15. Familie. Antilocapridae.[158]
Schädel antilopenähnlich mit weit ausgedehnten Scheitelbeinen. Stirnbeine auf den supraorbitalen Teil des Schädeldaches beschränkt, mit gegabelten Knochenzapfen, welche von einer jährlich erneuerten Hornscheide umgeben sind. Lacrimale groß, mit Grube, an Ethmoidallücke stoßend. Backenzähne hypselodont. Meist ohne obere Eckzähne und Schneidezähne. Außenseite des oberen M3 nach rückwärts verlängert. 33 sehr kurze P.
Auf Nordamerika beschränkt.
Hypisodus Cope. (Fig. 693.) Kaninchengröße. Schädel ohne Stirnzapfen. 33 J. Hand und Fuß ohne Canon, mit vollständigen seitlichen Metapodien. Oligocän, White Riverbed.
Merycodus (Cosoryx) Leidy. (Fig. 694.) Schädel mit zwei- oder dreisprossigem, aufrechtstehendem und mit einem Rosenstock versehenen Geweih. Vorder- und Hinterfuß mit Canon und mit Afterzehen. Mittelmiocän bis Pliocän von Colorado und Kansas M. Osborni Matthew, furcatus Leidy.
Capromeryx Matthew. Nur Unterkiefer bekannt mit hypselodonten M und reduzierten P. Pleistocän Nebraska.
Antilocapra Ord. Lebend und fossil. Nordamerika.
16. Familie. Cavicornia. Hohlhörner.[159]
Schädel beider Geschlechter, seltener nur der Männchen mit knöchernen, von Hornscheiden umgebenen Fortsätzen. Gebiß 0.0.3.3.3.1.3.3. Zahl der P zuweilen nur 22. Backenzähne selenodont und brachyodont oder hypselodont. Carpus und Tarsus wie bei den Cervicornia. Hauptmetapodien zu einem Canon verschmolzen, mit scharfen distalen Leitkielen. Seitliche Metapodien niemals vollständig, häufig ganz verkümmert. Afterzehen öfters vorhanden.
Fig. 693.
Hypisodus minimus Cope. Oligocän. White Riverbed, Colorado. Schädel mit Unterkiefer. 3/4 nat. Gr.
Fig. 694.
Merycodus Osborni Matthew. Obermiocän. Colorado. Schädel 1/4 nat. Gr. (nach Matthew.)
Fig. 695.
Schädel eines hornlosen Schafes, in der Mittelebene vertikal durchschnitten, 1/3 nat. Gr. (Nach Flower.) PMx Zwischenkiefer, Na Nasenbein, MT Conchae des maxillaren, ET des ethmoidalen Riechrohres, ME Mesethmoideum, Vo Vomer, Pl Gaumenbein, Pt Flügelbein, PS Präsphenoid, Fr Stirnbein mit Lufthöhlen, OS Orbitosphenoid, AS Alisphenoid, BS Basisphenoid, Pa Scheitelbein, Per Felsenbein (Perioticum). Ty Griffelfortsatz des Tympanicum, SO Supraoccipitale, ExO Exoccipitale, BO Basioccipitale, pp Processus paroccipitalis, cp Kronfortsatz, cd Condylus, s Symphyse des Unterkiefers. sh, eh, ch, bh, th verschiedene Abschnitte des Zungenbeins.
Die Cavicornier sind in mancher Hinsicht vorgeschrittener und spezialisierter als die Cervicornier. Die horizontal gestellte kraniale Achse bildet mit der Gesichtsachse einen stumpfen Winkel. (Fig. 695.) Die Stirnbeine zeigen eine ungewöhnliche Ausdehnung. Die Frontalzone nimmt hinter den Orbiten den größten Teil des Schädeldaches ein und drängt die stark verkürzten Scheitelbeine nach hinten, bei den extremsten Formen verlagern sich letztere sogar ganz auf die Hinterhauptsfläche. Mit der Ausdehnung der Stirnbeine ist häufig eine bedeutende Erweiterung der Sinus frontales verbunden, die Diploe wird durch Lufthöhlen ersetzt und die Stirn wird pneumatisch. Die verschiedenen Antilopen zeigen alle Stadien dieser Ausbildung der Frontalzone, z. B. bei gewissen Gazellen haben die Stirnbeine noch wie bei den Hirschen eine Knochendiploe, bei anderen treten schon kleinere oder größere Lufträume auf. In der hinteren Stirnregion über oder hinter den mehr oder weniger vorragenden geschlossenen Orbiten erheben sich — zuweilen nur beim Männchen — die knöchernen, bald massiven, bald pneumatischen Hornzapfen, deren hohle Basis mit den Lufträumen im Stirnbein kommuniziert. Bei den primitiveren Formen stehen die Zapfen aufrecht oder schräg nach hinten gerichtet zwischen den Augenhöhlen, bei den extremsten — Bos — rücken sie weit nach hinten und außen in die Hinterecken des Schädels und richten sich fast rechtwinklig und horizontal nach außen. Nasenbeine, Oberkiefer und Tränenbeine sind meist stark entwickelt, die Jochbogen dagegen dünn und kurz. Tränengruben und Ethmoidallücken finden sich häufig bei Antilopen, niemals bei den Rindern, Schafen und Ziegen.
Das Gebiß ist unvollständig und ohne obere J und C. Der untere C hat sich in einen vierten J verwandelt. Von den 33 P kann zuweilen der vorderste verschwinden. Die selenodonten Molaren blieben bei den primitiveren Formen — gewisse Antilopen — brachyodont, bei den vorgeschritteneren sind sie dagegen hypselodont und nicht selten sogar prismatisch. Der Schmelz ist bald glatt, bald runzelig, akzessorische Pfeilerchen fehlen entweder oder sie werden (Bovinen) sogar ungewöhnlich stark. An den oberen M besteht die durch Vertikalfalten verstärkte Außenwand aus zwei sichelförmig gebogenen Blättern, die halbmondförmigen Innenhügel bilden meist geschlossene Marken. Die unteren M unterscheiden sich, abgesehen von ihrer Schmalheit dadurch, daß ihre Innenseite den Bau der Außenseite und ihre Außenseite den Bau der Innenseite der oberen M imitiert. Basalpfeiler finden sich nicht selten an der Außenseite der unteren und an der Innenseite der oberen M. Die kurzen oberen P bestehen aus einem äußeren und einem inneren Halbmond, die unteren aus einem nach innen etwas konkaven, nach vorne und hinten abfallenden Kamm, dessen Innenseite kulissenartige Vorsprünge trägt, deren Zahl am letzten P am größten ist. Die J und C sind als horizontal gestellte Schaufeln ausgebildet, von denen die innerste die breiteste ist.
Das Skelett unterscheidet sich nicht wesentlich von dem der Cervicornier, jedoch erreicht die Reduktion der Seitenzehen einen höheren Grad als bei diesen. Die Hauptmetapodien verschmelzen schon frühzeitig zu einem vorne ausgefurchten Canon. Von den seitlichen Metapodien bleiben manchmal noch Griffel erhalten. Afterzehen sind häufig vorhanden. Carpus und Tarsus sowie Uterus und Placenta verhalten sich wie bei den Cervicornia.
Die Cavicornia sind die jüngste und formenreichste Gruppe von allen Huftieren. Sie haben erst in der Gegenwart den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht und zeigen durch ihre Umbildungsfähigkeit bei der Züchtung, daß ihnen noch eine gewisse Plastizität und Jugendlichkeit innewohnt. Der Schauplatz, auf welchem sich die Cavicornier entwickelt und ausgebreitet haben, ist in der Hauptsache die Alte Welt, jedoch hat auch Nordamerika einen gewissen Anteil an ihrer Stammesgeschichte. Heute erscheint Afrika als ihr Verbreitungszentrum, in Wirklichkeit wurde es aber erst ziemlich spät von Asien und Europa her besiedelt.
Die bisherige Einteilung der Cavicornia in Antilopen, Ovinen und Bovinen wird der Stammesgeschichte nicht gerecht, es empfiehlt sich vielmehr, die unnatürliche, umfangreiche Gruppe der Antilopinen nach dem Zahnbau in zwei Abteilungen zu zerlegen und diese mit den Ovinen, bzw. den Bovinen zu vereinigen, so daß sich zwei große Familien ergeben, die Aegodontia mit schon frühzeitig hypselodont werdenden Molaren, von denen auch die oberen bedeutend länger als breit sind und die Boodontia, mit mehr oder weniger hirschähnlichen Molaren, von denen die oberen fast quadratischen Umriß besitzen.
Die ältesten fossilen echten Cavicornier finden sich im Miocän von Europa. Sie gehen auf hirschähnliche Formen, vielleicht auf Dremotherium zurück und sind ihrerseits die Stammeltern aller Boodontia, welche vom Pliocän an einen großen Formenreichtum entfalten, aber erst im Pleistocän einen Vertreter auch in Nordamerika aufzuweisen haben. Hier sind jedoch aus Antilocapriden, etwa aus der oligocänen Gattung Hypisodus, die Aegodontia entstanden, welche dann im Pliocän in Asien mit zahlreichen Boodontia zusammentrafen. Von Asien aus verbreiten sie sich mit diesen über Afrika und entsenden auch schon bald, hauptsächlich aber erst im Pleistocän Repräsentanten nach Europa. Eine Anzahl von ihnen scheint jedoch in Nordamerika einen selbständigen Entwicklungsgang genommen zu haben, wenigstens die Moschusochsen.
1. Unterfamilie. Aegodontia.
Schädel fast stets gewölbt, häufig mit Tränengruben oder Ethmoidallücken oder auch mit beiden, oder mit einem Spalt neben den Nasenbeinen. Scheitelbeine ausgedehnt, Schädelachse meist geknickt, Lufthöhlen in der Regel auf die Basis der dicht an den Orbiten beginnenden Hornzapfen beschränkt. Hörner selten gerade und zylindrisch, meist seitlich komprimiert und rückwärts gebogen, selten spiralig oder auswärts gedreht. M fast immer hypselodont, selten mit Basalpfeiler, und nur ausnahmsweise mit schwachen Vertikalrippen an den Außen- resp. Innenhöckern. P und M stets mit glattem Schmelz.
Die Aegodontia umfassen die Neotraginen, Gazellinen (Antilopinen Sclaters), die Rupicaprinen, Ovicaprinen und die Ovibovinen. Die beiden ersteren unterscheiden sich von den übrigen Antilopen im weitesten Sinne sehr wesentlich in ihrem Zahnbau, dagegen schließen sie sich hierin den Ovicaprinen so enge an, daß ihr gemeinsamer Ursprung überaus wahrscheinlich wird, und zwar kommen als ihre Ahnen die nordamerikanischen Antilocapriden in Betracht, unter welchen die Gattung Hypisodus bereits im Oligocän einen hohen Grad von Hypselodontie erreicht hat.
Für die Verwandtschaft der Ovicaprinen mit den Gazellinen spricht auch der Umstand, daß sie noch lange Griffelbeine besitzen, die bei den ersteren — Capra — allerdings auf Metacarpale V beschränkt sind, während bei den Boodontia wie bei den plesiometacarpischen Hirschen Verkürzung oder völliger Verlust dieser Rudimente eintritt. Bei den Gazellinen findet öfters Verlust des vordersten P statt.
1. Gruppe. Neotraginae.
Schädel wenig gewölbt, ohne Ethmoidallücken, mit Tränengruben, Hörner zylindrisch nach rückwärts geneigt. Spitze vorwärts gedreht. M brachyodont.
Neotragus, Oreotragus, Raphiceros, Madoqua und Ourebia nur lebend in Afrika.
2. Gruppe. Gazellinae.
Schädel höchstens mäßig gewölbt, meist flach, mit Tränengruben und Ethmoidallücken, Hörner zylindrisch oder seitlich komprimiert, rückwärts gebogen, nur selten spiralig, niemals gekielt. Zähne in der Regel stark hypselodont.
Lithocranius Kohl, lebend in Afrika und
Antilope Ogilby im Pleistocän und lebend in Indien, beide brachyodont.
Gazella Blv. (Fig. 696.) Hornzapfen steil aufgerichtet oder rückwärts gebogen, meist zylindrisch, selten komprimiert. Unterpliocän von Pikermi, Cucuron, Baltavar, Maragha G. brevicornis Wagn. deperdita Gervais, Samos und Maragha G. Gaudryi Schloss. Mehrere Arten im Pliocän von China. Im Oberpliocän der Auvergne G. borbonica Bravard, der Bresse G. burgundica Depéret, und von England G. anglica Newton. Lebend in Asien und Afrika, fossil in Algier.
Saiga Gray (Colus Wagner). (Fig. 697.) Stirnzapfen kurz, steil aufgerichtet. Im Pleistocän von Mitteleuropa und lebend in den Steppen des östlichen Europas und des westlichen Asiens.
Pantholops Hodgson. Im Pliocän von Tibet. P. hundesiensis Lyd. Lebend in Asien.
Fig. 696.
Gazella dorcadoides Schlosser. Unterpliocän. China. A obere Backenzähne. P3 bis M2, B oberer M von innen, C unterer M2 von außen. Nat. Gr.
Fig. 697.
Hornzapfen von Saiga tatarica Forst. ♂ pleistocän. Twickenham. England. 1/4 nat. Gr. (Nach Smith Woodward.)
3. Gruppe. Rupicaprinae.
Schädel mit oder ohne Tränengruben und mit spaltförmiger Ethmoidallücke. Hornzapfen zylindrisch, aufrecht oder rückwärts geneigt. Zähne schwach hypselodont.
Rupicapra Ham. Smith. Gemse, selten fossil im Pleistocän von Mitteleuropa.
Nemorrhaedus Ham. Smith. Nur lebend in Asien.
4. Gruppe. Ovicaprinae.
Schädel stark gewölbt, Schädelachse geknickt, Hornzapfen meist hohl, gekielt, einfach gebogen oder spiralig. Tränengruben und Ethmoidallücken höchstens schwach entwickelt. Zähne meist stark hypselodont und seitlich komprimiert.
Oioceros Gaillard (Antidorcas Roth, Helicophora Lydekker?) mit kleiner Tränengrube und Ethmoidallücke. Hornzapfen spiralig, gekielt. Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän. Pikermi O. Rothi Gaudry sp., Maragha O. Atropatenes R. u. W., Samos O. proaries Schlosser.
Ovis Linné. (Fig. 695.) Mit Tränengrube, ohne Ethmoidallücke, Stirnbeinnähte nach vorwärts konvergierend. Scheitelnähte geradlinig. Stirnzapfen dreikantig, vorne breit, spiralig. Selten im europäischen Pleistocän O. Savinii Newton, O. argalioides Nehring.
Capra Linné. Ohne Tränengrube, mit spaltförmiger Ethmoidallücke. Stirnbeinnähte geradlinig. Scheitelbeinnähte nach vorne konvergierend. Hörner komprimiert, rückwärts gebogen. Im Pliocän von Ostindien C. sivalensis, perimensis Lydekker. Im Pleistocän Europas C. pyrenaica Schimp., Ibex cebennarum Gervais, fossilis Nehring.
Haploceros Ham. Smith (Oreamnus Rafin). Lebend und pleistocän in Nordamerika, in Höhlen von Kalifornien.
Bucapra Rütimeyer. Großer Schädel aus dem Pliocän der Siwalik. B. Daviesi Rüt.
Pseudobos Schlosser. Zähne von Rindergröße, hypselodont. M stark komprimiert, P reduziert. Unterpliocän von China und von Maragha.
5. Gruppe. Ovibovinae.
Schädel kaum gewölbt. Basis der Hörner meist stark verdickt, Hornspitzen auswärts gerichtet. Zähne mäßig hypselodont, M stark komprimiert.
Ovibos Blainv. (Symbos Osgood). Basis der hinter den Augen gelegenen Hornzapfen stark angeschwollen, aus schwammiger Knochensubstanz bestehend. Metapodien plump. O. moschatus Blv., der Moschusochse, bewohnt heutzutage nur die nördlichsten Teile von Nordamerika. Im Pleistocän war er nicht nur in Nordamerika, sondern auch in Europa weit verbreitet.
Euceratherium Sinclair. Schädel rinderähnlich. Scheitelbeine auf die fast vertikal stehende Hinterhauptsfläche verdrängt. Hörner komprimiert, weit hinter den Orbiten stehend, mit auswärts und vorwärts gedrehten Spitzen. Zähne mäßig hypselodont. Metapodien kurz und plump. Pleistocän, Höhlen von Kalifornien. E. collinum Sinclair und Furlong.
Preptoceras Furlong. Ähnlich, jedoch Hornzapfen mit rundem Querschnitt. Ebendaselbst.
2. Unterfamilie. Boodontia.
Schädeldach gerade oder gewölbt, mit oder ohne Tränengrube und Ethmoidallücken, selten mit beiden. Scheitelbeine meist ausgedehnt. Schädelachse mehr oder weniger stark geknickt. Lufthöhlen in der Basis der Hornzapfen oder einen großen Teil der Schädelknochen erfüllend. Hornzapfen bald nahe an den Augenhöhlen beginnend, bald mehr oder weniger weit nach hinten verschoben, in der Regel von rundem Querschnitt, zuweilen auch gekielt. M brachyodont, selten hypselodont, häufig mit Basalpfeilern und mit Vertikalrippen an den Außenhöckern der oberen und an den Innenhöckern der unteren M. Schmelz rauh, öfters mit starkem Zementbelag.
Die Boodontia beginnen mit Formen, deren Zähne jenen der Hirsche noch sehr ähnlich sind. Die Tragelaphinen und Cephalophinen verharren noch jetzt in diesem Zustande, dagegen werden die Bubalidinen, Hippotraginen und Cervicaprinen im Zahnbau den Bovinen sehr ähnlich. Die Pseudotraginen nehmen bezüglich der Höhe ihrer M eine Mittelstellung ein. Reduktion von P findet nur sehr selten statt. Der anfangs gerade Schädel erleidet Veränderung teils durch Knickung der Schädelachse, teils durch Verlagerung der Hörner, wobei die Scheitelbeine immer mehr nach rückwärts und auf die Seiten verdrängt werden, so daß sie kaum mehr an der Bildung des Schädeldaches teilnehmen oder ganz verkümmern. Die Unterschiede zwischen den bisher als »Antilopen« bezeichneten Bubalidinen, Hippotraginen und Cervicaprinen gegenüber den Bovinen bestehen, abgesehen von der Beschaffenheit der Hörner nur darin, daß diese Formen immer bloß einen Teil der für die Bovinen charakteristischen Spezialisierungen erreichen, nämlich entweder nur deren Zahnbau oder nur deren Schädelbau. Von Seitenzehen finden sich meist nur proximale Rudimente, die bei den Bovinen auch vollständig fehlen.
Die Boodontia sind ein altweltlicher Stamm, welcher sich wohl schon im Untermiocän von geweihlosen Cervicorniern abgezweigt hat und im europäischen Obermiocän durch mehrere indifferente, als „Antilope“ cristata, clavata und Martiniana beschriebene Formen mit hirschähnlichem Gebiß und durch die mäßig hypselodonte Gattung Protragocerus vertreten ist. Ihre Organisation gestattet die Ableitung fast aller späteren Formen.
1. Gruppe. Cephalophinae.
Schädel wenig gewölbt, Schädelachse nicht geknickt, große Tränengruben, ohne Ethmoidallücken, Hörner kurz, zylindrisch, nach rückwärts geneigt, M brachyodont, ohne Basalpfeiler.
Protetraceros Schlosser. Unterpliocän von China. P. Gaudryi Schl.
Tetraceros Leach. Pliocän bis Gegenwart in Indien.
Cephalophus S. Smith. Lebend in Afrika, fossil im Pleistocän von Algier.
Boselaphus Blv. (Portax S. Smith). Pliocän, Pleistocän und lebend in Indien, von Rütimeyer zu den Cephalophinen, von den meisten anderen Autoren dagegen zu den Tragelaphinen gestellt, bildet wohl eine besondere Gruppe und steht der Urform der Rinder sehr nahe.
Duboisia Stremme. Sehr ähnlich, Altpleistocän von Java.
Paraboselaphus Schlosser. Zähne aus den schwäbischen Bohnerzen und aus dem Unterpliocän von China.
2. Gruppe. Pseudotraginae Schlosser.
Schädel mäßig oder stark gewölbt, mit großer Tränengrube, ohne Ethmoidallücken. Hörner gerade oder gebogen, Spitzen stets nach rückwärts geneigt, mit elliptischem oder rundem Querschnitt. Backenzähne brachyodont oder schwach hypselodont, zuweilen mit Basalpfeilern. Mittelmiocän bis Unterpliocän.
Diese Gruppe umfaßt die ältesten Cavicornier, die aber nur zum Teil Nachkommen hinterlassen haben. Die unterpliocänen Gattungen dürften vollständig erloschen sein.
Fig. 698.
Eocerus (Antilope) cristatus Biedermann sp. Obermiocän. Leoben. Steiermark. A obere M2 und M3 von unten, B unterer M3 von oben und außen (nat. Gr.)
Eocerus Schlosser. (Fig. 698.) Größe von Schaf. Hörner gerade, stark nach hinten geneigt, mit rundlichem oder elliptischem Querschnitt. Zähne brachyodont, Cerviden-ähnlich. Obermiocän von Sansan, Steiermark, Süddeutschland Antilope Martiniana, sansaniensis, clavata Lartet, cristata Biedermann, „Cervus“ lunatus und haplodon Meyer.
Pseudotragus Schlosser. Schädel ähnlich Capra. Zähne brachyodont. Unterpliocän von Samos P. capricornis Schlosser.
Pachytragus Schlosser. Hörner nur wenig gebogen, von gerundet polygonalem Querschnitt. Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän. Samos P. crassicornis Schlosser.
Protoryx Major. Schädel lang und schmal. Hornspitzen rückwärts gebogen. Hornquerschnitt elliptisch. Zähne mäßig hypselodont. Unterpliocän von Samos, Maragha und Pikermi, vielleicht auch bei Odessa P. Carolinae Major.
Protragocerus Depéret. Hörner gerade, kurz, von gerundet dreieckigem Querschnitt. Zähne fast brachyodont. Obermiocän. La Grive St. Alban (Isère) P. Chantrei Depéret.
Tragocerus Gaudry. Schädel lang, schmal. Hörner stark komprimiert, wenig gebogen, an Vorderseite gekielt. M fast brachyodont. Unterpliocän von Pikermi, Cucuron, Baltavar etc. T. amaltheus Wagn. sp., eine Varietät auch in Maragha und auf Samos. Unterpliocän von China T. gregarius Schlosser.
Neotragocerus Matthew. Hornzapfen kurz, gerade mit ovalem Querschnitt. Zähne brachyodont. Pliocän Nebraska. N. improvisus Matthew.
3. Gruppe. Bubalidinae.
Schädel lang und schmal, mit oder ohne Tränengrube, ohne Ethmoidallücken, Hörner weit nach hinten gerückt, meist von rundlichem Querschnitt, mehr oder weniger gedreht. Zähne meist hypselodont, ohne Basalpfeiler.
Bubalis Cuvier (Alcelaphus Blv.). Lebend in Mittel- und Südafrika, fossil im Pleistocän von Algier.
Damaliscus Sclater. Hörner lang, Scheitelbeine kurz. Lebend und fossil in Afrika. Fossil Unterpliocän der indischen Siwalik D. palaeindicus Lyd.
Prodamaliscus Schlosser. Scheitelbeine lang, Hörner stark rückwärts geneigt. Zähne mäßig hypselodont. Unterpliocän von Samos P. gracilidens Schlosser.
Connochaetes Lichtenst. Schädel und Hörner rinderähnlich. Lebend Südafrika. Pleistocän von Algier. In den schwäbischen Bohnerzen kommen Zähne vor — Antilope Jägeri Rütimeyer —, welche denen vom Gnu nicht unähnlich sind.
Criotherium Major (Urmiatherium Rodler). (Fig. 699.) Scheitelbeine fast auf die Hinterhauptsfläche verdrängt. Cranium mit zahlreichen Lufthöhlen, Hörner weit nach hinten verschoben, kurz, spiralig und gekielt. Zähne fast brachyodont. Unterpliocän von Samos und Maragha C. argalioides Major.
Fig. 699.
Criotherium argalioides Forsyth Major. Unterpliocän. Samos. Schädel. 1/4 nat. Gr.
4. Gruppe. Hippotraginae.
Schädelachse geknickt. Schädel lang, mit Ethmoidallücken, ohne Tränengruben. Hörner lang, dicht an den Orbita gebogen oder gerade, von rundlichem Querschnitt. Zähne teils hypselodont und mit starken, teils brachyodont und mit schwachen Basalpfeilern.
Hippotragus Sundew. Hörner gebogen. Zähne hypselodont mit starken Basalpfeilern. Pliocän von Indien H. palaeindicus Lydekker. Pleistocän von Algier, lebend in Afrika.
Oryx Blv. Hörner lang, gerade, rückwärts geneigt. Lebend in Afrika.
Palaeoryx Gaudry. Groß. Hörner rund, mäßig lang, wenig gekrümmt, wenig nach rückwärts geneigt. Zähne brachyodont. Unterpliocän von Pikermi und Maragha P. Pallasi Wagn., Samos Majori, Stützeli Schlosser, Majori auch bei Odessa. Oberpliocän Meneghinii Rütimeyer, P. boodon und Cordieri Gervais.
Tragoreas Schlosser. Klein. Hörner stark rückwärts geneigt. Unterpliocän von Samos. T. oryxoides Schlosser.
Addax Rafinesque. Leierförmige, spiralige, lange Hörner. Lebend in Afrika.
Plesiaddax Schlosser. Mäßig hypselodonte, Addax ähnliche Zähne. Unterpliocän von China. P. Depereti Schlosser.
5. Gruppe. Cervicaprinae.
Schädel schwach gewölbt, mit Ethmoidallücken, ohne Tränengruben, Hörner wenig geneigt, leierförmig. Zähne bovinen-ähnlich.
Cobus A. Smith. Zweifelhafte Arten aus dem Pliocän der Siwalik. Pleistocän von Algier, lebend in Afrika.
Cervicapra lebend in Afrika. Pleistocän von Algier.
Pelea nur lebend in Afrika.
6. Gruppe. Tragelaphinae.
Schädel wenig gewölbt, mit Ethmoidallücken, bei den fossilen meist auch mit Tränengruben. Hörner lang, leierförmig, gekielt und spiralig, meist von rundem Querschnitt. Zähne stets brachyodont, bei den fossilen mit schwachen Basalpfeilern.
Tragelaphus Blainv., Strepsiceros Ham. Smith, Taurotragus Sclater, Oreas Desmarest. Lebend in Afrika. Von Strepsiceros und Oreas je eine Art im Pliocän der Siwalik (St. Falconeri Lyd., O. latidens Lyd.). Strepsiceros-ähnliche Zähne auch im Unterpliocän von China. Strepsiceros kudu fossil im Pleistocän von Algier.
Palaeoreas Gaudry. Hörner mit zwei Kielen. Unterpliocän von Pikermi und Maragha P. Lindermayeri Wagner sp., eine Art auch im Unterpliocän von China. Im Pliocän der Auvergne „Antilope“ torticornis Aymard, vielleicht identisch mit P. Montis Caroli Major aus Val d'Arno.
Protragelaphus Dames. Hörner mit nur einem Kiel. Unterpliocän von Pikermi — P. Skouzesi Dames — und Samos und Maragha.
Prostrepsiceros Major. Hörner mit zwei Kielen und dreieckigem Querschnitt. Unterpliocän von Maragha. „Tragelaphus“ Houtum-Schindleri Rodler.
Illingoceras Merriam. Hörner spiralig, gerade und gekielt. Vielleicht ein Antilocaprine. Pliocän? West-Nevada. I. Alexandrae Merriam.
Helicophora Major. Hörner mit nur einem Kiel und einwärts gedrehten Spitzen. Unterpliocän von Pikermi.
7. Gruppe. Bovinae.[160]
Hornzapfen hohl, kräftig, zylindrisch oder dreikantig, meist rechtwinklig nach außen gerichtet, ziemlich weit hinter den Orbita und an die Kante des Schädels gerückt. Stirnbeine groß, bis zum Occiput reichend. Scheitelbeine sehr kurz. M prismatisch, oft mit starken Basalpfeilern und mit ziemlich dicker Zementschicht.
Bei den Rindern haben die Merkmale der Cavicornier ihre höchste Ausbildung erlangt. Die mit Lufträumen erfüllten Stirnbeine gewinnen die größte Ausdehnung und bilden fast die ganze Bedachung des Gehirns. Dagegen werden die Scheitelbeine zuweilen ganz auf die Hinterhauptsfläche gedrängt und die Hörner rücken weit nach hinten und außen. Tränengruben und Ethmoidallücken fehlen, Tränenbeine und Nasenbeine haben ansehnliche Länge.
Fossil erscheinen die Rinder zuerst im Pliocän der indischen Siwalik, später auch in Europa, jedoch werden sie erst im Pleistocän häufiger und gelangen auch nach Nordamerika.
Rütimeyer unterscheidet fünf Typen:
A. Bubalus. Büffel.
Stirnzone stark gewölbt. Scheitelbeine noch etwas auf der Oberseite des Schädeldaches liegend. Hornzapfen abgeplattet, meist dreikantig, zuerst nach hinten, dann nach außen gerichtet, nahe an der Mittellinie des Schädels beginnend. M mit ungemein kräftigen, oft gefältelten Basalpfeilern.
Die Büffel verbinden in osteologischer Hinsicht die Rinder mit der Gattung Boselaphus (Portax).
Im Tertiär von Ostindien die erloschenen Gattungen Probubalus Rütimeyer (Hemibos, Peribos Falconer) und Amphibos Falconer. Ebendaselbst und im Pleistocän, sowie in dem von Java Buffelus Blumb. Im Pleistocän von Europa und Indien Bubalus Rütimeyer.
B. Leptobos.
Schädel niedrig, lang. Hörner dicht hinter den Orbiten, weit außen entspringend, nicht sehr kräftig, fast zylindrisch, nach hinten gerichtet. Scheitelbeine relativ groß, noch auf der Oberseite des Schädels gelegen.
Leptobos Rütimeyer. Im Pliocän, L. Falconeri Rütimeyer, und Pleistocän von Ostindien. Nach F. Major gehört auch Bos etruscus Falconer aus dem Oberpliocän von Val d'Arno, der Auvergne und von Spanien zu Leptobos.
C. Bibos.
Stirnbeine hinten quer verbreitert. Stirn groß und flach. Scheitelzone auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner mehr oder weniger abgeplattet, nahe dem Hinterhaupt beginnend, in der Jugend nach hinten, im Alter seitwärts gerichtet.
Bibos Hodgson. Lebend und fossil in Indien und im Pleistocän von Java.
D. Bison.
Schädel niedrig, Stirn flach, überaus breit, relativ kurz. Hörner nahe den weit vorspringenden Orbiten beginnend, zylindrisch, nach außen und oben gerichtet. Scheitelbeine kurz und breit, stets noch auf der Oberseite des Schädeldaches. Gesichtsteil kurz. Nasenbeine kurz, hinten breit.
Die Gattung Bison erscheint zuerst im Oberpliocän von Indien (B. sivalensis Falconer). Spuren hiervon auch im Pliocän von Nordamerika. Im Pleistocän von Europa und Nordasien B. priscus v. Mey., im Pleistocän von Nordamerika B. antiquus Leidy und latifrons Harlan. Der fossile europäische B. priscus, Wisent, steht den amerikanischen Bisonten näher als dem B. europaeus.
E. Taurus. Ochsen.
Stirnbein enorm ausgedehnt, das ganze Schädeldach bildend, die kurzen Scheitelbeine ganz auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner zylindrisch, an den hinteren Außenecken des Schädels sitzend.
In den Taurina hat der Schädelbau der Bovinen seinen Kulminationspunkt erreicht bezüglich der Ausbreitung der Stirnbeine und der Reduktion der Scheitelbeine.
Die einzige Gattung Bos erscheint zuerst in — jedenfalls jüngeren — Siwalikschichten von Indien B. planifrons, acutifrons Lydekker. Im Pleistocän von Indien B. namadicus Falc., im Pleistocän von Europa, Asien und Nordafrika B. primigenius Bojanus und als Ur noch bis in die Bronzezeit. Er stammt nach Dürst von planifrons ab, während acutifrons und namadicus sich an die Bibovina und die Zebu anschließen. In Europa ist er gezähmt worden und der Ahne der Primigenius- oder Trochoceros-Rasse, aus der wahrscheinlich auch die Frontosus-Rasse hervorgegangen ist. Dagegen wurde die Brachyceros-Rasse — Brachyceros palustris — Torfkuh der Pfahlbauten, wohl aus Asien oder Nordafrika eingeführt.
Ausgestorbene, meist große plantigrade Huftiere mit kurzen, fünfzehigen Füßen und breiten, von Hufen umgebenen Endphalangen. Zweite Reihe des Carpus mit der ersten alternierend. Astragalus sehr breit und niedrig, mit Tibia und mit Fibula artikulierend, die tibiale Gelenkfläche schwach gewölbt oder eben, nicht ausgehöhlt. Gebiß meist vollständig. Backenzähne brachyodont und lophodont. Gehirn sehr klein.
Zu den Amblypoden gehören die größten Landsäugetiere der Eocänzeit. Ihre Extremitäten und Zähne und ihr ganzer Knochenbau zeigen neben primitiven Merkmalen auch sehr weitgehende Spezialisierungen, die sich zum Teil bei Perissodactylen, zum Teil auch bei Artiodactylen, zum Teil aber bei den Proboscidiern und Astrapotheria wieder finden.
Sie beginnen in der Puerco-Stufe (Unterstes Eocän) mit verhältnismäßig kleinen und schlanken Formen (Pantolambda), die durch trituberkuläre obere Molaren und semidigitigrade Extremitäten ihr primitives Gepräge verraten; in der Wasatchstufe und in den gleichaltrigen alteocänen Ablagerungen Europas dominieren die plumpen und großen Coryphodonten mit einem vollständigen Gebiß, in welchem die Molaren bereits lophodonten Bau erlangt haben. Stärker differenziert sind die auf Nordamerika beschränkten mitteleocänen riesigen Dinoceratidae. Hier verkümmern die oberen J; die oberen C ragen als mächtige Hauer über den Unterkiefer vor, während die unteren Eckzähne winzig klein werden und den Schneidezähnen gleichen. Die Backenzähne werden ausgezeichnet lophodont und die P den M ähnlich.
Die Extremitäten sind stämmig, mäßig hoch, vorne und hinten fünfzehig. Die Carpalia bilden schwach alternierende Reihen; zuweilen ist ein Os centrale vorhanden. Im Hinterfuß zeigen die Tarsalia eine starke, seitliche Verschiebung. Der niedrige, ungemein breite Astragalus bedeckt nicht nur das Naviculare, sondern im Gegensatz zu den Proboscidiern auch einen großen Teil des Cuboideums. Das Naviculare ruht auf den drei Cuneiformia. Dem Astragalus fehlt sowohl ein abgesetzter Kopf, als auch eine eigentliche Trochlea, indem die schwach gewölbte tibiale Gelenkfläche keine Ausfurchung besitzt, weshalb nur eine sehr unvollkommene Beugung des Fußgelenkes ermöglicht wird. Ein Flexorforamen, sowie eine Fasette am Hinterrand des Astragalus für ein sogenanntes Tibiale (Sesamoid) sind wie bei den Condylarthra vorhanden. Das Calcaneum und die kurzen, plumpen Metatarsalia erinnern an den Proboscidierfuß. Am Femur ist ein dritter Trochanter bei den ältesten Formen vorhanden, fehlt aber bei den Dinoceratiden. Die Fibula artikuliert bei diesen nur mit dem Astragalus.
Die Amblypoden besitzen unter allen Huftieren die kleinste Gehirnhöhle. Das Großhirn ist nahezu glatt und bedeckt weder die Riechlappen noch das Cerebellum.
Osborn leitet die Amblypoda von den Gattungen Protolambda, Ectoconodon und Synconodon aus der Laramiekreide ab, die jedoch nur auf isolierte trituberkuläre resp. tuberkulärsektoriale Molaren begründet sind. Auch vereinigt er die bunodonten Periptychidae mit den Pantolambdidae in eine Unterordnung, die Taligrada.
1. Familie. Pantolambdidae (Taligrada). Cope.
Schädel raubtierähnlich, mit hoher Sagittalcrista. 3.1.4.3.3.1.4.3. J und C normal entwickelt. Obere P aus einem äußeren und einem inneren eckigen Halbmond bestehend, obere M mit ⋁förmigem Paracon, Metacon und Protocon nebst zwei Zwischenhöckern. Untere M mit hohem ⋁förmigem Trigonid und einem niedrigen, ebenfalls ⋁förmigem Talonid, das an den P sehr klein bleibt. Humerus mit Foramen entepicondyloideum, Femur mit drittem Trochanter. Astragalus flach mit schwach gewölbter Gelenkfläche für die Tibia und mit Foramen. Carpus mit freiem Centrale. Schwanz lang.
Fig. 700.
Pantolambda cavirictus Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neumexiko. A Obere P4 bis M3. B Untere Backenzähne. 2/3 nat. Gr. (nach Osborn.)
Fig. 701.
Pantolambda bathmodon Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neumexiko. A Vorderfuß. B Hinterfuß. 1/2 nat. Gr. (nach Osborn.)
Pantolambda Cope. (Fig. 700, 701.) Unterstes Eocän. Torrejonbed von Neumexiko. P. bathmodon, cavirictus Cope.
Schädel länglich, mit breiter, schräg abfallender Stirn. Gebiß vollständig. Obere M mit Vorjoch und zwei durch ein ⋁förmiges Joch verbundenen Außenhöckern nebst einem oder zwei ungleich starken Innenhöckern, von denen Joche nach den Außenhöckern verlaufen. Untere M mit zwei ⋁förmigen, nach innen geöffneten Jochen, wovon der vordere Schenkel mehr oder weniger verkümmert. P einfacher als M. Schneidezähne konisch, obere und untere Eckzähne spitz, stark vorragend. Rumpf im Verhältnis zum Schädel sehr klein. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. Astragalus sehr niedrig, ohne Kopf, mit schwach gewölbten Gelenkflächen für Tibia und für Fibula.
Die Coryphodontiden waren plumpe, vorne digitigrade, hinten plantigrade Tiere von ansehnlicher Größe. Ihr Gebiß spricht für omnivore Nahrung, der Bau des Hand- und Fußgelenkes für langsame und ungeschickte Bewegung. Dem Schädel fehlen die sonderbaren Stirnzapfen der Dinoceraten, dagegen dienten die mächtigen, spitzen Eckzähne als gefährliche Waffen. Im Habitus hatte Coryphodon mehr Ähnlichkeit mit Bär als mit einem wirklichen Huftier.
Fig. 702.
Coryphodon testis Cope. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. Schädel und Unterkiefer. 1/6 nat. Gr. (nach Osborn.)
Von den Gattungen Coryphodon Owen (Bathyopsis, Bathmodon, Metalophodon Cope) (Fig. 702-704), Ectacodon und Manteodon Cope ist nur die erste genauer bekannt und in den Wasatch und Wind River Beds von Wyoming und Neu-Mexiko durch mehr als ein Dutzend Arten vertreten, unter welchen sich mehrere Entwicklungsreihen erkennen lassen. Manche Arten kommen teils im Schädelbau, teils in der Ausbildung der C oder der J den Dinoceratiden schon sehr nahe. In Europa finden sich C. eocaenus Owen und C. Oweni Hébert in Nordfrankreich, Belgien und England.
Fig. 703.
Coryphodon anax Cope. Unt. Eocän. Wasatch. Wyoming. Linker Hinterfuß. 1/4 nat. Gr. (nach Osborn.) (tb Tibia, Fb Gelenkfasetten des Astragalus und Calcaneums für die Fibula, III-V dritte bis fünfte Zehe.)
3. Familie. Dinoceratidae. Marsh.
Schädel mit je einem Paar vorragender Knochenfortsätze auf Scheitelbein, Oberkiefer und Nasenbein. Zahnformel: 0.1.3.3.3.1.4-3.3. Obere J fehlen. Obere P den M ähnlich, wie diese mit zwei nach innen konvergierenden Jochen, untere M mit zwei schrägen Querjochen. Oberer C gewaltig groß, weit über die untere Zahnreihe vorragend. Untere J und C klein. Unterkiefercondyli nach hinten gerichtet und nur wenig höher als die Zahnreihe. Femur ohne dritten Trochanter. Häufig im oberen Eocän (Bridger Beds) von Wyoming.
Die Dinoceraten gehören zu den gewaltigsten und sonderbarsten Landsäugetieren. Die größten Arten von Loxolophodon (Tinoceras) erreichten eine Rückenhöhe von 2 m und eine Länge von nahezu 4 m, standen also dem Elefanten an Größe beinahe gleich; andere kleinere Formen übertrafen Flußpferd und Rhinozeros nur wenig an Höhe.