Wenn schon bei Beginn des Furchungsprocesses die beiden ersten Theilhälften des Eies, wie die Experimente gelehrt haben, je nach ihrer gegenseitigen Lage und Beziehung verschiedenerlei Wirkungen auf einander ausüben, welche für die weitere Gestaltung des Entwicklungsprocesses ausschlaggebend sind, aber in ihren Folgen im voraus sehr schwierig zu beurtheilen sind, um wie viel mehr muss diese Schwierigkeit zunehmen, wenn es sich darum handelt, die zahllosen Correlationen zu begreifen, welche auf späteren Stadien der Entwicklung und im ausgebildeten Organismus zwischen den Milliarden von Zellen stattfinden, welche in sehr kunstvoller Weise in zahlreichen Schichten angeordnet und in grösseren und kleineren Gruppen zu Organen und Geweben geordnet sind!
Um in das unendlich verwickelte Getriebe einen einigermaassen orientirenden Einblick zu gewinnen, sei folgender Weg eingeschlagen. Zunächst soll an einigen besonders instructiven Beispielen aus dem Pflanzen- und Thierreich gezeigt werden, wie die zahlreichen verschiedenen Theile eines Organismus in Abhängigkeit von einander stehen und zu ihrer Erhaltung auf einander angewiesen sind. Alsdann wollen wir versuchen, unser Thema in systematischer Weise zu zergliedern, indem wir die im Körper stattfindenden Correlationen in Gruppen eintheilen in ähnlicher Weise, wie es mit den äusseren, auf den Organismus einwirkenden Factoren geschah.
Bei den Pflanzen lässt sich eine tief eingreifende Correlation zwischen ihren oberirdischen und ihren unterirdischen Theilen leicht nachweisen. „Es stehen,“ wie VÖCHTING bemerkt, „an einem unter normalen Bedingungen und ungestört wachsenden Baume alle Organe unter einander in einem bestimmten Verhältniss. Einer gewissen Anzahl von Blättern entspricht eine bestimmte Summe von Zweigen und Aesten. Diese entspringen einem Stamm von proportionaler Dicke, und dieser ruht endlich auf einer Hauptwurzel, die einer proportionalen Zahl von Seitenwurzeln den Ursprung gibt. Zwischen allen diesen Theilen herrscht unter normalen Verhältnissen ein Gleichgewichtszustand. Ein Apfelbaum, der auf der Grenze zwischen bearbeitetem Gartenboden und Rasen steht, wächst auf der dem ersteren zugewandten Seite ungleich kräftiger als auf der entgegengesetzten. Würde man einem Apfelbaum, der drei Hauptwurzeln und drei ihnen entsprechende Hauptäste besässe, eine der Wurzeln amputiren, so würde der zugehörige Ast in der Entwicklung zurückbleiben, ohne jedoch zu Grunde zu gehen.“ „Dieses Gleichgewichtsverhältniss ist verschieden, je nach der specifischen Natur des Baumes; es ist ein anderes bei der Eiche, ein anderes bei der Buche; es ist verschieden bei differenten Varietäten derselben Art etc.“
Durch das Experiment kann man die hier berührte Correlation zwischen den ober- und unterirdischen Theilen einer Pflanze leicht über jeden Zweifel sicher stellen. Wir bedienen uns eines von SACHS angeführten Beispiels:
Lässt man eine Tabakpflanze, einen Ricinus oder eine Sonnenrose sich im freien Lande auf gutem Boden oder in einem Blumentopf entwickeln, der mit etwa 3 Liter bester Gartenerde gefüllt ist, so erhält man im Laufe von 100–120 Tagen zwei sehr verschieden aussehende Pflanzen. Im freien Lande ist ein zuweilen armdicker Stamm mit zahlreichen grossen Blättern und einem üppigen Wurzelwerk entstanden; im Blumentopfe dagegen, auch wenn er unter den günstigsten Bedingungen im Freien steht und öfters mit guten Nährlösungen begossen wird, hat sich nur ein Stamm von Fingerdicke entwickelt, und mit einer gesammten Blattfläche, welche kaum den fünften oder sechsten Theil der anderen Pflanze beträgt; dort ist also eine grosse und kräftige, hier eine kleine und schwächliche Pflanze trotz guter Ernährung entstanden.
Der wesentliche Grund für den Unterschied in der Entwicklung ist einzig und allein in dem Umstand zu suchen, dass in dem beschränkten Raum des Blumentopfes das Wurzelwerk des Pflänzchens sich nicht in der Mächtigkeit und unter so günstigen Bedingungen wie im freien Lande hat ausbilden können. In Folge des mangelhaften Wurzelwachsthums aber ist das Wachsthum der Blätter wieder gehemmt worden, da sie weniger Nahrung aus dem Boden (Wasser und Salze) zugeführt erhalten. Die kleineren Blätter aber assimiliren nun auch ihrerseits weniger, was wieder auf die Holzbildung im Stamm zurückwirkt. So treten uns in dem noch relativ einfachen Beispiel eine Anzahl von correlativen Veränderungen als eine zusammenhängende Kette von Ursachen und Wirkungen entgegen.
Aehnliche Correlationen des Wachsthums kann man bei den Pflanzen leicht in der verschiedensten Weise durch äussere Eingriffe hervorrufen. Wie bekannt, wachsen die Fichten an ihrem oberen Ende in verticaler Richtung vermittelst des Gipfeltriebes in die Länge und erzeugen unter ihm sich in horizontaler Richtung ausbreitende Seitensprosse, welche zu vier bis fünf in einem Quirl zusammengeordnet sind. Wenn nun der Gipfeltrieb einer Fichte abgeschnitten oder durch irgend einen anderen Umstand zerstört wird, so müsste man erwarten, dass das Längenwachsthum mit der Entfernung des ihm dienenden Organes aufhören würde. Anstatt dessen wird durch correlatives Wachsthum die Verstümmelung nach einiger Zeit ausgeglichen. Einer der ursprünglich in horizontaler Richtung wachsenden Seitenäste nämlich beginnt jetzt allmählich sich aufzurichten und seine dorsoventrale Beschaffenheit zu verlieren; er wird orthotrop, tritt schliesslich ganz in die Stelle des Gipfelsprosses ein, wächst wie dieser in verticaler Richtung weiter und erzeugt wie dieser jetzt Quirle von sich horizontal ausbreitenden Seitensprossen.
Das correlative Wachsthum, das zwischen den verschiedenen Organen einer Pflanze besteht, gibt dem Gärtner Gelegenheit zu mannigfachen zweckmässigen Eingriffen, durch welche er viele Pflanzen wie eine plastische Masse seinen Zwecken entsprechend formt. Da unentwickelte Knospen noch indifferente Gebilde sind, deren weiteres Wachsthum durch ihre Stellung an der ganzen Pflanze durch Correlation bestimmt wird, kann er sie durch Beschneiden, durch Krümmen, durch Horizontalbinden der Zweige etc. bestimmen, dass sie entweder zu einem längeren oder kürzeren Laub- oder zu einem Blüthenzweig auswachsen. „Um zum Beispiel bei Prunus spinosa einen Langspross an Stelle eines Dorns entstehen zu lassen, braucht man nur im Frühjahr einen im Wachsthum begriffenen Langtrieb auf geeigneter Höhe zu durchschneiden. Aus der oder den unter dem Schnitt gelegenen Knospen entwickeln sich nun Langsprosse, welche dem mütterlichen Träger gleichen und dessen ununterbrochenes Wachsthum fortsetzen, während sie sich an der unverletzten Achse zu Dornen umgebildet haben würden. Wir verwandeln somit die Anlage eines Dornes in die eines langen Laubsprosses“ (VÖCHTING).
In allen derartigen Fällen correlativen Wachsthums scheint es, um uns eines Ausspruches von NÄGELI zu bedienen, als ob das Idioplasma genau wüsste, was in den übrigen Theilen der Pflanze vorgeht, und was es thun muss, um die Integrität und die Lebensfähigkeit des Individuums wieder herzustellen.
Bei den viel weiter und höher differenzirten Thieren herrscht eine noch viel grössere Harmonie und gegenseitige Abhängigkeit zwischen einzelnen Organen und Geweben, so dass Veränderung in dem einen Theil allmählich auch eine Masse weiterer Veränderungen in vielen anderen Theilen unfehlbar zur Folge hat. Auch hierfür zwei Beispiele.
Zur Fortbewegung in der Luft sind viel stärkere motorische Kräfte erforderlich als zur Fortbewegung auf dem Lande oder in dem Wasser. Bei den Vögeln sind daher die zum Flügelschlag hauptsächlich gebrauchten Muskeln, nämlich die grossen M. pectorales, zu so gewaltigen Massen wie sonst bei keinem anderen Wirbelthier entwickelt. Besonders mächtig aber sind sie bei den besten Fliegern, unter denen die kleinen, pfeilschnell durch die Luft schiessenden Kolibris in erster Reihe stehen. Den Gegensatz zu ihnen bilden die Laufvögel, von denen die Strausse ihre vorderen Extremitäten überhaupt nicht mehr zum Flug benutzen können und daher auch nur schwach entwickelte Brustmuskeln besitzen.
In allen Fällen nun, in denen durch Anpassung an das Fliegen die Brustmuskulatur stark ausgebildet ist, hat sie an einer grossen Reihe anderer Organsysteme entsprechende correlative Abänderungen nach sich gezogen. Zu grossen Muskelmassen gehört ein entsprechend grosses Ursprungsgebiet am Skelett. In Folge dessen sehen wir bei allen Zugvögeln das Brustbein, damit es den zahlreicher gewordenen Fasern des Musc. pectoralis eine genügende Ursprungsfläche darbietet, mit einer grossen Crista sterni ausgerüstet; diese gewinnt wieder die grössten Dimensionen bei den besten Fliegern mit den stärksten M. pectorales. So ist bei den kleinen Kolibris (Fig. 69) der Brustbeinkamm von einer ganz überraschenden Höhe, indem er noch um ein Beträchtliches den sterno-vertebralen Durchmesser des Brustkorbes übertrifft. Im Gegensatz dazu fehlt eine Crista sterni ganz bei den Straussen mit ihrer verkümmerten Brustmuskulatur.
Zu der offenkundigen Correlation zwischen Muskel- und Knochensystem gesellen sich noch zahlreiche andere. Da jede Muskelfaser von einer Nervenfaser innervirt wird, erfahren die Nervi pectorales bei den Flugvögeln eine entsprechende Zunahme durch correlatives Wachsthum. Wahrscheinlich sind hiermit wieder Veränderungen an den Ursprungsstellen der Nerven im Rückenmark verknüpft, da die motorischen Nervenfasern als Achsencylinder-Fortsätze aus motorischen Ganglienzellen ihren Ursprung nehmen; vielleicht reichen sogar die correlativen Veränderungen bis in die Hirnrinde hinein, wo die Pyramidenbahnen ihre centralen Ursprünge haben.
Wie das Nervensystem wird auch das Blutgefässsystem verändert, indem das Caliber der die Brustmuskeln ernährenden Arteriae thoracicae in entsprechender Weise zunimmt. Mit der Vergrösserung des Durchmessers muss sich die Gefässwand verdicken und in ihren Schichten sich der stärkeren Beanspruchung gemäss histologisch verändern; sie muss eine dickere Intima, mehr elastisches Gewebe und zahlreichere glatte Muskelzellen erhalten. Und wenn wir das correlative Wachsthum noch mehr in seinen Einzelheiten verfolgen wollen, so müssen wir weiter hinzufügen, dass mit der neu entstandenen und vergrösserten Crista sterni, dem stärker gewordenen Nerv etc. ebenfalls veränderte Verhältnisse in der Vertheilung der Blutgefässe zusammenhängen.
Correlative Veränderungen geht ferner auch das mit allen genannten Organen in Verbindung stehende faserige Bindegewebe ein. Der stärker gewordene Musculus pectoralis schafft sich eine entsprechend starke Ansatzsehne am Oberarmknochen, welcher selbst in Folge dessen mit einer ansehnlicheren Tuberositas an der Ansatzstelle ausgestattet wird. Das interstitielle Bindegewebe zwischen den Muskelfasern nimmt zu. Der dickere Nervenstamm erhält ein entsprechendes Perineurium.
In dieser Weise hat die durch Anpassung an den Flug hervorgerufene Vergrösserung der Brustmuskeln mit Nothwendigkeit eine sehr grosse Anzahl Veränderungen, die auf correlativem Wachsthum beruhen, Veränderungen an Organen und vielen Geweben zu ihrer Folge gehabt, wobei wir noch von zahllosen anderen Processen im Körper (an Lunge, Herz etc. etc.) ganz absehen.
Während in dem angeführten Beispiel die zusammengehörigen correlativen Veränderungen sich in ihrem ursächlichen Zusammenhang ziemlich klar überschauen lassen, fehlt uns in anderen Fällen, aus denen wir das zweite Beispiel herausgreifen, zur Zeit noch die tiefere Einsicht.
Mehr oder minder unverständlich ist uns der Zusammenhang zwischen der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und der sogenannten secundären Sexualcharaktere, die bei manchen Thieren, wie einzelnen Vögeln und Säugethierarten, in so ausgeprägter Weise vorhanden sind. Bei den Hühnervögeln unterscheidet sich die männliche von der weiblichen Form durch den Besitz eigenthümlicher blutreicher Hautlappen am Kopf, durch die eigenartige Befiederung, namentlich des Halses; bei den Schweinearten sind die Eckzähne des Männchens zu den mächtigen Hauern entwickelt; beim Menschen treten Unterschiede in der Behaarung, in der Form des Kehlkopfes und der von ihr abhängigen tieferen oder höheren Stimmlage ein.
Dass die Ausbildung der secundären Sexualcharaktere in Correlation zu der Entwicklung der männlichen oder weiblichen Geschlechtsdrüsen erfolgt, lässt sich experimentell beweisen; denn sie lässt sich ganz oder theilweise unterdrücken, wenn man den männlichen Thieren, z. B. dem Hahn bald nach seinem Auskriechen aus dem Ei, oder dem neugeborenen Eber die Hoden castrirt. Ferner ist von der Henne bekannt, dass sie in vorgeschrittenem Alter, wenn die Eientwicklung im Ovarium aufhört, bei der Mauserung in der neu sich bildenden Befiederung dem Hahne ähnlicher wird; man hat daher den bei alten Hennen gelegentlich auftretenden Zustand als Hahnenfedrigkeit bezeichnet. Auch menschliche Eunuchen erfahren in Folge der Castration mangelnde Ausbildung der secundären Sexualcharaktere, zeichnen sich durch verändertes Wachsthum des Kehlkopfes, hohe Stimme und mangelhaften Bartwuchs aus.
Wenn auf der einen Seite der Zusammenhang zwischen der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und der secundären Sexualcharaktere nicht in Abrede gestellt werden kann, so fehlt uns auf der anderen Seite doch das tiefere Verständniss dafür. Wird die Correlation zwischen den Organen, welche functionell direct nichts mit einander zu thun haben, durch das Nervensystem vermittelt, oder sind es vielleicht besondere Substanzen, welche vom Hoden oder Eierstock abgesondert werden, in den Blutstrom gerathen und so die weit abgelegenen Körpertheile zu correlativem Wachsthum veranlassen? Zu einem Entscheid der aufgeworfenen Alternative fehlt es noch an jeder experimentellen Unterlage.
Zum richtigen Verständniss der Correlationen muss man in Betracht ziehen, dass innerhalb eines Organismus, wie auf Seite 75 aus einander gesetzt wurde, sich jeder Theil zum anderen als Aussenwelt verhält. Daher sind für die Beurtheilung ihrer gegenseitigen Beziehungen dieselben Gesichtspunkte maassgebend wie für die Beziehungen zwischen Organismus und Aussenwelt. Wie letztere auf den Organismus mit unzähligen, mannigfaltigen Reizen einwirkt, die wir als mechanische, chemische, thermische, elektrische etc. unterschieden haben, so ist auch im Organismus in genau der gleichen Weise ein Theil als eine Reizquelle für andere Theile anzusehen.
Hierbei sind es nicht bloss die Nerven, welche Reize übertragen. Solche können vielmehr noch auf manchen anderen Wegen übermittelt werden. Zellen, welche besondere Stoffe in die Säfte des Körpers abscheiden, liefern ebenso viele chemische Reize, welche an den verschiedensten, oft vom Entstehungsort weit abgelegenen Stellen ihre Wirkungen auf andere reizempfängliche Zellen ausüben können. Denn durch Lymphe und Blut werden die als Reiz wirkenden Substanzen bald hier-, bald dorthin fortgeleitet. Ebenso wird beim Lebensprocess der Zellen Wärme producirt, die ebenfalls, indem sie zunächst die Bluttemperatur bestimmt, an einzelnen Stellen des Körpers als Reiz zu besonderen Wirkungen führen kann. An mechanischen Reizen zwischen den Geweben und Organen des Körpers fehlt es gleichfalls nicht. Wie die Zellen, üben die wachsenden Gewebe und Organe einen Druck auf einander aus und bestimmen sich dadurch in ihrer äusseren Form. Muskeln wirken durch Zug und Dehnung auf manche Theile des Körpers, besonders aber auf das faserige Bindegewebe ein, das sie dementsprechend formen. Die Wandungen von Hohlräumen können durch wechselnde Füllung bald übermässig ausgedehnt, bald erschlafft und dadurch in sehr verschiedene Spannungszustände versetzt werden.
Je nach den in Frage kommenden Reizen können wir daher auch die Correlationen des Körpers in Gruppen eintheilen, in Correlationen, welche durch chemische, oder durch mechanische, oder durch Nervenreize vermittelt werden. Dazu kommen noch Wachsthumsprocesse, die in einer uns noch unverständlichen Weise vom ganzen Organismus aus beeinflusst werden. Hierher gehören vor allen Dingen die Erscheinungen der Regeneration und der Heteromorphose.