II. Die inneren Factoren der organischen Entwicklung.

Wie der Organismus in einer Beziehung von unzähligen äusseren Factoren abhängig ist, welche erhaltend oder vernichtend, beschleunigend oder hemmend, fördernd oder schädigend in den Lebensprocess eingreifen, die Zellen, die Gewebe und Organe modificirend und umgestaltend, so hängt in anderer Beziehung sein Bestand im Ganzen, ferner die Function und Gestaltung jedes einzelnen Theiles von nicht minder zahlreichen inne­ren Fac­to­ren ab.

Wie schon im siebenten Capitel aus einander gesetzt wurde, zerfallen die inneren Factoren der Entwicklung in zwei Gruppen. Die eine Gruppe bilden die Eigenschaften und Anlagen der Geschlechtszellen und ihrer Abkömmlinge selbst (die inneren Factoren im engsten Sinne), in der zweiten Gruppe dagegen fassen wir die zahllosen und verschiedenartigsten Wechselwirkungen zusammen, welche die Zellen, Gewebe und Organe eines Organismus gemäss ihrer Beziehungen auf einander ausüben.

Mit der zweiten Gruppe, den inne­ren Fac­to­ren im wei­te­ren Sinne, wollen wir uns jetzt zunächst beschäftigen. Sie sind besonders für das Verständniss der thieri­schen Form­bil­dung von der allergrössten Bedeutung. Denn bei den Thieren ist die physio­logi­sche Ar­beits­thei­lung und die als Ergän­zung zu ihr sich ausbil­dende Inte­gra­tion (siehe Seite 79 u. 85) in ungleich grösse­rem Maasse durch­ge­führt als bei den Pflan­zen. Wäh­rend bei diesen die Wirk­sam­keit der äusse­ren Fac­to­ren klarer her­vor­tritt, sind die Thiere für das Studium der inneren Fac­to­ren die ge­eig­net­sten Objecte.

Die Wechselwirkungen (Correlationen) zwischen den Zellen eines Organismus und ihren Derivaten bilden sich mit dem Beginn des Entwicklungsprocesses aus, ändern sich von Stufe zu Stufe und compliciren sich in demselben Maasse, als die Entwicklung fortschreitet. Ihre Besprechung geschieht daher am besten in zwei Abschnitten. Der erste wird von den Correlationen des sich entwickelnden, der zweite Abschnitt von den Correlationen des ausgebildeten Organismus handeln.

A. Die Correlationen der Zellen während der Anfangsstadien des Entwicklungsprocesses.

Im Gegensatz zur Mosaik­theorie von ROUX und der Keim­plasma­theorie von WEISMANN stellt die Theorie der Bio­gene­sis den Grundsatz auf, dass vom ersten Beginn der Entwicklung an die durch Theilung des Eies sich bildenden Zellen beständig in engster Beziehung zu einander stehen, und dass dadurch die Gestaltung des Entwicklungsprocesses sehr wesentlich mit bestimmt wird. Die Zellen de­termi­niren sich zu ihrer späteren Eigen­art nicht selbst, sondern werden nach Gesetzen, die sich aus dem Zu­sammen­wir­ken aller Zellen auf den jewei­ligen Ent­wick­lungs­stufen des Ge­sammt­organis­mus ergeben, de­termi­nirt. Allerdings sind die Wirkungen, welche von einer Zelle auf die Nachbarzellen oder umgekehrt vom Ganzen auf die einzelnen Zellen ausgeübt werden, für uns nicht unmittelbar wahrnehmbar; dass aber solche stattfinden müssen, lässt sich auf Grund zahlreicher verschiedenartiger Experimente erschliessen, durch welche in den letzten Jahren unsere Einsicht in das Wesen des organischen Entwicklungsprocesses eine bedeutende Vertiefung erfahren hat.

Dass schon die beiden ersten Theilhälften, in welche das Ei durch den Furchungsprocess zerlegt wird, in Correlation zu einander treten, auf einander einwirken und sich in ihrer Entwicklung bedingen, lässt sich in einfacher Weise feststellen, wenn man ihre Beziehungen zu einander entweder ganz aufhebt oder wenigstens in eingreifender Art stört und verändert und nun zeigt, dass in Folge dessen jetzt auch ihre Entwicklung eine andere als unter den normalen Verhältnissen wird.

DRIESCH hat zuerst eine Reihe derartiger höchst wichtiger Experimente eröffnet, indem er Seeigeleier nach eben beendeter erster Theilung schüttelte. In vielen Fällen gelang es ihm hierdurch, die Eihülle zu sprengen, die beiden Theilstücke zu isoliren und sie dadurch zu zwingen, sich getrennt von einander weiter zu entwickeln. Und siehe da! aus jeder Theilhälfte entstand jetzt nicht ein monströses Stück eines Embryos, sondern der Theil war durch die Trennung selbst wieder zu einem Ganzen geworden; er rundete sich mehr ab, furchte sich weiter, wandelte sich dann in eine geschlossene Keimblase um; aus dieser entstand eine Darmlarve (Gastrula) und schliesslich ein Pluteus. DRIESCH hatte somit aus einer Theilhälfte des ganzen Eies eine wirkliche Seeigellarve gezüchtet, die von den gewöhnlichen Larven nur durch eine geringere Grösse unterschieden ist, da sie ja nur aus der Hälfte des Materials hervorgegangen war.

Die von DRIESCH geübte Methode versuchte dann der amerikanische Forscher WILSON mit glänzendem Erfolg beim Amphioxus, einem Thiere, das für uns in dieser Frage besonderen Werth besitzt, weil es schon hoch organisirt, mit Rückenmark, Chorda, Nieren, Leibeshöhle, Muskelsegmenten etc. ausgerüstet ist und seinem ganzen Bau nach zum Stamme der Wirbelthiere hinzu gerechnet werden muss. Durch Schütteln trennte er bei einzelnen Eiern, die sich auf dem Stadium der Zweitheilung befanden, die einzelnen Furchungszellen von einander und züchtete sie isolirt weiter. Auch bei seinen Versuchen (Fig. 57) entwickelten sich aus den Theilstücken normale Keimblasen, aus diesen wieder Gastrulae, die nur die halbe Grösse (B) der entsprechenden normalen Embryonalform aufwiesen; es liessen sich sogar ältere Embryonen mit Chorda, Nervenrohr und Ursegmenten heranzüchten.

Aehnliche Experimente sind seitdem mit gleichem Erfolg noch bei anderen Thieren ausgeführt worden, bei Coelenteraten (ZOJA), bei Ascidien (Fig. 58 u. 59, CHABRY, DRIESCH, CRAMPTON), bei Amphibien (HERTWIG, HERLITZKA, MORGAN) etc.

Die bei Ascidiella aspersa gewonnenen Ergebnisse veranschaulichen die Fig. 58 und 59. In Fig. 58 A ist die durch Anstich zerstörte Hälfte (G) des Zweitheilungsstadiums geronnen, während die unverletzt gebliebene Hälfte D weiter lebt, sich nach einiger Zeit theilt (Fig. 58 B) und sich bald in eine normale typische Gastrula (C) umwandelt. Die Gastrula lässt sich sogar noch zu einer Larve (Fig. 59) weiter züchten, welche Chorda, Nervenrohr, Otolith, Papillen zum Anheften, Anlage des Atriums entwickelt zeigt.

Besondere Erwähnung verdienen auch die Experimente von HERLITZKA wegen des bei ihnen angewandten eigenartigen Verfahrens, welches ich zuerst versucht habe, aber wegen der Schwierigkeit der Ausführung ohne Erreichung des beabsichtigten Erfolges aufgeben musste.

Mit einem feinen Coconfaden (Fig. 60 sf) hat HERLITZKA mit Hilfe eines zu dem Zwecke von ihm erfundenen Instrumentes das zweigetheilte Tritonei in der Theilungsebene durchgeschnürt und in einer Reihe von Fällen die beiden ersten Furchungskugeln vollständig von einander isolirt. Eine jede entwickelte sich innerhalb der gemeinsamen Gallerthülle des Eies zu einem ganzen Embryo von halber Grösse.

Entsprechende Ergebnisse erhält man, wenn bei den Eiern von Seeigeln, Coelenteraten und besonders von Amphioxus nach dem zweiten Theilstadium die vier, oder nach dem dritten Theilstadium die acht Furchungskugeln von einander durch Schütteln getrennt und isolirt fortgezüchtet werden. Es gelingt nicht selten, aus den Bruchtheilen, die nur ¼ oder ⅛ des ganzen Eies repräsentiren, gleichwohl noch ganze Keimblasen und ganze Gastrulae zu gewinnen, die allerdings dann nur ¼ oder ⅛ so gross als das normale Entwicklungsproduct sind (Fig. 57 C u. D).

Alle diese Ver­suche lehren in un­zwei­deu­tiger Weise, dass von den zwei, vier oder acht ersten Theil­stücken eines Eies ein jedes sich in seinem En­twick­lungs­ver­mö­gen sehr ver­schie­den verhält, je nach­dem es sich mit den ande­ren Zellen in normaler Weise zu einem Ganzen ver­bun­den in Corre­la­tion oder getrennt vom Ganzen für sich allein ent­wickelt. Im erste­ren Falle wird es in seiner Ent­wick­lung vom Ganzen aus, dessen Theil es ist, durch die Corre­la­tion zu anderen Thei­len in seinen Schick­salen be­stimmt und trägt nur zur Bil­dung eines halben (resp. vierten und achten) Theiles des embryo­nalen Körpers bei, im anderen Fall erzeugt es aus sich allein das Ganze, weil es von Haus aus die Anlage dazu in sich trägt, und weil es nach Ab­tren­nung von den anderen ihm art­glei­chen Theilen selbst wieder ein Ganzes geworden ist. Von den ersten Fur­chungs­zellen ist also eine jede ihrem inneren Wesen nach ge­wisser­maassen Theil und Ganzes zugleich und kann je nach den Um­stän­den bald in dieser, bald in jener Weise er­schei­nen. Es enthält zum Bei­spiel jede der beiden ersten Fur­chung­szellen nicht nur die diffe­renzi­ren­den und ge­stal­ten­den Kräfte für eine Körper­hälfte, son­dern für den gan­zen Organis­mus, und nur dadurch ent­wickelt sich nor­maler Weise die linke Fur­chung­szelle zur linken Körper­hälfte, dass sie zu einer rechten Fur­chungs­zelle in Be­ziehung gesetzt ist.

In einem Widerspruch mit unserer These sollen nach der Ansicht einiger Forscher Ergebnisse stehen, die am Ei von Ctenophoren gewonnen wurden; sie verdienen daher auch noch berücksichtigt zu werden.

Nach Experimenten, welche zuerst von CHUN, dann von DRIESCH und MORGAN und neuerdings wieder von FISCHEL angestellt worden sind, kann man das grosse, sehr dotterreiche Ei von Beroë ovata, nach der Zwei-, Vier- oder Achttheilung oder auf einem noch späteren Stadium in dieser oder jener Weise in zwei oder vier Stücke zerlegen, welche sich unabhängig von einander zu Larven weiter züchten lassen.

FISCHEL, der letzte Untersucher des Ctenophoreneies, hat in der Weise experimentirt, dass die von einander getrennten Theilstücke noch von der Dotterhaut gemeinsam eingeschlossen blieben. Er erhielt hierdurch den Vortheil, die von einem Ei abstammenden Larven mit einander vergleichen zu können. So sind in Fig. 61 in der Dotterhaut vier kleine Larven eingeschlossen, die durch Zerlegung eines ziemlich weit entwickelten Eies, in welchem die Makromeren von den Mikromeren schon umwachsen waren, gezüchtet worden sind.

Wie in dem vorliegenden Beispiel zeigen nun überhaupt die durch Theilung eines Beroëeies entwickelten Larven das Eigen­thüm­liche, dass am An­fang die An­zahl ihrer Rippen stets unter der Nor­mal­zahl „acht“ bleibt, welche für die Ctenophoren typisch ist. Erst alle aus einem Ei gezüchteten Larven zusammen besitzen, wie besonders FISCHEL betont, acht Rippen von Flimmerplättchen und ergänzen sich in dieser Beziehung. So hat von den vier Larven unserer Figur eine drei, zwei zwei und die kleinste nur eine Rippe entwickelt, was in Summa erst die ganze Rippenzahl einer aus einem ganzen Ei entstehenden normalen Larve ergibt.

Man hat aus solchen Befunden die unserer These entgegengesetzte Ansicht zu stützen gesucht, dass jedes Theilstück des Ctenophoreneies in Folge des Furchungsprocesses für eine besondere Aufgabe im weiteren Entwicklungsprocess bereits specificirt sei und daher auch nach Abtrennung vom Ganzen zunächst nicht mehr aus sich das Ganze, sondern nur einen bestimmten Theil erzeugen könne. Indessen lassen sich die scheinbar abweichenden, eigenartigen Verhältnisse sehr wohl mit unserer oben aufgestellten These vereinbaren. Drei Punkte sind hierbei zu berücksichtigen.

Erstens zeigt das sehr grosse, dotterreiche Ei von Beroë einen besonders gearteten Bau, indem grosse Deutoplasmakugeln, von feinen plasmatischen Scheidewänden getrennt, die centrale Hauptmasse bilden, welche nur an der Oberfläche von einer dickeren Plasmarinde eingeschlossen ist. Bei der Trennung des zwei- oder vier- oder mehrgetheilten Eies erhält man daher Theilstücke, bei welchen die ganze Trennungsfläche ausserordentlich arm an Protoplasma ist und dadurch in einem Gegensatz zur convexen, ursprünglichen Oberfläche steht. Da ausserdem das Deutoplasma auch noch fast das gleiche specifische Gewicht wie das Meerwasser hat — denn die Eier schwimmen im Wasser —, zeigt das Theilstück längere Zeit gar kein Bestreben sich abzurunden, wie auch FISCHEL besonders hervorhebt. Von der ursprünglichen convexen Oberfläche her wird allmählich das freiliegende Deutoplasma überwachsen und mit einer wahrscheinlich erst sehr dünnen Ektodermschicht überzogen. Auf der mangelhaften Ausbildung der letzteren und damit in letzter Instanz auf dem plasmatischen Bau des unbefruchteten Eies (vergleiche hierüber auch das im Capitel XVIII Gesagte) wird es wohl beruhen, dass nur auf der Oberfläche des Theilstückes, welche der ursprünglichen Oberfläche des ganzen Eies entspricht, zunächst Rippen und daher nur in reducirter Zahl entwickelt werden.

Zweitens haben DRIESCH und MORGAN durch ihre sinnreich variirten Experimente gezeigt, dass man genau dieselben Defecte in der Anzahl der Flimmerrippen erhält, wenn man an befruchteten Eiern von Beroë vor der Theilung grössere Stücke des Eikörpers wegschneidet und so den sich entwickelnden, mit dem Kern versehenen Theil auf einer grösseren Strecke seines Hautplasmas beraubt. Schon durch diese Proce­dur vor der Thei­lung ist die Bil­dungs­mög­lich­keit von Rippen in der Gegend des frei­lie­gen­den Deuto­plasmas zunächst ver­nich­tet worden. Mit Recht heben daher DRIESCH und MORGAN hervor, dass „die Defecte in der Rippenzahl an Larven lediglich auf protoplasmatischer Basis beruhen und in keinem Fall geeignet sind, die Lehre von qualitativer Kerntheilung zu stützen“. Denn „die defecten Larven, welche sie aus isolirten Blastomeren aufzogen, waren denen ausserordentlich ähnlich oder sogar gleich gestaltet, welche sich aus un­ge­furch­ten Eiern, denen Plasma genommen, aber das volle Kern­material belassen ward, ent­wickel­ten“.

Drittens endlich bilden die aus Theilstücken des Eies gezüchteten Larven mehr Organe als sie — die Richtigkeit der Specification angenommen — bilden dürften. Denn jedes erhält einen ganzen, in sich abgeschlossenen, normalen Magen (Fig. 61), und aus diesem entstehen häufig mehr Entodermtaschen, als sie dem Theilstück zukommen würden. Besonders aber ist hierbei im Auge zu behalten, dass die Magenanlage in ganz anderer Weise orientirt ist, als es bei einem aus dem ganzen Ei hervorgegangenen Magen der Fall ist. Die Magenanlage des Theilstückes entsteht nämlich nach der Darstellung von FISCHEL von der Trennungsfläche, zuweilen sogar von ihrer Mitte aus, und wächst von hier mit ihrem Grund der gewölbten ursprünglichen Oberfläche schräg entgegen, was schon eine andersartige Verwendung des Zellenmaterials als bei normaler Entwicklung bedingt. Ferner erhält jede der in Fig. 61 abgebildeten Larven auch ihr eigenes Centralnervensystem.

Somit lässt sich das scheinbar abweichende Verhalten des Ctenophoreneies, zumal wenn man die Bemerkungen über die Organisation des Eies in Capitel XVIII gebührend berücksichtigt, mit unserer Theorie leicht in Einklang bringen.

Man kann übrigens den mitgetheilten Versuchen der Zerlegung zwei- und viergetheilter Eier noch eine andere interessante Modification geben und dadurch erreichen, dass sich aus der zwei­ge­theil­ten Eizelle weder ein einfacher Embryo, noch ihrer zwei, sondern ein ver­schie­den ges­talte­tes Mittel­ding zwischen beiden, eine Doppel­miss­bil­dung, ent­wickelt. Zu dem Zwecke muss man versuchen, die beiden Theilhälften durch Schütteln oder andere Eingriffe nur theil­weise von einander zu trennen; man muss nur die normale Correlation der beiden Zellen, ihre bei dem Furchungsprocess entstandene Zusammenlagerung, ihre Form, die Vertheilung ihrer verschiedenen Substanzen, wo solche schärfer gesondert sind, stören und etwas abändern.

Auf diesem Wege lassen sich aus einem Ei an geeigneten Versuchsobjecten, besonders an Eiern von Amphioxus und Rana fusca, Missbildungen erhalten, bei welchen der vordere Theil des Körpers in grösserer oder geringerer Ausdehnung doppelt, der übrige hintere Theil einfach angelegt ist.

Durch Schütteln der Eier von Amphioxus rief WILSON in vielen Fällen nur eine Verschiebung der zwei, resp. vier ersten Furchungskugeln hervor und erzielte so gewissermaassen, als einen Compromiss zwischen einer doppelten und einer einfachen Entwicklung, Zwil­linge von sehr ver­schie­de­ner Form.

Aus der Abhandlung von WILSON habe ich in Fig. 62 vier Beispiele von Doppelgastrulae zusammengestellt, welche in dieser Weise neben vielen anderen erhalten wurden. Sie zeigen, wie in Folge blosser Verschiebung der beiden ersten Theilhälften an einander aus jeder für sich eine Gastrula entstanden ist, die mit der ändern bald mehr, bald minder weit zusammenhängt. Dabei sind in jedem der vier ausgewählten Fälle die Zwillingsgastrulae mit ihren Achsen und ihrem Urmund in verschiedener Weise zu einander orientirt. Entweder münden die beiden Gastrulahöhlen mit einem gemeinsamen, weiten Urmund aus (D), oder die beiden Blastopori sind ganz getrennt; hierbei können sie entweder neben einander (C) an der Oberfläche des Zwillings ausmünden, oder so, dass der eine nach vorn, der andere nach hinten (A), oder der eine nach links, der andere nach rechts (B) gelegen ist. Im weiteren Verlauf der Entwicklung muss das Aussehen der vier Zwillinge, wenn Nervenrohr, Chorda etc. angelegt werden, sehr verschieden ausfallen, wie sich aus der ungleichen Stellung der Achsen der Gastrulae zu einander von selbst ergibt.

Auch einige ältere derartige Doppelmissbildungen mit Chorda und Muskelsegmenten etc. hat WILSON gezüchtet und abgebildet, worüber das Nähere aus seiner Abhandlung zu ersehen ist.

Durch einen eigenartigen Kunstgriff hat ferner OSCAR SCHULTZE Verdoppelungen von Froscheiern erreicht, die sonst sehr wenig zu derartigen Missbildungen neigen. Er hat Froscheier zwischen horizontalen Objectträgern gepresst und unmittelbar nach der Zweitheilung umgekehrt. In jeder Theilhälfte machte sich hierauf das Bestreben geltend, die animale, pigmentirte Hälfte durch Umkehrung wieder mehr nach oben zu bringen. In Folge dessen wird allmählich die normale Lage der beiden Furchungshalbkugeln zu einander mehr gelockert und verändert. Ihre animalen Abschnitte stellen nicht mehr zusammen eine einfache animale Scheibe dar, sondern sind gleichsam in zwei getrennte Theile zerlegt, indem sich ein Streifen von vegetativer Dottermasse zwischen sie trennend hineinschiebt. Die so hervorgerufene Störung in der normalen Correlation der beiden Zellen wird dann im weiteren Verlauf wieder die Ursache, dass bei fortgesetzter Furchung zwei getrennte Furchungshöhlen (Fig. 63 k k) entstehen, dass aus dem einfachen Ei also eine Doppelkeimblase wird, dass sich an dieser zwei Gastrulaeinstülpungen bilden. Da jede der aus dem natürlichen Zusammenhang gebrachten Hälften sich theilweise für sich selbständig entwickelt, liefert das ursprünglich einfache, aber durch Compression und Umkehr in veränderte Bedingungen gebrachte Froschei anstatt eines einfachen Embryos Zwillinge, die theilweise unter einander zusammenhängen und einzelne Körpertheile gemeinsam haben.

Von den für die Theorie der Biogenesis ebenfalls sehr lehrreichen Doppelbildungen des Froscheies gebe ich drei Beispiele in den Fig. 64–67 aus den interessanten Abhandlungen von OSCAR SCHULTZE und von WETZEL, welcher die Umkehrversuche mit dem gleichen Erfolg wiederholt und die missgebildeten Eier auf Schnittserien weiter untersucht hat.

Fig. 64 A u. B stellt eine aus einem normalen Ei künstlich erzeugte Duplicitas anterior auf einem jüngeren (A) und älteren Stadium (B) dar, beide vom Rücken aus gesehen. Auf dem jüngeren Stadium sind die Medullarwülste entwickelt, welche, von der Norm abweichend, eine in drei Zipfel auslaufende Rinne begrenzen. Die nach vorn gerichteten kürzeren Zipfel sind die Anlagen für zwei getrennte Köpfe, sie liefern beim Verschluss der Ränder der einander gegenüberstehenden Medullarwülste zwei Röhren, aus denen sich die einzelnen Blasen für zwei Gehirne differenziren. Der hintere Zipfel ist die Anlage für den hinteren gemeinsamen Rumpftheil der Doppelbildung, indem die gegenüberstehenden Medullarwülste bei ihrem Verschluss ein einfaches Rückenmarksrohr liefern.

Im Laufe der weiteren Entwicklung ist aus dem Stadium A der in B abgebildete Embryo entstanden mit zwei vollkommen getrennten, weit entwickelten Köpfen, deren jeder mit zwei grossen Kiemenbüscheln ausgestattet ist. Die Verdoppelung erstreckt sich auch noch auf den vordersten Theil des Rumpfes, während die Rumpfmitte und das Schwanzende einfach sind. Ventralwärts besitzt die Duplicitas anterior einen gemeinsamen Dottersack.

Noch weiter ist die Sonderung der beiden Anlagen in Fig. 65 gediehen. Aus jeder Hälfte des zweigetheilten Eies ist eine von hohen Medullarwülsten begrenzte, von der andern ganz isolirte Medullarrinne entstanden, und zwar so, dass ihre Kopfenden nach entgegengesetzten Enden in ähnlicher Weise wie bei der Doppelgastrula des Amphioxus (Fig. 62 A) orientirt sind. Aus den Anlagen kann man mit grosser Sicherheit hinsichtlich des weiteren Verlaufes wohl voraussagen, dass zwei mit ihren Achsenorganen vollkommen gesonderte Embryonen zu Stande kommen werden, die nur ventralwärts einem gemeinsamen Dottersack aufsitzen.

In dem dritten Beispiel endlich (Fig. 66) sind aus den beiden ersten Furchungszellen in Folge der Compression und Umkehrung zwei Embryonen hervorgegangen, die mit ihren Längsachsen parallel und dicht neben einander liegen, wie die Doppelgastrulae von Amphioxus (Fig. 62 C). Sie befinden sich auf dem Stadium der Medullarrinne mit weit vorspringenden Rückenwülsten. Nur die Kopfenden, welche in derselben Richtung orientirt sind, weichen nach vorn, wie in der Fig. 64 A, ein wenig aus einander und sind vollständig gesondert.

Auf einer Querschnittserie (Fig. 67 A u. B) durch den abgebildeten Embryo (Fig. 66) sieht man in dem Schnitt durch das Kopfende (Fig. 67 A) zwei in sich abgeschlossene Kopfdarmhöhlen (en), zwei Rückenseiten (ch) und zwei Hirnanlagen, zwischen welche eine tiefe, von Ektoderm ausgekleidete Rinne einschneidet. Die eine Hirnanlage ist bereits zum Rohr geschlossen, die andere noch als Rinne geöffnet. In der Mitte der Doppelbildung (Fig. 67 B) sind beide Anlagen näher zusammengerückt. Während ventralwärts die in den Kopfanlagen getrennten Darmhöhlen zu einem Hohlraum verschmolzen sind, haben sich die Rückenorgane noch ganz gesondert erhalten, doch liegen die beiden Medullarrinnen so dicht zusammen, dass die einander zugekehrten Medullarwülste sich mit ihren Rändern fast berühren.

Aehnliche Doppelmissbildungen, wie sie in Folge künstlicher Eingriffe durch einfache Verlagerung der Furchungselemente eines ganz normalen, einfachen Eies willkürlich erzeugt werden können, kommen in der Natur zuweilen auch ohne gewaltsamen Eingriff zur Entwicklung aus Ursachen, die sich noch unserer Kenntniss entziehen. Besonders häufig werden sie bei den grossen, dotterreichen Eiern der Fische (Forellen), Reptilien und Vögel beobachtet.

An einem sonst anscheinend normalen Ei entstehen anstatt einer zwei Gastrulaeinstülpungen an zwei getrennten Stellen der Keimblase (Randzone der Keimscheibe meroblastischer Eier, Fig. 68 A). Je nach der Lage der zwei Einstülpungen, die gleichsam als die Krystallisationspunkte für die weitere Embryobildung bezeichnet werden können, werden jetzt die Embryonalzellen der Keimscheibe in den Entwicklungsprocess hineingezogen, in genauer bestimmte Lagen zu einander gebracht und zur Organbildung benutzt. Im Anschluss an eine doppelte Gastrulaeinstülpung entstehen dann zum Beispiel anstatt zweier vier Ohrbläschen, vier Augenbläschen, vier Geruchsgrübchen etc. aus Zellgruppen, die durch ihre Lage zu den Orten der ersten Einstülpung bestimmt werden.

Je nachdem ferner die zwei Gastrulaeinstülpungen am Keimscheibenrand in grösserer Nähe oder in grösserer Entfernung von einander aufgetreten sind, fallen die vorderen verdoppelten Rumpftheile kürzer oder länger aus, wovon dann wieder die Länge des sich einfach anlegenden hinteren Körperendes abhängt (Fig. 68 B C).

Wie leicht ersichtlich ist, bilden die Doppelmissbildungen, deren Entstehung durch die experimentell erzeugten Formen unserem Verständniss erheblich näher gerückt ist, ein sehr werthvolles und beweiskräftiges Material für die Lehre, dass die Embryonalzellen nicht von vornherein für bestimmte Aufgaben im Entwicklungsprocess specificirt sind, sondern je nach den Bedingungen, unter welche sie auf dem normalen oder auf dem experimentell abgeänderten Wege gerathen, zu dieser oder jener Rolle determinirt und zum Aufbau dieses oder jenes Organes und Gewebes verwandt werden. Denn je nachdem durch künstliche Eingriffe die beiden ersten Theilstücke gegen einander verschoben und in verschiedene Stellungen gebracht werden, nehmen aus ihnen vollkommene oder partielle Verdoppelungen der mannigfachsten Art ihren Ursprung. Wer nur irgend wie mit den Grundprocessen bekannt ist, durch welche sich die Entwicklung eines Thieres vollzieht, wird einsehen, dass die Gesetzlosigkeiten, welche in der ausserordentlich regelmässigen Zusammenpassung der correspondirenden Organe der linken und der rechten Körperhälfte auch bei den Doppelmissbildungen zu beobachten sind, sich allein aus Wachsthumscorrelationen begreifen lassen, das heisst aus den Beziehungen, in welche die vorhandenen, bestimmt gelagerten Embryonalzellen durch den Entwicklungsprocess gebracht werden. Alle Präformationshypothesen versagen hier ihren Dienst oder müssen mit Zusatzhypothesen derart beladen werden, dass sie auch dadurch in ihr Gegentheil verwandelt werden.

Im Uebrigen ergibt schon, von allen Experimenten abgesehen, eine einfache Ueberlegung, dass auch bei Annahme erbgleicher Theilung jedes Mal die neugebildeten Zellen ihre Beziehungen zum Ganzen und mithin zum zukünftigen Endproduct des Entwicklungsprocesses, wenn wir ihren Antheil daran gewissermaassen in Gedanken voraus bestimmen wollen, fortwährend verändern, ohne dass wir mit WEISMANN und ROUX zu dem Zweck eine Zerlegung des Keimplasmas in differente Determinantengruppen anzunehmen haben. Denn auf der ersten Stufe der Furchung macht jede Zelle die Hälfte des Ganzen, auf der zweiten Stufe nur ein Viertel, dann nur ein Achtel, ein Sechszehntel und so weiter aus und nimmt demnach selbstverständlicher Weise auf jeder Stufe in anderen Bruchwerthen an der Ausbildung des entwickelten Organismus Theil. Dabei verändert sich auch die Form der Zellen, indem sie Halbkugeln, Quadranten, Octanten etc. werden, nach allgemeinen Gesetzen, die sich aus dem Verhältniss der Theile zur Natur des Ganzen ergeben. Und so ändern sich einfach in Folge erbgleicher Theilung noch viele andere Beziehungen der Zellen zu einander und zur Aussenwelt.

Erstens ruft die Kernsubstanz — um noch einige besonders deutlich zu Tage tretende Verhältnisse herauszugreifen — eine immer grösser werdende Mannigfaltigkeit schon allein dadurch hervor, dass sie sich durch eine Reihe der verwickeltsten chemischen Processe Schritt für Schritt Stoff aus dem im Ei aufgespeicherten Reservematerial und Sauerstoff aus der umgebenden Atmosphäre aneignet. Denn die Massenzunahme der Kernsubstanz hat nach allgemeinen Gesetzen des organischen Wachsthums und der organischen Zeugung ihre fortlaufende Vermehrung in 2, 4, 8, 16 gleichartige Stücke etc. zur Folge. Die Vermehrung ist aber gleichzeitig wieder die Ursache für eine sich stetig ändernde räumliche Vertheilung der Substanz. Die 2, 4, 8, 16 etc. durch Theilung entstandenen Kerne weichen ebenfalls wieder nach Gesetzen in entgegengesetzten Richtungen aus einander und gewinnen in bestimmten Abständen von einander neue Stellungen im Eiraum. Waren Anfangs alle Stofftheilchen des Eies um den befruchteten Kern herum als einziges Kraftcentrum angeordnet, so gruppiren sie sich jetzt um so viel individuelle Centren herum, als neugebildete Kerne vorhanden sind, und sondern sich um dieselben zu Zellen ab.

Ohne Frage hat das Ei als vielzelliger Organismus im Vergleich zum Ausgangsstadium seine Qualität Schritt für Schritt verändert, schon allein durch den Process der erbgleichen Theilung.

In einer zweiten Beziehung geschieht dies auch dadurch, dass die entwicklungsfähige Substanz mit jeder Theilung eine grössere Oberfläche gewinnt, durch welche sie mit der Umgebung in Verkehr tritt. Die sogenannte Hautschicht der ungetheilten Eizelle vergrössert sich fortwährend erheblich mit der Zwei-, der Viertheilung und so fort.

Drittens treten in Folge der Zerlegung Spalten in der entwicklungsfähigen Substanz auf, die Anfangs eine compacte, zur Kugel geformte Masse darstellte. Die Spalten fliessen allmählich nach innen zu einem grösseren Hohlraum zusammen, der sich durch Absonderung von Flüssigkeit zur Keimblasenhöhle ausweitet.

Um alle diese Vorgänge zu verstehen, bedarf es nicht der Annahme besonderer im Keimplasma gelegener Determinanten, die durch erbungleiche Theilung in verschiedener Weise auf die Zellen vertheilt werden. Selbst die Entstehung der Keimblase lässt sich aus den Beziehungen der Zellen des Eies zu einander und zur Aussenwelt begreifen, wenn man bedenkt, dass alle durch Theilung gebildeten Zellorganismen auf den Verkehr mit der Aussenwelt behufs Stoffaufnahme und Stoffabgabe, dieser beiden nothwendigen Kehrseiten des Lebens, angewiesen sind. Schon allein um den für sie so unentbehrlichen Sauerstoff zu beziehen, müssen die Zellen an die Oberfläche empordrängen und sich dadurch als Bausteine zur Wand einer Hohlkugel verbinden.

BERGMANN und LEUCKART haben bereits vor langer Zeit das allgemeine Gesetz aufgestellt, dass ein Zellenhaufen, sei er eine Kugel oder ein Cubus, sich nicht durch fortgesetzte Auflagerung neuer Zellenschichten an seiner Oberfläche vergrössern kann, da dann die centrale Zellenmasse ihrer Lebensbedingungen beraubt würde. Es besteht eben ein durchgreifender fundamentaler Unterschied zwischen dem Wachsthum eines Organismus und eines Krystallindividuums.

Ein Krystall kann in seiner Mutterlauge wachsen, indem er auf seiner Oberfläche immer neue Theilchen ansetzt, gemäss der seiner Substanz eigenthümlichen Art zu krystallisiren. Die einmal auskrystallisirten Theilchen beharren in ihrer Anordnung, auch wenn neue Schichten auf der Oberfläche sich abscheiden, und können so, wie beim Bergkrystall, Jahrtausende bestehen bleiben, wenn sie nicht durch veränderte äussere Eingriffe in ihrem Beharrungsvermögen gestört werden.

Die ein Lebewesen aufbauende Substanz aber kann in dieser Weise nicht wachsen. Sie nimmt Stoffe von aussen auf, um sie, nicht wie der Krystall an ihrer Oberfläche abzusetzen, sondern ihrem Innern (durch Intussusception) einzuverleiben. Sie kann auch nicht, ohne der Zerstörung zu verfallen, in dem einmal angenommenen Zustand beharren; denn sie muss Stoffe umsetzen, worin ja der Lebensprocess zu einem wesentlichen Theil mit besteht, und ist hierbei auf die stete Wechselwirkung mit der Aussenwelt angewiesen. Daher kann sie beim Wachsthum nur solche Formen annehmen, welche ihr gestatten, mit der Aussenwelt beständig in Fühlung zu bleiben. Fast jedes Wachsthum von Zellenaggregaten muss mit einer möglichst grossen Oberflächenentwicklung verknüpft sein, ein Satz, welcher von fundamentalster Bedeutung für das Verständniss pflanzlicher und thierischer Gestaltbildung ist.

Wie bei der Entwicklung der Keimblase tritt uns die Bedeutung dieses Satzes auf den verschiedensten Stadien des Entwicklungsprocesses entgegen, wie an anderer Stelle (Cap. XV) noch ausführlicher erörtert werden wird. Die jeweilige Form erscheint so in mancher Hin­sicht als eine Func­tion des Wachs­thums der or­gani­schen Sub­stanz; ihr Bestand ist an be­stimm­te Be­din­gun­gen ge­bun­den, die, wenn sie in Folge forts­chrei­ten­den Wachs­thums sich verän­dern, bei der reac­tions­fähi­gen Sub­stanz zu einer zweck­ent­sprechen­den Ver­änderung der Form führen.

Dafür, dass auch auf späteren Stadien der Entwicklung die schon zu Organen gesonderten Zellen des Embryos durch ihre Correlationen zu einander die Gestaltungsprocesse beeinflussen, bietet ein lehrreiches Beispiel die Art und Weise, wie bei den Wirbelthieren dem Athembedürfniss des Embryos genügt wird. Während bei den Anamnia an den Kiemenspalten sich Kiemenblättchen als Athmungsorgane entwickeln, wird bei den Amnioten, weil ihre Körperoberfläche durch den Einschluss in mehrere Hüllen in ungünstige Lage zu der Sauerstoffquelle gebracht ist, das Athmungsbedürfniss durch einen günstiger gelegenen, geeigneten Abschnitt einer Eihülle (Allantois der Reptilien und Vögel, Placenta der Säugethiere) befriedigt. Die Folge davon ist, dass bei allen Amnioten, obwohl Kiemenspalten noch nach wie vor angelegt werden, doch die Entwicklung von Kiemenblättchen an ihren Wandungen ausnahmslos unterdrückt ist. Indem aber die in dieser Gegend ursprünglich localisirte Athmungsfunction auf einen anderen Theil des Organismus übergegangen ist, hat sie zugleich auch die Gestaltbildung sehr wesentlich beeinflusst, theils durch den Ausfall der nutzlos gewordenen Kiemen, theils durch die anderen Processe, welche wieder mit diesem Ereigniss causal verknüpft sind, wie der nachfolgende Verschluss der Kiemenspalten, die Umwandlung im Skelett und Muskelapparat, in den Gefässen, Nerven, Drüsen der Halsgegend.

So zieht Veränderung eines Theiles auf vielen verschiedenen Wegen zahlreiche Veränderungen an anderen Theilen bald in einer für uns erkennbaren, bald noch verborgenen Weise auf jeder Stufe des Entwicklungsprocesses nach sich. Ein Factor verändert viele andere Factoren durch seine Beziehungen zu ihnen, so dass schliesslich eine kleine Ursache fast im ganzen Organismus Wandlungen grösseren und geringeren Grades hervorbringen kann.

Die Ergebnisse unserer Betrachtungen lassen sich mithin in den Satz zusammenfassen:

Durch die nach allgemeinen Gesetzen vor sich gehenden, sich stetig verändernden Beziehungen der sich vermehrenden Zellen der entwicklungsfähigen Substanz und durch die gleichfalls einer steten Veränderung unterliegenden Beziehungen dieser inneren zu den äusseren Factoren werden auf jeder Stufe des Entwicklungsprocesses neue Gestaltungen in einer sich immer mehr complicirenden Mannigfaltigkeit hervorgerufen.