Alle Zellen nehmen sowohl Gase, als auch Stoffe in flüssigem oder gelöstem und daher diffusionsfähigem Zustand in sich auf, manche Zellen endlich benutzen als Nahrung auch Körper von festem Aggregatzustand. Die 3 Reihen von Erscheinungen verlangen eine gesonderte Besprechung.

1) Die Aufnahme und Abgabe gasförmiger Stoffe.

In gasförmigem Zustand können die verschiedenartigsten Stoffe vom Protoplasma aufgenommen werden. (Sauerstoff, Stickstoff, Wasserstoff, Kohlensäure, Kohlen- und Stickoxyd, Ammoniak-, Chloroform-, Aetherdämpfe und dergleichen mehr.)

Von allgemeiner Bedeutung für den Stoffwechsel ist indessen nur die Aufnahme von Sauerstoff und Kohlensäure, besonders von dem ersteren.

Ohne Aufnahme von Sauerstoff, welchen Vorgang man die Athmung nennt, kein Leben! Sauerstoffathmung ist mit wenigen Ausnahmen (anaërobe Bakterien etc.) eine Fundamentaleigenschaft der gesammten organischen Natur; sie ist für die Stoffwechselprocesse, auf denen das Leben beruht und bei denen oxydative Spaltung hochmolecularer Verbindungen die lebendigen Kräfte liefern muss, unbedingt nothwendig. Sauerstoffmangel bringt in der Regel sehr rasch die Functionen der Zelle, die Reizbarkeit, die Bewegungsfähigkeit etc. zum Stillstand; schliesslich führt er mit Nothwendigkeit den Tod herbei.

Eine scheinbare Ausnahme von dem fundamentalen Process der Athmung scheinen die Gährungsorganismen, die Spalt- und Sprosspilze, zu liefern. Denn sie können bei vollständigem Abschlusse von Sauerstoff in einer geeigneten Nährflüssigkeit wachsen und sich vermehren. In diesem Fall wird der für die Oxydationsvorgänge im Protoplasma erforderliche Sauerstoff und die Betriebskraft für den Lebensprocess durch Zerlegung von Gährmaterial gewonnen. Ebenso leben Darmparasiten in einer ziemlich sauerstofffreien Umgebung durch Spaltung von Verbindungen des ihnen im Ueberschuss gebotenen Nahrungsbreies. (Bunge V. 2.)

Welche Rolle spielt der Sauerstoff bei seiner Aufnahme in die Zelle?

Früher glaubte man, dass der Sauerstoff auf die lebende Materie direct oxydirend einwirke, dass er, wie man sich bildlich ausdrückte, einen Verbrennungsprocess im Körper hervorrufe, durch welchen Wärme geliefert werde. Der Vorgang ist jedenfalls ein complicirterer, wobei die Kräfte, welche zur Bindung des Sauerstoffs führen, von der lebenden Substanz selbst ausgehen. In dem Protoplasma, diesem Gemisch eigenthümlicher Eiweisskörper und ihrer Derivate, in welchem ausserdem noch Fette und Kohlenhydrate als Einlagerungen enthalten sind, finden, durch geringfügige Einwirkungen veranlasst, beständig moleculare Umlagerungen und Umgruppirungen von Atomen, unter diesen auch Zersetzungen und Dissociationen, statt. „Hierbei entwickeln sich in vielen Spaltproducten fortdauernd auch Affinitäten zum freien Sauerstoff (oxydative Spaltung) und ziehen ihn auf diese Weise in den Stoffwechsel mit hinein.“ (Pflüger V. 25, 26.) So entstehen bei der Athmung auf Kosten der organischen Substanz sauerstoffreichere Verbindungen und durch fortgesetzte Spaltung und Oxydation derselben schliesslich Kohlensäure und Wasser, die wichtigsten Endproducte des unter Sauerstoffathmung einhergehenden Zersetzungsprozesses der lebenden Substanz.

Es gilt dies für jede thierische, für jede pflanzliche Zelle.

Wenn man Pflanzenzellen, in denen das Protoplasma lebhaft strömt (Staubfadenhaare der Tradescantia, Zellen von Characeen), in einen Tropfen reinen Olivenöls legt, so verlangsamt sich bald in Folge des behinderten Zutritts von Sauerstoff die Bewegung und hört bald ganz auf. Dasselbe tritt ein, wenn Pflanzenzellen in eine Atmosphäre gebracht werden, die ausschliesslich aus Kohlensäure, aus Wasserstoff oder aus einem Gemisch von beiden besteht. Zunächst sind nur die Functionen des Protoplasma aufgehoben; wird nach Entfernung des Olivenöls oder der Kohlensäure oder des Wasserstoffs wieder reine Luft zugeleitet, so kehrt nach einer Periode der Erholung allmählich wieder Reizbarkeit und Bewegung zurück. Bei längerer Entziehung des Sauerstoffs aber folgt der Lähmung der Functionen schliesslich der Tod des Protoplasmas unter Trübung, Gerinnung und Zerfall.

Ebenso athmet jede thierische Zelle. Wenn ein bebrütetes Hühnerei in den Anfangsstadien seiner Entwicklung, wo es aus lauter kleinen Zellen zusammengesetzt ist, in eine Kohlensäure-Atmosphäre gebracht wird, oder wenn man die poröse Kalkschale mit Oel durchtränkt, so dass ein Gasaustausch zwischen Keim und Luft nicht mehr stattfinden kann, so stirbt es in wenigen Stunden ab.

Der bei dem Menschen durch die Lungen aufgenommene Sauerstoff dient dazu, um das Sauerstoffbedürfniss aller in den verschiedenen Geweben unseres Körpers enthaltenen Zellen zu befriedigen. Letzteren Vorgang bezeichnet man in der Thierphysiologie im Gegensatz zur Aufnahme des Sauerstoffs oder der Lungenathmung als innere Athmung.

Im ganzen Organismenreich ist der Athmungsprocess mit Kohlensäureabgabe und mit Wärmebildung verbunden. Es ist dies ein einfach chemisches Gesetz: „Wie bei jeder andern Verbrennung von Kohlenstoff und Wasserstoff zu Kohlensäure und Wasser muss auch bei der Athmung ein bestimmtes Quantum von Wärmebewegung erzeugt werden“ (Sachs IV. 32a). Eben so gut wie die thierischen, athmen daher auch die pflanzlichen Zellen Kohlensäure aus und bilden Wärme.

Bei Pflanzen ist die Wärmebildung am leichtesten an lebhaft wachsenden Theilen nachzuweisen, an keimenden Samen, besonders deutlich aber an den Blüthenkolben der Aroideen. Letztere können sich zuweilen bis 15 °C. über die Temperatur der Umgebung erwärmen.

Bei der Athmung regulirt die lebende Zelle selber die Grösse ihres Sauerstoffverbrauches. Derselbe wird einfach bedingt durch das Maass ihrer functionellen Thätigkeit, die mit einer entsprechend grossen Zersetzung organischer Substanz einhergeht. Eine unbefruchtete Eizelle athmet sehr geringe Quantitäten von Sauerstoff ein, desgleichen ein ruhender Pflanzensamen; wenn aber die Eizelle befruchtet wird und der Zellentheilungsprocess in lebhaftem Gange ist, oder wenn der Pflanzensamen keimt, dann wächst die Sauerstoffaufnahme. Sie ist eine Function des in Lebensthätigkeit begriffenen Protoplasmas (Sachs). Hieraus erklärt sich auch leicht die Erscheinung, dass die Sauerstoffaufnahme in die lebende Zelle „innerhalb weiter Grenzen vollkommen unabhängig von dem Partialdruck des neutralen Sauerstoffs ist“. (Pflüger.)

Um das Capitel der Athmung abzuschliessen, ist noch auf eine wichtige Erscheinung einzugehen. Auch bei Abwesenheit von Sauerstoff können die Zellen bald kürzere, bald längere Zeit Kohlensäure ausathmen und Wärme erzeugen. Keimpflanzen in ein Torricelli’sches Vacuum gebracht, fahren fort Kohlensäure auszuhauchen, in den ersten Stunden wie normal, dann in allmählich geringer werdender Quantität.

Frösche lassen sich nach den Versuchen von Pflüger in dem sauerstofffreien und mit Stickstoff gefüllten Raum einer Glasglocke viele Stunden am Leben erhalten, in welcher Zeit eine ziemlich beträchtliche Quantität von Kohlensäure ausgeathmet wird.

Beide Versuche lehren, dass in der Zelle eine Zeit lang auch ohne unmittelbaren Zutritt von Sauerstoff bloss durch Zersetzung organischer Substanz Kohlenstoff- und Sauerstoffatome zur Bildung von Kohlensäure zusammentreten können.

Man bezeichnet diesen Vorgang als intramoleculare Athmung. So lange dieselbe anhält, lebt die Zelle und bleibt, wenn auch mit stetig abnehmender Energie, reizbar und functionsfähig, indem sie einen Theil des Sauerstoffs, der in ihren eigenen Substanzen gebunden ist, als Betriebskraft gebraucht. Bei länger fortgesetzter Entziehung des Sauerstoffs tritt aber immer der Tod ein.

Auch aus den Erscheinungen der intramolecularen Athmung lässt sich der schon oben aufgestellte Satz begründen: „dass nicht der von aussen eindringende Sauerstoff den ersten Anstoss zu den chemischen Vorgängen der Athmung giebt, dass vielmehr innerhalb des Protoplasmas zunächst und primär eine Zersetzung des Eiweissmoleküles stattfindet, welche mit Kohlensäurebildung endigt, dass aber durch den von Aussen her zutretenden Sauerstoff eine restitutio in integrum stattfindet“.

Zu der Gährung, durch welche Gährungserreger auch ohne Sauerstoffzutritt wachsen und sich vermehren und Kohlensäure produciren, bietet die intramoleculare Athmung Vergleichspunkte dar, auf welche besonders Pfeffer (V. 22) aufmerksam gemacht hat.

Während die Aufnahme von Sauerstoff und die Abgabe von Kohlensäure Anfang und Ende einer Reihe complicirter Processe bezeichnen, welche hauptsächlich der regressiven Metamorphose oder der Zerstörung organischer Substanz angehören, bietet uns die Aufnahme und Verarbeitung der Kohlensäure in der Zelle einen Einblick in den entgegengesetzten Process, in den Process der progressiven Metamorphose oder der Erzeugung organischer Substanz. Im Unterschied zur Athmung nennt man diesen Vorgang Assimilation.

Sauerstoffathmung und Assimilation von Kohlensäure treten in jeder Beziehung in Gegensatz zu einander. Jene ist eine fast dem ganzen Organismenreich angehörige, fundamentale Erscheinung, diese dagegen zeigt sich nur auf das Pflanzenreich beschränkt, und auch hier ist sie keine Eigenschaft aller, sondern nur solcher Zellen, die in ihrem Protoplasma Blattgrün oder Blattgelb (Chlorophyll oder Xanthophyll) enthalten. Sauerstoffathmung führt zu oxydativen Zersetzungsprocessen, Kohlensäureassimilation dagegen zur Reduction der Kohlensäure und zur Synthese hochmolecularer, organischer Substanzen. Es sind dies Kohlenhydrate, namentlich Stärke, welche sich in Form kleiner Körnchen in den grünen Pflanzentheilen (Chlorophyllkörnern und Chlorophyllbändern) abgelagert findet.

Bei der Assimilation der Kohlensäure sind die einzelnen Phasen der in der Pflanzenzelle stattfindenden, synthetischen Processe noch in Dunkel gehüllt. Nur so viel lässt sich sagen: Kohlensäure und Wasser bilden das Ausgangsmaterial für die Synthese; dabei entsteht durch Reduction von Kohlensäure und Wasser Sauerstoff und wird als Gas reichlich abgeschieden. Der Process findet im Protoplasma nur bei Gegenwart von Chlorophyll statt, ausser welchem auch noch andere chemische Körper betheiligt sein können. Endlich kann die Kohlensäureassimilation nur im Licht vor sich gehen. Denn um den Sauerstoff aus der Kohlensäure und dem Wassermolecül frei zu machen, ist Wärme nothwendig. Auch hierin stehen sich Kohlensäureassimilation und Sauerstoffathmung gegenüber; hier wird durch Oxydation, die ein Verbrennungsprocess ist, Wärme erzeugt und lebendige Kraft frei gemacht, dort wird zu der Reduction der Kohlensäure Wärme verbraucht und als Spannkraft in den Assimilationsproducten gebunden. Die für diesen Process erforderliche Wärme liefert das Sonnenlicht.

Wenn man eine Wasserpflanze in kohlensäurehaltiges Wasser bringt und in die Sonne stellt, so sieht man alsbald zahlreiche kleine Luftblasen aufsteigen, die, unter einer Glocke gesammelt, bei einer chemischen Analyse zeigen, dass sie hauptsächlich aus Sauerstoff bestehen. Der Abscheidung des Sauerstoffes entsprechend, wird gleichzeitig aus dem Wasser Kohlensäure aufgenommen und zu Kohlenhydraten verarbeitet. Wie hierbei das lebendige, auf Licht empfindliche Protoplasma den Chlorophyllapparat in die zur Richtung und Stärke des Lichtes günstigste Lage zu bringen vermag, wurde schon in einem früheren Capitel (Seite 84) auseinandergesetzt.

Der Vorgang der Assimilation ist im Lichte ein so lebhafter, dass daneben die Sauerstoffathmung und Kohlensäureabgabe, welche zur Unterhaltung des Lebensprocesses absolut nothwendig ist, vollständig in den Hintergrund tritt und daher auch in früherer Zeit ganz übersehen wurde. Dagegen stellen Pflanzen, die in’s Dunkle gebracht werden, sofort die Sauerstoffabscheidung und nicht minder auch die Kohlensäureaufnahme ein, fahren aber im Dunkeln nach wie vor, ebenso wie belichtete Pflanzen, zu athmen fort. Das Gas, das jetzt freilich in viel geringerer Quantität als in obigem Versuch ausgeschieden wird, ist Kohlensäure.

Auf einen interessanten Unterschied, der zwischen Sauerstoffathmung und Kohlensäureassimilation bei den Pflanzen besteht, hat Claude Bernard (IV. 1a) hingewiesen. Er hat Wasserpflanzen durch Chloroform oder Aether in Narcose versetzt und gefunden, dass sie jetzt im Sonnenlicht keinen Sauerstoff mehr ausscheiden. Wie in der Narcose die Reizbarkeit und Bewegungsfähigkeit des Protoplasma, so wird in derselben auch die Chlorophyllfunction, die Fähigkeit, auf synthetischem Wege aus Kohlensäure und Wasser Stärke zu bilden, absolut aufgehoben. Dieselbe kehrt wieder, wenn die Pflanze in reines Wasser zurückgebracht wird. Noch bemerkenswerther aber ist bei diesem Versuch, dass während der Narcose die Athmung unter Abscheidung von Kohlensäure weiter vor sich geht. Dieser Unterschied ist wohl darauf zurückzuführen, dass die Sauerstoffathmung und die mit ihr verbundene Zersetzung zum ganzen Lebensprocess in einem viel innigeren Zusammenhang stehen und daher erst mit dem Leben der Zelle ganz erlöschen. Ehe aber durch Narcose der Tod der Zelle herbeigeführt wird, werden schon längere Zeit zuvor die Functionen der Zelle gelähmt, unter ihnen auch die Chlorophyllfunction.

2) Die Aufnahme und Abgabe flüssiger Stoffe.

Die meisten Substanzen, welche dem Stoffwechsel dienen, werden von den Organismen in gelöstem Zustand aufgenommen. Einzellige und Wasserpflanzen beziehen dieselben aus der ihnen zum Aufenthalt dienenden Flüssigkeit, die Landpflanzen mit Hülfe ihrer Wurzeln aus dem von Wasser durchtränktem Boden. Die Zellen der höheren Thiere ernähren sich durch Aufnahme gelöster Substanzen aus Flüssigkeitsmedien, die bei ihnen freilich erst in Hohlräumen ihres eigenen Körpers durch complicirte Einrichtungen gewonnen werden müssen. Diese Flüssigkeitsmedien sind der Chymusbrei des Darmkanals, das Blut, der Chylus und die Lymphe. Sie spielen für die thierischen Zellen dieselbe Rolle, wie Wasser und Bodenfeuchtigkeit mit den in ihnen gelösten Substanzen für niedere Organismen und für Pflanzen.

Gegenüber veralteten Anschauungen der Physiologie, nach denen die hauptsächlichen Stoffwechselprocesse in die Säfte des Körpers verlegt wurden, kann nicht scharf genug der Satz hervorgehoben werden: Die Zellen sind die Herde der Stoff-Aufnahme, Abgabe und Umsetzung. Die Säfte haben nur die Aufgabe, den Zellen das Nahrungsmaterial in gelöster Form darzubieten und die Zerfallsproducte des Stoffwechsels wieder abzuführen.

Zwischen den Zellen und dem sie umspülenden Medium bestehen die complicirtesten Wechselbeziehungen physikalischer und chemischer Art. Ihre Erforschung gehört zu den schwierigsten Aufgaben, auf die hier nur zum kleinsten Theil eingegangen werden kann.

Jede Zelle ist in ihrer ganzen Organisation an das umgebende Medium auf das genaueste angepasst. Irgendwie erhebliche Veränderungen in der Concentration oder Zusammensetzung desselben führen ihren Tod herbei, doch können in manchen Fällen grössere Veränderungen auch dauernd ertragen werden, vorausgesetzt, dass die verschiedenen Zustände allmählich und in längerer Zeit in einander übergehen, wodurch es den Zellen möglich gemacht wird, sich in ihrer Organisation für die anderen Bedingungen einzurichten.

Wie schon im Capitel der chemischen Reize (Seite 91) erwähnt wurde, können Süsswasseramöben an einen Aufenthalt in Salzwasser gewöhnt werden. Meerthiere können sich einer niederen und höheren Concentration im Salzgehalt anpassen. Wahrscheinlich besteht die Anpassung darin, dass ein Ausgleich zwischen der im Protoplasmakörper eingeschlossenen Flüssigkeit und der Umgebung stattfindet. Daher führen plötzliche Veränderungen zum sofortigen Tod unter Verquellung oder Schrumpfung und Gerinnung des Protoplasma.

Da bei den Wirbelthieren sich die vom Gewebssaft umspülten Zellen unter so ausserordentlich künstlichen Bedingungen befinden, ist es schwierig, kleine Gewebstheile nach ihrer Abtrennung vom übrigen Körper auch nur kürzere Zeit am Leben zu erhalten. Denn auch die Gewebssäfte verändern sich fast sofort, wenn sie vom lebenden Körper getrennt werden. Daher können zur Untersuchung der Gewebe im Zustand des Ueberlebens Blutserum, Augenwasser, Fruchtwasser, Jodserum oder künstlich zusammengesetzte ähnliche Gemische nur als einigermaassen indifferente Zusatzflüssigkeiten dienen; einen Ersatz für die natürlichen Bedingungen bieten sie selbstverständlicher Weise keineswegs.

Wenn man genauer das Verhältniss untersucht, in welchem die Zelle zu der sie umspülenden Flüssigkeit steht, muss man sich in erster Linie vor der Vorstellung hüten, als ob die erstere von der letzteren einfach durchtränkt werde. Eine solche Vorstellung würde eine durchaus verfehlte sein. Im Gegentheil stellt jede Zelle eine in sich abgeschlossene Einheit dar, welche aus dem Flüssigkeitsgemisch einige Stoffe bald mehr, andere bald minder reichlich in ihr Inneres aufnimmt, andere auch ganz abweist. Verschiedene Zellen können sich in allen diesen Beziehungen sehr ungleich verhalten; mit einem Wort, die Zellen treffen unter den ihnen dargebotenen Stoffen gewissermaassen eine Auswahl.

Ein solches oft sehr verschiedenartiges Wahlvermögen ist sehr leicht nachzuweisen:

Unter den niedersten einzelligen Organismen bilden sich einige ein Skelet aus Kieselsäure, andere aus kohlensaurem Kalk. Gegen beide Stoffe, die in geringen Mengen im Wasser gelöst vorkommen, zeigen sie demnach ein ganz entgegengesetztes Wahlvermögen, das in der Bildung der Kreide und der aus Kieselschalen bestehenden Erdschichten zu einem grossartigen Gesammtresultat geführt hat. Ebenso nehmen die Zellen verschiedener Pflanzen, die in demselben Wasser unter gleichen Bedingungen nebeneinander gedeihen, sehr verschiedene Salze und in ungleichen Mengen in sich auf. Man kann die hier vorkommenden, relativen Verhältnisse leicht berechnen, wenn man die Pflanzen trocknet, verbrennt und die Gesammtasche in Procenten der Trockensubstanz und die einzelnen Aschenbestandtheile wieder in Procenten der Reinasche ausdrückt.

So führte die Aschenuntersuchung von Fucusarten, die an der Westküste von Schottland gesammelt wurden, zu folgenden Ergebnissen, welche Pfeffer (V. 23) in seiner Pflanzenphysiologie tabellarisch zusammengestellt hat:

Ueberhaupt lehren Meerespflanzen am besten, in wie ungleichem Maasse sie aus dem Gemenge von Salzen, das ihnen das Meerwasser bietet, das ihnen zum Leben Nothwendige entnehmen. Denn vom Kochsalz, das etwa zu 3% gelöst ist, speichern die Zellen nur wenig in sich auf, dagegen relativ viel grössere Mengen von Kalium-, Magnesium- und Calciumsalzen, die im Meerwasser nur in Spuren vorhanden sind. Und ebenso gestalten sich sehr verschieden die Aschenanalysen der auf demselben Boden nebeneinander gedeihenden Landpflanzen.

Zu demselben Ergebniss führt die Stoffwechseluntersuchung des thierischen Körpers. Nur bestimmte Zellen haben die Neigung, sich der Kalksalze zu bemächtigen, die in kaum nachweisbaren Mengen in der Säftemasse des Körpers enthalten sind, und sie im Knochengewebe aufzuspeichern, bestimmte Zellgruppen des Nierengewebes bemächtigen sich der im Blutstrom circulirenden, zur Harnbildung dienenden Stoffe, andere Zellen des Körpers wieder stapeln Fette in sich auf u. s. w.

Die Factoren, die bei der Aufnahme und Nichtaufnahme von Stoffen mitsprechen, entziehen sich zur Zeit fast ganz unserer Beurtheilung. Doch ist jedenfalls der Nutzen, den ein Stoff für den Haushalt der Zelle bietet, durchaus nicht immer das Entscheidende. Zellen bemächtigen sich auch direct schädlicher oder vollkommen nutzloser Stoffe. In dieser Beziehung ist die sehr verschiedenartige Aufnahme der Anilinfarben in lebende Pflanzenzellen sehr lehrreich. (Pfeffer V. 22b.)

Während Lösungen von Methylenblau, Methylviolett, Cyanin, Bismarkbraun, Fuchsin, Safranin aufgenommen werden, ist dies nicht der Fall mit Lösungen von Nigrosin, Anilinblau, Methylblau, Eosin, Congoroth etc. Ueber Aufnahme oder Nichtaufnahme kann, nach der Angabe von Pfeffer, welcher eingehende Studien hierüber angestellt hat, nur die empirische Erfahrung entscheiden.

Wie mit der Aufnahme, verhält es sich auch mit der Abgabe von Stoffen. Diese wird gleichfalls von den besonderen Eigenschaften des lebenden Zellkörpers bestimmt. Die roth- oder blaugefärbten Zellen der Blumenblätter einer phanerogamen Blüthe lassen die in ihnen eingeschlossene, concentrirte Farbstofflösung, solange sie lebensfrisch sind, nicht in das umgebende Wasser diffundiren. Sowie indessen die Zelle abgetödtet wird, beginnt der Farbstoff durch die Zellwand durchzutreten.

Um alle diese complicirten Verhältnisse wirklich zu verstehen, würde eine erschöpfende Kenntniss der Chemie und Physik der Zellen erforderlich sein. Denn was ich oben als ihr Wahlvermögen bezeichnet habe, wird sich in letzter Instanz zurückführen lassen auf die chemischen Affinitäten der zahlreichen Stoffe, die in den Zellkörpern vorkommen und während der Stoffwechselprocesse vorübergehend gebildet werden. Es wird sich hier ebenso verhalten wie mit der Aufnahme von Sauerstoff und Kohlensäure, die auch nur erfolgen kann, wenn durch den Stoffwechselprocess chemische Affinitäten zu denselben frei werden. Daher denn im Dunkeln von der Pflanze keine Kohlensäure aufgenommen wird, die Aufnahme aber sofort erfolgt, wenn durch die Einwirkung der Sonnenstrahlen der zu ihrer Bindung erforderliche, chemische Process angeregt wird.

Auch die Aufnahme von Anilinfarben in die lebende Zelle lehrt Aehnliches. Aus sehr dünnen Lösungen von Methylenblau saugen Azolla, Spirogyra, Wurzelhaare von Lemna etc. allmählich so viel Farbstoff in sich auf, dass sie ein tiefblaues Colorit gewinnen, wie es etwa einer einprocentigen Lösung entspricht. Das Methylenblau färbt dabei das Protoplasma selbst nicht, sondern dringt nur durch dasselbe hindurch, um sich im Zellsaft in immer concentrirter werdender Lösung anzusammeln. In Folge dessen stirbt die Zelle selbst auch nicht ab, was der Fall sein würde, wenn das giftig wirkende Methylenblau sich in dem Protoplasma in solcher Concentration anhäufen würde. Die Aufspeicherung im Zellsaft aber wird dadurch hervorgerufen, dass in ihm sich Stoffe vorfinden, welche eine schwer diosmirende Verbindung mit der Anilinfarbe herstellen. Als einen solchen Stoff bezeichnet Pfeffer die in Pflanzenzellen häufig vorkommende Gerbsäure. Dieselbe geht mit den Anilinfarben Verbindungen ein, die bald unlöslich sind und daher im Zellsaft als Concremente ausgeschieden werden (Methylenblau, Methylviolett), bald mehr oder weniger löslich sind (Fuchsin, Methylorange, Tropäolin).

Auch Thiere bieten uns schöne Beispiele von Speicherung der Farbstoffe in lebenden Zellen dar. Befruchtete Seeigeleier erhalten in ganz mattgefärbten Lösungen von Methylenblau in kurzer Zeit ein mehr oder minder intensiv blaues Colorit. (Hertwig, IV. 12b.) Bei geringeren Graden der Speicherung schreitet der Furchungsprocess, wenn auch verlangsamt, doch in normaler Weise weiter und kann bis zur Bildung der Gastrula führen. Hier ist denn der Farbstoff besonders in den Entodermzellen angehäuft, was den Schluss erlaubt, dass durch Dottermaterialien die Speicherung herbeigeführt wird. Lebende Frosch- und Tritonlarven werden nach 5–8 Tagen in einer dünnen Lösung von Methylenblau sehr stark gebläut. In diesem Falle ist der Farbstoff an die Granula der Zellen gebunden. (Oscar Schultze, V. 44.) Nach tagelangem Aufenthalt in reinem Wasser tritt allmählich wieder Entfärbung ein. Wenn Indigcarmin einem Säugethier direct ins Blut eingespritzt wird, so wird es bald sowohl von den Leberzellen, als von den Epithelien der gewundenen Harnkanälchen aufgenommen und dann weiter dort in die Gallencapillaren, hier in die Harnkanälchen abgeschieden. (Heidenhain, V. 42). Methylenblau ins Blut gespritzt geht mit der Substanz der Nervenfibrillen eine Bindung ein und verleiht ihnen ein dunkelblaues Colorit. (Ehrlich, V. 41.) Krappfarbstoff wird in der Grundsubstanz des Knochengewebes gespeichert.

Abgesehen von den chemischen Affinitäten, welche zwischen den im Zellkörper und den ausserhalb desselben befindlichen Stofftheilchen bestehen, sind die physikalischen Vorgänge der Osmose für das Verständniss der Stoffaufnahme und -Abgabe von der grössten Bedeutung. Hier ist die grössere oder geringere Durchlässigkeit der Zellhaut zu beachten, in den Fällen, wo eine solche vorhanden ist. Dieselbe ist in der Regel für alle gelösten Substanzen viel durchlässiger als der Protoplasmakörper selbst. Letzterer schliesst sich nach Aussen (vergleiche Seite 13) durch eine Hautschicht ab, welche Pfeffer bei der Osmose die Hauptrolle spielen lässt. Soll nun ein gelöster Körper in das Protoplasma aufgenommen werden, so muss er zunächst in die Halbschicht imbibirt werden, das heisst, seine Moleküle müssen sich zwischen die Plasmatheilchen derselben einlagern und von hier dann weiter in das Innere abgegeben werden. Ein gelöster Körper kann aber auch dann, wenn er selbst nicht imbibirt wird, noch eine osmotische Wirkung in der Weise hervorrufen, dass er auf das in der Zelle enthaltene Wasser eine Anziehung ausübt und so einen nach aussen gerichteten Wasserstrom hervorruft. „Das Wesen der Osmose beruht also darin, dass gleichzeitig zwei Körper nach entgegengesetzter Richtung eine Membran durchwandern, und von einem endosmotischen Aequivalent (ein Ausdruck für die Relation dieses Austausches, auf welchen vielfach zu viel Gewicht gelegt wurde) kann in jenem Fall nicht die Rede sein, in welchem nur Wasser durch eine Membran diosmirt“ (Pfeffer V. 23).

Bei der Zartheit und Kleinheit der thierischen Zellen stossen osmotische Untersuchungen auf grosse Schwierigkeiten. Der Gegenstand ist daher mehr von Seiten der Botaniker bei den weit geeigneteren, pflanzlichen Zellen untersucht und besonders durch folgende Experimente gefördert worden:

Wenn man Pflanzenzellen, die einen grossen Saftraum enthalten, in eine 5–20procentige Lösung von einem geeigneten Salz oder von Zucker oder Glycose bringt (Fig. 59), so verkleinern sich dieselben etwas, indem Wasser von Innen nach Aussen abgegeben wird; darauf hebt sich, wenn die Wasserentziehung weiter fortgeht, der Protoplasmaschlauch von der Cellulosehaut ab, die selbst vermöge ihrer grösseren Festigkeit nicht weiter zusammenschrumpfen kann (de Vries V. 36).

Die Salz- oder Zuckerlösung ist also jetzt durch die Cellulosehaut hindurchgetreten und fährt fort, dem Protoplasmaschlauch weiter Wasser zu entziehen. Derselbe schrumpft daher je nach der Concentration der Zusatzflüssigkeit auf einen immer kleineren Raum zusammen. Der in ihm eingeschlossene Saft wird dem entsprechend concentrirter. Trotz dieser unter dem Namen der Plasmolyse zusammengefassten Veränderungen kann der Protoplasmakörper wochenlang am Leben bleiben und das Strömungsphänomen zeigen; er kann sich selbst mit einer neuen Zellhaut umgeben, verharrt aber in dem collabirten Zustand.

Aus dem Verlauf der Plasmolyse kann man zwei Schlüsse ziehen: einmal, dass die Cellulosehaut für die angewandten Salzlösungen durchlässig ist, zweitens, „dass nennenswerthe Mengen des gelösten Salzes durch die Plasmamembran nicht diosmiren, denn ein solches Eindringen in den Protoplasmakörper oder in den Zellsaft würde eine Vermehrung osmotisch wirkender Stoffe im Innern der Plasmamembran und damit eine Volumzunahme des Protoplasmakörpers zur Folge haben“ (Pfeffer).

Wenn die durch Plasmolyse schlaff gewordenen Zellen wieder vorsichtig in reines Wasser übertragen werden, so tritt jetzt der umgekehrte Process ein. Die in der Cellulosemembran eingeschlossene Zuckerlösung diffundirt in das Wasser. In Folge dessen dehnt sich der Protoplasmaschlauch aus, weil jetzt der in ihm enthaltene Zellsaft an osmotisch wirksamen Stoffen reicher als seine Umgebung ist und so eine entgegengesetzte Wasserströmung verursacht. Die Ausdehnung schreitet allmählich durch Wasseraufnahme so weit fort, bis sich der Protoplasmaschlauch wieder an die Cellulosemembran fest angelegt hat, und bis sich schliesslich auch die ganze Zelle wieder zur ursprünglichen Grösse gestreckt hat.

Andere Experimente haben gelehrt, dass der im Innern der Pflanzenzelle eingeschlossene Saft unter einem nicht unerheblichen, oft mehrere Atmosphären betragenden Druck steht. Derselbe bewirkt den natürlichen Turgor oder die Turgescenz von Pflanzentheilen. Er wird dadurch hervorgerufen, dass im Zellsaft osmotisch sehr wirksame Substanzen enthalten sind, wie Salpeter, Pflanzensäuren und ihre Kalisalze, welche auf Wasser eine kräftige Anziehung ausüben (Pfeffer V. 23, de Vries V. 36).

Somit lässt sich der den Zellsaft umschliessende Protoplasmaschlauch einer dünnwandigen, sehr dehnbaren Blase vergleichen, die mit einer concentrirten Salzlösung gefüllt ist. Wird eine solche Blase in reines Wasser gelegt, so muss die Salzlösung Wasser anziehen und so einen Strom hervorrufen, der zur Folge hat, dass die Blase unter dem steigenden Druck ihres sich durch Anziehung vergrössernden Inhalts anschwillt und ihre Wand immer mehr verdünnt wird. Die Dehnung der Blase findet erst ihr Ende, wenn äussere und innere Flüssigkeit sich in osmotischem Gleichgewicht befinden. So müsste auch der Protoplasmaschlauch vieler Pflanzenzellen durch den von innen wirkenden Druck (Turgor) mächtig ausgedehnt werden, wenn dieser Dehnung durch die weniger nachgiebige Cellulosemembran keine Schranke gesetzt würde.

Es könnte nun freilich ein Gleichgewichtszustand zwischen Zellsaft und umgebender Flüssigkeit hergestellt werden, wenn aus der Zelle die osmotisch wirksamen Stoffe in das Wasser diffundiren würden, wodurch die Ursache für den inneren Druck entfernt worden wäre. Dies wird aber ebenfalls durch die Eigenschaften der lebenden Plasmamembran verhindert. Wie dieselbe darüber entscheidet, ob ein Körper in das Innere der Zelle gelangt, so besitzt sie auf der andern Seite auch, wie schon oben erwähnt und an einem Beispiel gezeigt wurde, die wichtige Eigenschaft, im Zellsaft gelöste Stoffe zurückzuhalten, welche ohne diese Eigenschaft vom umspülenden Wasser ausgewaschen werden müssten (Pfeffer V. 23).

Dass der Zellsaft in der That unter einem höheren Druck steht, bei Wasserpflanzen zum Beispiel unter einem höheren Druck als das umgebende Wasser, davon kann man sich durch einfache Experimente leicht überzeugen, wie Nägeli (V. 16) angegeben hat. Wenn in einer Spirogyra eine Zelle durch einen Schnitt geöffnet wird, so dass ihr Inhalt zum Theil ausfliesst, so werden die Querwände der beiden angrenzenden Zellen nach dem Hohlraum des verletzten Gliedes vorgewölbt. Der Druck in den unverletzten Zellen muss daher jetzt grösser sein, als in der angeschnittenen Zelle, in welcher der Druck in Folge der Verletzung auf die Spannung des umgebenden Wassers herabgesunken ist.

3) Die Aufnahme fester Körper.

Zellen, die von keiner besonderen Membran umschlossen sind oder in ihrer Membran Oeffnungen besitzen, sind auch im Stande, feste Körper in ihr Protoplasma aufzunehmen und zu verdauen. Rhizopoden fangen andere kleine, einzellige Organismen ein, die mit ihren im Wasser weit ausgestreckten Pseudopodien in Berührung kommen (Fig. 10, 60). Die Pseudopodien, die den Fremdkörper erfasst haben, legen sich um denselben zusammen, verkürzen sich und ziehen ihn so allmählich in die Hauptmasse des Protoplasma hinein, wo die brauchbaren Substanzen verdaut werden, während unverdauliche Reste, wie Skeletbildungen etc. nach einiger Zeit wieder nach Aussen hervorgestossen werden. Auch feste Substanzen, die keinen Nährwerth besitzen, werden aufgenommen. Wenn man Carmin- oder Zinnoberkörnchen in das Wasser bringt, so bemächtigen sich die Rhizopoden derselben so gierig, dass nach wenigen Stunden der ganze Körper von ihnen dicht erfüllt ist.

Infusorien (Fig. 50) fressen Flagellaten, einzellige Algen und Bakterien und bringen dieselben durch eine als Zellmund bezeichnete Oeffnung in ihrer Cuticula in das Körnerplasma hinein. Hier bildet sich um jeden Fremdkörper eine mit Flüssigkeit gefüllte Vacuole aus, in welcher die Verdauung vor sich geht.

In ähnlicher Weise wie einzellige Organismen, fressen auch manche Gewebszellen der Metazoen feste, ihnen dargebotene Substanzen auf und verdauen sie.

Die intracellulare Verdauung, wie sie Metschnikoff (V. 12) genannt hat, ist bei wirbellosen Thieren weit verbreitet und lässt sich am besten durch Fütterungsversuche mit leicht kenntlichen Substanzen, Farbstoffkörnchen, Milchkügelchen, Pilzsporen etc. feststellen. Bei einigen Cölenteraten nehmen sowohl Ectoderm- als Entodermzellen fremde Körper auf. Die Tentakelenden von Actinien können sich mit Carminkörnchen beladen. Solche findet man auch bei Actinienlarven nach vorgenommener Fütterung im ganzen Entoderm vertheilt.

Die meiste Beachtung aber wegen ihrer Fähigkeit, feste Körper aufzunehmen und zu verdauen, verdienen die weissen Blutkörperchen, die Lymphzellen und die Wanderzellen des Mesoderms sowohl bei Wirbellosen als bei Wirbelthieren. Die wichtige Thatsache ist zuerst durch Haeckel (V. 4a) festgestellt worden. Als er eine Molluske (Tethys) mit Indigo injicirte, fand er nach kurzer Zeit Indigokörnchen im Innern von Blutkörperchen auf.

Metschnikoff (V. 12) hat diese Erscheinungen sehr eingehend weiter untersucht. Bei einer andern Molluskenart, der durchsichtigen Phyllirhoë, fand er, nachdem pulverisirtes Carmin unter die Haut gespritzt worden war, die kleinen Körnchen von einzelnen Wanderzellen gefressen; um grössere Carminklumpen aber hatten sich immer viele Wanderzellen eingefunden, hüllten dieselben ringsum ein und waren unter einander zu einem Plasmodium oder einer vielkernigen Riesenzelle verschmolzen.

Von derselben Erscheinung kann man sich auch bei Wirbelthieren leicht überzeugen, wenn man einem Frosch in den dorsalen Lymphsack etwas Carmin einspritzt und nach einiger Zeit einen Lymphtropfen entnimmt und mikroskopisch untersucht. Unter dem Mikroskop lässt sich der Vorgang des Fressens direct verfolgen. Man muss dann etwas Carminpulver oder etwas Milch einem frisch entleerten Tropfen von Lymphe oder Blut unter Beobachtung einiger Vorsichtsmaassregeln zusetzen. Handelt es sich um ein Präparat von einem Säugethier oder vom Menschen, so muss man dasselbe auf dem heizbaren Objecttisch von Max Schultze vorsichtig bis auf 30–35 Grad Celsius erwärmen (V. 43). Indem jetzt die weissen Blutzellen amöboide Bewegungen auszuführen beginnen, ergreifen sie mit ihren Scheinfüsschen die Farbstoffkörnchen oder Milchkügelchen, mit denen sie in Berührung kommen, und ziehen dieselben in ihren Körper hinein. Sie sind daher von Metschnikoff als Phagocyten, und der ganze Vorgang ist von ihm als Phagocytose bezeichnet worden.

Die Fähigkeit der amöboiden Elemente des thierischen Körpers, feste Substanzen aufzunehmen, ist von einer sehr hohen physiologischen Bedeutung; denn hierin besitzt der Organismus ein Mittel, um aus seinen Geweben ihm fremdartige und schädliche, geformte Theile zu entfernen. Es giebt besonders drei verschiedene, theils normale, theils pathologische Zustände des Körpers, in welchen die Phagocyten ihre Thätigkeit entfalten.

Erstens kommt es im Laufe der Entwicklung bei vielen Wirbellosen und auch bei Wirbelthieren vor, dass einzelne Larvenorgane ihre Bedeutung verlieren und unter Verfettung zu Grunde gehen. So schwinden einzelne Theile bei der Metamorphose der Echinodermenlarven und der Nemertinen; so wandelt sich die Kaulquappe in den jungen Frosch um, indem sie ihren ansehnlich entwickelten Ruderschwanz verliert. In allen diesen Fällen erleiden die Zellen in den zur Rückbildung bestimmten Organen eine fettige Metamorphose, sterben ab und zerfallen. Währenddem haben sich in der Nachbarschaft schon reichlich Wanderzellen oder Phagocyten eingefunden, welche die Gewebstrümmer zu verschlingen und zu verdauen anfangen, wie man bei durchsichtigen Meerthieren während des Lebens genau verfolgen kann.

Zweitens besorgen die Phagocyten, ähnlich wie in den normalen Vorgängen der Entwicklung, auch die Resorption abgestorbener und in Zerfall befindlicher Theile, überall wo solche aus normalen oder pathologischen Ursachen im Körper entstehen. Rothe Blutkörperchen zerfallen, wenn sie eine Zeitlang im Blutstrom gekreist haben. Im Milzblut hat man ihre Trümmer im Körper von weissen Blutkörperchen aufgefunden, die auch hier ihre Aufgabe, das Abgestorbene zu entfernen, erfüllen. Wenn in Folge einer Verletzung sich ein Bluterguss in das Gewebe bildet, und Tausende von Blutkörperchen und Elementartheilen zu Grunde gehen, dann machen sich auch wieder die Wanderzellen an die Arbeit und vermitteln die Resorption und Heilung.

Drittens endlich bilden die Phago­cyten bei Infec­tions­krank­heiten eine Schutz­truppe des Körpers, um der V­erbrei­tung von Mikro­orga­nismen im Blut und in den Geweben ent­gegen­zu­wirken.