Fig. 708.

Fig. 708.

Adpithecus secans Amegh. Obereocän. Notostylops-Schichten Patagonien. Obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. Oberer und unterer M, 2/1 nat. Gr. Unterkiefer, Oberkiefer, 2/3 nat. Gr.

Fig. 709.

Fig. 709.

Protypotherium australe Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. A Vorderfuß, 3/4 nat. Gr. B Hinterfuß, 1/2 nat. Gr. (nach Sinclair.)

Die Zahl der Rückenwirbel ist 15, die der Lendenwirbel 7 und der Sacralwirbel 5, wenigstens bei den Typotherien aus dem Miocän von Santa-Cruz. Der Schwanz dürfte meist sehr lang gewesen sein. Das Schulterblatt ist mit einem Acromial- und einem Coracoidfortsatz versehen, und daran schließt sich wohl öfter eine gut entwickelte Clavicula. Der Humerus hat ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius sind frei und etwas gebogen. Der Carpus besitzt stets alternierende Anordnung. Das Centrale ist mit dem Scaphoid verwachsen. Die Zahl der Metacarpalia ist vier, der Daumen ist ganz verschwunden und der fünfte Finger etwas verkürzt, bei Typotherium hingegen ist der 2. bis 5. von fast gleicher Länge und der 1. zwar kurz, aber noch mit Phalangen versehen. Die Zehenendglieder sind zugespitzt, aber an der Unterseite in eine dreieckige Platte ausgezogen oder hufähnlich und an der Spitze gespalten.

Das Femur trägt einen mäßig vorspringenden dritten Trochanter. Tibia und Fibula sind bald frei, bald an dem oberen und unteren Ende verwachsen. Das Calcaneum hat einen langen, dicken Tuber, eine breite konvexe Gelenkfläche für die Fibula und eine große Fläche für das Cuboid, dagegen ragt das Sustentaculum nur ganz wenig vor. Der Astragalus zeichnet sich durch die schmale, nicht sehr tiefe Trochlea und das wohlgerundete, gestielte Caput aus. Von den vier Metatarsalien sind die seitlichen öfters etwas schwächer. Im allgemeinen zeigt das Skelett den ursprünglichen Typus der Fleischfresser nebst zahlreichen, den Nagern eigentümlichen Spezialisierungen.

Fig. 710.

Fig. 710.

Interatherium robustum Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. A Schädel von oben, B Gaumen von unten, C Unterkiefer von oben, D von außen, nat. Gr.

1. Familie. Notopithecidae. Ameghino.

3.1.4.3.3.1.4.3. in geschlossener Reihe, brachyodont, bewurzelt. J, C und P allmählich ineinander übergehend. J1 bis P1 schneidend, untere J und C meißelförmig, P2 bis P4 dreieckig, M1 bis M2 rhombisch, M3 gerundet dreieckig — mit Außenwand, zwei ungleichen, an der Innenseite verbundenen Querjochen und hinterem Basalwulst, nebst Spornen im Zentrum. Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei Innenhöckern, davon der erste mit dem ersten Halbmond verbunden, der zweite frei. Unterkiefer ziemlich schwach.

Diese auf das Eocän — Notostylopsschichten — und Oligocän von Patagonien beschränkten Tiere von Kaninchengröße sind die Vorläufer der beiden folgenden Familien.

Notopithecus, Adpithecus (Fig. 708), Transpithecus, Infrapithecus etc. Amegh. Notostylops Schichten? Guilelmoscottia Amegh. Astraponotus Schichten.

2. Familie. Interatheriidae. Ameghino.

3.1.4.3.3.1.4.3. J1 bewurzelt, alle übrigen prismatisch. P3 und P4 einfach gebaut. Obere M mit Innenfurche. Mastoid mit blasigem Gewebe erfüllt, Malare weit hinter dem Maxillare beginnend. Unterkiefer hoch. Jochbogen mit nach unten gerichtetem Fortsatz. Tibia und Fibula frei. Seitenzehen reduziert.

Protypotherium (Patriarchus) Ameghino. (Fig. 709). Jochbogenfortsatz schwach, Zähne gleichmäßig ineinander übergehend. Miocän von Santa Cruz. P. australe, attenuatum Amegh.

Interatherium (Icochilus) Ameghino. (Fig. 710). Seitliche J und C reduziert. Jochbogen mit kräftigem Fortsatz. Humerus mit undeutlichem Foramen. Miocän von Santa Cruz. J. robustum, extensum Amegh.

Cochilius Amegh. Miocän. Colpodon-Schichten.

Plagiarthrus Amegh. Zähne im Alter bewurzelt. Pyrotherium-Schichten.

3. Familie. Hegetotheriidae. Ameghino.

J1 in beiden Kiefern vergrößert. P3 und P4 M-artig. Obere M innen konvex, außen glatt. Mastoid hohl, Malare an das Maxillare stoßend. Tibia und Fibula verwachsen. Seitenzehen ungleich reduziert.

Hegetotherium (Selatherium) Ameghino. 3.1.4.3.3.1.4.3. hintere J und C etwas reduziert. Endphalangen abgeplattet. Miocän. Colpodon-Schichten und Santacruzeno. H. mirabile Amegh. Schwanz lang. Fuchsgröße.

Archaeopilus, Prohegetotherium Amegh. Unt. Miocän. Pyrotherium-Schichten.

Prosotherium Amegh. 1.0.4.3.2.0.4.3.. Pyrotherium-Schichten.

Eohegetotherium Amegh. Zähne noch bewurzelt. Oligocän. Astraponotus-Schichten.

Pachyrucos Amegh. (Paedotherium Burmeister) 1.0.3.3.2.0.3.3.. Mastoidregion ungewöhnlich stark aufgetrieben. Endphalangen hufartig. Schwanz kurz. Miocän. Santa Cruz. P. Moyani Amegh. Kaninchengröße. Schon in den Colpodon-Schichten. Auch im Pliocän und im Pleistocän. Monte Hermoso. P. typicus Amegh.

Eopachyrucos, Pseudopachyrucos Amegh. Astraponotus-Schichten. Propachyrucos Am. Pyrotherium-Schichten.

Argyrohyrax Amegh. 3.1.4.3.  Die hinteren J, C und P1 und P2 ineinander übergehend. P3 und P4 M-artig. Pyrotherium-Schichten.

4. Familie. Typotheriidae. Amegh.

1.0.2.3.2.0.1.3. J1 breit, gekrümmt, an der Basis offen, an Vorderseite mit Schmelz versehen, unterer J2 klein. Hinter den J ein langes Diastema. Obere P mit zwei, M mit drei Jochen. Vorderpartie der unteren M viel kürzer als die hintere. Alle Backenzähne prismatisch und teilweise mit Zement versehen. Carpalia alternierend. Hand mit dünnem Daumen. Fibula nicht mit dem Calcaneum artikulierend.

Typotherium Bravard (Fig. 711) erreicht fast die Größe eines Schweins. Älteres Pleistocän von Argentinien.

Trachytypotherium Ameghino. Pliocän.

Eutrachytherus und Proëdrium Amegh. mit 3.1.4.3.2.1.4.3. aus den Pyrotherium-Schichten von Patagonien von unsicherer Stellung.

An die Typotheria reihen sich am besten an die Archaeopithecidae und Acoelodidae Ameghino, beide brachyodont aus dem Eocän, Notostylops-Schichten, und die Archaeohyracidae mit prismatischen Zähnen aus dem Untermiocän, Pyrotherium-Schichten, von Patagonien. Die Archaeopitheciden sind wohl die Vorfahren der Archaeohyraciden und die Acoelodiden vielleicht Verwandte der Notohippiden. Mit Primaten oder Hyracidae haben sie natürlich nichts zu schaffen. Extremitätenknochen nicht mit Sicherheit bekannt.

Fig. 711.

Fig. 711.

Typotherium cristatum Serres. Pampasformation. Buenos-Aires, Argentinien. A Schädel von oben. B Oberkiefer und Zwischenkiefer von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach Gervais.)

5. Familie. Archaeopithecidae. (Henricosborniidae, Pantostylopidae) Ameghino.

P einfacher als M. Obere P und M3 dreieckig, M1 und M2 oblong, viel breiter als lang. Außenwand mit Parastyl, häufig auch mit Mesostyl und Metastyl. Protoloph schräg und länger als der gerade Metaloph. Beide Joche öfters an der Innenseite miteinander verbunden. Zuweilen Cristae und Crochet vorhanden. Hinterer Halbmond der unteren P kleiner, an den M größer als der vordere. P mit nur einem Innenhöcker — an der Vereinigung der beiden Halbmonde —, M mit zweitem Innenhöcker in der Nähe des Hinterendes des zweiten Mondes. Alle Zähne brachyodont. Unterkiefer (Selenoconus Ameghino) ziemlich niedrig. Kaninchengröße.

Nur im Eocän, Notostylops-Schichten, von Patagonien. Henricosbornia, Othnielmarshia, Archaeopithecus, Pantostylops etc. Ameghino.

Die Acoelodidae unterscheiden sich von den Archaeopitheciden im wesentlichen nur durch ihre beträchtlicheren Dimensionen — etwa Fuchsgröße — und durch den mehr schräg trapezoidalen Umriß der oberen M.

Acoelodus, Oldfieldthomasia (Fig. 712), Eohyrax, Acoelohyrax etc. Amegh. Eocän. Notostylops-Schichten von Patagonien.

Fig. 712.

Fig. 712.

Oldfieldthomasia sp. Obereocän Notostylopssch. Patagonien. A Obere Backenzähne, B untere M2 und M3 nat. Gr.

6. Familie. Archaeohyracidae. Ameghino.

Schädel dem von Hegetotherium ähnlich, jedoch mit schwächerem Jochbogen und schlankerem Unterkiefer, 3.1.4.3.3.1.4-3.3. J1 mäßig vergrößert, die unteren J und C stiftförmig, die unteren P M-ähnlich. Oben alle Zähne ineinander übergehend, M von schräg dreieckig gerundetem Umriß und wie die P mit Parastyl versehen. Alle Zähne prismatisch. M3 mit großem dritten Lobus.

Wohl die Vorläufer von Typotherium. Untermiocän-Pyrotheriumschichten und Oligocän-Astraponotus-Schichten. Archaeohyrax. Ameghino.

2. Unterordnung. Toxodontia. Owen.[164]

Ausgestorbene, digitigrade oder semiplantigrade Pflanzenfresser mit dreizehigen Extremitäten. Gebiß meist vollständig. C stets schwach, öfters fehlend. Backenzähne gekrümmt, lophodont. Clavicula fehlt. Carpalia alternierend. Astragalus mit mäßig gewölbtem, schwach ausgefurchtem Tibialgelenk, distal abgestutzt, nur mit dem Naviculare artikulierend. Calcaneum plump, mit großer Gelenkfläche für die Fibula. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum.

Die Toxodontia sind große bis mittelgroße, auf Südamerika beschränkte Pflanzenfresser, welche im Oligocän? von Patagonien beginnen und im Pleistocän von Argentinien und Brasilien aussterben.

Der Schädel ist mäßig hoch, das Dach häufig von der frei vorragenden Nasenspitze bis zum Hinterhaupt fast eben, die Schnauze verschmälert und ziemlich lang. Die Stirnbeine sind groß, die Scheitelbeine bilden einen schwachen Sagittalkamm. Das hohe breite Hinterhaupt fällt senkrecht ab, die Squamosomastoidregion ist nicht sehr stark aufgetrieben, und der äußere Gehörgang mündet schräg aufwärts. Die Condylen ragen ziemlich weit vor. Die Jochbogen sind ungemein hoch, aber nicht sehr dick, unter den nach hinten offenen Orbiten abwärts gebogen und zum größeren Teil aus dem Fortsatz des Squamosum gebildet. Zwischenkiefer verlängert und hoch, Tränenbein klein. Das gewölbte Gaumendach ragt über die letzten M hinaus, so daß die inneren Choanen weit nach hinten rücken. Die vorderen Gaumenlöcher liegen ganz in den Zwischenkiefern. Unterkiefer mit sehr starker Symphyse, breitem Kronfortsatz und hochgelegenem, querem Condylus. Das Gebiß ist häufig vollständig und hochspezialisiert und bildet öfters eine ganz oder nahezu geschlossene Reihe. Die J sind bald schaufelförmig, ganz oder fast allseitig von Schmelz umgeben und sämtlich oder zum Teil bewurzelt, bald stark verlängert, nagezahnähnlich, unten offen und nur vorne und hinten oder bloß auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt. Von den oberen J ist in der Regel J2, von den unteren J3 kräftiger entwickelt. Oben gehen alle Zähne von J3 an, unten von C an allmählich ineinander über. Von den vier P können die beiden vorderen verkümmern, die hinteren werden M-ähnlich. Die oberen M haben schief vierseitigen oder dreiseitigen Querschnitt und meist einen Parastyl. Sie bestehen aus einer Außenwand und zwei ungleichen Jochen, zwischen welchen sich ein tiefes Quertal befindet, in welches eine oder zwei Cristae hineinragen. Am Hinterrand bildet sich oft noch ein weiteres Joch. Durch Abkauung verbinden sich alle Erhabenheiten der Kaufläche, und die Vertiefungen werden zu Inseln, die später auch zum Teil oder vollständig verschwinden. Bei den primitiveren Formen sind die Kronen ganz von Schmelz umgeben, bei den spezialisierteren werden die Backenzähne prismatisch, die Wurzeln verschwinden und der Schmelz beschränkt sich auf die Außen- und Vorderseite oder auf die Außen- und Innenseite. Öfters tritt eine Zementschicht auf, die den Zahn ganz oder teilweise umhüllt. Die unteren Backenzähne bestehen aus einem kurzen vorderen und einem viel längeren, gestreckten hinteren Halbmond und zwei Innenpfeilern, von denen der vordere mit dem Hinterende des ersten, und der zweite mit seiner Basis mit dem Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt. Durch die Abkauung der Erhabenheiten der Innenseite kommt eine Art von Innenwand zustande. Die ursprünglichen Vertiefungen werden auch hier zu Schmelzinseln. Die oberen J und M sind stark nach innen gekrümmt, die unteren nach vorwärts geneigt, M3 ist in beiden Kiefern verlängert. Die hinteren Milchzähne gleichen im wesentlichen den M, haben jedoch immer kurze, getrennte Wurzeln.

Das Skelett der Toxodontia ist im wesentlichen dem der Typotheria ähnlich und vereinigt viele primitive Merkmale mit hochgradigen Spezialisierungen. Die große Scapula ist ähnlich der von Rhinoceros, nur mit einem rudimentären Acromion versehen, was auch die Abwesenheit einer Clavicula bedingt. Der kurze kräftige Oberarm hat eine niedrige einfache Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die stämmige Ulna mit langem, starkem Olecranon und der kurze, etwas schwächere Radius stehen gekreuzt; sie sind aber sonst denen von Rhinoceros nicht unähnlich, was auch für die Beckenknochen gilt. Die Carpalia sind alternierend angeordnet, die Metacarpalia kurz und gedrungen. Das kurze Femur besitzt einen schwachen dritten Trochanter, sein erster Trochanter ragt weit nach außen vor. Die kräftige Fibula kann mit der Tibia verwachsen. Die erstere artikuliert innig mit dem plumpen Calcaneum (Fig. 714 B). Der Astragalus (Fig. 714 B) hat eine schwach gewölbte und mäßig vertiefte Trochlea und an dem kurzen einwärts gedrehten Hals eine schwach konvexe Gelenkfläche für das Naviculare. Die kurzen, plumpen Metatarsalia sind wie die Metacarpalia nur auf ihrer Rückseite mit schwachen, stumpfen Leitkielen versehen, die Zehenglieder bilden abgeplattete Hufe. Hand und Fuß haben nur je drei Metapodien.

1. Familie. Notohippidae. Ameghino.

3.1.4.3.3.1.4.3. Alle Zähne in geschlossener Reihe, hypselodont, im Alter bewurzelt und von J1 bis M3 fast unmerklich ineinander übergehend, oder die unteren J und C meißel- und die oberen schaufelförmig gestaltet, niemals vergrößert. Schädeldach eben, Nasenöffnung endständig. Astragalus mit ziemlich langem Hals.

Die Spezialisierung der J und C ist hier noch nicht so weit vorgeschritten wie bei den Nesodontiden. Die P und M sind noch auf allen Seiten mit Schmelz versehen. Der Hinterrand der oberen M bildet ein drittes Joch. Die Auftreibung des Mastoid ist hier noch sehr gering.

Notohippus Amegh. Miocän von Patagonien.

Rhynchippus Amegh. (Fig. 707 D.) J und C meißelförmig.

Morphippus Amegh. (Fig. 707 C.) J und C schaufelförmig, den J von Equus ähnlich.

Coresodon Amegh. Alle im Untermiocän, Pyrotheriumsschichten.

Argyrohippus Amegh. Zähne mit dickem Zement, Stylhippus, Perhippidium Amegh. Miocän. Colpodonschichten.

Eomorphippus und Interhippus Ameghino Oligocän. Astraponotus-Schichten.

2. Familie. Nesodontidae.

3.1.4.3.3.1.4.3. Zähne meist in geschlossener Reihe. J1 und J2 vergrößert, J1 meißelförmig, nur vorne mit Schmelz bedeckt, J2 dreikantig, hinten schmelzlos, J3, C und P1 klein, allmählich den übrigen P ähnlich werdend und durch kurze Lücken voneinander getrennt. Untere J meißelförmig, J3 vergrößert. Obere P und M nach hinten an Größe zunehmend, prismatisch, nur an der Außen- und Vorderseite mit Schmelz bedeckt, stark nach innen gekrümmt, Innenenden der beiden Querjoche bei der Abkauung miteinander verschmelzend und eine inselartige Marke umschließend. Untere M nur außen und innen mit Schmelz versehen und stark komprimiert. Zähne nur teilweise und erst im Alter Wurzeln ansetzend.

Fig. 713.

Fig. 713.

Nesodon imbricatus Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. Schädel mit Unterkiefer von der Seite (1/6 nat. Gr.)

Nesodon Owen (Fig. 713, 714) (Gronotherium, Phobereotherium Ameghino) von mehr als Tapirgröße, ist eines der häufigsten Säugetiere im Miocän von Santa Cruz. Patagonien. N. imbricatus Ow.

Stenostephanus Amegh. Unvollständig bekannt. Miocän und Pliocän.

Trigodon Ameghino. Pleistocän von Monte Hermoso.

Adinotherium Ameghino. (Fig. 715). Oberer J3, C und P1 sehr klein. Miocän, Colpodonschichten und Santacruzeno. A. (Nesodon) ovinum Owen.

Pronesodon, Proadinotherium Amegh. Miocän, Pyrotherium- und Colpodonschichten von Patagonien.

Acrotherium Ameghino. ähnlich Adinotherium, Miocän Santa Cruz.

Fig. 714.

Fig. 714.

Nesodon imbricatus Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. A Vorderfuß 1/5 nat. Gr. B Hinterfuß (1/5 nat. Gr. nach Sinclair.)

3. Familie. Toxodontidae. Ameghino.

Backenzähne stark komprimiert, schmäler und durch Verschmelzung von Vorsprüngen an der Innenseite auch einfacher als bei den Nesodontiden. Obere M scheinbar nur aus Ectoloph und Protoloph bestehend. Zahnreihe durch Verkümmerung von C und P öfters mit Diastema. Alle Zähne prismatisch, wurzellos; allseitig mit Schmelz bedeckt, der jedoch durch schmelzlose Streifen unterbrochen ist. Astragalus mit flacher Trochlea.

Fig. 715.

Fig. 715.

Adinotherium sp. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. A Ob. Prämolar von innen. B Ob. Molar von innen, C von hinten. D Unt. Backenzahn von innen, E von außen und oben. 2/3 nat. Gr.

Toxodontherium Amegh. (Haplodontherium, Trigodon Amegh.) 3.1.3.3.3.1.3.3. Obere P und M noch ziemlich breit.

Xotodon Amegh. 2.1.4.3.3.1.4.3. Beide im Pliocän und Pleistocän von Argentinien.

Toxodon Owen. 2.0.3.3.3.1.4.3. Größter aller Toxodontier, übertrifft in seinen Dimensionen die gewaltigsten Rhinoceroten. Nasenbeine kurz, Nasenlöcher ziemlich weit zurückgerückt. Pliocän und Pleistocän (Pampasformation) von Argentinien. T. platensis Owen.

3. Unterordnung. Entelonychia. Ameghino[165] (Ancylopoda, Tillodontia Amegh.).

Ausgestorbene, plantigrade oder semidigitigrade Pflanzenfresser mit vollständigem, selten reduziertem Gebiß. J, C und P entweder ineinander übergehend, oder oben und unten je ein J kräftiger entwickelt. C manchmal eckzahnartig. P und M lophodont, brachyodont bis hypselodont, stets mit Wurzeln versehen. P einfacher als die M. Obere M fast immer breiter als lang, aus Ectoloph und zwei ungleichen Querjochen bestehend, und stets mit Crochet, oft auch mit Crista versehen. Untere M mit einem sehr kurzen vorderen und einem langgestreckten hinteren Halbmond und zwei Innenhöckern, von denen der erste stark in die Quere gezogen ist. Carpalia alternierend. Calcaneum lang, mit kleiner, meist schrägstehender Gelenkfläche für die Fibula. Astragalus mit Foramen oberhalb der flachen, am Oberrand tief ausgeschnittenen tibialen Gelenkfläche. Endphalangen öfters als plumpe, gebogene Krallen oder als breite Hufe entwickelt, stets an der Spitze gespalten. Hand und Fuß fünfzehig.

Die Entelonychia sind mittelgroße bis große Pflanzenfresser und auf das Tertiär von Patagonien beschränkt. Mit den Copeschen »Ancylopoden«, jetzt Chalicotheriidae, haben sie zum Teil Form und Zurückziehbarkeit der Endphalangen gemein — Homalodontotherium, Asmodeus —, dagegen spricht die Bezahnung mit aller Entschiedenheit für eine nahe Verwandtschaft mit den Toxodontia, von welchen sie sich durch den Besitz von bewurzelten, allseitig von Schmelz umgebenen, niemals prismatisch werdenden Zähnen unterscheiden. Auch sind die oberen immer fast mindestens ebenso breit als lang und mit Crochet versehen, das allerdings durch die Verschmelzung mit den Spornen an der Innenseite des Ectolophs sehr bald undeutlich wird. Die unteren M sind ebenfalls massiver als bei den Toxodontia. Auch besitzen die M meist ein Basalband, das an den oberen auf der Vorder-, Hinter- und oft auch an der Außen- und Innenseite, an den unteren an der Außenseite entwickelt ist, bei den Toxodontia hingegen stets fehlt.

Der Schädel ist nur von Notostylops, Leontinia und Homalodontotherium bekannt und im wesentlichen wie bei Nesodon gebaut, jedoch ist meist die Nase viel tiefer ausgeschnitten und bei Homalodontotherium die Mastoidregion viel weniger aufgetrieben, und Notostylops hat eine viel kürzere und spitzere Schnauze. Vom Skelett kennt man, abgesehen von Calcaneum und Astragalus, nur Humerus, Ulna und Tibia, sowie Hand und Fuß von Homalodontotherium. Der Humerus hat eine kräftige Deltoidcrista und eine Andeutung des Foramen entepicondyloideum und seine distale Partie ist stark verbreitert. Ulna und Tibia sind sehr plump, die letztere auch sehr kurz. Hand und Fuß haben je fünf Metapodien, die Metacarpalia sind auffallend schlank, die Metatarsalia kurz und dick.

1. Familie. Notostylopidae. Ameghino.

3.1-0.4.3.1.1-0.4-3.3. J1 in beiden Kiefern vergrößert. J2 bis J3 und C reduziert, untere J2, J3 und C meist fehlend. P den M ähnlich, jedoch die oberen mit nur einem Innenhöcker. Obere M viel breiter als lang, ohne Crista, mit Crochet. Hinterer Innenhöcker der unteren M sehr schwach. Alle Zähne brachyodont. Schnauze kurz und zugespitzt. Hinterhaupt breit mit aufgetriebenem Mastoid.

Fig. 716.

Fig. 716.

Diese frühzeitig spezialisierte Familie hat keine Nachkommen hinterlassen. Sie erlischt schon am Ende des Eocän.

Notostylops Amegh. (Fig. 716) mit 3.1.3.4.3.0.3.4., Catastylops Amegh. mit 4 oberen, Pliostylops mit 4 unteren P, Homalostylops Amegh. mit vollständigem Gebiß, Eostylops, Entelostylops etc. Amegh. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

2. Familie. Isotemnidae. Amegh.

3.1.4.3.3.1.4.3. Zähne in geschlossener Reihe und ineinander übergehend, nur oberer C manchmal vergrößert. Backenzähne mäßig hypselodont; obere P und M mit mehreren Spornen, Cristae, an der Innenseite des Ectoloph und mit Crochet am Metaloph. Untere P und M mit sehr kräftigem, komprimiertem Höcker am Innenende des vorderen Halbmondes.

Fig. 717.

Fig. 717.

Pleurostylodon biconus Ameghino. Obereocän. Notostylopsschichten. Patagonien. A Oberer P4, M2 und M3. B unterer P4, M2 und M3, nat. Gr.

Isotemnus Ameghino. C klein, obere P dreieckig, M oblong. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

Pleurostylodon Amegh. (Fig. 717), Tychostylops, Plexotemnus, Dialophus Amegh. etc. Eocän etc.

Eochalicotherium Amegh. Dicke untere M. Ebenda.

Timerostephanus Amegh. Oligocän, Astraponotus- und Untermiocän, Pyrotheriumschichten.

Pleurocoelodon, Lophocoelus Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten.

3. Familie. Leontiniidae. Ameghino.

3.1-0.4.3.3.1-3.4.3. Oberer J2 und unterer J3 vergrößert, C klein, manchmal fehlend, die P und M ineinander übergehend, die oberen M etwas länger als breit, ohne Parastyl. Joche an der Innenseite innig verschmolzen. Schädel plump, mit breitem Hinterhaupt, mit massiven, weitabstehenden Jochbogen und tief ausgeschnittener Nasenöffnung zwischen den verdickten Zwischenkiefern und den etwas aufwärts gerichteten Nasenbeinen. Endphalangen als breite Hufe entwickelt, Astragalus und Calcaneum plump, Nesodon ähnlich (nach Gaudry).

Leontinia Amegh. mit C, Ancylocoelus Amegh. ohne C, Henricofilholia Amegh. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

Colpodon Burm. Miocän. Colpodonschichten.

Carolodarwinia, Stenogenium Amegh. Oligocän, Astraponotusschichten und Untermiocän.

4. Familie. Homalodontotheriidae. Lydekker. (Ancylopoda Zittel, partim).

3.1.4.3.3.1.4.3. C in beiden Kiefern vergrößert, alle übrigen Zähne ineinander übergehend und dicht aneinandergeschlossen, brachyodont. Obere M breiter als lang, ohne Sporne an der Innenseite des Ectoloph, aber mit äußerem und innerem, untere M mit äußerem Basalband. Schädel mit kleinem, am Mastoid schwach aufgetriebenem Cranium, kurzen, weit zurückstehenden Nasenbeinen und kräftigen Jochbogen. Hand mit fünf schlanken Metacarpalien und zurückziehbaren, an der Spitze gespaltenen Krallen. Hinterfuß mit fünf kurzen Metatarsalien, langem Calcaneum und distal gerundetem Astragalus.

Homalodontotherium Huxley. (Fig. 718, 719.) Obere M gerundet trapezoidal. Humerus massiv, mit breitem Unterende und langer Deltoidcrista. Tibia kurz und dick. Miocän. Santa Cruz, Patagonien.

Fig. 718.

Fig. 718.

Homalodontotherium Cunninghami Flower. Miocän. Rio Gallegos. Patagonien. Obere und untere Backenzähne. 2/5 nat. Gr. (Nach Flower.)

Fig. 719.

Fig. 719.

Homalodontotherium Segoviae Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. A Schädel von oben, 1/9 nat. Gr. B Vorderfuß, 1/3 nat. Gr. (nach Ameghino.)

Thomashuxleya Ameghino. Obere M gerundet, sehr breit. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

Proasmodeus Amegh. Oligocän. Astraponotusschichten. Asmodeus Ameghino. Obere M quadratisch. Untermiocän Pyrotheriumschichten.

Diorotherium, Prochalicotherium Amegh. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

4. Unterordnung. Astrapotherioidea. Amegh.[166] (Amblypoda Amegh.)

Mittelgroße bis große Pflanzenfresser mit brachyodontem Gebiß, mit meißelförmigen J und hauerartig entwickelten C. P, zuweilen auch J teilweise atrophiert, P kleiner als die M. Obere M in der Regel länger als breit, mit Parastyl und oft auch mit Crista am Ectoloph, mit gebogenem Protoloph und kurzem Metaloph. Untere M mit zwei ungleich langen Halbmonden und zwei Innenhöckern, von denen der erstere mit dem Hinterende des ersten Halbmondes innig verbunden ist und der zweite später mit dem Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt. Astragalus mit flachem Tibialgelenk.

Die Astrapotherioidea schließen sich eng an die Entelonychia an. Sie unterscheiden sich von ihnen hauptsächlich durch die hauerartige Ausbildung der C und meist auch durch die mehr an Rhinoceroten erinnernde Form der M. Auch findet keine Auftreibung der Squamosomastoidregion statt, wenigstens nicht bei Astrapotherium. Die Trigonostylopiden stehen den Entelonychia am nächsten und weichen von ihnen nur ab in der Form der J und C, in der hochgradigen Brachyodontie und dem einfachen Bau ihrer M. Der anfangs noch gewölbte Astragalus wird mit der Zunahme der Körpergröße ganz flach und büßt seine Beweglichkeit fast vollkommen ein.

1. Familie. Trigonostylopidae. Ameghino.

?.1.4.3.2.1.4.3. J klein, C kräftig entwickelt. Vor und hinter dem kegelförmigen P1 eine lange Zahnlücke. Obere P und M im Umriß gerundet vier- oder dreieckig, sehr einfach, nur mit Parastyl, Ectoloph, Protoloph und Andeutung eines Metalophs. Untere P und M aus kurzem, schrägem Querjoch und einem Halbmond bestehend, mit dessen Hinterende sich der kleine Innenhöcker verbindet. Astragalus mit ziemlich langem Hals.

Fig. 720.

Fig. 720.

Trigonostylops Wortmani Ameghino. Obereocän. Patagonien. A Oberer P4, B oberer M, C unterer M3, nat. Gr.

Die Trigonostylopidae haben unter allen Säugetieren des südamerikanischen Tertiärs die einfachsten und niedrigsten Jochzähne. Nachkommen dieser Familie sind nicht bekannt. Sie erlischt bereits im Oligocän.

Trigonostylops (Fig. 720), Pleurystylops Ameghino. Obere M dreieckig. Eocän. Notostylopsschichten.

Pseudostylops, Edvardocopeia Ameghino. Obere M viereckig. Oligocän. Astraponotusschichten.

2. Familie. Albertogaudryidae. Ameghino.

3.?1.4.3.3. 1.4.3. Obere M breiter als lang, rundlich viereckig, mit kurzem Protoloph und einem isolierten Innenhöcker. Untere P und M aus zwei Halbmonden und einem isolierten Innenhöcker bestehend. J schwach, oberer C dreikantig. P einfacher als M. Astragalus mit kurzem Hals.

Diese Vorläufer der folgenden Familie hatten etwa Tapirgröße und gehörten zu den größten von allen Säugetieren des südamerikanischen Eocän.

Albertogaudrya, Rütimeyeria Ameghino. Obere M von gerundetem Umriß. Eocän. Notostylopsschichten.

Scabellia Ameghino. Obere M vierseitig. Eocän. Notostylopsschichten.

3. Familie. Astrapotheriidae. Ameghino.

3.1.3-2.3.3.1.2-1.3. J klein, besonders die oberen, spatelförmig, zweilappig. C als kräftige, dreikantige Hauer ausgebildet, die mit ihren Spitzen aneinander schleifen. P einfacher und kleiner als die M und wenig zahlreich. Obere M länger als breit, aus geradem Ectoloph, schrägem Protoloph und kurzem, geradem Metaloph bestehend und mit Parastyl und Crista versehen. M3 ohne Metaloph. Untere M aus zwei gestreckten Halbmonden und einem bald mit dem Vorderende des zweiten Mondes verschmelzenden Innenhöcker bestehend. Hand fünfzehig. Astragalus flach mit sehr kurzem Hals.

Diese großen, im Zahnbau an Rhinoceroten, namentlich an Metamynodon, erinnernden Huftiere besitzen einen verhältnismäßig kurzen Schädel mit breiter Stirn, breitem Gaumen und schmalem Cranium, ohne die für die Notoungulaten charakteristische Auftreibung der Squamosomastoidregion. Der Humerus hat eine weit herabreichende Deltoidcrista und eine niedrige einfache Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die Ulna ist kräftig, das Femur von vorne nach hinten komprimiert und mit einem lamellenartigen dritten Trochanter versehen und nicht viel länger als die ziemlich schlanke, nicht mit der Fibula verwachsene Tibia. Das Calcaneum ist kurz und dick. Der abgeplattete breite Astragalus artikuliert sehr innig mit Fibula und mit Cuboid und sieht dem der Amblypoden sehr ähnlich. Hand und Fuß sind fünfzehig, die Metapodien kurz und dick. Die Endphalangen waren vermutlich kurze breite Hufe. Im Milchgebiß sind noch 43 D vorhanden.

Fig. 721.

Fig. 721.

Astrapotherium magnum Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. A oberer, B unterer Eckzahn, 1/4 nat. Gr., C obere P3 bis M3, D untere P4 bis M3, 1/3 nat. Gr. (nach Ameghino), E Astragalus, 1/3 nat. Gr.

Astrapotherium Burm. (Fig. 721 A bis E), (Mesembriotherium Moreno, Listriotherium, Xylotherium Mercerat). 21 P. Nur von dieser Gattung sind auch Schädel und Extremitäten bekannt. Miocän. Patagonien.

Astrapothericulus Ameghino. Miocän.

Parastrapotherium Ameghino. 32 P. Liarthrus Ameghino. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

Astraponotus Amegh. Angeblich mit noch vollständigem Gebiß. Oligocän.

Proplanodus Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.

5. Unterordnung. Pyrotheria.[167]

Schädel kurz und nach vorne gezogen. Gebiß reduziert. 1.?0.3.3.1. 0.2.3. Untere J lang und dick, vorwärts gerichtet. Backenzähne mit je zwei parallelen Jochen. Extremitätenknochen plump. Zehenzahl vermutlich fünf an Hand und Fuß.

Die Pyrotheria sind auf das ältere Tertiär von Patagonien beschränkt und gehören zu den größten aller südamerikanischen Huftiere. Sie treten zuerst in den Notostylopsschichten auf und erlöschen, nachdem sie in den Pyrotherium-Schichten den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht haben.

Der Schädel kann nur kurz gewesen sein, weil die Backenzähne schon in der Nähe der stoßzahnartigen J beginnen. Die Orbita liegt beim erwachsenen Tier oberhalb P4. Im definitiven Gebiß fehlen obere J. P2 ist dreieckig und besteht aus zwei Außen- und zwei kleinen Innenhöckern, P3 hat einen Vorderhöcker und ein Querjoch. Alle übrigen P den M gleich und wie diese mit zwei parallelen Querjochen und Basalband, das an den oberen M außen und vorne, an den unteren innen und hinten verdickt ist. Unterkiefer mit breitem aufsteigenden Ast und schwachem Coronoidfortsatz.

Scapula mit kräftigem Coracoidfortsatz. Oberarm und Oberschenkel viel länger als Unterarm und Unterschenkel. Humerus von vorne nach hinten stark komprimiert, ohne Foramen entepicondyloideum, aber beiderseits mit weit hinaufragenden Epicondylarcristae und mit starker, außen gelegener Deltoidcrista. Nach Gaudry spricht diese Organisation für grabende Tätigkeit verbunden mit großer Beweglichkeit der Finger. Radius kurz, mit der Ulna verwachsen. Olecranon hoch. Ileum auf lange Strecken am Sacrum befestigt. Femur nur mit erstem Trochanter, aber mit hochstehendem Caput. Tibia und Femur stehen senkrecht übereinander. Fibula oben und unten mit der Tibia verwachsen. Astragalus abgeplattet, mit ebenem Tibialgelenk dicht neben den Gelenkflächen für Naviculare und Calcaneum. Naviculare ganz unter dem Astragalus gelegen, daher wahrscheinlich vertikale Zehenstellung.

Fig. 722.

Fig. 722.

Pyrotherium Romeroi Ameghino. Untermiocän. Patagonien. A obere Backenzähne von unten, 1/4 nat. Gr., B Unterkiefer, 1/12 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Sowohl die Zähne als auch die Extremitätenknochen sind denen der Proboscidier, namentlich Dinotherium ähnlich, weshalb auch Ameghino die Proboscidier von Pyrotherium ableitet. Im Zahnbau besteht auch große Ähnlichkeit mit Diprotodon. Es kann jedoch weder von einer Verwandtschaft mit diesem Marsupialier noch mit den Proboscidiern die Rede sein. Die Herkunft der Pyrotheria ist vorläufig vollständig unbekannt.

Pyrotherium Ameghino. 1.?0.3.3.1. 0.2.3. (Fig. 722) Joche der gerundet vierseitigen Backenzähne senkrecht zur Zahnreihe, an den unteren M nach rückwärts, an den oberen nach vorwärts konvex. Untermiocän von Chubut. Patagonien. P. Romeroi Ameghino.

Propyrotherium Ameghino. Kleiner. Oligocän. Astraponotusschichten. P. saxaeum Ameghino.

Carolozittelia Ameghino. Unterer J mit langer Wurzel. Obere M kreisrund mit zwei schräg nach rückwärts verlaufenden Jochen. Untere M oval, mit zwei zur Zahnreihe fast senkrechten Querjochen. M3 mit drittem Joch. Tapirgröße. Obereocän von Patagonien. Notostylopsschichten.

Ricardowenia und Archaeolophus Ameghino. Ganz problematisch.

9. Ordnung. Subungulata.

Meist große plantigrade oder digitigrade oder dem Wasserleben angepaßte Pflanzenfresser mit ursprünglich vollständigem, brachyodont-bunodontem Gebiß. Ein Incisivenpaar frühzeitig vergrößert, häufig zu Stoßzähnen umgewandelt, die übrigen J und C reduziert oder ganz fehlend oder in einander übergehend. M anfangs praktisch quadrituberkulär, die oberen mindestens ebensolang wie breit. P bald den M ähnlich. Carpus und Tarsus schwach alternierend oder serial, Centrale Carpi öfters vorhanden. Extremitäten mannigfach spezialisiert, bei Wasserbewohnern die hintere vollkommen reduziert. Schädel anfangs lang gestreckt und niedrig, mit breitem Hinterhaupt. Uterus bicornis, Placenta zonal, meist deziduat.

Wegen der hochgradigen Spezialisierungen, welche alle Skelettelemente der hierher gestellten Unterordnungen erfahren haben, ist eine präzisere Diagnose nicht möglich. Sie treten sämtlich fast gleichzeitig in Ägypten auf und zwar mit Formen, welche einen niedrigen Schädel mit breitem Hinterhaupt, wohl entwickeltem Scheitelkamm und schmalem Cranium besitzen, und meist Vergrößerung eines Incisivenpaares, verbunden mit Reduktion der übrigen J und C aufweisen. Die M sind bunodont, brachyodont und praktisch quadrituberkulär. Ihre Höcker verbinden sich paarweise zu Jochen, die im Unterkiefer öfters halbmondförmig werden. Die P werden ziemlich bald M-ähnlich und die J, C und P gehen, wenn keine Vergrößerung eines vorderen Incisivenpaares erfolgt, allmählich ineinander über. Auch die Beschaffenheit der Schädelbasis scheint bei allen ziemlich ähnlich gewesen zu sein.

Die Extremitäten zeigen allerdings schon bei den ältesten Vertretern der Subungulata sehr verschiedene Spezialisierung. Die ältesten Hyracoidea haben, abgesehen von dem bunodonten Gebiß, bereits alle wesentlichen Merkmale der lebenden Formen, dagegen nähert sich Moeritherium, der primitivste Proboscidier, den Sirenen nicht bloß im Zahnbau, sondern auch in der Gestalt gewisser Knochen wie Humerus, Scapula und Pelvis, so daß die gemeinsame Stammform beider nicht mehr allzuweit zurückliegen dürfte, und die Embrithopoda zeigen trotz ihrer stark abweichenden Bezahnung im Extremitätenbau so viele Anklänge an die Proboscidier, daß an einer, wenn auch entfernten Verwandtschaft kaum zu zweifeln ist.

Daß die Abzweigung der vier Unterordnungen aus einer gemeinsamen bunodonten Stammform schon lange vor dem Obereocän erfolgt sein muß, sehen wir unter anderem auch daraus, daß bei keiner mehr das primitive Merkmal der Anwesenheit eines Entepicondylarforamen am Humerus vorhanden ist. Verwandtschaftliche Beziehungen zu den Notoungulata dürften vollkommen ausgeschlossen sein, denn das Gebiß dieser südamerikanischen Typen ist anscheinend direkt aus einem sekodonten hervorgegangen, während dem der Subungulata unzweifelhaft ein bunodontes zugrunde liegt, weshalb wir vielleicht doch eine Anknüpfung an ein Condylarthrenstadium erwarten dürfen.

1. Unterordnung. Embrithopoda. Andrews.

Riesige Pflanzenfresser mit lophodonten M. Vorderextremität ähnlich der der Proboscidier, Hinterextremität Amblypoden-ähnlich. Obereocän und Oligocän von Ägypten.