Bei Pflanzen und Thieren sehen die Zellen zuweilen nach Form und Inhalt so ausserordentlich verschieden aus, dass sie auf den ersten Blick überhaupt nichts Gemeinsames und Vergleichbares darzubieten scheinen. Man vergleiche die Substanz einer Pflanzenzelle am Vegetationskegel mit einer von Stärkekörnern erfüllten Zelle der Kartoffelknolle, oder den Inhalt einer Embryonalzelle einer Keimscheibe mit dem Inhalt einer Fettzelle oder eines mit Dotterplättchen angefüllten Amphibieneies. Der unbefangene Beobachter wird nur Gegensätze erblicken. Trotzdem stimmen alle diese so ungemein verschiedenen Zellen bei tieferer Untersuchung in einem Punkte überein: in dem Besitz eines sehr wichtigen, eigenthümlichen Stoffgemenges, das dort in grösserer Masse, hier nur in Spuren vorhanden ist, in keinem Elementarorganismus aber vollständig vermisst wird. Dieses Stoffgemenge lässt in vielen Fällen die wunderbaren Lebensphänomene erkennen, von denen später gehandelt wird, die Eigenschaft der Contractilität, der Reizbarkeit etc., und da dasselbe ausserdem bei jugendlichen Zellen, bei niederen Organismen, bei den Zellen des Vegetationskegels und der Keimscheibe, allein den Zellkörper — vom Kern natürlich abgesehen — ausmacht, hat man in ihm den hauptsächlichen Träger der Lebensfunctionen erblickt. Es ist das Protoplasma oder die bildende Substanz (forming matter) des englischen Histologen Beale (I. 3).

a) Begriff des Protoplasmas und Berechtigung desselben.

Um zu wissen, was Protoplasma ist, wird man am besten dasselbe an solchen Zellen untersuchen, in denen es möglichst frei von anderen Beimischungen und in grösserer Menge auftritt, und am besten an den Objecten, an denen sich die Begründer der Protoplasmatheorie ihre Vorstellung von der Natur desselben gebildet haben. Solche Objecte sind junge Pflanzenzellen, Amöben, Rhizopoden, die Lymphkörperchen von Wirbelthieren. Wer hier die charakteristischen Eigenschaften des Protoplasma erkannt hat, wird dasselbe auch in solchen Zellkörpern auffinden, in denen es nur in geringer Menge vorhanden und durch andere Substanzen mehr oder minder verdeckt ist.

Es ist der Vorschlag gemacht worden (II. 10), den Begriff Protoplasma, mit dem ein unberechtigter Cultus getrieben werde, überhaupt ganz fallen zu lassen; denn die Verwendung dieses Wortes sei heutzutage eine so unbestimmte und schrankenlose geworden, dass man sich mit Recht fragen könne, ob durch seinen jetzigen Gebrauch wirklich Nutzen und nicht viel mehr Verwirrung gestiftet werde.

Dieser Vorschlag kann weder als ein zweckdienlicher, noch als ein in der Sache berechtigter bezeichnet werden. Denn wenn auch zugegeben werden mag, dass von mancher Seite das Wort in verkehrter Weise gebraucht wird, dass es auch nicht möglich ist, in einem kurzen Satze eine erschöpfende Definition des Wortes Protoplasma zu geben, und dass man in manchen Fällen in Verlegenheit kommt, zu sagen, welcher Theil in einer Zelle Protoplasma ist und welcher nicht, so geht aus alle dem die Entbehrlichkeit des Protoplasmabegriffes noch in keiner Weise hervor. Aehnliche Bedenken können auch gegen manche andere Worte erhoben werden, durch welche wir uns über bestimmte Stoffgemenge der Organismen zu verständigen suchen. Mit dem Wort Nuclein oder Chromatin bezeichnen wir z. B. einen gewissen Bestandtheil des Kerns, der für Manchen leidlich gut bestimmbar erscheinen wird. Und doch wird der Mikroskopiker zugeben müssen, dass es im ruhenden Kerngerüst nicht möglich ist, genau zu bestimmen, was Linin und was Nuclein ist, oder zu entscheiden, ob man im einen Fall nicht zu viel, im anderen Fall zu wenig mit gefärbt hat.

Ebenso wenig wie das Wort Nuclein, ist das Wort Protoplasma entbehrlich, um sich über die Zellbestandtheile zu verständigen. Nur soll man nicht den Anspruch erheben, dass mit dem Wort Protoplasma ein chemisch scharf definirbarer Körper bezeichnet sei.

Protoplasma ist ein morphologischer Begriff (und dasselbe gilt mehr oder minder auch für das Wort Nuclein und so viele andere); es ist eine Bezeichnung für ein Stoffgemenge, das einer Anzahl physikalischer, chemischer und biologischer Eigenschaften zeigt. Solche Begriffe sind bei dem gegenwärtigen Stand unserer Wissenschaft unentbehrlich. Wer mit der Geschichte der Zelle bekannt ist, weiss, welche Summe von Beobachtung und wie viel logische Denkarbeit vieler Forscher nothwendig gewesen ist, um den Begriff Protoplasma zu entwickeln, der weiss, dass mit der Schaffung dieses Begriffes die ganze Zellen- und Gewebelehre einen viel tieferen Inhalt gewonnen hat. Wie viele Kämpfe hat es gefordert, bis festgestellt wurde, dass an der Zelle nicht die Membran, sondern der Inhalt das Wesentliche ist, und dass in dem Inhalte wieder eine besondere, überall wiederkehrende Substanz ist, die in ganz anderer Weise als der Zellsaft, die Stärkekörner und Fetttropfen am Lebensprozess betheiligt ist.

Das Wort Protoplasma hat daher nicht nur seine historische, sondern auch seine wissenschaftliche Berechtigung, und so wollen wir denn näher zu bestimmen suchen, was darunter zu verstehen ist.

b) Allgemeine Charakteristik des Protoplasmas.

Das Protoplasma einzelliger Organismen, pflanzlicher und thierischer Zellen (Fig. 1 und 2) erscheint als eine zähflüssige, fast immer farblose, mit Wasser nicht mischbare Substanz, die in Folge einer gewissen Aehnlichkeit mit schleimigen Stoffen von Schleiden als Schleim der Zelle bezeichnet wurde. Sie bricht das Licht stärker als Wasser, so dass selbst feinste Protoplasmafädchen sich trotz ihrer Farblosigkeit in diesem Medium erkennen lassen. In keinem Protoplasma fehlen kleinste, nur wie Punkte erscheinende Körnchen, die Mikrosomen, die bald spärlicher, bald reichlicher vorhanden und in eine bei schwächerer Vergrösserung homogen aussehende Grundsubstanz eingebettet sind. Je nach der Menge der Mikrosomen sieht daher das Protoplasma bald mehr durchscheinend, hyalin, bald etwas dunkler und körnig aus.

Die Vertheilung der Körnchen im Zellenleib ist selten eine gleichmässige. Gewöhnlich bleibt eine mehr oder minder feine, oberflächliche Schicht körnchenfrei. Da dieselbe ausserdem noch einen etwas festeren Aggregatzustand als die von ihr eingeschlossene, wasserreichere und körnige Protoplasmamasse darbietet, hat man beide als zwei verschiedene Plasmaarten unterschieden und die eine als Hautplasma oder Hyaloplasma und die andere als Körnerplasma bezeichnet (Fig. 2 ek. en.).

Manche Forscher, wie namentlich Pfeffer, de Vries etc. sind geneigt, in der Hautschicht ein besonders differenzirtes und mit besonderen Functionen betrautes Organ des Zellkörpers zu erblicken. Zu Gunsten einer derartigen Auffassung liess sich wohl das folgende von mir angestellte Experiment verwerthen:

Reife, in den Eileiter eingetretene und mit einer Gallerthülle umgebene Eier von Rana temporaria wurden mit der äusserst feinen Spitze einer Glasnadel vorsichtig angestochen. Die so hervorgerufene Verletzung war nach der Operation äusserlich nicht wahrnehmbar. Ein Austritt von Dottersubstanz war an der Stichstelle nicht zu bemerken. Als aber darauf die Eier befruchtet wurden, so begann nach einiger Zeit an allen verletzten Eiern Dottersubstanz in ziemlich beträchtlicher Menge an der Oberfläche hervorzuquellen und zwischen Ei- und Dotterhaut einen mehr oder minder grossen Höcker (Extraovat. Roux) zu bilden. Durch den Akt der Befruchtung wurde der Substanzaustritt erst hervorgerufen, weil durch das Eindringen des Samenfadens die Eirinde gereizt und, wie an geeigneten Objecten leicht zu beobachten ist, zu einer energischen Contraction angeregt wird. Durch den Stich muss mithin in der Hautschicht der Zelle eine Wunde entstanden sein, welche bis zur Befruchtung noch nicht hatte ausheilen können und erst in Folge der durch die Befruchtung bedingten Contraction Dotter ausfliessen liess. Da nun zwischen der Verletzung und dem Eindringen des befruchtenden Samenfadens bei den Froscheiern immer ein längeres, von mir nicht genauer bestimmtes Zeitintervall liegt, so dürfte dies wohl dafür sprechen, dass der Hautschicht in der That eine besondere, von dem darunter gelegenen Zellinhalt etwas verschiedene Structur und besondere Eigenschaften zukommen.

c) Chemische Zusammensetzung des Protoplasmas.

Ausserordentlich unbefriedigend sind unsere Kenntnisse von der chemischen Natur des Protoplasma. Man hat zuweilen dasselbe als einen Eiweisskörper oder geradezu als „lebendes Eiweiss“ bezeichnet. Durch solche Ausdrucksweisen kann leicht eine grundfalsche Vorstellung vom Wesen des Protoplasma herangerufen werden. Darum wiederhole ich: Protoplasma ist kein chemischer, sondern ein morphologischer Begriff, Protoplasma ist keine chemische Substanz noch so zusammengesetzter Art, sondern ein Gemenge zahlreicher, chemischer Stoffe, die wir uns als kleinste Theilchen zu einem wunderbar complicirten Bau mit einander vereinigt vorzustellen haben.

Chemische Substanzen zeigen in verschiedenen Aggregatzuständen (das Haemoglobin zum Beispiel als Bestandtheil der Blutkörperchen, im Wasser gelöst oder in Krystallform) übereinstimmende Eigenschaften; Protoplasma dagegen lässt sich nicht in andere Aggregatzustände überführen, ohne sofort aufzuhören, Protoplasma zu sein. Denn seine wesentlichen Eigenschaften, in denen sich sein Leben äussert, beruhen eben auf einer bestimmten Organisation. Ebenso wie die hauptsächlichen Eigenschaften einer Marmorstatue in der Form bestehen, die Künstlerhand dem Marmor gegeben hat, und wie eine Statue aufgehört hat, eine solche zu sein, wenn sie in kleine Marmorsteinchen zerschlagen ist (Nägeli II. 28), so ist auch ein Protoplasmakörper nach Zerstörung der Organisation, auf welcher sein Leben beruht, kein Protoplasma mehr; wir untersuchen in den abgetödteten, mit Reagentien behandelten Zellen streng genommen nur die stark veränderten Trümmer desselben.

Die Chemie wird vielleicht in absehbarer Zeit so weit fortgeschritten sein, dass sie Eiweisskörper durch Synthese künstlich darzustellen vermag. Einen Protoplasmakörper zu bilden, wäre dagegen ein ähnliches Beginnen, wie der Versuch Wagners, einen Homunculus in der Phiole auszukrystallisiren. Denn nach allen unseren Erfahrungen entstehen Protoplasmakörper auf keinem andern Wege als durch Fortpflanzung aus vorhandenem Protoplasma; ihre heutige Organisation ist daher das Product einer ausserordentlich langen historischen Entwicklung.

Was für Substanzen jedem lebenden Protoplasma eigenthümlich sind, ist sehr schwer chemisch zu bestimmen. Denn abgesehen davon, dass schon jeder Eingriff den leicht zersetzbaren Körper wesentlich verändert, wird auch noch dadurch die Untersuchung erheblich erschwert, dass ausser dem Protoplasma in jeder Zelle Stoffwechselproducte der verschiedensten Art mit eingeschlossen sind, die sich nicht leicht absondern lassen. In dem complicirten Stoffgemenge legt man als eigentlichen Trägern der Lebensprocesse einen besonderen Werth den Proteinsubstanzen bei, den complicirtesten organischen Körpern, die es gibt, und über deren chemische Constitution die Analyse noch wenig sichere Aufschlüsse gegeben hat. Ihre complicirte Structur beruht in erster Linie auf den ganz aussergewöhnlichen, chemischen Eigenschaften des Kohlenstoffs (Haeckel II. 15). In den Proteinsubstanzen haben sich dem Kohlenstoff 4 andere Elemente, Wasserstoff, Sauerstoff, Stickstoff und Schwefel beigesellt, in einem Verhältniss, welches man durch die Formel C₇₂H₁₀₆N₁₈SO₂₂ (Zusammensetzung eines Eiweissmolecüls) auszudrücken versucht hat (Nägeli II. 28).

Unter den verschiedenen Arten der Proteinkörper (Albumine, Globuline, Fibrine, Plastine, Nucleine etc.) scheint für das Protoplasma besonders nur das Plastin charakteristisch zu sein, (Reinke II. 32, Schwarz II. 37, Zacharias II. 44); dasselbe ist im Wasser und 10% Kochsalz und 10% schwefelsaurer Magnesia unlöslich; in verdünnter Essigsäure wird es gefällt, in concentrirter zur Aufquellung gebracht; in concentrirter Salzsäure wird es gefällt; es widersteht sowohl der Pepsin- als der Trypsinverdauung. Es färbt sich wenig oder gar nicht in basischen, dagegen in sauren Anilinfarben (Eosin und S-Fuchsin).

Daneben finden sich in geringerer Menge Globuline und Albumine, die auch in gelöstem Zustand im Zellsaft der Pflanzen vorkommen.

Das Protoplasma ist sehr reich an Wasser, welches, wie Sachs (II. 33) bemerkt, zu seiner Molekularstructur in demselben Sinne gehört, wie z. B. das Krystallwasser zur Structur sehr vieler Krystalle nöthig ist, die ihre krystallinische Form durch Entziehung des Krystallwassers verlieren. An frischen Fruchtkörpern von Aethalium septicum fand Reinke (II. 32) 71,6% Wasser und 28,4% bei 100 Grad getrocknete Substanz. 66% Flüssigkeit liess sich durch Auspressen erhalten.

Im Protoplasma kommen ferner stets eine Anzahl verschiedener Salze vor und bleiben bei der Verbrennung desselben als Asche zurück. Bei Aethalium septicum enthält die letztere an Grundstoffen Chlor, Schwefel, Phosphor, Kalium, Natrium, Magnesium, Calcium, Eisen.

Lebendes Protoplasma gibt eine deutlich alkalische Reaction; rothes Lackmuspapier, sowie ein im Braunkohl vorkommender, von Schwarz verwandter, rother Farbstoff wird blau. Es ist dies bei Pflanzen auch dann der Fall, wenn der Zellsaft wie gewöhnlich sauer reagirt. Die alkalische Reaction rührt nach den Untersuchungen von Schwarz (II. 37) bei den Pflanzen von Alcali her, welches in dem lebenden Protoplasma an die Proteinkörper gebunden ist. Aethalium septicum entwickelt nach Reinke (II. 32) in getrocknetem Zustande Ammoniak.

Ausserdem lassen sich im Protoplasma stets die verschiedensten Stoffwechselproducte nachweisen, welche theils der progressiven, theils der regressiven Metamorphose angehören. Sie zeigen im thierischen und pflanzlichen Zellenkörper eine grosse Uebereinstimmung. Hier wie dort sind Pepsin, Diastase, Myosin, Sarkin, Glycogen, Zucker, Inosit, Dextrin, Cholestearin und Lecithin, Fette, Milchsäure, Ameisensäure, Essigsäure, Buttersäure etc. gefunden worden.

Als Beispiel für die quantitative Zusammensetzung einer Zelle einschliesslich ihres Kernes theilt Kossel (II. 35) in seinem Lehrbuch eine von Hoppe-Seyler ausgeführte Analyse der Eiterkörperchen mit. Nach derselben enthalten 100 Gewichtstheile organischer Substanz:

In der Asche fand sich Kalium, Natrium, Eisen, Magnesium, Calcium, Phosphorsäure und Chlor.

In physikalischer Hinsicht liess sich zuweilen an Protoplasmafäden, in denen die Bewegung vorwiegend in einer Richtung vor sich ging, Doppelbrechung beobachten und zwar so, dass die optische Axe mit der Bewegungsrichtung zusammenfiel (Engelmann).

d) Feinere Protoplasmastructur.

Es wurde oben das Protoplasma als ein Stoffgemenge bezeichnet, in welchem wir uns die kleinsten Theilchen zu einem complicirten Bau mit einander verbunden vorzustellen haben. In diesen Wunderbau hat die Forschung noch tiefer einzudringen versucht, theils auf speculativem Wege, theils mit Hülfe mikroskopischer Beobachtung.

In der ersten Richtung hat Nägeli höchst bedeutsame Gedanken entwickelt, die in einem besonderen Abschnitt über die „Molecularstructur organisirter Körper“ ausführlicher dargestellt werden sollen.

In der zweiten Richtung sind in der Neuzeit zahlreiche Forscher, unter ihnen vor allen Dingen Frommann, Flemming, Bütschli und Altmann thätig gewesen. Zum Untersuchungsobject diente sowohl lebendes als auch durch geeignete Reagentien abgetödtetes Protoplasma, letzteres namentlich, nachdem durch verschiedene Färbemethoden kleinste Theilchen in ihm wahrnehmbar gemacht worden waren. So ist schon eine besondere, kleine Literatur über das Kapitel „Protoplasmastructur“ entstanden.

Ausgehend davon, dass das Protoplasma ein Gemisch von einer kleinen Menge fester Substanzen mit reichlicher Flüssigkeit ist, welchem Umstand es seinen eigenthümlichen, weichflüssigen Aggregatzustand verdankt, könnte man die Frage aufwerfen, ob bei Anwendung der stärksten Vergrösserungen es möglich ist, die festen Substanztheilchen von dazwischen ihnen enthaltenen Flüssigkeit optisch zu unterscheiden und in ihrer Anordnungsweise besondere Structuren zu erkennen. A priori braucht eine solche Unterscheidbarkeit nicht nothwendig zu sein, sofern die festen Substanztheilchen sehr klein sind oder in ihrem Lichtbrechungsvermögen von der Flüssigkeit nicht genügend verschieden sind. So nimmt in der später genauer auseinandergesetzten Micellartheorie Nägeli (II. 28) eine gerüstförmige Anordnung der festen Substanztheilchen an, welche sich aber wegen der geringen Grösse der hypothetischen Micellen unserer Wahrnehmung entzieht. Mit einem Wort, es kann das Protoplasma eine sehr verwickelte Structur haben, trotzdem es uns optisch als ein homogener Körper erscheint. Mit der Bezeichnung homogenes Protoplasma ist also nicht nothwendiger Weise das Urtheil verknüpft, dass das Protoplasma einer besonderen Structur oder Organisation entbehre.

In der Neuzeit, wo die starken Oel-Immersionssysteme bei den Untersuchungen ausgiebiger benutzt werden, häufen sich immer mehr die Angaben, dass dem Protoplasma eine optisch wahrnehmbare Structur allgemein zukäme; doch weichen die einzelnen Mikroskopiker in ihren Urtheilen so wesentlich auseinander, dass eine Vermittelung zwischen ihnen nicht möglich ist.

Auf der Tagesordnung der wissenschaftlichen Discussion stehen augenblicklich wenigstens vier sich befehdende Lehren, welche als Gerüsttheorie, als Schaum- oder Wabentheorie, als Filartheorie und als Granulatheorie charakterisirt werden können.

Die Gerüsttheorie ist von Frommann (II. 14), Heitzmann (II. 17), Klein (II. 21), Leydig (II. 26), Schmitz (II. 36) u. A. aufgestellt worden. Nach ihr besteht das Protoplasma aus einem sehr feinen Netzwerk von Fibrillen oder Fäserchen, in dessen Lücken die Flüssigkeit enthalten ist. Es gleicht daher im Allgemeinen einem Schwamm, oder seine Structur ist, wie man sich kurz ausdrückt, eine spongiöse. Die im Körnerplasma sichtbaren Mikrosomen sind nichts Anderes als die Knotenpunkte des Netzes.

Bei einem Ueberblick über diese Literatur wird man finden, dass unter der Bezeichnung „spongiöser Bau des Protoplasma“ zuweilen ganz heterogene Dinge zusammengeworfen worden sind. Theils beziehen sich die Beschreibungen auf gröbere Gerüstwerke, welche durch Einlagerung verschiedenartiger Stoffe in das Protoplasma, wie später noch ausführlicher besprochen werden wird, bedingt sind und daher nicht als eine dem Protoplasma als solchem anhaftende Structur bezeichnet und mit ihr zusammengeworfen werden dürfen. Dies gilt zum Beispiel für die Beschreibung der Becherzellen von List (II. 48, s. S. 31 Fig. 17). Theils sind netzförmige Structuren beschrieben und abgebildet worden, die, offenbar durch Gerinnung (durch einen Entmischungsvorgang) hervorgerufen, als Kunstproducte gedeutet werden müssen. Künstliche Gerüststructuren kann man sich z. B. leicht erzeugen, wenn man Eiweisslösungen oder Leimgallerte durch Zusatz von Chromsäure, Pikrinsäure oder Alkohol zur Gerinnung bringt. So zeichnet Heitzmann (II. 17) in sehr schematischer Weise in die verschiedensten Zellen des thierischen Körpers Netzwerke ein, welche dem wirklichen Zustand in keiner Weise entsprechen. Auch Bütschli bemerkt in seiner Literaturübersicht (II. 7b pag. 113), „es sei überhaupt häufig recht schwierig zu entscheiden, ob die von früheren Beobachtern beschriebenen Netzstructuren eigentliche feinste Plasmastructuren seien oder ob sie auf gröberen Vacuolisationen beruhen. Da sich beide sehr ähnlich sehen, könne man hierüber nur auf Grund der Grössenverhältnisse ein einigermaassen gesichertes Urtheil gewinnen.“ Bütschli fand durchgängig, dass die Maschenweite der eigentlichen Plasmastructuren kaum 1 μ überschreitet.

Wenn somit gegen viele Angaben gerechte Zweifel erhoben werden können, liegen anderen Beschreibungen (Frommann, Schmitz, Leydig etc.) wohl wirklich feinere Structuren des Zellkörpers zu Grunde.

In der Deutung der als Netzwerk beschriebenen Bilder nimmt Bütschli einen eigenen, von den genannten Forschern abweichenden Standpunkt ein, welcher ihn zur Aufstellung einer Schaum- oder Wabentheorie des Protoplasma (II. 7a, 7b) veranlasst hat.

Durch Vermischung von eingedicktem Olivenöl mit K₂CO₃ oder mit Kochsalz oder Rohrzucker gelang es ihm, feinste Schäume herzustellen, deren Grundmasse Oel ist, das von zahllosen, allseitig abgeschlossenen und von wässeriger Flüssigkeit erfüllten Räumchen durchsetzt ist (Fig. 3). Der Durchmesser der letzteren bleibt bei sehr feinen mikroskopischen Schäumen in der Regel unter 0,001 mm. Die kleinen Räumchen, die sich Bienenwaben vergleichen lassen und die verschiedenartigsten Polyëder darstellen können, werden durch feinste, das Licht etwas stärker brechende Oellamellen von einander getrennt. In der Anordnung der Waben muss nach physikalischen Regeln stets die Bedingung erfüllt sein, dass immer nur 3 Lamellen in einer Kante zusammenstossen. Auf dem optischen Durchschnitt treffen daher in einem Knotenpunkte immer nur 3 Linien zusammen. Waren im Oel vor der Schaumbildung feine Russpartikelchen vertheilt, so sammeln sich dieselben in den Knotenpunkten des Wabenwerks an. An feinen Schäumen lässt sich endlich noch eine oberflächliche Schicht nachweisen, in welcher die kleinen Waben in besonders eigenthümlicher Weise angeordnet sind in der Weise, dass ihre an die Oberfläche stossenden Scheidewände aus Oel senkrecht zu dieser gerichtet und daher auf dem optischen Durchschnitt parallel zu einander gelagert sind. Bütschli unterscheidet dieselbe als eine Alveolarschicht (Fig. 3 alv).

Genau denselben Bau glaubt nun Bütschli für das Protoplasma aller pflanzlichen und thierischen Zellen (Fig. 4 u. 5) auf Grund seiner Untersuchung lebender und mit Reagentien behandelter Objecte annehmen zu müssen. Den Oellamellen, welche im künstlichen Schaum die Flüssigkeitströpfchen trennen, entspricht ein plasmatisches Gerüst. Auch hier sind in den Knotenpunkten desselben die Körnchen (Mikrosomen) zusammengedrängt. Auch hier ist der Protoplasmakörper nach aussen häufig zu einer Alveolarschicht differenzirt. Das Bild, welches andere Forscher als Faden- und Netzwerk mit communicirenden, die Flüssigkeit bergenden Maschenräumen beschreiben, deutet Bütschli als Waben- und Schaumwerk mit allseitig abgeschlossenen Räumen; er bemerkt aber selbst zu dieser Deutung, dass bei der Kleinheit der in Frage stehenden Structuren nach dem mikroskopischen Bilde allein eine feste Entscheidung darüber, ob Netz- oder Wabenstructur vorliege, sich nicht treffen lasse (II. 7b, pag. 140), denn „in beiden Fällen müsse das mikroskopische Bild dasselbe sein.“

Soll nun bei der Deutung die Aehnlichkeit mit künstlich hergestellten Schäumen, durch welche sich schliesslich Bütschli in seinem Urtheil bestimmen lässt, den Ausschlag geben?

Hier möchte ich doch zwei Bedenken geltend machen: erstens das Bedenken, dass für den Bau der Kernsubstanz, die ohne Zweifel dem Protoplasma in ihrer Organisation verwandt ist, die Wabentheorie nicht zutrifft. Denn während des Kerntheilungsprocesses treten mit grösster Deutlichkeit fädige Anordnungen in Form der Spindelfasern und Nucleïnfäden hervor, deren Existenz wohl von Niemand in Zweifel gezogen werden kann.

Das zweite Bedenken ist mehr theoretischer Natur:

Oellamellen bestehen aus einer Flüssigkeit, die mit Wasser nicht mischbar ist. Soll der Vergleich zwischen Schaumstructur und Protoplasmastructur auf etwas mehr als einer oberflächlichen Aehnlichkeit beruhen, so müssten die den Oellamellen verglichenen Plasmalamellen aus einer Eiweisslösung oder flüssigem Eiweiss zusammengesetzt sein. Diese Annahme trifft nicht zu, weil Eiweisslösung mit Wasser mischbar ist, also auch mit dem Wabeninhalt sich mischen müsste; Eiweissschäume müssten mit Luft hergestellt werden. Um diese Schwierigkeit zu umgehen, nimmt Bütschli als chemische Grundlage der Gerüstsubstanz des Protoplasma eine Flüssigkeit an, die aus einer Combination von eiweissartigen und von Fettsäuremolecülen hervorgegangen sei. (II. 7b, pag. 199.) Diese Hülfsannahme dürfte, wie überhaupt die Annahme einer flüssigen Beschaffenheit der Gerüstsubstanz, wenig Beifall finden. Denn nach vielen Richtungen hin erscheint doch die theoretische Forderung eine wohlberechtigte, dass die Structurelemente des Protoplasma, mögen sie nun Fädchen eines Netzes oder Lamellen eines Wabenwerks oder Körnchen oder sonst was sein, einen festen Aggregatzustand haben. Das Protoplasma ist kein Gemengsel zweier nicht mischbarer Flüssigkeiten, wie Wasser und Oel, sondern besteht aus einer Verbindung fester, organischer Substanztheilchen mit reichlichem Wasser. Damit sind aber auch ganz andere physikalische Bedingungen gegeben (vergleiche den Abschnitt über Molecularstructur. S. 49).

Die dritte von den oben aufgeführten Lehren oder die Filartheorie ist an den Namen von Flemming (II. 10) geknüpft.

Bei der Untersuchung vieler Zellen im lebenden Zustand (Knorpel-, Leber-, Bindegewebs-, Ganglienzellen etc.) beobachtete Flemming im Protoplasma (Fig. 6) feinste Fädchen, die etwas stärker lichtbrechend sind, als die sie trennende Zwischensubstanz. In manchen Zellen sind die Fädchen kürzer, in anderen länger; bald sind sie spärlicher, bald reichlicher vorhanden. Ob sie von einander getrennt sind und durchweg an einander vorbeilaufen, oder ob sie sich zu einem Netz verbinden, konnte nicht bestimmt entschieden werden; wollte man sie sich aber auch zu einem Netz verbunden denken, so würden die Maschenräume sehr ungleich weit ausfallen. Flemming nimmt daher im Protoplasma zwei verschiedene Substanzen an, über deren chemische Natur und deren Aggregatzustand er sich nicht näher äussert: eine Fädchensubstanz und eine Zwischensubstanz, oder eine Filar- und Interfilarmasse. (Mitom und Paramitom.) Welche Bedeutung dieser Structur zukommt, worüber sich zur Zeit noch gar nichts aussagen lässt, muss der Zukunft anheimgegeben werden.

In einer vierten Richtung endlich bewegen sich wieder die Bestrebungen Altmanns (II. 1), eine feinere Zusammensetzung des Protoplasma nachzuweisen (Granulatheorie). Dieser Forscher hat durch Ausbildung besonderer Methoden im Zellenleib kleinste Theilchen sichtbar gemacht, die er als Granula bezeichnet. Er conservirt die Organe in einem Gemisch von 5% Lösung von Kaliumbichromat und von 2%iger Ueberosmiumsäure und färbt die von ihnen angefertigten feinen Schnitte mit Säurefuchsin, wobei die Färbung durch alkoholische Pikrinsäurelösung schärfer differenzirt wird. In einer farblosen Grundsubstanz werden bei diesem Verfahren zahlreiche, kleinste, dunkelroth gefärbte Körnchen sichtbar gemacht, die entweder isolirt bald dichter, bald lockerer neben einander liegen oder in Reihen zu Fäden verbunden sind.

Altmann knüpft an diesen Nachweis eine weittragende Hypothese. Er erblickt in den Granula noch kleinere Elementarorganismen, aus denen die Zelle selbst wieder zusammengesetzt ist; er nennt sie die Bioblasten, schreibt ihnen den Bau eines organisirten Krystalls zu und betrachtet sie für gleichwerthig den Mikroorganismen, die sich auch als Einzelelemente in Haufen zu einer Zoogloea oder der Reihe nach in Fäden anordnen. „Wie in der Zoogloea die einzelnen Individuen durch eine gallertartige Ausscheidungssubstanz ihres Körpers mit einander verbunden und zugleich von einander getrennt sind, so dürfte dies auch bei den Granulis der Zelle der Fall sein; auch hier werden wir in der Umgebung derselben nicht nur Wasser oder Salzlösung als vorhanden annehmen dürfen, sondern ebenfalls eine mehr gallertartige Substanz (Intergranularsubstanz), deren Consistenz in manchen Fällen bis an den flüssigen Zustand heranreichen, in andern aber ziemlich derb sein wird. Für den ersten Fall spricht die grosse Beweglichkeit, die manchem Protoplasma eigen ist. Häuft sich die Intergranularsubstanz irgendwo in der Zelle ohne Granula an, so vermag sie hier ein echtes Hyaloplasma zu bilden, welches frei von lebenden Elementen ist, darum auch den Namen eines Protoplasma nicht verdient.“

Altmann definirt daher „das Protoplasma als eine Colonie von Bioblasten, deren einzelne Elemente, sei es nach Art der Zoogloea, sei es nach Art der Gliederfäden, gruppirt und durch eine indifferente Substanz verbunden sind“. „Der Bioblast ist daher die gesuchte morphologische Einheit aller organisirten Materie, von welcher alle biologischen Erwägungen in letzter Instanz auszugehen haben.“ Doch ist der Bioblast der Zelle keines isolirten Lebens fähig, er stirbt mit der Zelle ab. In ihr aber, so nimmt Altmann an, vermehrt er sich nur durch Theilung. (Omne granulum e granulo.)

Gegen die Altmann’sche Hypothese, soweit sie sich auf Deutung beobachteter Verhältnisse bezieht, lassen sich manche Einwände erheben. 1. Die kleinsten Mikroorganismen einer Zoogloea sind durch vielfache Uebergänge in der Grösse mit grösseren Spross- und Hefepilzen verbunden, die ihrem Bau nach von Zellen nicht zu unterscheiden sind und daher nach Altmann auch Colonien von Bioblasten sein müssten. Auch hat Bütschli bei grösseren Mikroorganismen eine Sonderung in Kern und Protoplasma und damit die Uebereinstimmung im Bau mit anderen Zellen wahrscheinlich gemacht. Die Geisseln, die bei vielen Mikroorganismen nachgewiesen sind, müssen auch als Zellorgane gedeutet werden. 2. Ueber die Beschaffenheit und Aufgabe der Granula in der Zelle sind wir noch viel zu wenig aufgeklärt, als dass sich nur irgendwie die Schlussfolgerung rechtfertigen liesse, durch welche sie zu den eigentlichen Lebenselementen der Zelle erhoben werden. Durch die Altmann’sche Hypothese wird der Werth, welchen man den Zellsubstanzen bisher zuertheilt hat, vollständig umgekehrt. Altmann’s Intergranularsubstanz, welche ihrem physiologischen Werth nach der Gallerte der Zoogloea gleich geschätzt wird, ist im Wesentlichen das Protoplasma der herrschenden Zellentheorie, also die Substanz, welche als die wichtigste Grundlage der Lebensprocesse betrachtet wird; die Granula dagegen gehören zum Theil wohl in die Kategorie der Protoplasmaeinschlüsse, denen man bisher eine minder bedeutungsvolle Rolle zuertheilt hat. So bezeichnet Altmann in der Pigmentzelle die Melaninkörnchen als die Bioblasten, das sie verbindende Protoplasma als Intergranularsubstanz. Ebenso kehrt Altmann beim Kern, wie bei der Beschreibung desselben hervorgehoben werden wird, den physiologischen Werth der Substanzen vollständig um, indem seine Granula im Kernsaft enthalten sind, die Intergranularsubstanz aber dem chromatinhaltigen Kernnetz entspricht.

Mit dem Worte Granula hat nach unserer Auffassung Altmann Gebilde von sehr verschiedenem morphologischen Werth, die zum Theil in die Kategorie der Protoplasmaprodukte gehören, zusammengefasst. Ihre Untersuchung durch neue Methoden zugänglicher gemacht zu haben, wird das Hauptverdienst der auf sie bezüglichen Arbeiten von Altmann bleiben, während die auf sie gegründete Bioblastentheorie sich wenig Anhänger erworben haben dürfte. (Man vergleiche auch den Schluss des neunten Capitels.)

e) Gleichartigkeit des Protoplasma als Substanz, Verschiedenheit der Zellkörper.

Im ganzen Organismenreich tritt uns das Protoplasma als eine im Wesentlichen gleichartig aussehende Substanz entgegen. Mit unseren jetzigen Untersuchungsmitteln sind wir nicht in der Lage, zwischen dem Protoplasma einer thierischen Zelle oder einer Pflanzenzelle oder eines einzelligen Organismus irgend welche durchgreifende Unterschiede ausfindig zu machen. Diese Gleichartigkeit ist naturgemäss nur eine scheinbare, nur eine auf der Unzulänglichkeit der Untersuchung beruhende. Denn da in jedem Organismus der Lebensprocess sich in einer ihm eigenthümlichen Weise abspielt, das Protoplasma aber, abgesehen vom Kern, der hauptsächliche Sitz der einzelnen Lebensprocesse ist, so müssen Verschiedenheiten derselben auch in Verschiedenheiten der stofflichen Grundlage, also des Protoplasmas, begründet sein. Wir müssen also zwischen dem Protoplasma der verschiedenen Organismen Unterschiede in der stofflichen Zusammensetzung und in der Structur in der Theorie voraussetzen. Wahrscheinlich liegen aber diese wichtigen Unterschiede schon auf molecularem Gebiete.

Trotz gleichartigen Aussehens des Protoplasma können dagegen die einzelnen Zellkörper, von denen das Protoplasma ja nur einen grösseren oder geringeren Bestandtheil ausmacht, als Ganzes genommen sehr verschiedenartige Anblicke darbieten. Theils rührt dies von der äusseren Form, hauptsächlich aber davon her, dass in das Protoplasma bald diese, bald jene Stoffe in einer von ihm unterscheidbaren Weise abgelagert sind. Zuweilen kann dies in solcher Masse geschehen, dass der ganze Zellkörper fast allein aus solchen, dem Protoplasma in anderen Fällen fehlenden Stoffen zu bestehen scheint. Denken wir uns die letzteren entfernt, so entstehen naturgemäss in dem Zellkörper zahlreiche grössere und kleinere Lücken, zwischen denen die protoplasmatische Grundlage der Zelle als ein zuweilen ausserordentlich feines Fach- und Gerüstwerk zu Tage tritt. Dieses darf nicht, wie schon hervorgehoben wurde (S. 18), mit der netzförmigen Anordnung verwechselt werden, welche nach der Annahme mancher Forscher der protoplasmatischen Substanz als solcher zukommen soll und im Capitel „Protoplasmastructur“ besprochen wurde.

Man hat für die im Protoplasma eingeschlossenen Substanzen die Namen Deutoplasma (van Beneden) oder Paraplasma (Kupffer II. 24) vorgeschlagen. Da man aber mit dem Wort Plasma doch immer die Vorstellung einer Eiweisssubstanz verbindet, die Einschlüsse aber auch aus Fett, Kohlenhydraten, Saft und manchem Anderen bestehen können, dürfte sich der Gebrauch jener beiden Bezeichnungen nicht empfehlen, und es ist besser, anstatt dessen entweder allgemein von inneren Plasmaproducten und Zelleinschlüssen oder, je nach ihrer Bedeutung, von Reserve- und Secretstoffen oder speciell von Dotterplättchen, Fetttropfen, Stärkekörnern, Pigmentkörnchen etc. zu reden.

Zwischen dem Protoplasma und den Substanzen, die als Zelleinschlüsse zusammengefasst werden können, besteht ein ähnlicher Unterschied, wie zwischen den Stoffen, die die Organe unseres Körpers ausmachen, und den Stoffen, die erstens als Nahrung in unseren Körper aufgenommen werden und zweitens in flüssigem Zustande als Ernährungssaft durch alle Organe circuliren. Die ersteren, welche vom jeweiligen Ernährungszustand des Körpers weniger abhängig und geringerem Wechsel unterworfen sind, nennt man in der Physiologie Dauerstoffe, die letzteren Verbrauchsstoffe. Dieselbe Unterscheidung ist auch für die den Zellkörper zusammensetzenden Substanzen anwendbar. Das Protoplasma ist ein Dauerstoff, dagegen die in ihm eingeschlossenen Substanzen seine Verbrauchsstoffe.

f) Verschiedene Beispiele für den Bau des Zellkörpers.

Nach der vorausgegangenen Orientirung über die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften des Zellkörpers sollen einige besonders prägnante Beispiele dazu dienen, das im Allgemeinen Ausgeführte noch anschaulicher zu machen. Zu dem Zwecke vergleichen wir niedere einzellige Organismen, pflanzliche und thierische Zellen und wählen zunächst solche Beispiele, bei denen der Körper fast ausschliesslich aus Protoplasma besteht, und zweitens Beispiele, in denen der Zellkörper mit diesen oder jenen Einschlüssen beladen und dadurch in seinem Aussehen erheblicher verändert ist.

Wichtige Objecte für das Studium des Zellkörpers bilden im Wasser und in feuchter Erde lebende, einzellige Organismen, wie Amöben, Schleimpilze und Rhizopoden, ferner Lymphkörperchen und weisse Blutkörperchen der Wirbelthiere, junge Pflanzenzellen.

1) Zellen, deren Körper fast ausschliesslich aus Protoplasma besteht.

Eine Amöbe (Fig. 7) ist ein kleines Klümpchen von Protoplasma, das gewöhnlich an seiner Oberfläche einige kurze, lappige Fortsätze (Pseudopodien oder Scheinfüsschen) nach aussen hervorstreckt. Der Körper ist vollständig nackt, das heisst, er ist gegen die umgebenden Medien nicht durch eine besondere dünne Hülle oder Membran abgegrenzt; nur ist die oberflächlichste Schicht des Protoplasma (Hautschicht) (ek) frei von Körnchen und daher glasartig durchsichtig, in grösserer Ausdehnung namentlich an den lappigen Scheinfüsschen; unter dem Hautplasma folgt das dunklere und flüssigere Körnerplasma (en), in welchem auch der bläschenförmige Zellenkern (n) eingeschlossen ist.

Grosse Aehnlichkeit mit einer Amöbe zeigen die weissen Blutkörperchen und die Lymphkörperchen der Wirbelthiere, nur dass sie sehr viel kleiner sind. (Fig. 8.) Frisch dem lebenden Thiere entnommen, stellen sie mehr oder minder runde Protoplasmaklümpchen dar mit einer kaum wahrnehmbaren hyalinen Hautschicht und einer körnigen Innenmasse, in deren Mitte der Kern im frischen Zustand nur undeutlich, oft gar nicht wahrzunehmen ist. Nach einiger Zeit streckt das Körperchen den Scheinfüsschen der Amöben vergleichbare Fortsätze an seiner Oberfläche hervor.