SIEBENTES CAPITEL.
Ueber die Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden.

II. Die Theorie der Biogenesis.

Die durch ihre Abstammung artgleichen Zellen, welche sich zu einem organischen System höherer Ordnung verbinden, werden im Laufe des Entwicklungsprocesses durch die Ver­hält­nisse deter­mi­nirt, in welche sie ein­tre­ten. Bei Veränderungen derselben ändert sich auch ihr Zustand. Denn wie im ersten Buch schon ausführlicher nachgewiesen wurde, und wie von einem anderen Standpunkt aus noch im Capitel XIII u. XVII gezeigt werden wird, ist der Zellenorganismus eine in allerhöchstem Grade reizbare Substanz, so dass geringste Anstösse genügen, um Veränderungen in ihr hervorzurufen.

Die sich im Laufe der Entwicklung fortwährend verändernden Verhältnisse, in welche die Zellen eintreten, lassen sich in zwei Gruppen sondern.

Die eine Gruppe bilden die verschiedenerlei Beziehungen zur Aussenwelt mit ihren zahlreichen Kräften. Wir wollen sie mit HERBERT SPENCER kurzweg als die äusse­ren Fac­toren des organi­schen Ent­wick­lungs­pro­ces­ses benennen.

Die zweite nicht minder wichtige, ja für den thierischen Organismus noch viel bedeutsamere Gruppe liefern die Beziehungen, in welchen sich eine Zelle zu allen übrigen Zellen des Aggregates befindet. Letztere sind für die einzelne Zelle in gewissem Sinne ja auch ein Stück Aussenwelt, mit welchem sie auf den im vierten Capitel besprochenen vier verschiedenen Wegen in ununterbrochenem Verkehr steht. Vom Standpunkt der Zelle aus lässt sich die Aussenwelt gewissermaassen in zwei Kreise zerlegen, in einen inneren Kreis, welcher ihren Verkehr mit den übrigen Zellen des übergeordneten Organismus oder ihre nähere und engere Aussenwelt umfasst, und einen äusseren Kreis, ihre Beziehungen zur übrigen Natur oder zu ihrer entferntern Aussenwelt.

Wenn wir unseren Standpunkt dagegen wechseln und vom Organismus höherer Ordnung selbst ausgehen, so fällt der innere Kreis, den wir eben für die Zelle als ihre nähere Aussenwelt unterschieden haben, in den Organismus selbst, gewissermaassen mit in seine Innenwelt hinein. Was für die Zelle äussere Ursachen, sind für den übergeordneten Organismus innere Ursachen oder in der Terminologie von HERBERT SPENCER: innere Fac­toren des organi­schen Ent­wick­lungs­pro­ces­ses.

Es ist klar, dass bei den inneren Factoren dann wieder zwei wichtige Unterscheidungen zu machen sind. Denn ausser den Wechselwirkungen der Zellen auf einander sind als innere Factoren auch noch die Eigenschaften oder die Anlagen der Zellen selbst zu nennen, jene Eigenschaften, aus welchen WEISMANN den ganzen Entwicklungsprocess einzig und allein zu erklären versucht hat. Ich nenne sie die inneren Factoren im engeren Sinne; sie sind die einzigen sogar, wenn wir uns wieder auf den Standpunkt der Zelle stellen, oder wenn wir unsere Untersuchung mit dem ungetheilten Ei oder dem Anfang der Entwicklung beginnen, wo die Beziehungen der Zellen zu einander, oder unsere zweite Kategorie innerer Ursachen im weiteren Sinne, ja von selbst noch wegfallen.

Im Folgenden wollen wir an diesen drei Unterscheidungen festhalten und zunächst von allgemeinen Gesichtspunkten aus, dann an speciellen Fällen, gestützt auf Thatsachen und Experimente, untersuchen, wie die Zellen durch die äusseren und inneren Factoren des Entwicklungsprocesses (die letzteren in weiterem und engerem Sinne genommen) determinirt und in Gewebe und Organe eines übergeordneten Organismus umgewandelt werden.

1. Erstes Gesetz. Die Wichtigkeit constanter Verhältnisse für die Ausbildung besonderer Functionen und Structuren an den Zellen. (Specifische Energie.)

Bei dem Verkehr der Zelle mit ihrer entfernteren und näheren Aussenwelt sind zwei Unterscheidungen zu machen; entweder befindet sie sich in beständig wechselnden, verschiedenartigen oder in constanten, gleichbleibenden Beziehungen zu ihrer Umgebung. Das Ergebniss muss in beiden Fällen ein verschiedenes sein. Im ersteren Falle erhält die Zelle nach keiner Richtung eine besonders differenzirte Organisation, da sie, um unter den wechselnden Bedingungen zu bestehen, bald in dieser, bald in jener Weise mit Gegenwirkungen antworten muss. Das Protoplasma ist der Urtypus einer derartig organisirten, in einem beständigen labilen Gleichgewicht seiner Theile befindlichen, sich zersetzenden und wieder erzeugenden, im beständigen Wechsel sich erhaltenden Substanz.

Wenn sich dagegen die Zelle unter gleich bleibenden Bedingungen befindet und von einer das Leben selbst nicht vernichtenden, aber häufig und beständig wiederkehrenden Reizursache getroffen wird, so ist damit die Möglichkeit zur Ausbildung einer bestimmter ausgeprägten, weil für constant gewordene Verhältnisse einseitig eingerichteten Organisation gegeben.

Auf den gleichen Reiz antwortet die Zelle durch gleich­mässig sich wieder­holende Reiz­wir­kun­gen. Sie ist daher immer in einer bestimmten Richtung thätig oder in Function. Von den zahlreichen Functionen, in welche sich die Lebensthätigkeit einer Zelle zerlegen lässt, wird eine, welche die Reaction gegen die beständig wirkende äussere Ursache darstellt, vorzugsweise geübt und ausgebildet. So hat jetzt die Zelle durch ihre besondere Art, sich mit der Aussenwelt in Verkehr zu setzen, eine Haupt­function erhalten, welche für sie ein Unterscheidungsmerkmal gegenüber den Zellen geworden ist, welche sich unter anderen Verhältnissen befinden und daher anders reagiren.

Nun kann keine Zelle thätig oder in Function sein, ohne hierbei irgend welche Veränderungen in ihrer stofflichen Zusammensetzung zu erfahren, die, wie wir früher gesehen haben, eine ausserordentlich complicirte ist, so dass zahlreiche chemische Processe gleichzeitig neben einander im Laboratorium der Zelle ablaufen können. Die Veränderungen in ihr müssen in einer bestimmten Richtung erfolgen, wenn die Function der Zelle eine bestimmte ist; und sie werden dem Beobachter sichtbar werden müssen, wenn die bei den chemischen Processen gebildeten specifischen Producte sich in dem Protoplasmakörper mit unseren mikroskopischen Hilfsmitteln differenziren lassen. In diesem Falle findet die in einseitiger und bestimmter Richtung vor sich gehende Function der Zelle einen für uns sichtbaren Ausdruck auch in der besonderen Art ihrer Organisation oder, wie man gewöhnlich sagt, in einer Structur, welche für die bestimmte Art ihrer Function charakteristisch ist. So hat die Ausbildung des Vermögens der Zelle, sich in einer stets gleichen Richtung energisch zusammenzuziehen, ihren sichtbaren Ausdruck gefunden in der eigenthümlichen Structur der contractilen Muskelsubstanz, ihr Vermögen, Reize fortzuleiten, in der Differenzirung der Nervenfibrillen, ihre Reaction gegen schädigende Reize der Aussenwelt in der Absonderung einer Hüllschicht, die aus einer chemisch weniger leicht veränderlichen Substanz besteht.

Wenn zuweilen eine Zelle in ausgeprägter Weise functionirt, ohne in ihrer Organisation besondere Eigenthümlichkeiten aufzuweisen, so ist hieraus weniger zu schliessen, dass solche fehlen, als dass sie ausserhalb der Grenze unseres Wahrnehmungsvermögens liegen. Function und Structur sind ebenso wie Kraft und Stoff, Seele und Leib, zwei zu­sammen­ge­hörige und sich ergän­zende Begriffe. Der eine kann ohne den anderen nicht gedacht werden. Denn eine bestimmte Function setzt alle­mal auch eine bestimmte Structur oder eine ent­sprechend organi­sirte materielle Grund­lage voraus, sowie eine bestimmte Structur auch nur in einer ihr gemässen Weise fungiren kann. Somit müssen sich zwischen ursprünglich gleichartigen Zellen eines Aggregates gleichzeitig mit den functionellen auch structurelle (resp. stoffliche) Verschiedenheiten ausbilden.

Dieses Verhältniss verdient besonders betont zu werden, da vielfach unklare und unrichtige Auffassungen hierüber geäussert werden. Denn es ist sowohl falsch zu sagen, wie man zuweilen liest, dass die Function eine bestimmte Structur erzeuge oder die Ursache einer solchen sei, wie es falsch ist, dass erst die Structur sich bilde und dann die Function nachfolge⁠[1]. Daher ist wegen der ihm anhaftenden Unklarheit auch der Ausdruck „Prin­cip der func­tionel­len Selbst­gestal­tung des Zweck­mässi­gen“ zu verwerfen. Denn da nichts aus sich selbst entstehen kann, so ist einerseits der Begriff Selbstgestaltung ein irreleitender; andererseits aber ist es aus dem oben angegebenen Grunde ebensowenig möglich, von einer Selbstgestaltung durch Function zu reden; vielmehr ist das Ver­hält­niss so, dass eine bestimmte Structur mit einer ihr gemässen Function an einer reiz­baren Sub­stanz ent­steht, wenn bestimmte, gleich blei­bende Ursachen in häufiger Wieder­kehr auf sie ein­wir­ken.

[1] Zusatz Seite 89.

Ueberflüssig ist daher auch die jetzt so häufig beliebte Verkoppelung der Worte „Function und Structur“ in den Ausdrücken „functionelle Structur“ und „functionelle Gestalt“. Denn will man damit nur ausdrücken, dass die Besonderheit einer Structur oder Gestalt sich auch in ihrer Function und umgekehrt ausspricht, so sagt man, im Grunde genommen, etwas sehr Selbstverständliches; einen Fehler aber würde man begehen, wenn etwa mit dem Ausdruck angedeutet werden sollte, dass es Structuren von zweifacher Art gebe, Structuren und Gestalten „mit“ und „ohne Function“, was nicht der Fall ist. Denn die Function jedes Dinges hängt mit seiner Structur und seiner Gestalt untrennbar zusammen. Man kann in der Mechanik keinen Keil als eine Kugel und keine Kugel als einen Keil verwenden; wenn daher ein Stück Holz als Keil oder als Kugel dienen soll, so muss man ihm selbstverständlicher Weise die der beabsichtigten Gebrauchsweise zweckentsprechende Form geben.

In diesen Bemerkungen liegt kein Widerspruch zu der Thatsache, dass eine Structur nicht zu functioniren braucht oder überhaupt der Möglichkeit zu functioniren vorübergehend oder dauernd beraubt sein kann, zum Beispiel wenn ein Muskel und Nerv ruht, oder wenn er durch Zerstörung seines Zusammenhangs mit den zu ihm gehörigen Theilen ausser Function gesetzt ist. Denn auch in diesem Falle behält der Muskel oder Nerv, solange seine Structur noch bestehen bleibt, eine für Contraction und für Reizleitung eingerichtete und keine andere Structur. Erst in dem Maasse, als sie durch Inactivitäts-Atrophie zu Grunde geht, hört auch die Möglichkeit auf, als Muskel- und Nervenfaser zu functioniren.

Bei der Erörterung des Verhältnisses, in welchem Structur und Function zu einander stehen, ist wohl der geeignetste Ort, auch auf den in der Physiologie häufiger gebrauchten Ausdruck der specifischen Energie näher einzugehen. Bekanntlich hat ihn zuerst JOHANNES MÜLLER für das Verhalten der Sinnesnerven eingeführt und damit die eigenthümliche Art bezeichnet, wie ein Sinnesnerv reagirt, wenn er in verschiedener Weise gereizt wird.

Ein Sehnerv antwortet immer nur mit Lichtempfindung, mag die Netzhaut in normaler Weise von Lichtstrahlen getroffen werden, oder mag der Stumpf des Sehnerven nach Entfernung des Augapfels auf elektrischem, chemischem oder mechanischem Wege direct gereizt werden. Der Hörnerv vermittelt nur Gehörsempfindungen, auch dann, wenn er durch entzündliche Processe im Labyrinth in Mitleidenschaft gezogen wird.

Es lässt sich dieses Verhalten der Sinnesnerven daraus erklären, dass sie zwischen eigenartig construirte, periphere und centrale Endapparate, zwischen das Sinnesorgan und das im nervösen Centralorgan gelegene „Erfolgsorgan“ eingeschaltet sind. Da das mit der Netzhaut verknüpfte Centralorgan immer nur Lichtreize zugeführt erhält und auf sie mit einer Gegenwirkung antwortet, die von uns als Licht empfunden wird, hat es auch eine specifische Organisation in der oben ausgeführten Weise gewonnen; auf Grund derselben muss auch bei Erregung der Sehnervenfaser durch andersgeartete Reize wieder die Empfindung Licht wachgerufen werden, wie die Muskelfaser auf jeden Reiz vermöge ihrer Structur nur mit einer Zusammenziehung und nicht anders antworten kann. Spe­cifi­sche Energie ist daher eben­falls ein Anz­ei­chen für speci­fische Or­gani­sa­tion auch von solchen Theilen, an denen wir sie zu erkennen nicht in der Lage sind.

Einem gleichen Ideengang folgend, hat SACHS dem Ausdruck „specifische Energie“ in der Pflanzenphysiologie eine allgemeine Fassung gegeben, indem er reizbare Pflanzenorgane wie die Sinnesorgane der Thiere mit specifischen Energieen ausgestattet sein lässt. SACHS versteht darunter „im Grunde nichts Anderes als den durch die Structur der Organe vermittelten Verkehr derselben mit der Aussenwelt“.

Der Ausdruck „speci­fische Ener­gie“ besagt daher so viel als beson­dere Function auf Grund beson­derer Structur. In diesem Sinne sind alle Organe und Gewebe vermöge der ihnen eigen­thüm­lichen Or­ganisa­tion und Structur mit ihren beson­deren, nur ihnen eigenen Ener­gieen aus­ge­stat­tet, mit welchen sie im Or­ganis­mus wirken, und durch welche sie mit der Aussen­welt in Verkehr treten.

2. Zweites Gesetz. Die Wichtigkeit der Wechselwirkung mit anderen Zellen für die Ausbildung besonderer Function und Structur in einer Zelle. (Gesetz der physiologischen Arbeitstheilung.)

Unser oben aufgestelltes erstes Gesetz, dass eine Zelle, um eine besondere Function (specifische Energie) und Structur zu erwerben, unter constante und gleichbleibende Beziehungen zu ihrer Umgebung gerathen und gleichförmigen, sich häufig wiederholenden Einwirkungen ausgesetzt sein muss, bedarf noch eines wichtigen Zusatzes. Es lässt sich nämlich zeigen, dass äussere Einwirkungen in einem Aggregat von Zellen viel intensivere und verschiedenartigere Veränderungen hervorrufen, als wenn sie nur eine vereinzelte, für sich lebende Zelle treffen. Die letztere kann sich nicht in dem Maasse, wie es in einem Zellenaggregat möglich ist, in einer Richtung einseitig entwickeln; denn sie muss gleichzeitig zahlreiche verschiedene Functionen, soweit sie für die Entstehung ihres Lebens nothwendig sind, auszuüben im Stande sein und muss sich demnach die hierfür eingerichtete, gewissermaassen labile Organisation bewahren. Die Beziehungen, in welche sie überhaupt zur Aussenwelt treten kann, sind hierdurch eingeschränkt. Denn sie kann nur solche Veränderungen eingehen und nur solche Structuren ausbilden, welche mit dem Bestand ihrer übrigen Functionen und ihrer damit zusammenhängenden Organisation verträglich sind.

Um ein Beispiel anzuführen, so darf eine einzelne Pflanzenzelle ihren Chlorophyllapparat nicht verlieren, da ohne seinen Besitz pflanzliches Protoplasma nicht die zum Leben, zum Wachsen und zur Fortpflanzung nöthigen Stoffe bilden kann; sie muss daher unter Einflüssen der Aussenwelt, die zur Rückbildung des Chlorophyllapparates führen, zu Grunde gehen. In vielzelligen Pflanzen dagegen sehen wir die Zellen im Innern der Zweige und in den Wurzeln das Chlorophyll ohne Schaden verlieren.

Oder nehmen wir Beispiele vom thierischen Gebiet. Eine einzellebende Zelle wird niemals wie die Oberhautzelle ihren ganzen Körper in Hornsubstanz oder wie eine Muskelfaser in contractile Substanz umwandeln können, weil solche einseitige Ausbildung ohne Verkümmerung ihrer übrigen Functionen und ohne Schädigung ihrer zum Leben erforderlichen Gesammtorganisation nicht möglich ist. Sie muss sich daher bei allen Gegenwirkungen gegen die Einflüsse der Aussenwelt und bei allen Veränderungen, die sie erfährt, doch stets in einem Gleich­ge­wicht aller dem Leben die­nen­den Func­tionen erhalten. Hierin liegt der einfache Grund, warum sich bei einzeln lebenden Zellen niemals eine Function zur Hauptfunction in der extremen Weise entwickeln kann, wie es bei Pflanzen und Thieren in vielen Geweben (Muskel-, Nerven-, Drüsenzellen etc.) geschieht. Daher sind im Reiche der Einzelligen auch spezifischen Zwecken dienende, charakteristische Structuren, wie Muskelfibrillen, Nervenfibrillen, Stützsubstanzen, höchstens in schwachen Anfängen vorhanden.

Wodurch gewinnt nun aber die einzelne Zelle durch den Verband mit anderen die Möglichkeit zu so weitgehenden Metamorphosen, die sonst überhaupt nicht eintreten können?

Die Beantwortung dieser Frage führt uns auf das

Gesetz der physiologischen Arbeitstheilung“.

Das zum Verständniss der organischen Entwicklung ausserordentlich wichtige Gesetz ist von MILNE EDWARDS aufgestellt, von BRONN und ERNST HAECKEL weiter durchgeführt, namentlich aber von HERBERT SPENCER in philosophisch-kritischer Weise am ausführlichsten bearbeitet worden.

MILNE EDWARDS hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, dass bei der Entwicklung der Organismen, bei der Sonderung des Körpers in Organe und Gewebe sich analoge Processe vollziehen wie bei der Entwicklung der menschlichen Gesellschaft, in welcher mit zunehmender Cultur die sociale Arbeitsleistung eine immer grössere und vollkommenere, zugleich aber auch die mannigfaltige Arbeit in sehr verschiedener Weise auf die einzelnen Individuen vertheilt wird. Daher der Name „Arbeitstheilung“, welcher von der menschlichen Gesellschaft auf die analogen Erscheinungen im Organismenreich übertragen worden ist.

a. Die Arbeitstheilung in der menschlichen Gesellschaft als Vergleichsobject.

Da die Arbeitstheilung in der menschlichen Gesellschaft zur Erläuterung des Processes, mit welchem wir es hier zu thun haben, besonders geeignet ist, wollen wir zuerst ihr Wesen kurz aus einander setzen.

Als isolirtes Wesen nach Art eines Robinson muss der Mensch in seinem Verkehr mit der Natur durch Ausübung der verschiedensten Thätigkeiten für alle Bedürfnisse des Lebens selbst sorgen, muss sich aus eigener Kraft in dieser oder jener Weise Nahrung, Kleidung und Schutz verschaffen. Er gleicht einer einzeln lebenden Zelle, die auch, um erhaltungsfähig zu bleiben, stets nach vielen Richtungen functioniren muss.

Aus diesem niederen, thierähnlichen Zustand hat sich der Mensch zu höheren Stufen der Cultur erst als Glied einer menschlichen Gemeinschaft erheben können; durch den Ver­band mit Anderen wachsen ihm ge­wisser­maassen neue Fähig­kei­ten zu, werden seine Anlagen zu viel grösserer Vollkommenheit in überraschender Weise entwickelt. Denn besser als es der Einzelne vermag, kann eine sociale Gemeinschaft die Natur zu ihrem Vortheil ausnutzen. Auf Grund der in ihr sich aus­bil­den­den Gegen­seitig­keit wird jetzt der Einzelne in die Lage versetzt, seine Arbeitskraft in einer bestimmten Richtung, wie es zuvor nicht möglich war, zu concentriren und durch die häufige Ausübung derselben Thätigkeit eine grössere Fertigkeit in ihr zu erlangen; er kann so ohne grössere Mühe in einer Richtung mehr und vollkommenere Arbeit leisten, von dem für ihn daraus erwachsenden Ueberschuss an Andere abgeben und von ihnen dafür Gegenwerthe in anderer, von ihm selbst nicht verrichteter Arbeit entgegen nehmen.

Je mehr die Arbeitstheilung in verschiedenen Richtungen Platz greift, und je mehr sich ein innigeres auf sie basirtes Gegenseitigkeitsverhältniss der Einzelnen unter einander entwickelt, um so mehr wird die Lebenshaltung innerhalb der ganzen Gemeinschaft auf eine höhere Stufe gehoben; ein um so höherer Grad von Cultur wird erreicht.

Zur Entwicklung einer grösseren Arbeitstheilung ist indessen noch erforderlich, dass die menschliche Gemeinschaft nach dem von uns oben aufgestellten ersten Gesetz (S. 76) zu der umgebenden Natur in festere und gleichbleibende Beziehungen tritt. Denn erst in dieser Weise kann die Aussenwelt auf die einzelnen Glieder der Gemeinschaft die verschiedenen diffe­renzi­ren­den Wirkungen ausüben, wie dies früher schon für die Zelle nachgewiesen wurde.

Bei einem Nomaden- und Jägervolk, welches seinen Wohnplatz häufig wechselt und sich dadurch in immer wechselnden Beziehungen zur umgebenden Natur befindet, ist keine Gelegenheit zu einer tiefer greifenden Arbeitstheilung gegeben. Eine solche bildet sich dagegen Schritt für Schritt aus, sowie ein Volksstamm sesshaft geworden ist und anfängt, die verschiedenartigen Gelegenheiten zum Nahrungserwerb und zur Lebenserhaltung auszunutzen, welche ihm die umgebende Natur mit ihren reichen Schätzen darbietet. Je nach dem Orte seiner Ansiedelung beginnt der eine den Boden zu cultiviren, um von ihm mehr Früchte zu beziehen, der Andere treibt Thierzucht, ein Dritter, am Fluss- oder Seeufer angesiedelt, übt Fischfang, ein Vierter die Jagd. Bald tritt der Stand der Händler hinzu, um die Früchte der Culturarbeit zwischen den einzelnen, über ein grösseres Landgebiet zerstreuten Genossen eines Stammes auszutauschen. Mit der Entwicklung des Handels bilden sich allmählich auch Handelsplätze und Märkte, Handelswege und Mittel des Transportes aus. Der Kahn des Fischers wird zum Schiff, das den Handel auch auf grössere Entfernungen vermittelt und fremdartige, durch Umtausch erworbene Producte von weither dem Markte zuführt.

Durch Anpassung an die verschiedenen Erwerbsgelegenheiten, die ein Land darbietet, hat sich die menschliche Gesellschaft schon auf frühen Stufen der Cultur in Ackerbauer, Viehzüchter, in Fischer, Händler, Seefahrer etc., in Land- und Stadtbewohner gegliedert. Mit der Theilung der Arbeit ist die grössere Ausnutzung der Schätze der umgebenden Natur ermöglicht, durch den Austausch der Arbeitsproducte ein Glied der Gesellschaft vom anderen abhängig, zugleich aber auch die Lebenshaltung, die Art, sich zu ernähren, zu kleiden und zu wohnen, auf eine höhere Stufe gehoben worden. Ferner hat sich an Stelle der Gleichartigkeit einer Nomadenbevölkerung eine verschiedenartige Structur in der Gesellschaft ausgebildet, indem der Ackerbauer, der Viehzüchter, Jäger, Fischer, Händler, Seefahrer etc. sich durch ihre besonderen Lebensgewohnheiten, Fertigkeiten und Charaktereigenthümlichkeiten von einander unterscheiden.

In manchen Fällen scheint der Process, der aus einem Aggregat gleichartiger Theile Ungleichartiges schafft, wenn er einmal eingeleitet ist, unaufhaltsam fortzuschreiten und zu immer neuen Complicationen zu führen. Wie jeder weiss, hat im Lauf der Culturentwicklung die Arbeitstheilung und die mit ihr verbundene Differenzirung der menschlichen Gesellschaft in den Culturstaaten eine ganz wunderbare Ausdehnung und Höhe, wenn auch noch lange nicht ihren Abschluss erreicht. Immer neue Schätze lernt der Mensch der Natur abgewinnen, und jede derartige neue Beziehung, die zur Aussenwelt geknüpft wird, ist ein Mittel zu neuer Arbeitstheilung und Differenzirung und zu weiteren Culturfortschritten.

Wenn in einer Gegend ein ergiebiges Kohlenlager oder Eisenerze oder Gänge von edlen Metallen entdeckt werden, so beginnen ausgedehnte Schichten der Bevölkerung, wie in Schlesien und Westphalen, sich dem Bergbau, der Eisengewinnung und Maschinenfabrication zuzuwenden. Jährlich rufen neue Entdeckungen auf dem Felde der Naturwissenschaften bald diese, bald jene Industrie mit neuen besonderen Arbeitsweisen, chemische, elektrotechnische Fabriken etc. ins Leben.

b. Die Arbeitstheilung im Zellenaggregat.

Wir sind jetzt in der Lage, die Frage, die wir am Eingang dieser Betrachtung aufwarfen, zu beantworten: Warum die einzelne Zelle erst durch den Verband mit anderen die Möglichkeit zu Metamorphosen gewinnt, die an ihr nicht eintreten können, solange sie ein isolirtes Lebewesen bleibt. Die Erklärung bietet uns auch hier das Gesetz der Arbeitstheilung, welches in einer Gemeinschaft von Zellen sich in ähnlicher Weise geltend macht wie in einer menschlichen Gemeinschaft und ähnliche Erscheinungen wie in dieser hervorruft.

Auch die Zellen treten gewissermaassen in einen Tauschverkehr mit einander; sie können in einseitiger Weise besondere Verrichtungen ausführen, aus denen auch die anderen Theile der Gemeinschaft Nutzen ziehen, wofür sie wieder durch Leistungen der übrigen Zellen in dieser und jener Weise gleichsam entschädigt werden. Denn vermittelst der anatomisch-physiologischen Grundlagen, die im vierten Capitel erörtert wurden, übt jede Zelle im Aggregat auf die anderen bald stärker, bald schwächer, bald in dieser, bald in jener Weise je nach Lage und Entfernung Wirkungen aus.

Als Theile einer höheren Lebenseinheit können sich die Zellen in ihren Functionen ergänzen, indem die eine Zelle eine Function mit übernimmt, welche bei einer anderen verkümmert ist. In Folge dieser Wechselbeziehungen können sich jetzt auch differenzirende Wirkungen der Umgebung an einzelnen Zellen und Zellengruppen geltend machen, die nicht möglich wären, wenn die Zelle zur Erhaltung ihres Lebens in der vielseitigen Weise wie ein isolirtes Lebewesen functioniren müsste. Auch die Zelle wird erst als Glied einer Gemeinschaft in die Lage versetzt, unter den Einflüssen der Aussenwelt sich in einer Hauptrichtung einseitig zu entwickeln, eine Hauptfunction oft bis zum Extrem nebst einer ihr entsprechenden specifischen Structur auszubilden, unter theilweiser Verkümmerung anderer zum Leben erforderlicher Functionen, für deren Ausfall dann Ersatz durch andere Zellen geschaffen wird.

Für diese wichtige Wahrheit bietet uns die Pflanzenzelle mit ihrem Chlorophyllapparat ein sehr lehrreiches und leicht verständliches Beispiel, das schon oben (S. 79) kurz erwähnt wurde und jetzt noch weiter ausgeführt werden soll. Für die Ernährung einer Pflanze ist es unbedingt nothwendig, dass sie Chlorophyll besitzt, und zwar in einer Lage, in welcher es vom Licht getroffen werden kann. Denn nur unter diesen Bedingungen kann die Pflanzenzelle die Kohlensäure der Luft zersetzen und zum Aufbau von Kohlenhydraten verwenden. Eine einzellige Pflanze darf daher, wenn wir von einigen Gruppen von Schmarotzern absehen, ihren Chlorophyllapparat nicht verlieren und kann nur unter Bedingungen existiren, unter denen er functioniren kann, wozu der Einfluss des Lichtes gehört. In einer Zellengemeinschaft dagegen kann ein Theil der Zellen ohne Schaden das Chlorophyll verlieren, wenn nur ein anderer Theil es behält und für die Ernährung der ersteren durch fertiggebildete Kohlenhydrate sorgt. Die von Chlorophyll frei gewordenen Zellen können daher auch unter Bedingungen leben, wo das Licht fehlt, und wo die einzelne Pflanzenzelle absterben muss. Bei den meisten höheren Pflanzen ist denn auch als Folge äusserer Einwirkungen eine Sonderung in chlorophyllhaltige und chlorophyllfreie Zellen erfolgt, indem ein Theil von ihnen in Lagen gekommen ist, wo er nicht mehr vom Sonnenlicht getroffen werden kann.

Auf diese Weise lassen sich als das Resultat einer durch äussere Einwirkungen hervorgerufenen Arbeitstheilung zwei tief eingreifende und wichtige Sonderungsprocesse verstehen, die bei den meisten Pflanzen während ihrer Entwicklung eintreten. Der eine Process ist die Sonderung in oberirdische, grüne und unterirdische, chlorophyllfreie Organe. Wurzeln haben in den Erdboden eindringen und unter Verlust des Chlorophylls im Dunkeln existiren können, weil sie mit den Nahrungsstoffen, die sie selbst zu bilden ausser Stande sind, von den oberirdischen, grünen Zellen versorgt werden. Aber auch diese sind wegen ihrer räumlichen Trennung vom Boden, um gedeihen zu können, wieder in anderer Beziehung auf die Wurzelzellen angewiesen, von welchen sie Wasser und Salze zugeführt erhalten.

Der zweite Gegensatz hat sich an oberirdischen Pflanzenorganen, überall da, wo sie eine beträchtlichere Dicke erreichen, aus gleichen Ursachen wie oben ausgebildet. Nur an der Oberfläche sind die Zellen, soweit als der Lichtstrahl mit einer gewissen Stärke noch in die Tiefe wirken kann, grün geblieben, im Innern des Stammes und dickerer Aeste dagegen haben sie wieder ihr Chlorophyll verloren und müssen daher von den ersteren mit ernährt werden. Selbst an den Blättern, welche doch dem Assimilationsprocess in allererster Linie dienen, tritt der durch das Licht direct veranlasste histologische Gegensatz zwischen Aeusserem und Innerem auf, wenn sie eine erheblichere Dicke erreichen, wie bei den Sedumarten und den Cacteen. Nur bis zu einer gewissen Tiefe sind die Zellen des Blattes grün, werden dann immer chlorophyllärmer und schliesslich ganz farblos wie in den Wurzeln, da in das Innere des Blattes das Licht nur sehr stark abgeschwächt eindringt.

Noch in vielen anderen Beziehungen gestattet der Process der Arbeitstheilung und der mit ihr zusammenhängenden Differenzirung Parallelen zwischen der Organisation der menschlichen Gesellschaft und der Zellengemeinschaften zu ziehen. Wie in den am meisten vorgeschrittenen Culturstaaten die Arbeitstheilung schliesslich eine unendlich mannichfaltige und kaum noch zu übersehende geworden ist und noch weiterer Complicationen fähig ist, so hat sie auch im Körper der höheren Thiere eine ganz erstaunliche Verschiedenartigkeit von Functionen hervorgerufen.

Manche Zellen sind besonders reizempfindlich geworden, entweder gegen Licht, oder gegen Schall, oder mechanische Berührung, oder gegen Wärme, oder gegen chemische Stoffe in gasförmigem oder in flüssigem Zustand. Andere zeichnen sich durch das Vermögen aus, ihre Form durch Zusammenziehung zu verändern; wieder andere scheiden Verdauungssäfte entweder dieser oder jener Art ab, Säfte zur Verdauung von Kohlenhydraten, von Eiweisskörpern oder von Fett, andere dienen zum Schutz, andere zur Stütze, wieder andere zum Transport der Nahrungssäfte, andere zur Fortpflanzung etc.

Ferner haben die einzelnen Zellen und Zellengruppen nach unserem oben (Seite 78) aufgestellten Princip, entsprechend der Sonderung ihrer Functionen, auch entsprechende Structuren erhalten, durch welche sie die besondere Arbeit verrichten, und welche wir daher als ihre besonderen Arbeitsmittel bezeichnen können. Die Arbeitstheilung hat somit zur Differenzirung in verschiedene Arten von Sinnes- und Nervenzellen, in Muskelzellen, in Drüsenzellen, welche wieder Speichel-, Schleim-, Leber-, Pancreas-, Talg-, Milch-, Nierenzellen etc. sein können, in Zellen der zahlreichen Stützsubstanzen (Gallerte, Knorpel, Knochen), in Gefässzellen, Fortpflanzungszellen etc. geführt. Meist liegen gleichfunctionirende Zellen im Körper in Gruppen beisammen, wie Menschen gleicher Arbeitsrichtung zu Ständen und Berufsgenossenschaften verbunden sind. Wir bezeichnen dann solche als ein Gewebe (Partes similares). In diesem Sinne sprechen wir von einem Muskel-, Nerven-, Binde-, Epithelgewebe etc.

Auch der Mensch bildet sich gleich der Zelle bei dem Process der Arbeitstheilung seine besonderen Arbeitsmittel und Werkzeuge, freilich zum Theil in einer principiell anderen Weise. Während die Zelle in und aus ihrer eigenen Leibessubstanz sich für besondere Arbeitszwecke geeignete Structuren schafft, Muskel- und Nervenfibrillen, Bindegewebsfasern und die chemisch verschiedenen Arten der Stützsubstanzen etc., erwirbt zwar auch der Mensch sich besondere, für eine Arbeitsleistung erforderliche Fertigkeiten; die eigentlichen Arbeitsmaschinen und Werkzeuge aber lernt er der äusseren Natur abgewinnen, indem er sie sich aus Eisen und Glas und anderen unorganischen Stoffen oder aus Holz und anderen Mitteln, welche ihm auch die organische Natur liefert, künstlich herstellt. Telegraphen- und Telephondrähte werden zu den Nerven des gesellschaftlichen Organismus, welche alle Theile desselben auf weiteste Entfernungen hin in unmittelbarsten und raschesten Zusammenhang bringen. Den Saftbahnen der Pflanzen und den Blutgefässen der Thiere entsprechend bildet er sich seine besonderen Transportwege für den Nahrungs- und Güteraustausch aus, schiffbare Canäle, Fahrwege, Dampf- und elektrische Bahnen. Zahllos sind die Maschinen, Werkzeuge und Instrumente, welche zur Ausführung besonderer Functionen der Gesellschaft dienen, zur fabrikmässigen Erzeugung unzähliger Gebrauchsartikel, als Waffen zum Schutz, als Hilfsmittel systematischer wissenschaftlicher Durchforschung der Natur.

3. Drittes Gesetz. Entsprechend dem Grad ihrer Differenzirung wird die einzelne Zelle zu einem unselbständigen und abhängigen Theil einer übergeordneten Lebenseinheit. (Gesetz der physiologischen Integration.)

Bei der Besprechung des Gesetzes der physiologischen Arbeitstheilung haben wir zum Schluss noch auf ein sehr wichtiges Verhältniss einzugehen, welches HERBERT SPENCER als die physio­logische Inte­gra­tion bezeichnet. In demselben Maasse nämlich, als in einer Lebensgemeinschaft ein Theil eine besondere Leistung übernimmt und dementsprechend differenzirt wird, tritt er in immer festere Abhängigkeit zu den anderen Theilen oder zum Ganzen; er wird ihm subordinirt oder integrirt; das heisst: er wird als wesentlicher Theil in ein höheres Ganzes, in einen Organismus höherer Ordnung eingefügt, wodurch er in demselben Maasse seine Selbständigkeit und unabhängige Existenzfähigkeit verliert.

Der Pro­cess der Ar­beits­thei­lung, der zur Son­derung der Func­tionen führt, findet so seine naturge­mässe und noth­wen­di­ge Er­gän­zung in dem ent­ge­gen­ge­setz­ten und ebenso wich­tigen Pro­cess der Inte­gra­tion, durch welche wieder die diffe­ren­zirten und geson­derten Theile zu einer un­trenn­baren höheren und voll­komme­neren Lebens­ein­heit zu­sammen­ge­fasst werden.

Auch in dieser Beziehung bietet sich uns eine lehrreiche Parallele zwischen den Erscheinungen der menschlichen Gesellschaft und eines Zellenstaates dar. In wie hohem Maasse ist jeder Einzelne von uns in seiner Lebenshaltung von dem Mitwirken unzähliger Anderer und von der gedeihlichen Entwicklung des ganzen Staatengebildes abhängig, in seiner Ernährung, seiner persönlichen Sicherheit, in seiner Ausbildung, seiner Berufsthätigkeit? Wie werden ihm Störungen, die irgendwo im socialen Organismus eintreten, eine Handelskrise, eine Arbeitseinstellung, eine grössere Verkehrshemmung, sociale und politische Streitfälle, in irgend einer Beziehung fühlbar? „Während auf den frühesten Stufen gesellschaftlicher Entwicklung,“ bemerkt HERBERT SPENCER, „sich jede kleine Gruppe der Bevölkerung, ja oft jede einzelne Familie ihre eigenen Lebensbedürfnisse verschaffte, existirt jetzt für jedes Lebensbedürfniss und für jeden Luxusgegenstand ein verwickelter Apparat von Gross- und Kleinhändlern, welcher durch seine verzweigten Canäle die Gegenstände in das Bereich Aller bringt. Während jeder einzelne Bürger ein Geschäft treibt, welches keineswegs unmittelbar auf die Befriedigung seiner persönlichen Bedürfnisse abzielt, werden doch diese persönlichen Bedürfnisse befriedigt durch eine allgemeine Thätigkeit, welche von allen Seiten her die erforderlichen Dinge für ihn und seine Mitbürger herbeischafft, — eine Thätigkeit, welche ihre eigenthümlichen Obliegenheiten nicht auch nur für wenige Tage ausser Acht lassen könnte, ohne sich selbst und die Thätigkeit der meisten anderen Menschen in Frage zu stellen.“

So ist bei genauerer Prüfung im Culturstaat der Einzelne trotz seiner scheinbaren Freiheit und eines eingebildeten Gefühls der Unabhängigkeit in Wirklichkeit zu einem sehr abhängigen Gliede eines übergeordneten, socialen Organismus geworden.

In derselben Weise bildet sich im Zellenstaat, dem Grad der physio­logi­schen Ar­beits­thei­lung ent­spre­chend, ein ge­ringe­rer oder höherer Grad von Inte­gra­tion aus. Bei niederen Pflanzen und Thieren, z. B. bei Moosen und Hydroidpolypen, bei welchen die Zellen in geringerem Maasse in Gewebe und Organe geordnet sind, ist die Abhängigkeit der einzelnen Theile eine entsprechend geringere. Es können daher diese Organismen in Stücke zerlegt werden, von denen jedes auch selbständig weiter zu leben und aus sich das Ganze zu regeneriren vermag.

Je mehr aber, wie bei den höheren Thieren, eine unendlich complicirte Arbeitstheilung, eine Sonderung in viele, sich gegenseitig ergänzende und bedingende Gewebe und Organe eingetreten ist, um so mehr wird jeder Theil dem Ganzen untergeordnet und ver­liert die Mög­lich­keit, sich selbst zu erhalten, sowie er vom Ganzen abge­trennt wird. In diesem Fall ist die Selbständigkeit der Zellen als Elementarorganismen so aufgehoben, dass sie nur noch als untergeordnete und in Abhängigkeit vom Ganzen functionirende Theile erscheinen. In ihrer Determination sind sie zu einseitig wirkenden Werkzeugen geworden, die dem höheren Organismus nur in einer durch ihre Structur begrenzten Weise dienen und auf äussere und innere Reize jedesmal nur mit ihrer specifischen Energie antworten. Eine Knochen- und Knorpelzelle kann nur als Stütze dem Ganzen dienen; eine Drüsenzelle reagirt auf die verschiedensten Reize, die sie treffen, durch Absonderung eines Secretes, welches durch ihre besondere stoffliche Organisation bestimmt wird, ebenso die Muskelzelle durch Contraction, die Nervenzelle durch Uebertragung von Reizen.

In Folge der allmählich während der Entwicklung sich immer fester ausbildenden Integration wird die Thätigkeit der Zellen durch Gesetze, die im Bau des Gesammtorganismus liegen, unabänderlich und ohne Frage festgelegt. Denn was geht im Organismus vor, wenn z. B. ein Reiz die Netzhaut trifft und momentan eine energische Bewegung veranlasst? Es wird der Reiz nach Regeln, die von vornherein feststehen, in unzähligen Nervenfibrillen zum Centralorgan und von diesem weiter zu Tausenden von Muskelfasern fortgepflanzt, die sich sofort auf den Reiz verkürzen und ihrerseits wieder ein Bündel von Sehnenfasern in Spannung versetzen, durch welche dann der Zug wieder auf die Knochensubstanz übertragen wird. Nervenfibrillen, Muskelfibrillen, Sehnenfasern, Knochensubstanz sind vom Protoplasma zu besonderen Arbeitsleistungen gebildete Structurtheile. An ihnen spielt sich der durch den Reiz der Retina veranlasste Process ab. Dagegen sind, wenn wir von den Ganglienzellengruppen absehen, die Hunderttausende von Zellen, die als Kerne der Schwann’schen Scheide den Nervenfibrillen anliegen, oder als Muskelkörperchen in die Primitivbündel, oder als Sehnenkörperchen zwischen die Bindegewebsfasern, oder als Knochenkörperchen in die Knochensubstanz eingelagert sind, nicht unmittelbar in irgend einer Weise betheiligt. Offenbar hat hier die einzelne Zelle auf den durch den Reiz hervorgerufenen Enderfolg gar keinen Einfluss, denn dieser hängt lediglich ab von der bereits vorhandenen und zur Action bereiten, gesetzmässigen Anordnungsweise von Structurtheilen, welche in der Entwicklung des ganzen Organismus begründet ist, und welche auch in ihrem leistungsfähigen Zustand vom Ganzen aus erhalten wird.

Natürlich ist hiermit nicht gesagt, dass die Kerne der SCHWANN’schen Scheide, die Muskel-, Sehnen- und Knochenkörperchen für die zu ihnen gehörigen Protoplasmaproducte etwas Ueberflüssiges seien. Vielmehr erhalten sie durch die nutritiven Processe, die sich in ihnen abspielen, die einzelnen Stücke des complicirten Apparates in leistungsfähigem Zustand, indem sie die Nerven-, die Muskel-, die Sehnenfibrillen und Knochensubstanz ernähren und, wo es erforderlich ist, auch bei veränderten Verhältnissen in entsprechender Weise gewissermaassen umbauen.

Der vorstehende Gedankengang lässt sich in anderer Weise auch so ausdrücken: Der durch den Reiz der Retina hervorgerufene Enderfolg ist nicht durch einen Compromiss der unzähligen dabei betheiligten Zellindividuen zu Stande gekommen, sondern erklärt sich aus allgemeinen Gesetzen, die in der ganzen Einrichtung des Organismus beruhen, dessen integrirte Theile die aufbauenden Zellen geworden sind. Somit treten in dem höchst differenzirten Organismus bei physiologischen Untersuchungen die Zellen den Eigenschaften des Ganzen gegenüber mehr in den Hintergrund, während man bei morphologischen Untersuchungen mehr geneigt ist, sie als die Elementarorganismen, durch deren Zusammenordnung der zusammengesetztere Organismus erst zu Stande gekommen ist, in den Mittelpunkt jeder Betrachtung zu stellen.

Ueber die doppelte Stellung der Zelle als Elementarorganismus und als determinirter und integrirter Theil eines übergeordneten, höheren Organismus.

Von den beiden Betrachtungsweisen, welche wir als die physiologische und als die morphologische unterscheiden wollen, ist jede in ihrer Art einseitig, weil die eine zu ausschliesslich das Ganze, die andere den Theil betont; eine jede von ihnen ist daher wissenschaftlich unberechtigt, wenn sie für sich ausschliessliche Gültigkeit beansprucht. Dies führt uns zur Schlichtung einer Streitfrage, welche sich betreffs der Werthung der Zelle durch die Literatur hindurchzieht.

In unseren Augen bedarf das cellulare Princip, durch welches die Zelle als Lebenseinheit, Lebenscentrum, Elementarorganismus oft in unberechtigter Weise über Gebühr hervorgehoben wird, von allgemeineren Gesichtspunkten aus einer Einschränkung und Correctur. Allerdings darf man dabei nicht wieder in den entgegengesetzten Fehler, in ein Verkennen der allgemeinen biologischen Wichtigkeit des Zellenbegriffs, verfallen. Dies scheint mir von SACHS, DE BARY, WHITMAN, RAUBER u. A. geschehen zu sein in mehreren interessanten Erörterungen, denen ich, von dem einen Punkte abgesehen, sonst in vielfacher Hinsicht beipflichten kann.

Die genannten Forscher wenden sich gegen die Tragweite und Allgemeingültigkeit der Zellentheorie. Auf ihre Bemerkungen sei hier noch näher eingegangen, damit die Bedeutung der Zelle als einer selbständigen Lebenseinheit und als eines abhängigen Theils von einem Ganzen oder von einer übergeordneten, höheren Lebenseinheit nach allen Richtungen klar gestellt werde.

Der berühmte Pflanzenphysiologe SACHS bezeichnet es als eine gänzlich verfehlte Auffassungsweise, „dass die gesammte Gestaltung und Volumzunahme einer Pflanze aus dem Leben ihrer einzelnen Zellen erklärt werden könne“. „Ebenso wie das Wachsthum der ganzen Pflanze und eines ganzen Organs derselben sei auch das ihrer einzelnen Zellen das Resultat allgemeiner Gestaltungsgesetze, welche die organische Materie ganz ebenso wie die unorganische beherrschen.“ „Die Zellenbildung ist“ für SACHS „eine im organischen Leben zwar sehr allgemeine Erscheinung, aber doch nur von secundärer Bedeutung, jedenfalls bloss eine der zahlreichen Aeusserungen des Gestaltungstriebes, der aller Materie, im höchsten Grade aber der organischen Substanz inne wohnt.“

Den gleichen Ideengang hat DE BARY in den kurzen, prägnanten Satz zusammengefasst: „Die Pflanze bildet Zellen, nicht die Zelle bildet die Pflanze.“

In ähnlicher Weise hat sich in einer interessanten Rede auf dem Zoologencongress, der bei Gelegenheit der Weltausstellung in Chicago tagte, der amerikanische Naturforscher WHITMAN über „die Unzulänglichkeit der Zellentheorie für die Entwicklungstheorie“ ausgesprochen. An Beispielen sucht er darzuthun, dass die Zellenbildung keinen bestimmenden Einfluss (directive influence) auf die Gestaltungsprocesse ausübt. „So spiele sich beim Ei die Zelltheilung vom Anfang bis zu Ende ab, ohne in irgend einem wesentlichen Punkt, möge sie in regelmässiger oder in unregelmäßiger Weise verlaufen sein, die Form der Keimscheibe zu modificieren. Das Geheimniss der Organisation, des Wachsthums, der Entwicklung beruhe nicht in der Zellbildung, sondern in noch elementareren Elementen der lebenden Substanz (Idiosomes). In ihnen habe jedes Wachsthum (Assimilation, Reproduction und Regeneration) seinen Sitz. Sie setzen jede lebende Substanz zusammen, seien die Träger der Erblichkeit und die wahren Bildner der Organismen. Ihre Action sei nicht durch Zellgrenzen beschränkt.“

Was diese Elemente sind, und wie sie die Form der Organismen und ihre Differenzirung bestimmen, nennt WHITMAN das Problem der Probleme, welches uns allein mehr Licht bringen kann.

„Das Wesen der Organisation,“ hier stellt sich WHITMAN ganz auf den Standpunkt von SACHS, „kann nicht mehr in der Zahl der Zellkerne, als in der Zahl der Zellen liegen. Die Structur, welche wir in der Zellenmosaik erblicken, ist etwas zur Organisation noch Hinzugefügtes, nicht selbst der Grund der Organisation. Vergleichende Entwicklungsgeschichte belehrt uns auf Schritt und Tritt, dass der Organismus die Zellenbildung beherrscht, indem er für den gleichen Zweck eine, einige oder viele Zellen gebraucht, das Zellenmaterial zusammenhäuft und seine Bewegungen leitet und seine Organe formt, als ob die Zellen nicht existirten, oder als ob sie nur so zu sagen in völliger Subordination unter seinen Willen existirten.“

Aehnliche Anschauungen hat schon vor WHITMAN in etwas anderer Weise RAUBER in seinen „neuen Grundlegungen zur Kenntniss der Zelle“ entwickelt. Den Zelltheoretikern, welche bei ihren Untersuchungen die Zelle in den Vordergrund stellen und aus ihrer Vereinigung den zusammengesetzten Organismus erklären wollen, hält er die These entgegen: „Das Ganze bestimme die Theile, und nicht umgekehrt. Denn der fertige Organismus sei nichts Anderes als das in gesetzmässiger Weise gewachsene und zerlegte Ei. Die Bestimmung der Art des Wachsthums sei im Ei enthalten, ebenso die Bestimmung seiner Zerlegung. Das Ei sei also das Ganze im jugendlichsten Zustand.“

Auch RAUBER nennt, wie SACHS, „den werdenden Organismus einen nach bestimmten Richtungen im Wachsthum sich ausdehnenden, nach verschiedenen Ausdehnungen des Raumes sich zerklüftenden, in gesetzmässiger Weise chemisch und histologisch sich gliedernden Protoplasmakörper“.

Einseitig erfasst, ist weder der extrem cellulare Standpunkt, noch die in den Aussprüchen von SACHS, WHITMAN und RAUBER vertretene Auffassung ganz zutreffend und das Verhältniss erschöpfend. Denn so verkehrt es ist, wenn man über der Beschäftigung mit den Zellen die Bedeutung des Ganzen, von welchem doch der Bestand und die Wirkungsweise der einzelnen Zelle abhängig ist, übersehen wollte, so wäre es nicht minder verfehlt, wenn man die Wirkungsweise des Ganzen erklären wollte, ohne dabei auf die Zusammensetzung aus Theilen in gebührender Weise Rücksicht zu nehmen. Das Ganze und die Theile gehören eben zusammen; „sie sind,“ wie KUNO FISCHER vom allgemein philosophischen Standpunkt bemerkt, „ebenso wesentlich unterschieden als auf einander bezogen. Keiner der beiden Begriffe kann ohne den andern gedacht werden. Das Ganze ist nur Ganzes in Rücksicht auf die Theile, in deren Verbindung es besteht. Die Theile sind nur Theile in Rücksicht auf ein Ganzes, zu dem sie sich als Theile verhalten. So fordert jeder der beiden Begriffe den andern als nothwendige Bedingung.“

Nach meiner Meinung sind daher die Schlagworte: „die Pflanze bildet Zellen“ oder „die Zelle bildet die Pflanze“ keine sich ausschliessenden Antithesen. Man kann beide Redewendungen gebrauchen, wenn man nur das Verhältniss, in welchem die Zelle als der Theil und die Pflanze als das Ganze zu einander stehen, in der richtigen Weise erfasst. Denn hierauf kommt es für das Verständniss der pflanzlichen und der thierischen Organisation allein an.

Zusatz zu Seite 77.

Das dritte Capitel seiner Principien der Biologie beginnt HERBERT SPENCER mit der Aufwerfung der Frage: „Ist die Structur die Ursache der Function, oder die Function die Ursache der Structur? — Das ist eine Frage, über welche viel hin und her gestritten worden ist.“

SPENCER „hält es nicht für leicht, die Frage zu beantworten, da wir gewöhnlich beide (Structur und Function) so innig mit einander verbunden finden, dass Keines ohne das Andere möglich zu sein scheint; und allgemein scheinen sie auch gleichzeitig zuzunehmen und abzunehmen“.

Nach meiner Meinung ist die aufgeworfene Frage einfach dahin zu beantworten, dass weder die eine, noch die andere der beiden gestellten Alternativen das Richtige trifft. Denn weder ist die Structur die Ursache der Function, noch die Function die Ursache der Structur. Vielmehr sind Structur und Function zusammengehörige und sich ergänzende Begriffe, wie Stoff und Kraft, von denen auch der eine ohne den andern nicht gedacht und der eine nicht die Ursache des andern sein kann. Wie jeder Veränderung des Stoffes nothwendiger Weise stets auch eine Veränderung seiner Kraft entspricht, so muss jeder Veränderung in einer Structur auch eine Veränderung in der Function parallel gehen. Wie eine gegebene Stoffeinheit mit ihrer Kraft, so kann sich eine bestimmte Structur mit der ihr entsprechenden Function nur durch Einwirkungen von aussen, durch äussere Ursachen, verändern. Ganz richtig bemerkt auch H. SPENCER an anderer Stelle (S. 182), „es müsse nothwendig ein vollständiger Parallelismus zwischen der Entwicklung der Structur und der Entwicklung der Function bestehen. Wenn die Structur von dem Einfachen und Allgemeinen zum Complicirten und Besonderen fortschreitet, so müsse für die Function dasselbe gelten“.

Dieselben Einwürfe sind zu erheben, wenn JUL. WOLFF „die Function als das einzig und allein formbildende Element“ bezeichnet.