, Dakota. 1/3 nat. Gr. (Nach Leidy.)
Die älteste und relativ häufig bekannte Landschildkröte ist Hadrianus Cope aus dem Eocän der Vereinigten Staaten, seltener erscheint Achilemys Hay, im Oligocän und älteren Miocän findet sich neben Stylemys Leidy (Fig. 398) bereits Testudo Linné sehr verbreitet, welch letztere sich von da ab im Tertiär Nordamerikas allein findet. In dem Obereocän des Fajum in Ägypten zeigt sich neben kleineren Arten, die sehr ansehnliche Testudo Ammoni Andrews. Die oligocänen Reste dieser Gattung in Europa sind nicht völlig sicher, dagegen wird sie ziemlich häufig aus dem Miocän und Pliocän genannt. Eine Riesenform T. Perpiniana Gaudry aus dem Pliocän von Serrat (Ostpyrenäen) hat einen Rückenpanzer von 1,20 m und T. Atlas Falc. und Cantley aus dem ob. Miocän von Sivalik (Indien) sogar von 2 m Länge. Auch aus dem Pliocän von Malta sind Reste von gewaltigen Landschildkröten bekannt.
Rücken und Brustschild unvollkommen verknöchert. Hals unvollständig in die Schale zurückziehbar. Sehr kurze Querfortsätze an den Halswirbeln vorhanden. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Ruderfüße. Epidermis verhornt oder Haut lederartig und mit einem Pflaster polygonaler dünner Knochenplatten (Carapace athèque = mosaïque superficielle Dollo). Obere Kreide bis jetzt.
1. Familie. Dermochelyidae. (Lederschildkröten.) (Athecae Cope.)
Wirbel und Rippen frei. Vom Rückenschild nur die Nuchalplatte entwickelt. Plastron von 8 Knochen gebildet. Entoplastron fehlt. Der ganze Rumpf von einer lederartigen Haut überzogen, in welche ein dichtes Mosaikpflaster polygonaler, in Reihen angeordneter Knochenplättchen eingelagert ist. Parietalia ohne absteigende Fortsätze. Ruderfüße ohne Krallen. Eocän bis Jetzt.
Die einzige lebende Lederschildkröte Dermochelys Blainv. (Sphargis), deren Kopf nicht zurückziehbar ist, gehört zu den größten und weitverbreitetsten, aber auch seltensten Gattungen; sie findet sich im Atlantischen, Indischen und Stillen Ozean, gelegentlich auch im Mittelmeer. Kopf mit kleinen Schildern bedeckt. Der Hinterhauptscondylus soll unverknöchert bleiben, ein selbständig ossificiertes Parasphenoid ist vorhanden. Das dünne Mosaikplastron der Rückenseite mit 7 Reihen, das der Bauchseite mit 5 Reihen größerer als Kiele hervortretenden Plättchen. Die Elemente des Plastrons, Epiplastron, Hyoplastron, Hypoplastron und Xiphiplastron sind dünn und schlank und umschließen eine weite Fontanelle. Cope und Dollo stellen Dermochelys und Verwandte als Athecae allen übrigen Schildkröten den Thecophora gegenüber; jedenfalls stellen sie die meist spezialisierte Gruppe unter den Cheloniidea dar.
Fig. 399.
Archelon ischyros Wieland. Ob. Kreide. Dakota. A von oben. B von unten. N Nuchalplatte, hinter derselben 11 Sn Supraneuralplatten und eine Pygalplatte, R Rippen, M Marginalia, E Entoplastron, H Hyoplastron, Hy Hypoplastron. 1/48 nat. Gr. (Nach Wieland.)
Psephophorus v. Meyer. Schädel dicker, kürzer und relativ größer als bei Dermochelys. Rücken- und Bauchpflaster aus einem dichten Mosaik von kleinen, stets ungekielten Knochenplatten bestehend. Mitteleocän, Oligocän, Miocän, Pliocän. Europa. Miocän. Maryland. Obereocän. ? Ägypten.
2. Familie. Protostegidae.
Rückenschild stark reduziert, Rippen mit ihrer größeren Hälfte über den Discus hervorragend. Marginalia vorhanden. Plastron kräftig, nur wenig reduziert. Entoplastron T-förmig. Epiplastra sehr klein; Hyoplastron und Hypoplastron sehr groß, fingerförmig gelappt. Xiphiplastron kurz. Eine Lederhaut mit eingelagerten Knochen wahrscheinlich vorhanden. Schläfenregion überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Ruderfüße mit drei oder mehr Krallen. Ob. Kreide. Oligocän.
Protostega Cope. Prämaxillare zu einem kurzen Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste sehr frühzeitig miteinander verschmolzen. Neuralia normal, ohne Gruben. Ob. Kreide. Nordamerika.
Archelon Wieland. (Fig. 399.) Prämaxillare zu einem großen und stark gekrümmten Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste erst in hohem Alter miteinander verschmolzen. Nuchale sehr groß und sehr dünn. Die Neuralia sehr dünn und reduziert, das vorderste anscheinend fehlend, über den Neuralia und den proximal plattenartig verbreiterten (9 Paar) Rippen, eine Reihe (11) dünner, median gekielter Supraneuralplatten, die offenbar wie bei Dermochelys in der inneren Lederhaut eingebettet waren. Entoplastron T-förmig. Ob. Kreide. S. Dakota. Nordamerika.
Protosphargis Cap. Ca. 3 m große Schildkröte, nicht vollständig erhalten. Plastron ähnlich dem von Protostega, aber Entoplastron nicht beobachtet. Marginalia vorhanden. Ob. Kreide. (Scaglia). Valpolicella bei Verona.
Pseudosphargis Dames. Schädelfragment groß, ca. 38 cm breit, 15 cm hoch. Sehr ähnlich Dermochelys aber mit absteigenden Fortsätzen der Parietalia. Ob. Oligocän. Norddeutschland. Möglicherweise eine Dermochelide.
3. Familie. Cheloniidae. Meerschildkröten.
Rückenschale gewöhnlich herzförmig, flach, in der Regel noch mit Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia, Plastron mit 9 Knochen, gewöhnlich mit mittlerer und seitlicher Fontanelle, nur durch Ligamente mit der Rückenschale in Verbindung. Schläfenregion vollständig überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Der ganze Panzer von dichten Hornschildern bedeckt. Ruderfüße mit 1-2 Krallen. Obere Kreide bis jetzt.
Die lebenden Meerschildkröten Chelonia Latr. (Fig. 390), (Chelone Brgt., Eretmochelys) und Caretta Rafinesque (Thalassochelys Fitz.) (Fig. 400), von denen letztere in erwachsenem Zustand eine vollständig verknöcherte Rückenschale besitzt (5 Costalia), sind auf tropische und gemäßigte Meere beschränkt. Chelonia fossil: ? Eocän von Nordamerika (p. p. Puppigerus Cope). ? Mitteleocän von Europa und Ägypten. Mitteloligocän von Belgien. Unvollständige Reste, ebenso wie von Caretta im Miocän und Pliocän von Europa.
Allopleuron Baur. (Fig. 401.) Durch das langgestreckte, schmale Rückenschild und das vorne ausgeschnittene, große Nuchale ausgezeichnet. Obere Kreide von Belgien. Nahestehende, wenn nicht idente Reste sind aus gleichaltrigen Sedimenten von England bekannt.
Argillochelys Lyd. Ähnlich Caretta, aber nur mit Costalia. Eocän. England, Belgien.
Eosphargis Lyd.[103] Rückenpanzer sehr stark reduziert nur von Nuchale, Neuralia Costalia, Pygalia und Marginalia zusammengesetzt. Unteres Eocän. England, Belgien.
Eochelone Dollo. Schädel dick, niedrig. Choanen sehr weit vorne. Rückenpanzer gestreckter wie bei Chelonia, ungekielt. Mitteleocän. Belgien.
Chelyopsis, Bened. Aus dem Oligocän von Belgien und Norddeutschland, Peritresius Cope aus der oberen Kreide, Lembonax Cope aus dem Eocän, Scyllomus Cope aus dem Miocän, Procolpochelys Hay aus dem Miocän der Vereinigten Staaten sind alle auf mehr oder weniger dürftige Reste begründet und mit Ausnahme der letzteren im System unsicher.
Nahe verwandt mit den Cheloniidae sind die auch von manchen Autoren als selbständige Familie betrachteten Toxochelydae, deren Rückenpanzer mit dem Plastron leicht gelenkt, deren Vorderfuß zum mindesten 2 Krallen besitzt und noch nicht vollständig als Ruderfuß entwickelt ist. Hierher gehört Toxochelys Cope und Porthochelys Williston aus der oberen Kreide von Nordamerika, von denen letztere wohl entwickelte Nasalia besitzt, die der ersteren fehlen. ? Cynocercus Cope. Obere Kreide. Kansas.
Auch die Desmatochelydae mit Desmatochelys Williston, die mit großen Nasalia ausgestattet sind, aus der Kreide von Kansas dürften hier mit ? Neptunochelys Wieland und ? Atlantochelys Agass. anzureihen sein.
Fig. 400.
Skelett von Caretta L. sp., aus dem Mittelmeer. Von unten gesehen. Das Plastron ist entfernt. Cor Coracoid, PSc Procoracoid, Sc Scapula, H Humerus, R Radius, U Ulna.
Fig. 401.
Rückenschild von Allopleuron Hofmanni Gray. Ob. Kreide. Petersberg bei Maestricht, Holland. 1/8 nat. Gr.
4. Familie. Dermatemydidae.
Rückenschale und das große Plastron vollständig verknöchert und zumeist durch feste Naht miteinander verbunden. Nuchale mit oder ohne rippenähnliche Fortsätze. Neuralia in der Zahl gewöhnlich reduziert. 11-12 Paare von Marginalia. Schläfengegend nicht überwölbt. Schwanz kurz, aus procölen Wirbeln. Obere Kreide bis jetzt.
Zu dieser gegenwärtig in Zentralamerika verbreiteten Familie (Dermatemys Gray) wird eine ganze Anzahl fossiler Formen gestellt, so: Basilemys Hay, Compsemys Leidy, Adocus, Agomphus, Zygoramma, Homorophus Cope aus der oberen Kreide. Alamosemys, Hoplochelys, Kallistina Hay, Notomorpha, Baptemys, Anosteira Leidy aus dem Eocän. Xenochelys Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den Vereinigten Staaten. Anosteira auch aus dem Oligocän von England. Trachyaspis H. v. Meyer aus dem Oberen Mitteleocän. Miocän von Europa und Afrika.
Von der Familie der Cinosternidae (Claudius Cope, Mexiko, Staurotypus Wagl. Zentralamerika, Cinosternum Spix (Aromochelys) Nord- und Südamerika) sowie von der Familie der Platysternidae (Platysternum Gray, Südchina, Birma, Siam, Philippinen) sind fossile Vertreter bis jetzt nicht mit Sicherheit nachgewiesen.
Rücken und Bauchschild unvollständig verknöchert, mit rauher, wurmförmiger Oberfläche, nur von Haut bedeckt, ohne Hornschilder. Marginalia vorhanden (21) mit dem Discus durch Naht verbunden (Carettochelydae), oder nur eine unvollständige Reihe im Lederrand des Discus ohne festen Zusammenhang mit demselben oder fehlend. Entoplastron platten- (Carettochelys) oder stabförmig. Epiplastron von Hyplastra nur durch eine Naht (Carettochelys) oder durch das Entoplastron getrennt. Plastron in der Regel mit großer Fontanelle. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Hals in vertikaler Ebene in die Schale zurückziehbar, Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Zehen gelenkig verbunden und mit Schwimmhaut umgeben, vorn und hinten mit 2 (Carettochelydae) oder 3 Krallen (Trionychidae). Obere Kreide bis jetzt.
Unter den Schildkröten lassen die Trionychia den allgemeinen Organisationsplan dieser Reptilien noch deutlich erkennen. Der Panzer ist schwach ausgebildet, das Plastron zeigt in der Regel große Fontanellen und ist mit der Rückenschale durch Haut verbunden (ausgenommen Carettochelys, wo eine feste Verbindung des soliden Plastron erfolgt). Das Rückenschild besteht gewöhnlich aus einer unvollständigen Decke von Verknöcherungen, aus welcher die Rippenenden meist frei herausragen.
Fig. 402.
Rückenpanzer von Trionyx Styriacus Peters. Miocäne Braunkohlenschichten von Eibiswald, Steiermark. 1/4 nat. Gr. (Nach Peters.) Die rauhen Hautknochen des Rückenpanzers haben sich auf der rechten Hälfte von den Rippen abgelöst.
Zu der durch die einzige auf Neu-Guinea vorkommenden Gattung Carettochelys Ramsay repräsentierten und durch die obengenannten Merkmale von der Trionychiidae verschiedenen Familie der Carettochelyidae dürfte aller Wahrscheinlichkeit nach Pseudotrionyx Dollo aus dem Mitteleocän von Belgien und England gehören.
Die zahlreichen, noch jetzt lebenden Trionychiidae (ca. 26 Arten) halten sich in den größeren Flüssen der gemäßigten und heißen Zone in Asien, Afrika und Nordamerika auf, sie fehlen in Australien und Südamerika. Die fossilen Reste dürften zum größten Teil zu der noch lebenden Genus Gattung Trionyx Geoffr. (Fig. 402) gehören und sind als Amyda Oken, Aspideretes, Conchochelys, Helopanoplia, Axestemys (Axestus), Temnotrionyx Hay, Platypeltis Fitzinger, Castresia de Stefano etc. beschrieben worden. Die ältesten Reste finden sich spärlich in der oberen Kreide von Nordamerika, zahlreiche Arten dagegen werden aus allen Abteilungen des Tertiärs von Europa, Afrika, Ostindien, Nordamerika genannt.
Körper eidechsenartig und in der Regel mehr oder weniger mit Knochenplatten gepanzert. Frontalia und Parietalia paarig. Zähne thecodont. Äußere Nasenlöcher getrennt. Zwischen Nasen- und Augenöffnungen ein großer präorbitaler Durchbruch. Zwei Paar Schläfenlöcher. Foramen parietale fehlt fast stets. Quadratbein unbeweglich. Kein harter Gaumen. Schultergürtel mit wohl entwickelter Clavicula. Augen ohne Scleroticaring. Gelenkpfanne des Beckens von Ilium, Ischium und Pubis gebildet. Wirbel platycöl bis amphicöl. Rippen zweiköpfig. Schwanzwirbel mit Chevron bones. Extremitäten fünfzehig. Femur meist S-förmig gekrümmt. Episternum dolchförmig. Außer dem Postfrontale ein Postorbitale vorhanden. Unterkiefer noch mit ansehnlichen Resten des Meckelschen Knorpel ebenso wie die Crocodilier. Trias.
Die auf die Trias beschränkte, kurz- und langschnauzige Formen umfassende Gruppe der Parasuchia gleicht zwar durch ihren äußeren Habitus, die Panzerung des Rumpfes und die Bezahnung sehr den Crocodilia, allein ihr Skelettbau weicht doch so erheblich von diesen ab, daß eine direkte Vereinigung mit diesen nur eine gezwungene wäre.
Die allgemeine Morphologie des Schädels erinnert ebenso wie der Schultergürtel sehr an die Rhynchocephalen, besonders an Protorosaurus; mit den Ichthyosauriern teilen die langschnauzigen Formen neben anderen gemeinsamen Merkmalen die von den Prämaxillarien gebildete lange Schnauze, die rückwärtige Stellung der durch die Nasalia getrennten äußeren Nasenlöcher sowie die Lage der durch die Vomeres geschiedenen Choanen. Größere Verwandtschaft scheint zu den Dinosauriern, speziell nach v. Huene zu den Theropoden (Thecodontosauridae, Plateosauridae) zu bestehen, was durch die gemeinsame charakteristische Präorbitalöffnung und namentlich durch die große Ähnlichkeit der Beckenelemente Pubis und Ischium, sowie den Bau der Extremitäten dokumentiert wird.
Die Parasuchier sind in der Hauptsache wasserliebende Reptilien, welche die Flüsse, Seen und Sümpfe der Triaszeit bevölkerten. Die Bewegung im Wasser dürfte manchen von ihnen durch Schwimmhäute zwischen den Zehen sowie durch den langen als Ruder wirkenden Schwanz erleichtert worden sein. Die lange Schnauze verschiedener Vertreter dürfte außer zum Ergreifen der Nahrung auch zum Wühlen im Schlamm gedient haben. Sie finden sich in der Trias von Deutschland, England, Schottland, den Vereinigten Staaten von Nordamerika, in Indien und Südafrika.
Familie. Phytosauridae. Mc. Gregor.
Ansehnliche große Parasuchier mit sehr langer, beinahe vollständig von den Prämaxillaria gebildeter Schnauze. Äußere Nasenlöcher von den Nasalia begrenzt, weit zurück in der Nähe der nach oben gerichteten Augen gelegen, innere Nasenlöcher direkt darunter. Schädeldach rauh skulptiert. Seitliches Schläfenloch groß, die rückwärtige knöcherne Begrenzung des kleinen, oberen Schläfenloches (hinterer Schläfenbogen) in der Regel nach abwärts verlagert. Epipterygoid und Septomaxillare vorhanden. Wirbel platycöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Hals, Rücken und Schwanz und manchmal auch der Bauch mit knöchernen Platten bedeckt. Trias.
Mesorhinus Jaekel. Schädel 1/2 m lang. Obere Schläfenlöcher hinten vollständig knöchern von den Parietalia umgrenzt. Ein kleines Foramen parietale erhalten. Zähne ziemlich groß, spatelförmig komprimiert. Choanen hinter den Nasenlöchern in einer von den inneren Flügeln der Palatina und Pterygoidea gebildeten Rinne mündend. Mittlerer Buntsandstein. Bernburg.
Staganolepis Huxley. Rückenpanzer aus 2 Reihen schmaler stark skulptierter Mittelplatten und je einer Seitenreihe. Bauchpanzer aus 6 bis 8 Reihen vierseitiger Platten gebildet. Pubis Theropoden ähnlich. Unt. Obere Trias. Elgin. Schottland.
Phytosaurus Jäger (Belodon H. v. M.) (Fig. 403, 404). Der bis über 1 m große Schädel nach vorne in eine lange, allmählich sich verschmälernde, aber hohe Schnauze auslaufend; vordere Zähne mit rundlichem Querschnitt, hintere Zähne hinten und vorne zugeschärft, glatt. Rückenpanzer mit zwei Reihen großer Platten, seitlich mit je einer Reihe kleinerer Randplatten. Vorderer Teil der Bauchseite gepanzert. Keuper Württemberg (Naturalienkabinett Stuttgart). Franken. Braunschweig. Trias. Vereinigte Staaten von Nordamerika.
Mystriosuchus E. Fraas. An dem bis 80 cm langen Schädel ist die 2/3 der Länge einnehmende, schlanke, vorne löffelartig verbreiterte Schnauze von dem eigentlichen sehr hohen, schmalen Cranium scharf abgesetzt. Die zahlreichen Zähne, von denen 23-24 auf das Prämaxillare treffen, schwach gerieft meist mit rundem Querschnitt. Rückenpanzer aus vier Reihen gleichartiger Platten zusammengesetzt. Ventral ein aus ca. 35 kleinen Knochenplättchen zusammengesetztes Halsschild. Stubensandstein (mittl. Keuper) Württemberg.
Rhytidodon (Rutiodon) Emmons (Fig. 405). Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Mystriosuchus. Ca. 26 präsacrale Wirbel. Trias. Vereinigte Staaten v. Nordamerika.
Fig. 403.
Phytosaurus (Belodon) Kapffi H. v. Meyer. A Schädel von oben, B von unten, C Schädel und Unterkiefer aus dem oberen Keuper (Stubensandstein) von Stuttgart (ca. 1/7 nat. Gr.) A Augenhöhle, N Nasenloch, S S' Schläfenöffnungen, D Präorbitalöffnung, Pmx Zwischenkiefer, Mx Maxillare, Fr Frontale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, Pa Parietale, Ptf Postfrontale, Por Postorbitale, Sq Squamosum, Quj Quadratojugale, Q Quadratum, Ju Jugale, Vo Vomer, Pl Palatin, Pt Transversum, das Pterygoid schließt sich nach innen an und ist beschattet. Bo Basioccipitale, davor das Basisphenoid, Ch Innere Nasenlöcher (Choanen), d Dentale, ang Angulare, art Articulare, D' Meckelscher Knorpel.
Fig. 404.
Phytosaurus (Belodon) Kapffi H. v. Meyer. a Rückenplatte. 1/3 nat. Gr. (Nach H. v. Meyer.)
Fig. 405.
Schultergürtel von Rhytidodon (? Phytosaurus) carolinensis Emmons. Trias. Nordcarolina (nach Mc. Gregor). Ventralansicht. Linke Scapula in normaler Stellung. Die rechte verschoben, um die Verhältnisse klarer zu zeigen. Est Episternum, Co Coracoid, Sc Scapula, Cl Clavicula.
Palaeorhinus Williston. Schädel 73 cm lang. Nasenlöcher relativ weit voran. Obere Trias. Wyoming.
Parasuchus Huxley ? Trias. (Maleri Sandstein). Indien.
? Episcoposaurus Cope. Trias. Texas. Neu-Mexiko.
? Clepsysaurus Lea. Trias. Nordamerika.
Rileya v. Huene. Unt. ob. Trias. England.
? Erythrosuchus Broom. em. Huene. Schädel Parasuchier ähnlich mit 2 Schläfenöffnungen und kleiner Präorbitalöffnung aber Prämaxillaria kurz und Nasenlöcher an der Schnauzenspitze. Femur pelycosaurierähnlich. Trias. Südafrika. Neuerdings betrachtet von Huene diese Form mit Scaphonyx. A. S. Woodward aus der Trias von Rio Grande do Sul (Brasilien) als Vertreter einer eigenen Ordnung der Pelycosimia.