Bedeutendere Ortsveränderungen als durch Ausstrecken von Pseudopodien erzielen einzellige Organismen durch die Geissel- und Flimmerbewegung.

Geisseln und Flimmern sind feine, haarartige Fortsätze, die sich in geringerer oder grösserer Anzahl von der Oberfläche der Zelle erheben. Sie bestehen aus einer homogenen, körnchenfreien Substanz und gleichen in dieser Beziehung kurzen, dünnen Pseudopodien, wenn diese nur aus Hyaloplasma gebildet sind; sie unterscheiden sich aber von ihnen einmal durch die verschiedene und energischere Art ihrer Bewegung und zweitens dadurch, dass sie nicht vergängliche Gebilde sind, da sie dauernd in Funktion bleiben, ohne aus- und eingezogen zu werden. An der Wurzel hängen indessen Flimmer- und Pseudopodienbewegung zusammen, wie die Beobachtungen von de Bary (I. 2) an Schwärmern von Myxomyceten, von Haeckel, Engelmann, R. Hertwig (III. 12b) etc. an Rhizopoden gelehrt haben.

Viele niedere Organismen pflanzen sich nämlich durch kleine Keime fort, die wie Amöben aussehen und sich auch nach Art derselben fortbewegen. (Fig. 43.) Solche Keime strecken nun nach einiger Zeit gewöhnlich zwei fadenartige Pseudopodien hervor (Fig. 43 a), die langsam pendelnde Bewegungen ausführen und zu Geisseln werden, während der übrige Körper sich durch Einziehen aller übrigen Fortsätze abrundet. Indem die Bewegungen stärker werden, eilt der Keim mit Hülfe der beiden Geisseln im Wasser fort (Fig. 43 b.) Aus der kleinen Amöbe ist ein „Schwärmer“ geworden.

Auf solche Befunde gestützt, können wir wohl sagen, dass sich die Geisseln aus feinen Protoplasmafortsätzen entwickelt haben, die in besonderem Maasse contractil geworden sind und dementsprechend eine vom übrigen Protoplasma etwas abweichende Beschaffenheit gewonnen haben. Sie können daher auch als besondere, aus contractiler Substanz bestehende Plasmaproducte oder Zellorgane betrachtet werden.

Geisseln und Flimmern nehmen immer direct vom Zellkörper selbst ihren Ursprung. Ist dieser von einer Membran umgeben, so treten sie durch Poren derselben hindurch. An ihrer Basis sind sie immer etwas dicker, beginnen oft an der Oberfläche des Protoplasma mit einem kleinen, knopfartigen Ansatzstücke, nach dem freien Ende zu verjüngen sie sich allmählich zu einer feinen Spitze.

Die Flimmerorgane finden sich entweder nur in geringer Anzahl (1–4) an einem Ende der Zelle, sie sind dann meist länger und kräftiger und werden mit einem besonderen Namen als Geisseln oder Flagellen bezeichnet, oder sie bedecken in sehr grosser Anzahl, oft zu Tausenden, die ganze Oberfläche der Zelle, sind dann kleiner und zarter und heissen Flimmern (Wimpern, Cilien).

a) Zellen mit Geisseln.

Die Geisseln sind entweder am vorderen oder am hinteren Ende des Körpers angebracht, was eine verschiedene Art der Fortbewegung zur Folge hat. Im ersteren Fall gehen die Geisseln bei der Bewegung voran, während der Körper nachgeschleppt wird. Im zweiten Fall stösst die Geissel durch ihre Bewegungen den Körper vor sich her. Das eine findet sich hauptsächlich bei den Flagellaten und verwandten Organismen, (Fig. 44 A. B. C.) manchen Bakterienformen (Fig. 33. B), den pflanzlichen Samenfäden (der Moose, Farne, Equisetaceen), sowie bei den Schwärmsporen, unter welchem Namen die Fortpflanzungskörper vieler Algen und mancher Pilze zusammengefasst werden; das zweite zeigt sich bei den Samenfäden der meisten Thiere. (Fig. 45.)

Die Arbeitsleistung, welche die Flimmerorgane einzelliger Organismen bei der Fortbewegung derselben zu erfüllen haben, ist eine doppelte. Erstens muss durch ihre Thätigkeit der Zellkörper im Wasser schwebend erhalten werden, da sein specifisches Gewicht etwas grosser als das des umgebenden Mediums ist. Es geht dies ja schon einfach aus dem Umstande hervor, dass sich todte Schwärmsporen und Samenfäden bald am Boden des Gefässes niedersetzen. Zweitens muss durch die Flimmerarbeit der Körper in bestimmter Richtung fortgetrieben werden.

Mit der Mechanik der Bewegung pflanzlicher Schwärmzellen hat sich Nägeli (III. 16) am eingehendsten beschäftigt. Nach diesem Forscher wird durch die Schwingungen der Geisseln dem Körper eine zweifache Bewegung mitgetheilt, ein Vorrücken und eine gleichzeitige Drehung um seine eigene Axe. Die Bewegung ist daher eine ähnliche, wie von einer Kugel, die aus einem gezogenen Flintenlauf abgeschossen wird. Dabei lässt dieselbe drei verschiedene Typen unterscheiden:

„An vielen Schwärmzellen, sie mögen in einer geraden oder etwas gebogenen Linie vorwärts gehen, bleiben das vordere und das hintere Ende ihrer Axe genau in dieser Bahn; sie schwimmen steif und ohne Schwanken vorwärts. An anderen sieht man deutlich, dass sie eine gerade oder etwas gebogene Schraubenlinie beschreiben, wobei eine Drehung um die Axe immer einem Umlauf der Schraube entspricht (sodass also die nämliche Zellseite stets nach aussen gekehrt ist), und wobei ihre Axe mit der Axe der Schraubenbahn parallel läuft. Endlich giebt es noch andere Schwärmzellen, deren vorderes Ende in einer Schraubenlinie, deren hinteres aber in einer geraden Linie oder in einer Schraube von geringerem Durchmesser vorwärts geht. Die Natur der zweiten und dritten Bewegung erkennt man nur ganz deutlich, wenn sie langsam stattfinden. Sowie sie schneller werden, erkennt man nur ein Schwanken, das besonders bei der letzteren einen eigenthümlichen Charakter hat.“

Die Richtung, in welcher sich die Schwärmzellen um ihre Längsachse drehen, ist gewöhnlich für jede Art, Gattung oder Familie constant; manche drehen sich „südwestlich“ (Ulothrix), andere „südöstlich“ (Samenfäden der Farne), einige endlich sind drehungsvage, da sie sich bald südöstlich, bald südwestlich drehen (Gonium). Wenn Schwärmzellen an irgend einen Gegenstand anstossen, so hören sie eine Zeit lang auf, sich vorwärts zu bewegen, fahren aber fort, sich um ihre Längsaxe zu drehen. Dann „erfolgt meist ein Zurückweichen, wobei sie mit dem hintern Ende vorangehen und sich in absteigend-entgegengesetzter Richtung drehen. Diese Rückwärtsbewegung dauert meist nur kurze Zeit und ist immer langsamer; sie wird bald wieder durch die normale Bewegung vertauscht, die meist in einer etwas abgelenkten Richtung erfolgt.“

Durch seine Beobachtungen ward Nägeli zu der Annahme geführt, „dass die Schwärmzellen und Samenfäden bei vollkommen regelmässiger Form, bei symmetrischer Vertheilung der Masse und bei Homogeneïtät des Mediums in einer geraden Linie dahinschwimmen würden, — und dass alle Abweichungen, sowohl rücksichtlich der Axendrehung, als der Fortbewegungsbahn davon herrühren, dass die beweglichen Körper nicht symmetrisch gebaut sind, ihren Schwerpunkt nicht im Centrum haben und nicht ringsum gleichmässige Reibungswiderstände erfahren“.

Mit Hülfe der Geisseln wird eine viel raschere Fortbewegung als durch das Kriechen mit Pseudopodien erzielt. Nach Nägeli gebrauchen die Schwärmzellen, um den Weg von 1 Fuss zu durchlaufen, gewöhnlich eine Stunde, die schnellsten bloss ¼ Stunde. Während der Mensch während einer Secunde beim gewöhnlichen Gehen etwas mehr als die Hälfte seiner Länge zurücklegt, beträgt der von einer Schwärmspore in derselben Zeit durchmessene Raum nicht ganz das Dreifache ihres Durchmessers. Wenn unter dem Mikroskop uns die Bewegung eine sehr lebhafte zu sein scheint, so muss man sich vergegenwärtigen, dass dieselbe, der angewandten Vergrösserung entsprechend, schneller erscheint, als sie in Wahrheit ist, da ja der durchlaufene Weg auch vergrössert worden ist. Die Fortbewegung ist eine absolut geringe. „Ohne Vergrösserung würde man, auch wenn die Organismen vollkommen deutlich wären, ihre Bewegung wegen der Langsamkeit nicht sehen.“

Thierische Samenfäden (Fig. 45) unterscheiden sich dadurch von den pflanzlichen Schwärmzellen, dass der einfache Geisselfaden am hinteren Ende des Körpers angebracht ist und so denselben vor sich hertreibt. Der Faden führt dabei schlängelnde Bewegungen aus in ähnlicher Weise, wie der Körper mancher Fische. In einigen Fällen besitzt er noch eine complicirtere Structur, indem er mit einer feinen contractilen oder undulierenden Membran besetzt ist. Letztere ist dem Flossensaum eines Fisches vergleichbar; sie findet sich besonders schön am Schwanztheile der grossen Samenfäden von Salamandra und Triton entwickelt (Fig. 46).

Bei Untersuchung derselben vermittelst stärkerer Vergrösserungen sieht man über die Oberfläche der undulirenden Membran fortwährend von vorn nach hinten fortschreitende Wellen verlaufen. „Dieselben entstehen,“ wie Hensen auseinandersetzt, „dadurch, dass successive jeder Querschnitt des Schwanzes in die beiden extremen Stellungen (Fig. 47) übergeht. Hat das von oben gesehene Stück des Saumes I bis I¹ (Fig. 47) zur Zeit 0 die angegebene Lage, so wird es am Ende des ersten Viertels der Periode die Stellung II bis II¹ oder, was dasselbe ist, die Stellung II¹ bis II² einnehmen. Am Ende des zweiten Viertels ist II¹ bis II² in die Lage III bis III¹ oder, was dasselbe ist, in III¹ bis III² übergegangen. Am Ende des dritten Viertels der Periode ist dann III¹ bis III² in die Lage IV bis IV¹ übergegangen und wird am Ende der ganzen Periode wieder die Stellung I bis I¹ einnehmen. Alle diese Bewegungen erfolgen mit einer gewissen Kraft und Geschwindigkeit; es fragt sich, wie daraus eine Vorwärtsbewegung entstehen kann? Ein Flächenelement des Saumes (Fig. 47) bewegt sich, wie der Pfeil angiebt, von α nach γ mit der Kraft κ = αγ. Diese Kraft kann zerlegt werden in die Componenten αβ und βγ. Die Kraft αβ drückt in der Richtung des Saums, comprimirt ihn und giebt wahrscheinlich keinen äusseren Effect. Die Kraft βγ lässt sich weiter zerlegen in γδ und γε. γε treibt das Wasser gerade nach rückwärts, und insoweit dieses dem Druck widersteht, treibt das Körperchen nach vorwärts. Die Kraft γδ würde das Körperchen um die eigene Axe rotiren machen, doch ihr wirkt die gleiche, aber entgegengesetzte Kraftcomponente entgegen, welche an allen Orten sich entwickelt, wo die Pfeile in entgegengesetzter Richtung (also z. B. über D) verlaufen. Im Uebrigen giebt Fig. D dieselbe Kraft γε wie Fig. C. Nur die schraffirten Flächen der Fig. A entwickeln der Componente γε entgegengesetzte Kräfte. Man sieht aber, dass die Grösse der betreffenden Flächen und damit ihre Kraftcomponenten durchaus zurücktreten“ (Hensen III. 11).

b) Zellen mit vielen Flimmern.

Durch reichliche Bewimperung zeichnen sich unter den niederen, einzelligen Organismen besonders die Infusorien aus, die deswegen auch den Namen der Ciliaten führen (Fig. 48). Im Vergleich zu den Geisseln sind die Cilien, Flimmern oder Wimpern von viel geringerer Grösse, meist circa 0,1–0,3 μ dick und etwa 15 μ lang. Ihre Zahl kann sich auf mehrere Tausende belaufen. So wurde sie bei Paramaecium aurelia auf annähernd 2500 berechnet. Für das parasitische Balantidium elongatum der Frösche, welches eine Länge von 0,3 erreicht und sehr dicht bewimpert ist, nimmt Bütschli (III. 3) an, dass seine Cilien wohl nach Zehntausenden geschätzt werden müssen. Gewöhnlich sind dieselben in vielen Längsreihen angeordnet, die entweder nur auf einen Theil der Körperoberfläche beschränkt sind oder dieselbe in spiralen Touren rings umziehen.

Neben den Cilien kommen bei vielen Infusorien noch besondere grössere Bewegungsorgane vor, die Cirren und die undulirenden Membranen. Erstere unterscheiden sich von den Cilien durch grössere Dicke und Länge und dadurch, dass sie an der Basis breit entspringend in eine feine Spitze auslaufen (Fig. 48). Ferner zeigen sie wie andere besonders contractile Gewebe (Muskelfasern) eine fibrilläre Differenzirung, sodass sie sich in viele feine Fibrillen zerfasern lassen (Bütschli). Cirren treten besonders häufig bei hypotrichen Infusorien und in der Umgebung der Mundöffnung auf. Auf letztere sind auch die undulirenden Membranen in ihrer Ausbreitung beschränkt. Sie sind flächenartig entwickelte Bewegungsorgane, welche häufig von der Basis gegen den freien Rand zu deutlich fein gestreift sind und daher wohl ebenfalls wie die Cirren eine fibrilläre Structur besitzen.

Die Bewegungsweise der Infusorien ist eine sehr mannichfaltige. Meist dreht sich ihr Körper, wenn er sich frei durch das Wasser bewegt, um seine Längsaxe. Die Richtung der Bewegung kann wechseln, die Thätigkeit der Wimpern kann plötzlich verlangsamt, plötzlich beschleunigt werden, sie kann auch kurze Zeit still stehen ohne besondere äussere Veranlassung. So kommen verschiedenartige Bewegungsformen, die scheinbar den Eindruck des Willkürlichen machen, zu Stande. Hierbei ist auch beachtenswerth, dass die oft nach Tausenden zählenden Wimpern ein und desselben Individuums streng coordinirte Bewegungen ausführen. „Sie schlagen nicht nur stets in derselben Frequenz der Schwingungen (Rhythmus) bei gleicher Amplitude, sondern sie schlagen auch sämmtlich nach derselben Richtung und immer in derselben Reihenfolge.“ (Verworn.) Die Coordination der Bewegung geht sogar so weit, dass zwei Individuen, die aus Theilung eines Mutterthiers entstehen, durchaus übereinstimmende und synchronische Bewegungen ausführen, so lange sie noch durch eine Plasmabrücke vereinigt sind. Es folgt hieraus, dass zwar die Wimperorgane das Vermögen besitzen, sich selbstthätig zusammenzuziehen, dass ihr Zusammenwirken aber durch Reizübertragungen vom Protoplasmakörper geregelt wird.

Bei der Reizübertragung scheint besonders das Ektoplasma von Bedeutung zu sein, wie aus einem Versuch von Verworn (IV. 40) hervorgeht. Derselbe machte bei Spirostomum ambiguum (Fig. 49) und Stentor coeruleus einen kleinen Einschnitt mit einer Lanzette in das die Wimperreihen tragende Ektoplasma. „In diesem Fall konnte deutlich beobachtet werden, dass die Wimperwellen nicht über die Schnittstelle hinwegliefen, sondern sich auf die eine Seite beschränkten und auf der andern Seite nicht wieder zum Vorschein kamen.“ Bisweilen beobachtete er auch, dass die Mittellage, um welche die Wimpern schlagen, in der einen Hälfte der Wimperreihen vorübergehend eine andere war, als auf der anderen Seite der Schnittstelle.