In ähnlicher Weise erklärt EMERY die Arbeiterbildung bei den Ameisen „aus einer besonderen Reactionsfähigkeit des Keimplasmas, welches auf die Einführung oder auf den Mangel gewisser Nährstoffe durch raschere Ausbildung gewisser Körpertheile und Zurückbleiben anderer in ihrer Entwicklung antwortet. Arbeiternahrung muss die Kiefer- und Gehirnentwicklung gegen die der Flügel und der Geschlechtstheile bevorzugen, Königinnennahrung umgekehrt“. Zwischen der Verkümmerung der Geschlechtsdrüsen und der stärkeren Ausbildung des Kopfes findet eine Correlation statt, geradeso wie bei den Wirbelthieren zwischen der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und manchen secundären Sexualcharakteren. Ganz passend hat daher EMERY die Verschiedenheit der Individuen bei Termiten, Bienen und Ameisen als Nah­rungs­poly­mor­phis­mus bezeichnet.

Nach unserer Erklärung lässt sich auch recht gut die durch sorgfältige Beobachter (CH. DARWIN, EMERY etc.) festgestellte Thatsache verstehen, dass bei manchen Arten der Ameisen die verschiedenen extremen Individuen durch Zwischenformen allmählich in einander übergehen (viele Myrmiciden, die meisten Camponotiden, Azteca). Uebergänge finden sich sowohl in Bezug auf die Grössenverhältnisse, als auch hinsichtlich der Verkümmerung der Geschlechtsorgane und auch hinsichtlich der sehr verschiedenen Structur ihrer Kiefer etc. Sie erklären sich, wie SPENCER mit Recht hervorhebt, dadurch, dass die Entziehung der Nahrung bei allen Eiern nicht zur selben Zeit während ihrer Entwicklung stattgefunden hat.

Wie in den angeführten Beispielen normale Formwandlungen, so lassen sich endlich auch ganz charakteristische Mon­stro­si­tä­ten erzielen, wenn bes­timm­te chemi­sche Sub­stan­zen oft in ganz mini­malen Quan­ti­täten auf Eier, nament­lich in den Anfangs­stadien ihrer Ent­wick­lung, einwirken.

Der Zoologe HERBST hat durch Zusatz geringer Mengen von Lithiumsalz zum Meerwasser aus den befruchteten Eiern eines Seeigels, des Sphaerechinus granularis, eigenthümlich gestaltete Lithiumlarven, wie er sie nennt, erhalten (Fig. 50). Die Eigenthümlichkeit ihrer Entwicklung besteht darin, dass der Bezirk der Keimblase, welcher zum Darm wird (ua), sich in Folge der Einwirkung des Lithiumsalzes nicht in die Blastulahöhle einstülpt, sondern geradezu in entgegengesetzter Richtung nach aussen als Fortsatz hervorwächst. Werden die Larven zu geeigneter Zeit in reines Meerwasser zurückgebracht, so bleibt der Darm nach aussen hervor gestülpt, der übrige Körpertheil aber beginnt die für die Pluteusform charakteristischen Veränderungen zu erleiden und die Arme, den Wimperring, Mesenchym und Kalknadeln zu entwickeln. Um die Reaction zu erzielen, muss das Salz auf die Eier während der ersten Entwicklungsstadien einwirken; Eier, welche auf späteren Furchungsstadien oder als junge Blastulae noch in der Eihülle in die Lithiummischung gebracht werden, erleiden nicht mehr die oben beschriebene Veränderung.

Aus Frosch- und Axolotl­eiern erhielt ich Embryonen mit theil­weiser An­ence­phalie und Hemi­cranie, wenn sie sich in Koch­salz­lösungen von 0,6% (resp. 0,7%) ent­wickel­ten (Fig. 51, 52, 53). Die zur Anlage der nervösen Substanz dienenden Theile des äusseren Keimblattes werden durch den chemischen Eingriff geschädigt. Die Nervenplatte, anstatt sich rechtzeitig zum Rohr zu schliessen, bleibt flach ausgebreitet, ein Zustand, der meist auf den Bereich des dritten bis fünften Hirnbläschens beschränkt ist. Die nicht zum Verschluss gelangten Partieen der Nervenplatte zeigen später Zerfallserscheinungen und sind ausser Stande, Nervensubstanz zu entwickeln.

Näheres über die Amphibienlarven mit Anencephalie und Rückenmarksspalte ist aus den Fig. 51–53 und der ihnen beigefügten Erklärung zu ersehen.

Manche Missbildungen bei Säugethieren und beim Menschen werden sich wohl in ähnlicher Weise als Chemomorphosen erklären lassen, entstanden durch abnorme Stoffwechselprocesse von Seiten der Wandungen der Gebärmutter.

7. Reize zusammengesetzter Art.

In den seltensten Fällen sind die äusseren Ursachen, die auf einen Organismus umgestaltend einwirken, einfacher Art. Das mag zum Theil schon bei einigen Beispielen der Fall sein, welche auf den vorausgegangen Seiten besprochen worden sind, wie bei den Schattenblättern, bei Hydatina u. s. w. Meist kommen gleichzeitig viele Factoren zusammen, so dass man ihre einzelnen Conten von einander nicht trennen und nur von einem verändernden Einfluss der allgemeinen Lebensbedingungen sprechen kann.

In ihrem allgemeinen Habitus und in vielen Zügen ihrer Organisation sind die Wasser- von den Landpflanzen unterschieden, was sich aus den andersartigen mechanischen, chemischen, thermischen und anderen Bedingungen des umgebenden Mediums, hier des Wassers, dort der Luft, erklärt. So sind bei Wasserpflanzen die mechanischen Gewebe gar nicht oder nur in viel geringerem Maasse als bei Landpflanzen entwickelt, weil Zweige und Blätter mit dem Wasser nahezu das gleiche specifische Gewicht haben und flottirend aufrecht erhalten werden. Da Wasseraufnahme und Wasserabgabe bei ihnen in anderer Weise als bei Landpflanzen erfolgen, fehlen die saftleitenden Gefässe oder sind wenig entwickelt; die Blätter sind zarter, mit dünner Cuticula. Ihr Bau wird statt dorsiventral mehr zu einem isolateralen.

Nun gibt es auch eine Anzahl von Pflanzenarten (Mentha aquatica, Glechoma hederacea, Scrophularia), welche, in Sümpfen oder am Rand von Bächen und Flüssen wachsend, gelegentlich auch längere Zeit ganz in Wasser eingetaucht leben können; auch können sie künstlich unter Wasser gezüchtet werden. Die unter Wasser entstandenen Theile dieser gewissermaassen acciden­tellen Hydro­phyten zeigen gleichfalls morphologische Abänderungen mehr oder minder ausgeprägter Art; sie nähern sich der Structur echter Hydrophyten und lassen sich als Zeugnisse für den umgestaltenden Einfluss des Wasserlebens verwerthen.

Aehnliche durch Verschiedenheit der äusseren Factoren hervorgerufene Gegensätze wie zwischen Land- und Wasserpflanzen treten uns zwischen der Vegetation der nördlichen gemässigten und der tropischen Länder, zwischen der Vegetation der Alpen und der Ebene oder eines Culturlandes und der Wüste entgegen. Alpine Pflanzen zum Beispiel, die an der Grenze des ewigen Schnees nur wenige Sommermonate nicht vom Schnee bedeckt sind und unter ganz besonderen Verhältnissen der Sonnenstrahlung und Temperatur vegetiren, zeigen Zwergwuchs, haben aber ein mächtig entwickeltes Wurzelwerk, intensiv gefärbte Blüthen etc. In die Ebene verpflanzt, verändern sie ihren Habitus, nehmen aber die alpine Form wieder an, wenn sie oder ihre Nachkommen aus der Ebene an den ursprünglichen Standort zurückgebracht werden. Daher kann dieselbe Pflanzenspecies, je nach den Standorten, an denen sie gezüchtet wird, in verschiedenen Stan­dorts­modifica­tionen auftreten.

Zu zahlreichen Variationen neigen besonders die der Cultur unterworfenen Gewächse, weil sie den verschiedenartigsten, oft einseitigen und „unnatürlichen“ Entwicklungsbedingungen unterworfen werden.

In gleicher Weise wie auf die Pflanzen übt auch auf die Thiere das Land- und Wasserleben, die amphibische Lebensweise, die Domestication, das Klima u. s. w. einen umändernden Einfluss aus. Dasselbe gilt vom dauernden Aufenthalt in unterirdischen Räumen, so dass die Vertreter der Höhlenfauna aus den verschiedensten Thierstämmen gewisse gemeinsame Züge aufweisen.

Die oberflächlichen Grenzschichten des Körpers nehmen sofort bei sehr vielen Thieren ein besonderes Aussehen an, je nachdem sie mit der Luft, mit Wasser oder mit Körpersäften in Berührung sind. Die vom Wasser umspülte Oberhaut vieler Fische (Fig. 54) ist physiologisch wie eine Schleimhaut beschaffen, mit Becherzellen wie das Epithel des Darmkanals ausgestattet und zur massenhaften Absonderung von Schleim befähigt; bei den landbewohnenden Wirbelthieren dagegen steht der Epithelüberzug der Haut zum Epithel des Darmkanals in ausgesprochenem Gegensatz. Durch den Einfluss der atmosphärischen Luft, die dem weichen Protoplasma sein Wasser rasch entziehen würde, sind die oberflächlichsten Zellen in Hornsubstanz umgewandelt und bilden zusammen eine ziemlich undurchlässige Schicht, das Stratum corneum, welches sich als schützende Decke über den eigentlichen lebensthätigen Theil der Oberhaut, das Rete Malpighii, herüberlegt. Die inneren Epithelschichten des Körpers entbehren einer solchen zum Schutz gegen die Luft berechneten Decke, weil sie durch den vom Darmrohr ausgeschiedenen Schleim und andere Secrete feucht und schlüpferig erhalten werden. Daher sehen wir auch an den Stellen, wo die inneren Höhlen an der Oberfläche des Körpers ausmünden, sich mit dem Wechsel der Bedingungen eine entsprechende Umwandlung der Schleimhaut in eine Oberhaut vollziehen; es bildet sich auf eine kurze Strecke ein Uebergangsepithel aus, wie am Rand der Lippen und der Nasenflügel oder am After.

Auch der experimentelle Beweis ist hier für die Richtigkeit der gegebenen Erklärung zu erbringen. Wie aus der allgemeinen Pathologie genugsam bekannt ist, verändern Schleimhäute ihren eigenthümlichen Charakter und nehmen mehr die Eigenschaften und das Aussehen der Oberhaut an, wenn sie, aus ihrer normalen Lage gebracht (wie bei Vorfall der Gebärmutter, bei Blasenspalte etc.), dem Einfluss der äusseren Luft längere Zeit ausgesetzt gewesen sind. Ihre Oberfläche verliert die feuchte Beschaffenheit einer Schleimhaut, wird trocken und hart, wobei die oberflächlichsten Zellen die charakteristische Hornmetamorphose erleiden.

Festsitzende Pflanzen und Thiere stehen mit ihren beiden Körperenden unter ähnlichen gegensätzlichen Bedingungen. Auf das untere Ende wirkt die Erde mit ihren Contactreizen, mit ihren löslichen chemischen Stoffen und in grösserer Tiefe durch den Abschluss des Lichtes; das nach oben gekehrte Ende dagegen ist, abgesehen von anderen Factoren, vor allen Dingen dem vollen Einfluss des Lichtes ausgesetzt. Die Folge davon ist die Entwicklung sehr verschiedenartiger Organe an der Basis und an der Spitze. Den Pflanzen gleich entwickeln viele festsitzende Thiere, besonders aus dem Stamm der Cœlenteraten, an ihrer Basis ebenfalls eine Art von Wurzelwerk zum Festhalten, Stolonen oder Ausläufer, die auf dem Boden hinkriechen oder sich auch ein wenig in denselben einsenken. Durch Experimente gelingt es sogar bei niederen Pflanzen und Thieren, durch Umkehr von Basis und Spitze, sehr einfache und schlagende Beweise für die Macht der gegensätzlichen Bedingungen bei der Entstehung der Organe beizubringen.

Erwähnenswerth sind hier die interessanten Ergebnisse, welche der Botaniker NOLL an Bryopsis mucosa und der amerikanische Thierphysiologe LOEB an Tubularia mesembryanthemum gewonnen haben.

Bryopsis (Fig. 55 I) ist ein im Wasser lebender Coeloblast wie die auf S. 15 beschriebene und abgebildete Caulerpa (Fig. 9); sie besteht aus einem einzigen, mit vielkernigem Protoplasma erfülltem Schlauche, der aber äusserlich wie ein zelliges Pflänzchen in einen verticalen Stamm mit einem Gipfelspross (s), in Blätter, die am oberen Ende in zwei Reihen regelmässig vertheilt sind, und in ein den Boden durchziehendes, verzweigtes Wurzelwerk (w) gegliedert ist.

Um den Einfluss der äusseren Factoren zu prüfen, hat NOLL einfach das ganze vielkernige Pflänzchen umgekehrt und mit dem Gipfelspross nach unten in die Erde des Aquariums eingegraben (Fig. 55 II). Die Folge davon war, dass jetzt aus dem Gipfelspross (s), an welchem sonst, wenn er nach oben gekehrt ist, seitlich junge Blattanlagen entstehen, sich verzweigende Wurzelfäden (w) hervorsprossen und den Sandkörnchen (k) des Bodens fest anhaften. Desgleichen sind auch Umwandlungen an den Blattschläuchen hervorgerufen worden; ihre, anstatt wie normal nach oben, jetzt nach unten und dem Boden zugekehrten Enden, die sich mit ihrem von vielen Kernen durchsetzten Protoplasma wie Vegetationspunkte verhalten, treiben einerseits Wurzelfäden (w) nach abwärts, andererseits Sprosse, die, sich nach oben richtend, eine Grundlage für neue Stämmchen mit Blattfiedern abgeben.

Der kleine, auf dem Boden festgewachsene Hydroidpolyp, Tubularia mesembryanthemum, welcher sich durch ein ausserordentlich grosses Regenerationsvermögen auszeichnet und dadurch zu Versuchen sehr geeignet ist, besteht aus einem Stamm, dessen eines Ende in der Erde mit Ausläufern wie mit Wurzelfäden befestigt ist, während das andere sich in Zweige theilt, deren jeder mit einem Polypenköpfchen endet. Wenn man letzteres abschneidet, so wird von der Wundfläche in wenigen Tagen ein neues gebildet.

LOEB hat nun einen grösseren Tubulariazweig, den er seines Köpfchens beraubt hatte, zugleich auch noch von dem Stamme abgetrennt. Er hat auf diese Weise ein zweigartiges Stück Tubulariasubstanz mit zwei Wundenden erhalten, von denen wir das am Stamme abgetrennte Ende als Basis, das des Kopfes beraubte Ende als Spitze bezeichnen wollen. Je nach den Bedingungen, in welche er die beiden Enden des Zweiges versetzte, konnte er jetzt im voraus bestimmen, welche Organe der Zweig an seinen beiden Enden neu erzeugen sollte. Wenn er den Zweig mit seiner Basis in den Sand eines Seewasseraquariums eine Strecke weit eingrub, so dass das andere Ende, die Spitze, vertical nach oben gerichtet war, so entstand nach wenigen Tagen an der letzteren ein neues Polypenköpfchen, an ersterer aber Haftfäden. Wenn er dagegen einen anderen Zweig umkehrte und mit der Spitze im Sande versenkte, so rief er jetzt an dieser die Bildung von Wurzeln und an der ursprünglichen Basis die Bildung eines Hydroidpolypenköpfchens hervor.

Derartige Ergebnisse lehren auf das Unzweideutigste, dass es lediglich von der Beziehung zur Erde oder zum Licht abhängt, welche Organe an dem Ende eines Tubulariazweiges entstehen sollen. Die verschiedene Art der Reize ist es hier ganz offenbar, welche das an den Wundflächen gelegene Zellmaterial zu dieser oder jener Art von Organbildung veranlasst; und weil der Reizerfolg der Reizwirkung entspricht, erscheint uns zugleich der ganze Vorgang als ein zweckmässiger.

Man kann schliesslich das Experiment noch in einer dritten Weise variiren, derart, dass man das Bruchstück frei und horizontal im Wasser aufhängt (Fig. 56); dann bilden sich, da beide Enden unter dem Einfluss des Lichtes stehen, an beiden auch Polypen aus.

8. Organische Reize, die in Einwirkungen zweier Organismen auf einander bestehen.

Zum Schluss unserer Betrachtung der äusseren Factoren ist noch auf eine mannigfaltige Gruppe von Reizursachen einzugehen, welche organischer Natur sind und darin bestehen, dass die Lebensprocesse zweier Organismen unmittelbar in innige physiologische Beziehungen zu einander treten und Wachsthum und Form bestimmen. Ich meine die Verhältnisse, die durch Pfropfung hervorgerufen werden (Pfropfhybride), ferner die Wechselwirkungen zwischen Embryo und Mutterorganismus, die Telegonie und die durch Organismen bedingten Gallen und Geschwülste.

a. Pfropfung und Transplantation.

Am lehrreichsten und überzeugendsten sind die Fälle, in denen der Experimentator willkürlich die Art des Wachsthums und der Gestaltung eines Organismus abändern kann durch geeignete Verbindung mit einem zweiten. Es geschieht dies durch Pfropfung und Transplantation. Beispiele in grosser Zahl liefert uns die Gärtnerkunst.

Wenn man zwei verschiedene Pflanzenindividuen durch Pfropfung zu einer neuen Individualität verbindet, so wird das Pfropfreis in seiner Entwicklung oft in eigenthümlicher Weise von der Natur des Grundstocks abhängig gemacht. Um zum Beispiel das Wachsthum eines Baumes zu beschränken und ihn zu einem Zwergwuchs zu zwingen, hat man nur das Pfropfreis auf eine Unterlage einer verwandten, aber nur einen Strauch bildenden Art zu transplantiren. Ein Birnreis, welches der Gärtner auf die durch strauchartigen Wuchs ausgezeichnete Quitte als Unterlage aufpfropft, wird in Folge davon in seinem vegetativen Wachsthum sehr stark gehemmt; es bilden sich nur kurze und schwächliche Laubsprosse. Alle die kleinen Zwergsorten von Birnen, die zu Spalieren und kleinen Pyramiden benutzt werden oder als „Cordon“ und Topfbäumchen in den Handel kommen, würden nicht vorhanden sein, wenn der Gärtner nicht eine Unterlage wie die Quitte besässe (VÖCHTING). Durch die Beschränkung des vegetativen Wachsthums wird gleichzeitig noch eine gesteigerte und frühzeitig eintretende Fruchtbarkeit erzielt. Aehnliches lehren andere cultivirte Obstsorten (Aepfel, Aprikosen u. s. w.).

Durch die Verbindung mit einem etwas anders gearteten Organismus kann ferner auch die Wider­stands­fähig­keit des Reizes gegen äussere Ein­flüsse oder sogar seine Lebens­dauer verändert werden. Auch hierfür zwei Beispiele.

Der Pistazienbaum (Pistazia vera), der, in Frankreich cultivirt, bei einer Temperatur von mehr als -7,5° erfriert, erträgt eine Kälte von -12,5°, wenn er auf P. terebinthus gepfropft wird. Ferner erreicht er, „als Sämling gezogen, ein Alter von höchstens 150 Jahren; auf P. terebinthus gepfropft, steigt seine Lebensdauer auf 200 Jahre, während er, mit P. lentiscus als Grundstock verbunden, ungefähr 40 Jahre alt wird“ (VÖCHTING).

Noch beweisender sind die von VÖCHTING an der Runkelrübe angestellten Experimente, weil sie schon im Laufe eines Jahres das Ergebniss liefern. Das Reis einer Runkelrübe, dessen Knospen noch undifferenzirt sind, „gestaltet sich zu einem vegetativen Sprosssystem, wenn man es mit einer jungen, noch wachsenden Wurzel verbindet; es bildet dagegen einen Blüthenstand, wenn es im Frühjahr einer alten Rübe aufgesetzt wird“. In der jungen Rübe fehlen offenbar noch gewisse, in der alten Rübe als Reservematerial abgelagerte Stoffe, welche zur Erzeugung eines Blüthenstandes nothwendig sind und das Reis zu einem entsprechenden Wachsthum bestimmen.

Die Summe der zahlreichen Erfahrungen, welche in der Obstbaumzucht über die gegenseitigen Beeinflussungen von Impfling und Grundstock für verschiedene Apfelsorten gewonnen worden sind, hat LINDEMUTH in einige wenige inhaltsreiche Sätze zusammengefasst:

„Auf den sehr zwergartigen Johannesapfel (Paradies-) geimpft, bleiben die von Natur baumartigen Sorten sehr niedrig und fructificiren häufig schon in dem auf die Impfung folgenden Jahr; auf dem Splittapfel erreichen sie schon beträchtlichere Dimensionen und müssen zu mittelhohen Formen erzogen werden; die Fruchtbarkeit tritt nach wenigen Jahren ein. Auf Sämlingen der edlen Sorten oder auf anderen, baumartigen Species entwickeln sich die Impfreiser der aufgepfropften, edlen, von Natur baumartigen Sorten zu kräftigen Bäumen; die Fruchtbarkeit tritt erst nach einer längeren Reihe von Jahren ein. — Die auf Johannesäpfel gepfropften Sorten bringen ihr Leben selten über 15 bis 20 Jahre, die auf Splittäpfel etwas höher, während die auf Sämlinge der baumartigen, edlen Sorten 150 bis 200 Jahre alt werden können. — Diese Thatsachen benutzt der Obstzüchter nach Willkür für seine Zwecke.“

Die Beeinflussungen, die zwischen Impfling und Grundstock stattfinden, können sich in seltenen Fällen auch noch in der Weise geltend machen, dass Knospen, die sich an einem von beiden bilden, in ihren Specieseigenschaften verändert werden und Mittelformen liefern, welchen DARWIN den Namen Pfropfhybride gegeben hat.

b. Pfropfhybride.

Das Capitel der durch Pfropfung her­vor­ge­rufe­nen Knospen­varia­tion ist noch ein dunkles, da viele der in der Literatur berichteten Fälle nicht als einwandsfrei gelten können. Die auf diesem Gebiete angestellten Experimente führen meist nicht zu sicheren Ergebnissen, da Erfolg oder Fehlschlagen von vielen Zufälligkeiten abzuhängen scheint. Einige Thatsachen sind indessen, wie mir scheint, über jeden Zweifel erhaben.

Die eine Thatsache ist die Ueber­tra­gung der Panachüre. Bei manchen Pflanzen treten Abarten auf, bei denen die Blätter durch weisse Flecke ausgezeichnet sind, in deren Bereich das Chlorophyll in den Zellen fehlt. Im Zusammenhang hiermit ist die Blattspreite gewöhnlich verkleinert und auch die Achse der Zweige mehr oder minder verkürzt. Die Albicatio wird durch äussere Einflüsse gefördert, durch warme und feuchte Atmosphäre, reiche Düngung und andere Momente, welche die Vegetationsthätigkeit anregen.

Nach den durch LINDEMUTH ausgeführten, sorgfältigen Versuchen gelingt die Uebertragung der Panachüre durch Pfropfung mit Sicherheit und Leichtigkeit bei Abutilon Thompsonii. Wenn man einen panachürten Impfling auf eine grüne Unterlage aufpfropft, so werden an dieser die Knospen, welche sich unterhalb und in einiger Entfernung von der Impfstelle später entwickeln, in ihrer Natur verändert, indem sie auch panachürte Blätter erhalten. Eine Vorbedingung für das Gelingen des Experimentes besteht nur darin, dass der Impfling entweder bei seiner Vereinigung bunte Blätter besitzen oder nach derselben aus Knospen bunte Blätter hervorgebracht haben muss.

Die Uebertragung der Panachüre geschieht ebenso gut auch in umgekehrter Richtung von einer panachürten Unterlage auf einen grünen Impfling. Sie ist abhängig von der Säftebewegung. Man kann daher von einem bereits buntblätterig gewordenen Zweig die Panachüre durch zweckmässiges Beschneiden der Pflanze mit dem Nahrungssaft auch anderen Zweigen und schliesslich der ganzen Pflanze mittheilen. Dagegen lässt sich eine panachürblätterige Unterlage von Abutilon nicht beeinflussen durch einen grünblätterigen Impfling, in der Weise, dass sie nur Knospen mit rein grünen Blättern hervorbrächte, und ebenso wenig wirkt in diesem Sinne ein grüner Impfling auf eine panachürblätterige Unterlage ein.

Mit grösseren Schwierigkeiten scheint die Uebertragung des rothen Farbstoffs vom Impfling auf die Unterlage verbunden zu sein. Doch wird von LINDEMUTH ein Fall von einem Rothbuchenwildling berichtet, welcher mit einem Impfling der Blutbuche gepfropft worden war und einige Zeit darauf 1 m unter der Impfstelle eine Knospe mit rothen Blättern trieb. Aehnliches beobachtete REUTER, als Acer colchicum var. rubrum auf Acer platanoides gepfropft wurde.

Auch bei verschieden gefärbten Kartoffelsorten gelingt es, durch Pfropfung den Farbstoff von einem roth gefärbten auf eine weisse Varietät zu übertragen. LINDEMUTH schnitt von einer Kartoffelknolle A (Kaliko), welche weisses Fleisch und hellgrüne Triebe hat, einen Trieb bis auf 8 cm Länge ab und verband ihn mit einem violett gefärbten Trieb einer Sorte B (Zebra), deren Knollen dunkelblau-violett sind. Nach einiger Zeit wurde der kaum hellgrüne Trieb der Unterlage gleichfalls lebhaft karminroth gefärbt.

Noch merkwürdiger ist der berühmte Fall von Cytisus Adami, der in seinen Eigenschaften eine Mischung von C. laburnum und C. purpureus darstellt und über ganz Europa in vielen Exemplaren verbreitet ist, welche alle von einer gemeinsamen Mutterpflanze aus Stecklingen gezogen sind. „Es gewährt einen überraschenden Anblick,“ so schreibt DARWIN, „auf demselben Baume schmutzig-rothe, hellgelbe und purpurne Blüthen unter einander gemischt zu sehen, welche auf Zweigen stehen, welche sehr von einander verschiedene Blätter und Wachsthumsweise haben. Dieselbe Blüthenähre trägt zuweilen zwei Sorten von Blüthen; und ich habe eine einzelne Blüthe gesehen, die genau in zwei Hälften getheilt war; eine Hälfte war hellgelb und die andere purpurn, so dass die eine Hälfte des Hauptkronenblattes gelb und von bedeutender Grösse, die andere Hälfte purpurn und kleiner war. Bei einer anderen Blüthe war die ganze Corolle hellgelb, aber genau die Hälfte des Kelches war purpurn etc.“

Ueber die Entstehung des Goldregen-Bastards gehen die Meinungen aus einander. Nach dem Bericht des Gärtners ADAM, welchen DARWIN für richtig hält, handelt es sich um einen Pfropfbastard. ADAM hatte ein Stück Rinde des Cytisus purpureus auf den Stamm des Cyt. laburnum geimpft und nach einiger Zeit aus einer an der Impfstelle entstandenen Knospe einen Zweig erhalten, welcher die oben beschriebenen merkwürdigen Mischcharaktere zeigte. DARWIN bemerkt hierzu: „Nehmen wir den Bericht ADAM’s als richtig an, so müssen wir auch die ausserordentliche Thatsache zugeben, dass zwei distincte Species sich durch ihr Zellgewebe verbinden und später eine Pflanze erzeugen können, welche Blätter und sterile Blüthen trägt, die intermediär im Charakter zwischen dem Pfropfreis und dem Stamme sind, und gleichfalls Knospen, welche einem Rückschlag gern unterliegen, kurz, eine Pflanze, welche in jeder wichtigen Hinsicht einem Bastard gleicht, der auf die gewöhnliche Weise durch Samenproduction entstanden ist.“

Die feineren Vorgänge, die bei der Pfropfung stattgefunden haben müssen, damit eine Knospe mit gemischten Charakteren zu Stande kommen konnte, entziehen sich zur Zeit unserer Kenntniss; wie denn das ganze Gebiet der Pfropf­hy­bri­de noch als ein recht unklares be­zeich­net werden muss.

c. Wechselwirkungen zwischen Embryo und Mutterorganismus. — Telegonie.

Bei Thieren, deren Embryonalentwicklung sich eine Zeit lang im Innern des weiblichen Fortpflanzungsapparats vollzieht, sehen wir mehr oder minder intensive Wechselwirkungen zwischen mütterlichen und kindlichen Organen eintreten. Sie sind um so erheblicher, je länger die Tragzeit dauert und je mehr dadurch das in der Gebärmutter sich entwickelnde Ei Gelegenheit erhält, sich mit der Uterinschleimhaut zu verbinden. Nicht nur wird während einer Schwangerschaft der Stoffumsatz im weiblichen Körper ganz enorm gesteigert, sondern es werden auch theils in den direct vom Reiz betroffenen Organen, theils auch an weit abgelegenen Stellen eigenthümliche Bildungsprocesse wachgerufen. In letzterer Beziehung ist an die abnormen Pigmentablagerungen in der Haut zu erinnern, welche mit unter den Schwangerschaftsmerkmalen aufgeführt werden: an die Pigmentirung der Linea alba, der Umgebung des Warzenhofes, der Chloasmata uterina, an die Entwicklung der Brüste, an das Corpus luteum verum u. s. w. Unter dem Reiz, der vom Ei auf seine Umgebung direct ausgeübt wird, verändert sich die Gebärmutterschleimhaut in ihrer Structur und wird zur Decidua; die Musculatur vermehrt sich beträchtlich, die Arteriae uterinae vergrössern sich. Eigenthümliche, zur Placenta materna führende Veränderungen entstehen an der Stelle, wo das Chorion in Zotten auswächst, die sich in die Decidua einsenken.

Wir haben es in allen diesen Vorgängen mit direct durch organische Reize bewirkten Anpassungserscheinungen zu thun. Denn durchaus analoge Veränderungen stellen sich ein, wenn das Ei anstatt an normaler Stelle in der Gebärmutterhöhle schon in dem Eileiter sich festsetzt oder, wenn es durch irgend einen Umstand in der Bauchhöhle zurückgehalten, zu einer Abdominalschwangerschaft Veranlassung gibt. In letzterem Fall wird sogar das in seiner Structur von der Schleimhaut der Gebärmutter so grundverschiedene Bauchfell zu einer Art Placenta materna umgewandelt.

Wie das Ei auf den mütterlichen Organismus, so wirkt andererseits auch wieder die Gebärmutterschleimhaut auf das sich entwickelnde Ei als organischer Reiz ein und veranlasst es zu zweckentsprechenden Bildungen. Während die äusserste Eihaut bei Reptilien und Vögeln ihre glatte Oberfläche nie verliert und als Serosa bezeichnet wird, passt sie sich bei den Säugethieren der ihr dicht anliegenden Decidua an, vergrössert durch Zottenbildung ihre Oberfläche und wird zum Chorion.

Auch bei vielen Pflanzen kommen analoge Wechselwirkungen zwischen Mutterpflanze und dem Ei vor, wenn es seine ersten Entwicklungsstadien, wie bei den Phanerogamen, im Fruchtknoten durchläuft. Es findet dann zwischen dem sich entwickelnden Embryo und den umgebenden mütterlichen Geweben eine lebhafte Wachsthumscorrelation statt, ähnlich wie bei der Placentabildung trächtiger Säugethiere. Während Blüthen, bei welchen die Befruchtung unterblieben ist, nicht weiter wachsen, welk werden und abfallen, ruft der durch die Befruchtung im Ei angeregte Entwicklungsprocess zugleich auch ein oft ganz energisches Wachsthum des Fruchtknotens, eine eigenthümliche Umbildung seiner Zellen, mit einem Wort die Entstehung der verschiedensten Formen von Früchten hervor.

Ja zuweilen dehnen sich die durch Befruchtung hervorgerufenen Veränderungen noch über den Fruchtknoten hinaus auf die angrenzenden Pflanzenorgane aus und ziehen sie ebenfalls in die Fruchtbildung mit hinein. So kommen eigenthümliche Gebilde zu Stande, welche wie die Feige, Erdbeere, Maulbeere in der Botanik als Scheinfrüchte bezeichnet werden.

Auf pflanzlichem wie auf thierischem Gebiet gibt es eine Anzahl wichtiger, von DARWIN zusammengestellter Thatsachen, welche zu lehren scheinen, dass bei den energischen Wachsthumscorrelationen, welche zwischen befruchtetem Ei und dem mütterlichen Organismus stattfinden, der letztere sogar Veränderungen in seinen Artcharakteren erleiden kann. Es soll dies nämlich der Fall sein, wenn das Ei durch fremden Samen befruchtet wird.

Bei den Pflanzen, mit denen wir zunächst beginnen wollen, überträgt der fremde Pollen in diesem Fall seine Eigenschaften nicht nur der Eizelle, mit deren Kern sein Kern copulirt, sondern er kann unter besonderen Bedingungen durch Vermittlung des aus dem befruchteten Ei sich entwickelnden Bastardembryos sogar die umgebenden Gewebe der Mutterpflanze gewissermaassen inficiren. Als Beweise führen wir von den durch DARWIN zusammengestellten Thatsachen die wichtigsten an:

„LAXTON befruchtete die ‚hohe Zuckererbse‘, welche sehr dünne, graue, beim Trocknen bläulich-weiss werdende Schoten trägt, mit Pollen der purpur-schotigen Erbse, welche, wie ihr Name ausdrückt, dunkel purpurne Schoten mit sehr dünner Haut hat, die beim Trocknen blassroth-purpurn werden. LAXTON hat die ‚hohe Zuckererbse‘ zwanzig Jahre hindurch cultivirt und hat niemals etwas davon gesehen oder gehört, dass sie eine purpurne Schote producirte. Nichtsdestoweniger ergab eine Blüthe, die mit dem Pollen der purpurschotigen befruchtet war, eine purpurn-rothschattirte Schote, welche LAXTON mir freundlichst gab. Eine Stelle von ungefähr 2 Zoll Länge nach der Spitze der Schote zu und eine kleinere Stelle in der Nähe des Stieles waren auf diese Weise gefärbt.“

„NAUDIN berichtet, dass er auf Chamaerops humilis wachsende Früchte gesehen hat, welche von DENIS mit dem Pollen der Phoenix- oder Dattelpalme befruchtet worden waren. Die Frucht, die hierdurch erzeugt war, war zweimal so lang und länglicher als die eigene Frucht des Chamaerops, so dass sie in beiden Hinsichten ebenso wie in der Textur zwischen der Frucht der beiden Elternformen mitten inne stand. Diese bastardirten Samen keimten und producirten junge Pflanzen, die gleichfalls im Charakter intermediär waren. Dieser Fall ist um so merkwürdiger, als Chamaerops und Phoenix nicht bloss zu distincten Genera, sondern nach der Ansicht einiger Botaniker zu besonderen Sectionen der Familie gehören.“

„GALLESIO befruchtete die Blüthen einer Orange mit dem Pollen der Limone, und eine hierdurch erzeugte Frucht trug einen longitudinalen Streifen in der Schale, welcher die Färbung, den Geschmack und andere Charaktere der Limone hatte.“

„DR. SAVI säte gelb- und schwarzsamigen Mais zusammen, und in einer und derselben Aehre waren einige der Samen gelb, einige schwarz und andere gefleckt, wobei die verschieden gefärbten Samen entweder in Reihen angeordnet waren oder unregelmässig vertheilt standen.“ Dasselbe Ergebniss erhielt HILDEBRAND, als er, den Versuch von SAVI wiederholend, gelben und rothen Mais mit einander kreuzte.

Aehnliche Beeinflussungen des Mutterorganismus von Seiten eines sich entwickelnden Eies, dessen Eigenschaften durch Bastardbefruchtung verändert sind, lehren uns im Thierreich einige seltene Fälle, welche WEISMANN unter dem Namen der

Telegonie

zusammengefasst hat. Allerdings ist ihre Bedeutung und Erklärung wissenschaftlich noch nicht genügend sicher gestellt, so dass ihr Vorkommen von manchen Seiten, wie zum Beispiel von WEISMANN, überhaupt in Abrede gestellt wird.

Bei der Telegonie soll es sich, kurz gesagt, um folgenden, zur Zeit noch etwas hypothetischen Vorgang handeln. Wenn das Weibchen mancher Säugethiere anstatt von einem Männchen derselben Art, von einem Männchen einer anderen Rasse oder Varietät belegt wird, so bringt es nicht nur Bastardjunge hervor, sondern wird selbst in seiner Constitution etwas verändert. Die constitutionelle Veränderung wird an der Mutter selbst allerdings dem Beobachter nicht bemerkbar, sie äussert sich aber, wenn dasselbe Weibchen in späterer Zeit von einem Männchen der eigenen Art wieder befruchtet wird, in der jetzt erzeugten Nachkommenschaft; denn diese bietet Merkmale des Männchens der anderen Rasse dar, welches bei der vorausgegangenen Zeugung mit dem Weibchen eine Nachkommenschaft erzielt hatte.

Derartige Fälle werden in der Literatur vom Menschen, vom Pferd, Hund etc. berichtet.

Eine weisse Frau, welche vorher mit einem Neger einen Bastard erzeugt hat, soll häufig in einer späteren Ehe mit einem weissen Mann eine Nachkommenschaft erhalten, die unverkennbar Merkmale der Negerrasse an sich trägt (SPENCER. Biol. Centralbl. XIV S. 262).

Eine arabische Vollblutstute des Lord MORTON erzeugte mit einem Quaggahengst einen Bastard; als sie darauf wieder von einem arabischen Rapphengst belegt wurde, warf sie zwei Füllen, welche wie das Quagga gestreift waren (DARWIN).

Wenn die Meinung richtig ist, dass in diesen Fällen eine Beeinflussung stattgefunden hat, was übrigens durch umfassende und sorgfältige Züchtungsversuche erst noch besser festgestellt werden muss, dann scheint sich mir der Hergang in folgender Weise abzuspielen: Der durch die illegitime Befruchtung entstehende Bastardspross ruft dauernde und latent bleibende Veränderungen im mütterlichen Organismus hervor, mit welchem er bei seiner Entwicklung in innigem, längere Zeit dauerndem Stoffwechsel steht, und auf welchen er dadurch organische Reizwirkungen ausübt. Der so in seiner Constitution etwas veränderte mütterliche Organismus beeinflusst dann später auf demselben Wege wieder den aus einer legitimen Befruchtung entstehenden Sprössling und theilt ihm so Eigenschaften der fremden Rasse mit.

d. Organismen als Ursachen von Gallen und krankhaften Geschwülsten.

In das Capitel der organischen Einwirkungen gehören endlich auch die charakteristischen Organisationen, die durch Symbiose zweier Organismenarten oder durch parasitäre Vereinigung oder durch anderweite Einwirkungen eines Organismus auf einen anderen zu Stande kommen.

Für die Entstehung besonderer Lebewesen mit ganz specifischen Artcharakteren durch Symbiose werden die schönsten Beispiele durch die Flechten geliefert, deren Eigenthümlichkeiten schon im III. Capitel (S. 26) eingehender besprochen wurden.

Es genügt daher, auf das dort bereits Gesagte zu verweisen. Dagegen sei hier noch etwas näher auf die Bildungen eingegangen, die sich am Körper von Pflanzen und Thieren als etwas ihm Fremdartiges unter dem Einfluss anderer Organismen entwickeln können, wie die Gallen vieler Pflanzenarten oder die krankhaften Geschwülste vieler Thiere.

Manche Insecten, wie die Gallwespen, stechen junge Pflanzenblätter an und legen ihre kleinen Eier in das Gewebe ab. Unter den abnormen Reizen, die theils durch den beim Einstechen abgesonderten Saft, theils durch die Entwicklung der Eier zu Larven ausgeübt werden, treten lebhafte Zellenwucherungen in dem betreffenden Pflanzentheil ein; es entstehen die allbekannten Gallen, Organe, die eine ganz charakteristische, complicirte Structur, besondere Zellenformen, Gefässe etc. und ebenso eine ganz bestimmte äussere Form erhalten. „Es ist, als ob die Galle,“ wie SACHS sich ausdrückt, „ein Organismus sui generis wäre.“ Und diese Organe fallen wieder sehr verschiedenartig aus, je nach dem specifischen Reiz, der sie hervorgerufen hat, und je nach der specifischen Substanz, welche auf den specifischen Reiz durch Gallenbildung reagirt hat. Daher entstehen auf derselben Pflanze durch verschiedene Insecten ganz verschiedene Gallen, und nicht minder lassen sich die Gallen verschiedener Pflanzen von einander systematisch auf das Strengste unterscheiden.

Ausser den Gallen können als pathologische Organisationen im Pflanzenreich noch mancherlei Gebilde aufgeführt werden: so die durch Chermes viridis an den Rothtannen erzeugten tannenzapfenähnlichen Wucherungen, ferner die monströsen Blüthenentwicklungen, sogenannte Vergrünungen von Arabis-Arten, die man auch künstlich dadurch hervorrufen kann, dass man Blattläuse bestimmter Species auf die noch jungen Inflorescenzen setzt etc. (SACHS S. 652).

Den Gallen vergleichbar sind bei Thieren die krankhaften Geschwülste, welche durch fremde Mikroorganismen bei ihrer Ansiedelung im thierischen Gewebe erzeugt werden. Auch diese Geschwülste erhalten je nach der Art des angesiedelten Mikroorganismus und des befallenen Thieres ihr besonderes Gepräge, durch welches sie als eigenartige specifische Geschwulstindividuen zu unterscheiden sind.

Tuberkelbacillen erzeugen im Gewebe des Menschen den Miliartuberkel, der einen charakteristischen Bau und eine ihm eigenthümliche Entwicklungsgeschichte besitzt. Sarcosporidien rufen in der Speiseröhre des Rindes Geschwülste mit einem fächerförmigen Bau hervor. Myxosporidien sind die Ursache von Muskelgeschwülsten, die im Fleisch mancher Fische auftreten.

Ob Sarcome und Carcinome des Menschen ebenfalls derartige Organisationen sind, die durch uns noch unbekannte organische Reize hervorgerufen werden, ist noch nicht bewiesen, aber nicht unwahrscheinlich.