Entsprechend der auf das Wasser beschränkten Lebensweise haben sich die Extremitäten der Cetaceen in eigentümlicher Weise umgestaltet und erinnern in ihrem Habitus weit mehr an die Flossen ausgestorbener Meersaurier als an die Gehfüße der Säugetiere. Dem Schultergürtel fehlt ein Schlüsselbein, sowie ein diskretes Coracoid. Die Scapula zeichnet sich durch ungewöhnlich breite, flache und verhältnismäßig kurze Gestalt aus. Der Humerus ist kurz, stämmig, am proximalen Ende mit halbkugeligem Gelenkkopf, am distalen mit zwei flachen, in stumpfem Winkel zusammenstoßenden Gelenkfasetten versehen, an welche sich die seitlich zusammengedrückten, weder am Humerus — außer bei Zeuglodon — noch aneinander beweglichen Vorderarmknochen anlegen. Mit Ausnahme einiger Bartenwale, bei denen sonderbarerweise nicht der erste, sondern der dritte Finger durch Schwund in Verfall kommt, haben die Cetaceen fünf Finger. Dieselben sind nicht gelenkig, sondern durch Knorpel und Bindegewebe verbunden und vollständig von einer gemeinsamen Haut umhüllt. Sie bestehen aus länglichen, abgeplatteten, an den Enden gerade abgestutzten, in der Mitte etwas eingeschnürten Phalangen, deren Zahl im 2. und 3. Finger auf 9-15 steigen kann. Die hinteren Extremitäten und das Becken sind entweder total verkümmert oder zu winzigen, äußerlich nicht sichtbaren und im Fleisch steckenden Rudimenten des Ischiums herabgesunken.

Als eigentliches Bewegungsorgan dient bei den Cetaceen statt der Extremitäten eine große horizontale Schwanzflosse, die nicht durch Knochen, sondern durch dichtes Fasergewebe gestützt wird. Polygonale Kalkplatten an der Rücken- und Brustflosse gewisser Wale werden von Kückenthal und Abel als Rudimente eines Hautpanzers gedeutet, der aber sicher nicht den ganzen Rumpf bekleidet hat.

Trotz aller durch Anpassung an ähnliche Existenzbedingungen verursachter äußerer Übereinstimmung der Cetaceen mit Fischen und Meersauriern erweist sich das Skelett doch in jeder Hinsicht nach dem Grundplan der Säugetiere gebaut und läßt nicht die geringste Beziehung zu jenem der Fische oder Reptilien erkennen. Die Cetaceen stammen nicht von wasserbewohnenden Reptilien, sondern wahrscheinlich von fleischfressenden placentalen Landsäugetieren mit normalem heterodonten Gebiß, 3.1.4.3.3.1.4.3., ab, erreichen nicht selten riesige Größe und leben teils im offenen Ozean, teils in der Nähe der Küsten.

Fossile Cetaceen beginnen im Eocän mit der bald erlöschenden Gattung Zeuglodon, gewinnen aber erst im Miocän und Pliocän eine größere Verbreitung und einen größeren Formenreichtum.

1. Unterordnung. Archeoceti. Flower.

Äußere Nasenlöcher nach vorne und oben geöffnet, auf der Oberseite der Schnauze gelegen. Nasenbeine kurz. Oberkiefer nicht über das Stirnbein geschoben. Zähne in Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer, die vorderen einwurzelig, die hinteren zweiwurzelig, im Oberkiefer zum Teil dreiwurzelig.

Kopf verlängert, Hirnhöhle klein; Schläfengrube weit ausgedehnt, Sagittalcrista wohlausgebildet. Scheitelbeine verlängert, schmal, am Schädeldach teilnehmend; Stirnbeine breit, kurz, die Orbita überdachend. Jochbogen stabförmig. Schnauze lang, zusammengedrückt, Nasenbeine lang und schmal. Unterkiefer lang, niedrig, ohne feste Symphyse. Zähne differenziert — 3.1.4.3-2.3.1.4.3. — vollständiges Milchgebiß. Vordere Zähne J₁-P₂ (inkl.) isoliert, hintere dicht geschlossen. J, C und meist auch P₁ gleichartig konisch, einwurzelig, hintere Zähne zweiwurzelig, P₂ bis P₄ meist am Vorder- und Hinterrande, M nur am Hinterrande mit Zacken versehen, die beiden letzten oberen P, selten auch die oberen M dreiwurzelig. Halswirbel kurz, nicht verschmolzen. Mindestens 12 Rückenwirbel, der letzte, sowie die Lendenwirbel oft stark verlängert. Schwanzwirbel kurz. Rippen zweiköpfig. Scapula breit, mit Acromion und Coracoidfortsatz und rudimentärer Spina versehen. Humerus kurz, mit kräftiger Deltoidcrista und wohlentwickelter Trochlea. Radius vor der Ulna stehend, mit zwei distalen Gelenkflächen. Becken schwach. Brustbein mehrgliedrig. Vielleicht Hautpanzer vorhanden.

Protocetus Fraas. 33 M. Die beiden letzten P nur mit einem Hinterzacken, M auch mit Vorderzacken. C-P₂ undeutlich zweiwurzelig, P³ bis M³ mit je drei Wurzeln. Wirbel klein, raubtierähnlich. Mitteleocän. Mokattam P. atavus Fraas.

Eocetus (Mesocetus) Fraas. Mit großen, gestreckten Lendenwirbeln. E. Schweinfurthi Fraas. Ebenda.

Zeuglodon Owen. (Fig. 572.) Basilosaurus Harlan, Dorudon Gibbes, Pontobasileus Leidy. 23 M. P₂-P₄ mit mehreren Zacken an Vorder- und Hinterrand, M nur am Hinterrand mit Zacken versehen. Im Obereocän von Ägypten. Z. Osiris Dames und Zitteli Stromer mit kurzen, Z. Isis Beadnell (Prozeuglodon atrox Andrews) mit langen Lendenwirbeln. Im Eocän von Alabama Z. cetoides Owen, serratus Gibbes, brachyspondylus Müller, von England Z. Wanklyni Seeley. Z. Harwoodi Sanger aus dem Eocän von Südaustralien und der von Wiman beschriebene Zeuglodon von der Seymour-Insel, sowie Kekenodon omata Hector aus dem Miocän von Neuseeland sind wahrscheinlich Squalodontiden.

Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer bezahnt. Die vorderen Zähne konisch, einwurzelig, die Backenzähne zwei- bis dreiwurzelig, komprimiert, am Vorder- und Hinterrand gezackt. Scheitelbeine an der Bildung des Schädeldaches teilnehmend.

Die Squalodontiden haben sich wahrscheinlich aus Zeuglodontiden entwickelt.

Microzeuglodon Lydekker. Eocän? vom Kaukasus. Nur Zähne und Humerus bekannt. M. caucasicus Lyd.

Neosqualodon Dal Piaz. Mit zahlreichen, vielfach gezackten Backenzähnen. Mittelmiocän Sizilien. N. Assenzae F. Major sp.

Squalodon Grat. (Pachyodon, Arionius Meyer, Phocodon Ag. Rhizoprion Jourdan, Delphinodon Leidy.) (Fig. 573.) 3.1.9-8.3.3.1.8.3-2. Die letzten 7-8 Zähne zweiwurzelig. Im Miocän, Pliocän von Europa und Nordamerika zahlreiche Arten. Auch schon im Oligocän von Bünde, Westfalen (Phoca ambigua Münster).

Prosqualodon Lydekker. 5 Zähne zweiwurzelig. Miocän von Argentinien.

Schädel stark asymmetrisch. Zwischenkiefer und Oberkiefer bei den späteren Formen zahnlos, Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl von einwurzeligen, konischen Zähnen. Schädelknochen hinter den Nasenlöchern steil ansteigend, und einen vorragenden, zuweilen überhängenden Querkamm bildend. Orbita klein. Tränenbeine groß. Unterkiefersymphyse anfangs lang, später kurz. Vordere Rippen zweiköpfig. Lebend und fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Nordamerika und Australien.

Halswirbel mit Ausnahme des Atlas verschmolzen. Zähne fast gleich groß, anfangs mit Schmelz.

Scaldicetus du Bus. (Balaenodon, Eucetus, Homoeocetus, Eudelphis, Palaeodelphis du Bus, Hoplocetus, Physodon Gerr.) Miocän und Pliocän von Europa, Nordamerika und Patagonien. 3 obere J. 19 Zähne im Ober-, 24 im Unterkiefer.

Thalassocetus, Prophyseter Abel, Belgien. Placoziphius von Bened. Belgien, Italien. Physeterula von Bened. Im Miocän von Europa.

Physeter, Kogia lebend, ohne obere Zähne.

Von den Zähnen des Unterkiefers ein oder zwei Paar vergrößert. Atlas stets mit Axis verwachsen, die übrigen Halswirbel frei.

Palaeoziphius Abel. (Champsodelphis du Bus, Acrodelphis Abel partim.) Unterkiefer mit 14 Alveolen, 1. und 7. Zahn vergrößert und Mioziphius Abel (Placoziphius Gerv.). Die zwei vorderen Zähne vergrößert. Beide im Miocän von Belgien, Cetorhynchus Gerv. (Champsodelphis Gerv., Cyrtodelphis Abel) auch in Frankreich.

Choneziphius Duvernoy, Mesoplodon Flower (Dioplodon Gerv., Belemnoziphius Huxley). Miocän und Pliocän von Europa und Süd-Carolina und lebend. Ziphius Cuv. Berardius Duvernoy und Hyperoodon Lacep. Lebend.

Rostrum stark verlängert, schmal, mit sehr langem Zwischenkiefer. Schädel schwach konvex oder mit Querkamm. Oberkiefer und Unterkiefer mit vielen einwurzeligen Zähnen. Oberkiefer unterhalb der Orbita verdickt, Stirnbein oft vom Supraoccipitale bedeckt. Alle Halswirbel frei. Vordere Rippen zweiköpfig.

Eurhinodelphis du Bus (Priscodelphinus du Bus). Häufigster aller Wale im Miocän von Belgien. Auch in Nordamerika.

Rostrum ursprünglich lang, später verkürzt. Oberkiefer öfters bis an das Vorderende des Rostrums reichend. Zähne polyodont, heterodont, einwurzelig. Schläfengrube unbedeckt, Cranium sehr wenig gewölbt, Supraorbitale viereckig. Halswirbel frei. Rumpf-, Lenden- und Schwanzwirbel lang. Vordere Rippen zweiköpfig.

Schädel flach. Stirnbeine ausgedehnt auf dem Gipfel des Craniums. Rostrum sehr lang. Zähne ungemein zahlreich, die vorderen spitz, die hinteren konisch.

Cyrtodelphis Abel (Champsodelphis Gerv.). Im europäischen Miocän sehr häufig. C. sulcatus Gerv.

Argyrocetus, Pontivaga und Ischyrorhynchus Ameghino und Saurodelphis Burmeister. Im Miocän und Pliocän von Argentinien.

Schädel flach, Stirnbeine schmal, Rostrum lang, Zähne mit kleinen Höckerchen.

Acrodelphis Abel (Champsodelphis Brandt, Gerv., Phocaenopsis du Bus, Delphinodon Cope.) Im europäischen Miocän sehr verbreitet.

Von Heterodelphis leiondontus Papp fand sich im Miocän (Leitakalk) des Soproner Comitats Ungarn ein fast vollständiges Skelett.

Priscodelphinus Leidy. Rhabdosteus, Lophocetus, Zarhachis, Ixacanthus Cope. Miocän von Nordamerika.

Die Unterfamilien der Iniinae und Beluginae sind fossil nicht bekannt. Die erstere enthält die langschnauzigen Gattungen Platanista, Inia, Pontistes und Pontoporia, welche nur 1-12-2 m lang werden und die Mündungen großer Flüsse bewohnen, die letztere die kurzschnauzigen Gattungen Beluga und Monodon.

Schnauze kurz, Zwischenkiefer zahnlos, vom Oberkiefer umschlossen. Ober- und Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl konischer einwurzeliger Zähne. Unterkiefersymphyse kurz. Orbita mäßig. Vordere Halswirbel verschmolzen. Vordere Rippen zweiköpfig.

Die Delphine bilden jetzt die formenreichste Familie der Odontoceten. Ihre zahlreichen Gattungen sind in allen Meeren verbreitet und bewohnen zum Teil auch die Mündungen großer Flüsse. Fossile Reste kommen in spärlicher Zahl im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa und Amerika vor und werden teils als Delphinus Lin., Steno Gray, Tursiops Gervais (Fig. 570), Orca Gray, Pseudorca Reinh. und Globicephalus Lesson bestimmt, teils werden sie als besondere Gattungen beschrieben. Aus dem Miocän von Belgien Protophocaena Abel, aus der Krim Palaeophocaena Abel, aus Kroatien — Radoboj — Delphinopsis Freyeri Joh. Müller mit Panzer — zu den Phocaeninen gehörig, aus dem Miocän von Belgien Pithanodelphis Abel, ein Delphinine.

3. Unterordnung. Mystacoceti. Bartenwale.

Schädel symmetrisch. Nasenbeine kurz, die zwei Spritzlöcher etwas überdachend. Funktionierende Zähne fehlen, Oberkiefer mit Barten besetzt, hinten stark nach der Seite verbreitert, aber nicht über das Stirnbein geschoben. Tränenbeine klein. Unterkieferäste nicht in einer Symphyse zusammenstoßend, nach außen konvex. Meist alle Rippen einköpfig. Sternum kurz, breit, aus einem Stück bestehend und nur mit dem vordersten Rippenpaar verbunden.

Die Bartenwale erweisen sich durch die Verkümmerung des Gebisses und den Ersatz der Zähne durch Barten als die fremdartigste und spezialisierteste Gruppe der Cetaceen, allein der Umstand, daß bei Embryonen noch winzige, hinfällige, im Fleisch verborgene Zähnchen vorkommen, zeigt, daß auch sie von bezahnten Tieren abstammen. Im Schädelbau, namentlich in der Entwicklung der Nasenbeine, Stirnbeine und Scheitelbeine bleiben die Bartenwale auf einer primitiveren Stufe stehen als die Zahnwale.

Plesiocetus v. Bened. (Fig. 574.) Im Miocän von Frankreich und Süddeutschland. Vollständige Skelette von 6 m Länge im Pliocän von Oberitalien.

Schädel sehr groß, mindestens ¹/₄ der Körperlänge einnehmend, Haut der Bauchseite glatt. Rückenflosse fehlt. Brustflossen breit und abgestutzt. Barten sehr lang und schmal. Unterkiefer schmal, stark gebogen, innen abgeplattet, mit kugeligem Gelenkkopf. Alle oder die meisten Halswirbel verschmolzen; Lenden- und Schwanzwirbel kurz. Tympanicum fast vierseitig, winklig, wenig angeschwollen. Brustflossen kurz, fünffingerig.

Die Glattwale sind gegenwärtig auf die polaren Gebiete der beiden Hemisphären beschränkt. Fossile Formen der Gattung Balaena Lin. finden sich spärlich in den jüngsten Tertiärablagerungen und im Pleistocän von Europa.

Cetotherium Brandt (Aulocetus v. Bened.). Miocän. Heterocetus, Herpetocetus, Mesocetus v. Bened. Balaenoptera Lacep. Megaptera Gray im Pliocän von Belgien und England. Von Mesocetus ein vollständiges Skelett in Ungarn (Soproner Comit). Im Miocän von Nordamerika Siphonocetus, Cetotherium und Mesoteras.

5. Ordnung. Edentata. (Bruta Lin.)[137]

Gebiß in der Regel nur aus prismatischen, schmelzlosen Backenzähnen bestehend, zuweilen vollständig fehlend. Endphalangen als lange, spitze, seitlich zusammengedrückte Krallen, selten hufartig entwickelt. Haut mit Haaren oder Hornschuppen oder Knochenschildern bedeckt.

Die Edentaten nehmen unter den placentalen Säugetieren eine ganz isolierte Stellung ein und wurden schon von Cuvier den Ungulaten und Unguiculaten als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt. Das meist monophyodonte, aus prismatischen Zähnen bestehende Gebiß, in dem Eckzähne und Schneidezähne fast immer fehlen, der Mangel an Schmelz bei allen rezenten Formen, die schwankende Zahl der Rücken- und Schwanzwirbel bei vielen Gattungen, die Verbindung des Sitzbeins mit dem Sacrum, die Vermischung der Harn- und Geschlechtswege bei den Weibchen, und die Entwicklung eines knöchernen Hautskelettes bei den Gürteltieren bilden die auffallendsten Merkmale der in ihrer äußeren Erscheinung überaus verschiedenartigen Edentaten.

Über ihre Herkunft wissen wir nur, daß Nomarthra in Europa schon im Eocän oder Oligocän auftreten, und daß etwa gleichzeitig mit ihnen auch schon in Südamerika Gürteltiere gelebt haben, die aber freilich im Eocän in Nordamerika bereits früher erscheinen und möglicherweise auch in Europa im Eocän existiert haben. Ob die Ganodonta des nordamerikanischen Untereocäns die Ahnen der Gravigrada darstellen, ist etwas zweifelhaft, obschon ihr zeitliches Auftreten sich mit dieser Annahme sehr gut vereinbaren ließe, denn in Südamerika treffen wir echte Gravigrada erst im Untermiocän, in den Pyrotherium-Schichten.

Die Wirbelsäule enthält wohl differenzierte Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbel. In der Regel sind 7, selten 9 Halswirbel vorhanden, wovon die hinteren zuweilen verschmelzen. Die Zahl der Rückenwirbel schwankt zwischen 12 und 24, die der Lendenwirbel zwischen 3 und 9. Bei den Glyptodontia verschmelzen sämtliche Dorsalwirbel nebst ihren Dornfortsätzen zu einer unbeweglichen Röhre und in gleicher Weise auch die Lendenwirbel mit dem Sacrum; auch die hinteren Schwanzwirbel bilden durch Ankylose der Centra ein unbewegliches Knochenstück.

Der Schädel ist bald stark verlängert, bald kurz, abgestutzt. Meist bleibt das Schädeldach eben, und nur bei den Gravigraden bilden die Parietalia zuweilen eine schwache Crista. Die Zwischenkiefer sind bei allen Edentaten schwach entwickelt und nehmen an der seitlichen Begrenzung der nach vorne gerichteten, meist großen Nasenlöcher keinen Anteil. Der Jochbogen ist entweder vollständig oder unterbrochen, zuweilen sogar rudimentär. Bei den Gravigraden, Tardigraden und Glyptodontia zeichnet er sich durch einen langen, nach unten, und einen etwas schwächeren, schräg nach oben und hinten gerichteten Fortsatz aus.

Fast alle Edentaten sind monophyodont; da jedoch bei den Gattungen Tatusia und Orycteropus Milchzähne dem definitiven Gebiß vorausgehen, so darf wohl angenommen werden, daß die Edentaten von diphyodonten Ahnen abstammen. Die Backenzähne sind oben und unten gleichartig oder doch nur wenig voneinander verschieden; ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10, wird zuweilen aber auch größer. Sie bestehen aus Dentin und einem Überzug von Zement. Die Dentinsubstanz des Zahnes ist in der Regel aus Schichten von verschiedener Härte und Struktur zusammengesetzt, die äußere, härteste Schicht lediglich von feinen Dentinkanälchen durchzogen; sie umgibt einen zentralen Vasodentinkern, in welchem zahlreiche gröbere Kanäle verlaufen. Die Backenzähne sämtlicher Edentaten haben prismatische Form und erreichen oft ansehnliche Höhe; sie sind wurzellos, unten offen und wachsen beständig in dem Maße weiter, als ihre Krone durch Gebrauch erniedrigt wird. Letztere ist meist eben, seltener schief abgekaut, oder es können sich auf der Krone auch einfache, abgedachte Querjoche bilden. Nicht selten besitzen alle oder ein Teil der Zähne auf der Außen- oder Innenseite oder auch innen und außen vertikale Furchen, welche eine Einschnürung des Zahnes bedingen und denselben zuweilen in zwei oder drei durch schmale Brücken verbundene Pfeiler zerlegen.

Die Extremitäten sind bald gleichmäßig ausgebildet, oder die hinteren kürzer und stämmiger als die vorderen. Die hohe mediane Spina des Schulterblattes endigt in einem sehr langen, überhängenden Acromion, das bei den Gravigraden sogar mit dem meist ungewöhnlich starken Processus coracoideus verwächst. Neben und in einiger Entfernung vom Hinterrand verläuft zuweilen eine zweite schwächere Crista. Eine Clavicula besitzen nur die Gravigrada und einige Gürteltiere.

Der Humerus ist gedrungen und fast stets mit einem Foramen entepicondyloideum und einer sehr kräftigen Deltoidcrista versehen. Radius und Ulna bleiben getrennt. Der Carpus besitzt nur bei Manis ein Centrale und besteht meist aus sieben getrennten Carpalknöchelchen und einem Pisiforme. Nicht selten tritt eine Verschmelzung von Magnum und Trapezoid, oder von Scaphoideum und Lunare ein, oder das Trapezium verwächst mit dem Scaphoideum oder dem ersten Metacarpale. Von den Metacarpalia kommen bald alle, bald nur vier, sehr selten nur drei zur Entwicklung. Sie sind von verschiedener Länge und stützen sich auf 5-3 Phalangen, wovon die letzten als schmale, lange, zusammengedrückte, meist zugespitzte Klauen entwickelt sind.

Das Becken ist bei den Faultieren und Gravigraden nach vorne weit geöffnet, bei allen übrigen Edentaten verlängert und schmal. Mit Ausnahme von Orycteropus befestigen sich die ungemein stark entwickelten Sitzbeine am hinteren Teil des Sacrums. Die Schambeine sind schlank und dünn, die Symphyse kurz, das Foramen obturatorium groß. Tibia und Fibula sind bald getrennt, bald an ihren Enden verschmolzen.

Tarsus und Hinterfuß zeigen bei den Erdferkeln, den Ameisenfressern und Gürteltieren den normalsten Bau und sind meist fünfzehig; bei den übrigen verkümmern häufig die inneren oder äußeren Metatarsalia. Das Calcaneum hat einen verlängerten, rauhen Stiel, der Astragalus eine gewölbte Gelenkfläche für die Tibia und auf der Außenseite eine Grube für den konischen Fortsatz der Fibula. Die ersten und zweiten Phalangen sind kurz, zuweilen miteinander oder mit einem Metatarsale verschmolzen; die Endphalangen bald krallenförmig, bald (Glyptodontia) breit, hufartig und mit Nägeln bedeckt.

Die Gehirnhöhle der Edentaten hat höchstens mäßige Größe, das Gehirn differiert bei den verschiedenen Familien beträchtlich, indem das Großhirn glatt oder gefurcht und das Corpus callosum klein oder groß sein kann.

Bei den altweltlichen Formen erinnert die Beschaffenheit der Geschlechtsorgane an Huftiere. Die Hoden liegen in der Leistengegend, der Penis ist äußerlich, der Uterus zweihörnig, die Vagina ungeteilt und die Placenta diffus oder breit zonenförmig. Bei den amerikanischen Edentaten liegen die Hoden in der Bauchhöhle zwischen Mastdarm und Blase, der Penis ist klein, der Uterus einfach kugelig und die Placenta domförmig.

Die ersteren werden als Nomarthra den amerikanischen Xenarthra gegenübergestellt.

1. Unterordnung. Nomarthra. Gill.

Die altweltlichen Edentaten zeichnen sich durch die einfache Gelenkung der hinteren Rücken und den Lendenwirbel aus. Die Familie der Orycteropodidae (Erdferkel) ist im Unterpliocän von Samos und Pikermi durch eine fossile Art, Orycteropus Gaudryi Forsyth Major, vertreten und durch einen Humerus — Palaeorycteropus Quercyi Filhol in den Phosphoriten von Quercy. Von hier stammen auch der Schädel von Leptomanis Edwardsi und Humerus, Femur und Tibia von Necromanis Quercyi Filhol. Eine teils an Orycteropus, teils an Manis erinnernde Form — »Lutra« franconica Quenstedt aus der miocänen Spaltausfüllung von Solnhofen wird von Ameghino Teutomanis und Galliaetatus benannt. Ein ganz ähnlicher Knochen, Metacarpale, auch im Miocän von Mont Ceindre bei Lyon. Immerhin zeigen diese dürftigen Reste, daß die scheinbar so weit entfernt stehenden Familien der Orycteropidae und Manidae einerseits und der Dasypodidae anderseits höchst wahrscheinlich doch gemeinsamen Ursprungs sind.

2. Unterordnung. Xenarthra. Gill.

Die Xenarthra, ausgezeichnet durch den Besitz von mehreren akzessorischen Gelenken an den hinteren Rücken- und den Lendenwirbeln enthalten die »Unterordnungen« der Anicanodonta ohne oder höchstens mit Spuren eines Hautpanzers und der Hicanodonta Ameghino mit einem aus Knochen- und Hornplatten bestehenden Panzer.

Von den hierhergehörigen Familien sind die der Myrmecophagidae und Bradypodidae fossil nur durch spärliche Reste im Pleistocän von Südamerika vertreten. Um so zahlreicher sind dafür die der ausgestorbenen Familie der Gravigrada im Tertiär von Patagonien und im Pleistocän von Südamerika. In Nordamerika ist sie auf Oberpliocän und Pleistocän beschränkt. Sie dürfte wohl aus den Ganodonta des älteren Eocän von Nordamerika hervorgegangen sein.

Zahl der J stets reduziert, C groß, P und M meist bewurzelt und mehr oder weniger vollständig mit Schmelz versehen. Wirbelgelenke ziemlich einfach. Untereocän von Nordamerika. Puerco bis Wind Riverbed.

Schädel und die massiven Extremitäten haben große Ähnlichkeit mit denen von Gravigrada. Auch das primitive Gebiß kann sich sehr gut in das der Gravigraden umgewandelt haben. Die geringe Schwierigkeit dieser Ableitung, welche darin besteht, daß diese Familie schon im älteren Tertiär von Patagonien auftritt, wird sehr leicht überwunden, wenn man annimmt, daß nur die Gattungen aus dem Torrejonbed für die südamerikanischen Formen stammesgeschichtliche Bedeutung haben, während die aus Wasatch- und Bridgerbed ohne Hinterlassung von Nachkommen erloschen sind. Die Ganodonta haben wahrscheinlich gemeinsamen Ursprung mit den bei den Insectivoren angeführten Tillodontidae.

Der Humerus ist plump und mit kräftiger Deltoidcrista und Foramen entepicondyloideum versehen, die dicke Ulna besitzt ein hohes Olecranon. Die Form und Art der Gelenkung der Carpalia, Metacarpalien und Phalangen gleicht fast schon vollkommen der der Gravigrada, namentlich Mylodon, ebenso das flache Ilium. Nur der Astragalus unterscheidet sich durch seine primitive Form — langer Hals — wesentlich von dem der Gravigrada. Dagegen spricht das allmähliche Auftreten von akzessorischen Wirbelgelenken sehr für nahe Verwandtschaft.

2.?1.4-3.3.2.1.4.3. Schädel lang, niedrig und mit Scheitelkamm versehen. Unterkiefer gestreckt, Gelenkkopf nicht viel höher stehend als die Zahnreihe. J klein, C lang, P₃ und P₄ nicht quergestellt. Obere M trituberkulär, untere fünf- oder vierhöckerig, Talonid etwas niedriger als das Trigonid. Alle Zähne brachyodont, bewurzelt. Kaufläche bald starke Usuren zeigend.

Onychodectes Cope. 44 P, untere M mit Paraconid. Unterstes Eocän. Puercobed von Neu-Mexiko.

Conoryctes Cope. (Fig. 575.) 34 P. M³ sehr klein, untere M ohne Paraconid. Untereocän. Torrejonbed.

Psittacotherium Cope. (Fig. 576.) Obere und untere C nur an Vorderseite mit Schmelz überzogen, bewurzelt. Wurzel an den P und M verschmolzen. 33 P. Untereocän. Torrejon. Von P. multifragum Cope ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Der Schädel sieht dem von Megalonyx ähnlich.

Calamodon Cope (Dryptodon Marsh).  1.1.4.3.. C mit persistierender Pulpa, Nagezahnähnlich. P und M bewurzelt, M aus vier jochartig gruppierten Höckern bestehend. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming, wohl auch im Fort Unionbed von Montana. In den mitteleocänen Bohnerzen von Egerkingen ein isolierter Zahn. C. europaeus Rütimeyer.

Stylonodon Marsh. Alle P und M hypselodont ohne Wurzeln, nur mit Schmelzbändern versehen. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. St. mirus Marsh.

Ausgestorbene, zum Teil große und plumpe Pflanzenfresser mit länglich zylindrischem Schädel. Jochbogen sehr stark, mit abwärts gerichtetem Fortsatz. 0.5-4.0.4-3. Zähne zylindrisch. Schwanz ungemein dick und lang. Beine plump, mäßig lang. Hand als Greiforgan entwickelt, Hinterfuß plantigrad. Astragalus flach, höchstens mit kurzem Hals, distal abgestutzt.

Zu den Gravigraden gehören die plumpsten und unbehilflichsten Vertreter der Edentaten, welche sich von den heutigen Faultieren durch den längeren Schädel, den stärkeren Jochbogen und den langen ungemein kräftigen, als Stütze dienenden Schwanz, durch die kürzeren plumperen Extremitäten und häufig auch durch beträchtlichere Größe unterscheiden. Sie finden sich im Tertiär und Pleistocän von Südamerika und im Pliocän und Pleistocän von Nordamerika.

Die älteste Form ist die ganz mangelhafte bekannte Gattung Protobradys Ameghino aus den Notostylopsschichten von Patagonien. Im Miocän von Santa Cruz sind dagegen schon alle drei Unterfamilien Megatheriinae (Planops), Megalonychinae und Mylodontinae vertreten, unter welchen sich die Repräsentanten der Megalonychinae durch einen großen Artenreichtum auszeichnen. Diese älteren Formen sind fast insgesamt viel kleiner als ihre pleistocänen Verwandten. Hautossifikationen konnten bei keiner nachgewiesen werden. Die Zahnzahl ist stets 54, und der erste Zahn in beiden Kiefern immer C-artig entwickelt. Der Schädel zeichnet sich durch eine lange Schnauze und ein geräumiges Cranium aus. Rumpf und Scapula sind jenen von Bradypodiden (Choloepus) ähnlicher als denen der pleistocänen Gravigraden. Die Extremitätenknochen sind noch durchgehend schlanker und der Humerus besitzt stets ein Foramen entepicondyloideum. Verwachsung von Carpalien, Tarsalien oder Phalangen kommt nicht vor. Das mittlere Metapodium ist zwar schon viel kürzer und dicker als die übrigen, aber die beiden äußeren sind noch viel weniger spezialisiert als bei den späteren Gravigraden, weil die Außenseite des Fußes noch nicht auf dem Boden aufliegt. Im Skelett nähern sich die miocänen Gravigraden noch vielfach den Bradypodiden und den Myrmecophagiden.

Backenzähne prismatisch, vierkantig, in geschlossener Reihe, der letzte etwas kleiner als die übrigen. Hinterast des Alveolarkanals auf der Innenseite des Unterkiefers mündend.

Megatherium Cuv. (Fig. 577.) Das erste vollständige Skelett wurde schon 1789 in Argentinien ausgegraben und nach Madrid geschickt. Neben M. americanum Blumb. (= giganteum Pander) finden sich noch andere Arten im Pleistocän von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador, Zentralamerika und den südlichen Vereinigten Staaten.

Nothrotherium Lydekker (Coelodon Lund) erheblich kleiner als Megatherium. Pleistocän. Brasilien.

Neoracanthus, Essonodontherium Ameghino. Pleistocän von Argentinien.

Zamicrus, Promegatherium und Interodon Ameghino, im Pliocän von Argentinien.

Als Vorläufer der Megatherien betrachtet Scott die Planopsinen (Prepotheriiden Ameghino) aus dem Obermiocän von Santa Cruz in Patagonien mit den Gattungen Planops und Prepotherium Amegh., die letztere Gattung auch schon in den Colpodonschichten.

Es sind die größten Gravigraden aus dem Miocän von Santa Cruz. Mit den Megatheriiden haben sie bereits gemein den massiven Schwanz, die Verlängerung von Ischium und Pubis, den kurzen breiten Astragalus und das lange Sustentaculum des Calcaneums, dagegen bilden die Kauflächen noch keine Joche.

Backenzähne prismatisch, vierseitig bis quer elliptisch, der vorderste von den übrigen weit abstehend und C ähnlich. Letzter Zahn klein. Alveolarkanal vor der Basis des aufsteigenden Astes oder auf der Außenseite, selten auf der Innenseite mündend.

Megalonyx Jefferson (Fig. 579) im Pleistocän von Nordamerika (Megalonyx Bed.) daselbst auch in Höhlen. Auch im Pliocän (Blancobed) von Texas. M. leptostoma Cope.

Ameghino und Scott beschreiben aus dem Miocän von Santacruz in Patagonien eine Anzahl kleiner Gattungen — Hapalops, Eucholoeops, Hyperleptus (Fig. 578), Schismotherium, Megalonychotherium, Analcimorphus und Pelecyodon, unter welchen die Gattung Hapalops, (Geronops, Parahapalops Ameghino) bei weitem die häufigste und artenreichste und auch sehr vollständig bekannt ist. Alle diese Gattungen haben noch einen dritten Femurtrochanter. Noch ältere Reste sind die von Proplatyarthus Amegh. aus den Astraponotus-, von Hapalops aus den Pyrotherium- und von Hapaloides und Proschismotherium aus den Colpodon-Schichten von Patagonien.

Backenzähne prismatisch, von elliptisch dreieckiger Form. Letzter unterer Zahn größer als die übrigen und zweilappig. Hinterer Ast des Alveolarkanals außen mündend.

Mylodon Owen. (Fig. 580.) 54, mit breiter abgestutzter Schnauze und rudimentärem Zwischenkiefer. Jochbogen unterbrochen mit stark entwickeltem unteren Fortsatz. Vorderfuß fünf-, Hinterfuß vierzehig. Haut mit vielen Ossifikationen. Im Pleistocän von Argentinien M. robustus Owen. In Nordamerika, Oberpliocän, Blancobed von Texas, im Pleistocän M. Harlani Owen. Auch in Höhlen.

Paramylodon Brown. 44. M₃ dreiteilig. Pleistocän Nebraska.

Lestodon Gerv. Kiefer vorne verbreitert. Pleistocän Argentinien.

Pseudolestodon Ameghino. Altpleistocän. Tarija Tal. Bolivien.

Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Mylodontinen nur spärlich vertreten durch kleine Formen Nematherium (Ammotherium, Limodon) und Analcitherium Ameghino, von welchen sich die letztere Gattung enger an Scelidotherium anschließt. Im Schädelbau haben sie noch große Ähnlichkeit mit den gleichaltrigen Megalonychinen. Im älteren Tertiär von Patagonien (Pyrotherium-Schichten), die ungenügend bekannten Gattungen Octodontherium und Orophodon Ameghino.