Fig. 7. Amöba proteus. Nach LEIDY. Aus R. HERTWIG Fig. 16. n. Kern. cv. Contractile Vacuole. N. Nahrungsballen. en. Körnerplasma. ek. Hautplasma.
Fig. 8. Ein Leukocyt des Frosches, in dem ein Bakterium eingeschlossen ist und verdaut wird. Das Bakterium durch Vesuvin gefärbt. Die beiden Figuren repräsentiren 2 Stadien der Bewegung ein- und derselben Zelle. Nach METSCHNIKOFF Fig. 54.
Unter sehr abweichender Form erscheint dagegen der gleichfalls nackte Protoplasmakörper der Myxomyceten oder Rhizopoden. Der bei uns bekannteste Schleimpilz, welcher die Lohblüthe bildet, das Aethalium septicum, überzieht während seines vegetativen Zustandes als zusammenhängende dünne Protoplasmaschicht (Plasmodium) die Oberfläche der Gerberlohe in grosser Ausdehnung.
Ein ihm verwandter Schleimpilz ist das Chondrioderma, von welchem ein kleines Stück des Randes in Fig. 9 abgebildet ist.
Nach dem Rande zu löst sich das Plasmodium in zahlreiche Protoplasmafäden auf, die theils dicker, theils ungemein fein sind und sich unter einander zu einem zierlichen Netzwerk verbinden. Auch hier lassen dickere Fäden eine dünne Schicht von homogenem Hautplasma und darin eingeschlossenem Körnerplasma erkennen, während an den feineren Fäden eine solche Unterscheidung nicht möglich ist. In der zuweilen sehr umfangreichen Protoplasmamasse finden sich sehr zahlreiche, kleinste Zellkerne überall vertheilt.
Unter den Rhizopoden, welche in sehr verschiedenen Arten im süssen und salzigen Wasser vorkommen, ist ein durch Max Schultze’s Untersuchungen (I. 29) besonders berühmt gewordenes Object, die Gromia oviformis (Fig. 10). Der körnige, mit einigen kleinen Zellkernen versehene Protoplasmakörper füllt theils ein ovales Gehäuse aus, das an einem Pol eine weite Oeffnung trägt, theils dringt es an letzterer nach aussen hervor und überzieht die Oberfläche des Gehäuses in dünner Schicht. War der Organismus nicht gestört worden, so strahlen vom herausgetretenen Protoplasma feinste Fädchen (Pseudopodien) oft von erstaunlicher Länge nach allen Richtungen in’s Wasser aus; manche gabeln sich, andere lösen sich in zahlreichere Fädchen auf oder senden Seitenzweige ab, durch welche sie sich mit benachbarten Pseudopodien verbinden.
Die so eigenthümliche Körpersubstanz der eben beschriebenen niedersten Organismen wurde von Dujardin als Sarcode bezeichnet, da sie wie die Muskelsubstanz höherer Thiere Bewegungen ausführen kann. Unter dem Eindruck der Schleiden-Schwann’schen Zellentheorie suchte man an der Sarcode eine Zusammensetzung aus kleinsten Zellen nachzuweisen und in dieser Weise die Sarcodeorganismen dem Zellenschema zu unterwerfen, bis in ganz anderer Richtung die Lösung gefunden wurde. Forscher wie Cohn (I. 7), Unger verglichen zuerst die Sarcode wegen der Gleichartigkeit ihrer Lebenserscheinungen dem protoplasmatischen Inhalt einer Pflanzenzelle. Durch Max Schultze (I. 29), de Bary (I. 2) und Haeckel (I. 10) wurde die Identität von Sarcode und Protoplasma der thierischen und pflanzlichen Zellen über allen Zweifel festgestellt und namentlich von dem erstgenannten Forscher zu der oben schon beschriebenen Reform der Zellentheorie und zur Begründung seiner Protoplasmatheorie (siehe S. 7) benutzt.
In den Amöben, Lymphzellen, Schleimpilzen und Rhizopoden lernten wir nackte Zellkörper kennen; bei Pflanzen und Thieren dagegen sind die Zellkörper, bei ersteren fast stets, bei letzteren sehr häufig in eine deutlich unterscheidbare, zuweilen sehr dicke und feste Substanz (Membran, Intercellularsubstanz) eingehüllt und stellen dann mit ihr zusammen ein Kämmerchen oder eine Zelle in des Wortes eigentlichster Bedeutung dar. Als Beispiele dienen junge Zellen aus der Nähe des Vegetationspunktes einer Pflanze und Knorpelzellen einer Salamanderlarve.
An den Vegetationspunkten der Pflanzen (Fig. 12 A) sind die Zellen, die sich hier lebhaft vermehren, sehr klein und thierischen Zellen sehr ähnlich. Sie werden von einander nur durch sehr dünne Cellulosewände abgegrenzt. Die kleinen Hohlräume werden vollständig vom Zellkörper ausgefüllt, der, vom Kern und von Chlorophyllbildern abgesehen, nur aus feinkörnigem Protoplasma besteht.
Die Knorpelzellen junger Salamanderlarven empfiehlt Flemming als das sicherste und beste Object, an welchem sich Protoplasmastructuren im lebenden Zustand studiren lassen. Der Zellkörper, welcher während des Lebens wie bei den jungen Pflanzenzellen die Höhle im Innern der Knorpelgrundsubstanz ganz ausfüllt, ist „von ziemlich stark lichtbrechenden Fäden von weniger als 1 μ Durchmesser und gewundenem Verlauf durchzogen; sie sind meist um den Kern dichter angeordnet und zugleich mehr wellig verschlungen; die Peripherie der Zellen wird bald von Fäden ganz oder fast freigelassen, bald auch nicht, zuweilen sind sie hier selbst recht dicht.“
Bei Pflanzen und einzelligen Organismen schliesst das Protoplasma sehr häufig Flüssigkeitstropfen ein, in denen Salze, Zucker und Albuminate in gelöstem Zustand (circulirendes Eiweiss) enthalten sind. Je mehr wir uns von den Vegetationspunkten einer Pflanze, wo die oben beschriebenen kleinsten, rein protoplasmatischen Elementartheile angehäuft sind, weiter entfernen (Fig. 12 A), um so mehr vergrössern sich unter beträchtlicher Verdickung der Cellulosemembran die einzelnen Zellkammern (C) und erreichen oft mehr als das 100fache ihrer ursprünglichen Grösse. Dieses Wachsthum beruht indessen zum kleinsten Theile auf einer erheblichen Vermehrung des Protoplasmakörpers. Nie wird man den Raum einer so grossen Pflanzenzelle ausschliesslich von körnig-schleimiger Substanz ausgefüllt sehen. Die Vergrösserung der Zelle wird vielmehr hauptsächlich dadurch herbeigeführt, dass der ursprünglich kleine Protoplasmakörper an der Vegetationsspitze Flüssigkeit aufnimmt und als Zellsaft in seinem Innern in kleinen Hohlräumen, den Vacuolen, abscheidet. Er gewinnt dadurch ein schaumiges Aussehen (Fig. 12 B, s).
Von einer Protoplasmaanhäufung, in welcher der Kern liegt, gehen dickere und feinere Protoplasmahäutchen aus, welche als Scheidewände die einzelnen Safträume von einander trennen und sich an der Oberfläche zu einer zusammenhängenden Wandschicht (Primordialschlauch) verbinden, welche sich der Innenfläche der vergrösserten und durch Wachsthum verdickten Cellulosemembran (h) anschmiegt.
Hiervon lassen sich zwei verschiedene Zustände ableiten, welche die ausgewachsene Pflanzenzelle darbietet. Durch weitere Vermehrung des Zellsaftes werden die Vacuolen vergrössert und die Scheidewände verdünnt. Letztere reissen endlich theilweise ein, so dass die einzelnen Safträume sich durch Oeffnungen in Verbindung setzen und einen einzigen zusammenhängenden Saftraum bilden. Der Protoplasmakörper hat sich mithin jetzt umgewandelt in eine ziemlich dünne, der Cellulosemembran anliegende Schicht und mehr oder minder zahlreiche Protoplasmabalken und Fäden, welche den einheitlichen grossen Flüssigkeitsraum durchsetzen. (Fig. 12 C rechts u. Fig. 13.) In anderen Fällen endlich sind auch diese Protoplasmabalken im Innern der Zelle geschwunden. Der Protoplasmakörper besteht dann einzig und allein noch aus einem dünnen Schlauch, welcher die Innenfläche des Kämmerchens, um einen Ausdruck von Sachs (II. 33) zu gebrauchen, wie eine Tapete die Zimmerwand bedeckt und einen einzigen grossen Saftraum einschliesst. (Fig. 12 C links untere Zelle u. Fig. 59.) In sehr grossen Zellen ist dieser Schlauch zuweilen so dünn, dass man ihn, vom Zellkern abgesehen, selbst bei starker Vergrösserung kaum wahrnimmt und dass man, um ihn klar zur Anschauung zu bringen, besondere Untersuchungsmethoden anwenden muss.
Das sind die Elementartheile, an deren Studium sich die älteren Forscher wie Treviranus, Schleiden und Schwann ihre Vorstellung vom Wesen der Zelle gebildet hatten. Kein Wunder daher, wenn sie in der Zellenmembran und dem Kern die wesentlichen Zellentheile erblickten, die Bedeutung des Protoplasma aber ganz übersahen. Dass letzteres auch in der Pflanzenzelle der eigentliche lebende Körper ist und ohne Zusammenhang mit der Membran zu leben vermag, ist durch folgende Beobachtung, die in der Geschichte der Zellentheorie eine grosse Rolle gespielt hat (I. 7), über jeden Zweifel sicher zu stellen. Bei vielen Algen (Oedogonium, Fig. 14) löst sich der gesammte Protoplasmakörper zur Zeit der Fortpflanzung von der Cellulosewand ab, zieht sich unter Auspressung von Flüssigkeit zu einem geringeren Volumen zusammen, so dass er den Kammerraum nicht mehr ganz ausfüllt, und bildet eine bald kugelig, bald oval gestaltete nackte Schwärmspore (A). Diese sprengt nach einiger Zeit ihre alte Hülle, schlüpft durch die entstandene Oeffnung ins Freie und bewegt sich im Wasser mit Wimpern (C), die sie auf ihrer Oberfläche hervorgetrieben hat, ziemlich geschwind fort, um nach einiger Zeit zur Ruhe zu kommen (D) und auf ihrer Oberfläche eine neue zarte Membran auszuscheiden. So hat die Natur selbst uns den besten Beweis geliefert, dass der Protoplasmakörper an sich der eigentliche lebendige Elementarorganismus ist.
Fig. 13. Eine Zelle aus einem Staubfadenhaar von Tradescantia virginica. Vergr. 240. Nach STRASBURGER, Botanisches Praktikum Fig. 23.
Fig. 14. Oedogonium in Zoosporenbildung. Nach SACHS. Aus R. HERTWIG, Zoologie Fig. 110. A ein Stück des Algenfadens mit ausschlüpfendem Zellinhalt. C aus dem Inhalt hervorgegangene Zoospore. D Zoospore festsitzend in Keimung.
Eine ebenso reiche Vacuolenbildung und Saftabscheidung, wie sie sich in Pflanzenzellen findet, zeigt uns zuweilen auch das hüllenlose Protoplasma niederer, einzelliger Organismen, namentlich einzelner Rhizopoden und Radiolarien. So bietet uns der in Figur 15 dargestellte Körper eines Actinosphärium ein völlig schaumiges Aussehen dar, ähnlich einem durch Schlagen hergestellten feinen Eiweiss- oder Seifenschaum. Zahllose kleinere und grössere, mit Flüssigkeit erfüllte Vacuolen durchsetzen den ganzen Körper und sind nur durch feine, zuweilen kaum messbar dicke Scheidewände von Protoplasma getrennt, das aus einer homogenen Grundsubstanz mit eingebetteten Körnchen besteht.
Durch die Vacuolenbildung wird der Protoplasmakörper aufgelockert und werden Flächen in ihm geschaffen, an denen die Protoplasmatheilchen in unmittelbare Wechselwirkung zu der in den Vacuolen enthaltenen Nährlösung treten können. Durch die ganze Einrichtung wird offenbar die Stoffaufnahme und Abgabe ungemein erleichtert. Sie kann als innere Oberflächenvergrösserung der äusseren Oberflächenvergrösserung gegenübergestellt werden, welche sich uns in der Bildung reichverzweigter Pseudopodien (Fig. 10) darbietet und wohl dem gleichen Zwecke dient.
Im Gegensatz zu den pflanzlichen Zellen findet in den thierischen Elementartheilen Vacuolenbildung und Saftausscheidung ausserordentlich selten, wie z. B. in den Chordazellen, statt; dagegen werden hier häufiger Einschlüsse gebildet, die einen gequollenen oder festen Aggregatzustand darbieten, Glycogen- und Schleimtropfen, Fettkugeln, Eiweissschollen etc. Wenn dieselben sehr reichlich und zahlreich entwickelt sind, so kann im Zellkörper das Protoplasma auch zu einem Schaumwerk, wie bei einem Actinosphärium (Fig. 15) oder einem Netzwerk, wie in der Tradescantiazelle (Fig. 13) umgewandelt sein, nur dass die Zwischenräume anstatt mit Saft mit dichteren Substanzen erfüllt sind.
Die schönsten Beispiele bieten uns manche Arten thierischer Eizellen. Die ganz ausserordentliche Grösse, welche dieselben in manchen Fällen erreichen, beruht weniger auf einer Zunahme von Protoplasma, als vielmehr auf einer Ablagerung chemisch sehr verschiedenartiger, bald geformter, bald ungeformter Reservestoffe, die für spätere Verwerthung im Stoffwechsel der Zelle bestimmt sind. Oft scheint die Eizelle fast ganz aus ihnen zu bestehen. Das Protoplasma füllt nur die kleinen Lücken zwischen ihnen aus, wie der Mörtel zwischen den Steinen eines Mauerwerks (Fig. 16); auf dem Durchschnitt durch ein Ei erscheint es als ein zartes Netzwerk, in dessen kleineren und grösseren Maschen die Reservestoffe liegen. Nur an der Oberfläche des Eies und in der Umgebung des Keimbläschens findet sich Protoplasma als eine dickere, zusammenhängende Schicht.
Fig. 16. Eben befruchtetes Ei von Ascaris megalocephala. Nach VAN BENEDEN. Aus O. HERTWIG Fig. 22. sk Eingedrungener Samenkörper mit dem Samenkern. f Fettglänzende Substanz des Samenkörpers. kb Keimbläschen.
Fig. 17. Becherzelle aus dem Blasenepithel von Squatina vulgaris, in Müller’scher Flüssigkeit erhärtet. Nach LIST Taf. I, Fig. 9.
Ein zweites Beispiel eines schönen, durch Stoffeinlagerung hervorgerufenen, protoplasmatischen Gerüstwerks bieten uns die Schleimzellen der Wirbelthiere (Fig. 17) und wirbellosen Thiere dar. Sie lassen einen der Epitheloberfläche zugewandten, ausgeweiteten und einen engeren, basalen Abschnitt unterscheiden. Der erstere besteht hauptsächlich aus homogener, glänzender Secretmasse, der mucigenen Substanz, die aus dem Becher durch eine kleine Oeffnung am freien Ende desselben zeitweise entleert und in Schleim umgewandelt wird. Das Protoplasma durchsetzt in feinen Fäden, die sich zu einem weitmaschigen Netzwerk verbinden, die Secretmasse und bildet nur im Fusstheil der Zelle einen compacteren Körper, in welchem dann auch der Kern eingeschlossen ist.