Der Regeneration in mancher Hinsicht nahe verwandt, in anderer Beziehung aber von ihr wieder wesentlich verschieden ist die Hetero­morphose. Nach der Definition von LOEB, welcher zuerst den Begriff für die Thiere aufgestellt hat, werden bei der Heteromorphose verloren gegangene Theile durch andere Theile, welche von den ver­lore­nen nach Form und Func­tion ver­schie­den sind, ersetzt, oder es werden in Folge äusse­rer Ein­griffe neue Organe an Körper­stel­len gebildet, wo sie unter nor­malen Be­din­gun­gen nicht hinge­hören und nicht ge­bil­det werden können. Während also bei der Regeneration eine Erzeugung von Gleichartigem stattfindet, handelt es sich bei der Heteromorphose um die Erzeugung von Ungleichartigem.

Was die Zellen eines sich bildenden Keimgewebes plötzlich bestimmt, zu diesem oder jenem Organ, welches in der betreffenden Körpergegend vorher niemals vorhanden war, auszuwachsen, liegt ebensowenig wie der Vorgang bei der Regeneration deutlich zu Tage; wir können nur sagen, dass das Keimgewebe durch einen äusseren Eingriff in veränderte Beziehungen zu den Nachbartheilen und zum Gesammtorganismus gebracht und in Folge dessen zu verändertem Wachsthum gereizt wird. Aus diesem Grunde besprechen wir auch die Heteromorphose neben der Regeneration in dem die Correlationen behandelnden Capitel.

Um uns in die höchst eigenartigen, aus dem Bereich des Normalen heraustretenden und dadurch besonders auffällig werdenden Wachsthumscorrelationen einen Einblick zu verschaffen, diene eine Analyse von vier Beispielen.

LOEB hat bei einer Seerose, Cerianthus membranaceus, unterhalb des Mundes die Körperwand durch einen Schnitt geöffnet und das Zuwachsen der Oeffnung künstlich verhindert. In Folge des Eingriffes wuchsen an dem nach abwärts gekehrten Rand der Schnittöffnung äussere und innere Tentakeln in grösserer Zahl hervor (Fig. 70); auch eine Mundscheibe legte sich an. LOEB hatte demnach auf künstlichem Wege ein Thier mit zwei Mundenden oder zwei Köpfen erzeugt; auch konnte er in derselben Weise Thiere mit drei und mehr über einander gelegenen Köpfen herstellen.

Im Princip ähnlich ist das zweite Beispiel, welches eine solitäre Ascidie, Cione intestinalis, betrifft, also ein Thier, das sich schon durch einen höheren Grad von Organisation auszeichnet.

Bei der Cione (Fig. 71 A und B) ist sowohl der Rand ihrer Mundöffnung wie ihrer Cloake mit zahlreichen, einfach gebauten Augenflecken (Ocellen) versehen. Als nun LOEB in einiger Entfernung entweder von der Mundöffnung (Fig. 71 A) oder von der Auswurfsröhre neue Schnittöffnungen (a) anlegte, bildeten sich an den Schnitträndern nach einiger Zeit Ocellen aus; dann wuchs die künstlich erzeugte Mundöffnung (Fig. 71 B) nach aussen zu einer Röhre (a) hervor, die meist die normale Röhre noch an Länge übertraf. „Macht man gleichzeitig bei demselben Thiere an verschiedenen Stellen Einschnitte, so können gleichzeitig mehrere neue Röhren entstehen.“

Die beiden Experimente haben das Gemeinsame, dass durch den Einschnitt die Zellen in der Umgebung der Oeffnung, welche bis zur Verheilung der Schnittränder am Zuwachsen verhindert wird, in eine Summe von Bedingungen versetzt sind, wie sie sich in ähnlicher Weise an den Mundrändern vorfinden. Ektoderm und Entoderm gehen hier wie dort unmittelbar in einander über. Flüssigkeit und feste Körper können ebenfalls durch die neugebildete Oeffnung in den Darmkanal ein- und austreten. Kurz und gut, unter ähnlichen Bedin­gun­gen wird die plastische Substanz an den Rändern der künst­lich her­ge­stell­ten Oeff­nung zu gleichen Bildungen angeregt, wie sie an der normal ent­wickel­ten Mund­öff­nung für die be­tref­fende Thier­art cha­rakte­ristisch sind. Bei Cerianthus entstehen Ten­takel­krän­ze und ein Ner­ven­ring, bei Cione zahlreiche Augen­flecke.

Da die Schnittfläche, in welcher bei Cerianthus Tentakeln, bei Cione Ocellen ihren Ursprung nehmen, fast an jeder Stelle des Körpers und in den verschiedensten Richtungen angelegt werden kann, so muss man mit logischer Nothwendigkeit hieraus den Schluss ziehen, dass sich an allen diesen Stellen des Körpers plastisches Material findet, welches so complicirte Organe, wie Tentakeln, Nervenring, Ocellen, in der für die betreffende Thierart typischen Weise auch am unrechten Ort hervorzubringen im Stande ist. Im Körper eines Cerianthus, einer Cione etc. verhält sich jeder kleinste Theil in seinem Bildungsvermögen, das unter normalen Verhältnissen nicht zur Aeusserung kommen kann, wie jeder kleinste Theil eines Weidenzweiges, an welchem an jeder künstlich erzeugten Querschnittsfläche Knospen entstehen und zu Wurzeln oder Laubsprossen auswachsen können. Was für Neu­bil­dun­gen im ein­zel­nen Fall ent­stehen, hängt über­all von der be­sonde­ren Art der plastischen Sub­stanz (Idio­plasma) und von der Art der allge­meinen äusse­ren und inne­ren Be­din­gun­gen ab, welche auf sie als Bil­dungs­reize ein­wir­ken.

Das dritte Beispiel betrifft die Heteromorphose von Planarien, einem Object, welches schon älteren Forschern (DUGÈS etc.) durch sein hohes Regenerationsvermögen bekannt war und jetzt wieder dem amerikanischen Physiologen VAN DUYNE zu einigen Experimenten gedient hat.

VAN DUYNE hat am lebenden Thiere bald in dieser, bald in jener Richtung tiefere Einschnitte in das Körperparenchym gemacht und die Wundränder, welche vom Schnittwinkel aus leicht und rasch wieder zusammenzuheilen streben, durch öfters wiederholtes Auseinanderziehen getrennt erhalten. Auf diese Weise lassen sich Neubildungen von Organen, Verdoppelungen von Kopf- und Schwanzenden erzeugen.

An dem in der Textfigur 72 dargestellten Thier ist in Folge eines tiefen Einschnittes, welcher hinter dem Kopf in schräger Richtung in den Rumpf vorgenommen wurde, eine regelrechte Duplicitas anterior entstanden. Es hat nämlich der eine Lappen des Schnittes einen vollständigen Kopf (b) neu erzeugt, eine eigene Mundöffnung, zwei neue Augenflecke etc. An allen operirten Thieren ist das neugebildete Gewebe durch seinen geringen Pigmentgehalt leicht kenntlich; es ist in der Textfigur 72 punktirt dargestellt, während das ursprüngliche Thier unpunktirt gelassen ist.

Wie man durch Einschnitte in der Nähe des Kopfendes zwei Köpfe, so kann man auch durch Spaltung des Schwanzendes zwei Schwänze hervorrufen.

Als viertes Beispiel wähle ich eine sehr interessante Heteromorphose, welche zugleich noch dadurch an Bedeutung gewinnt, dass sie sich auf ein Wirbelthier bezieht. Wie durch die verdienstvollen Experimente von dem Italiener COLUCCI, von WOLFF und von ERIK MÜLLER festgestellt worden ist, regenerirt sich die Linse von jungen Triton­larven wenige Wochen, nachdem sie durch eine Art Staaroperation vollständig, doch ohne weitere Beschädigung des Auges entfernt worden ist. Die neu sich bildende Linse stammt hierbei, was ich durch eigene Kenntnissnahme der Präparate als vollkommen sicher bestätigen kann, weder von einem etwa zurückgebliebenen Rest der alten Linse ab, welche meist in toto durch die Schnittöffnung nach aussen entleert wird, noch stammt sie von dem Hornhautepithel ab, an welches man, gestützt auf die Abstammung der Linse bei der normalen Entwicklung, zunächst denken wird. Viel­mehr führt die neue Anlage ihren Ursprung auf das Epithel des Iris­randes (Fig. 73–76), das heisst auf den Rand des secundären Augenbechers zurück; sie ent­wickelt sich also durch eine ganz offen­bare Hetero­mor­phose aus einem Zellen­material, das von der Wand des pri­mären Vorder­hirn­bläs­chens her­rührt und das in der ganzen Reihe der Wirbel­thiere zu der Linsen­an­lage niemals in irgend welcher Be­ziehung ge­stan­den hat.

Noch merkwürdiger aber wird die Heteromorphose dadurch, dass die Umwandlung eines Theils des Randes des Augenbechers in eine Linse sich in sehr ähnlicher Weise vollzieht wie die normale Entwicklung der Linse aus dem äusseren Keimblatt (Fig. 73–75). Aeusseres und inneres Blatt des Augenbechers, aus welchem die vorhandenen Pigmentkörnchen allmählich ganz schwinden, weichen an einer kleinen Stelle des oberen Randes aus einander; es bildet sich so aus ihnen ein kleines Linsensäckchen (Fig. 74). An seiner hinteren Wand wachsen die Zellen zu langen Linsenfasern aus, während aus den Zellen der vorderen Wand das Linsenepithel entsteht (Fig. 75).

Im Laufe der weiteren Differenzirung löst sich die Linsenanlage vom Irisrand ganz ab und wird regelrecht in die Mitte der Pupille aufgenommen (Fig. 76).

Auch in unserem vierten Beispiel verhält sich das Zellenmaterial des Irisrandes wie ein indifferentes Keimgewebe, welches unter den veränderten Bedingungen in Folge unbekannter Reize ein Vermögen gewinnt, welches wir den Zellen dieser Gegend im ganzen Stamm der Wirbelthiere gewöhnlich nicht innewohnen sehen.

Ueberblicken wir noch einmal die in diesem Capitel beschriebenen und die sonst noch in der Literatur bekannt gewordenen Erscheinungen der Regeneration und der Heteromorphose, so kann ich mein allgemeines Urtheil über sie in Uebereinstimmung mit den Grundgedanken, die in diesem Buche aufgestellt worden sind, jetzt noch dahin zusammenfassen:

Die aus Zellen zusammengesetzte organische Substanz besitzt wie der Krystall das allgemeine Vermögen, verloren gegangene Theile entweder wieder in der ursprünglichen Weise neu zu erzeugen (einfache Regeneration) oder sie unter veränderten Bedingungen durch andere, diesen entsprechende Organe zu ersetzen (Heteromorphose). Das allen Theilen eines Organismus anhaftende Vermögen erklärt sich daraus, dass jede Zelle des Körpers als Mitgift der Artzelle, von welcher sie abstammt, Idioplasma oder Anlagesubstanz enthält, welche Träger der allgemeinen Arteigenschaften ist.

Für gewöhnlich ist in der organischen Substanz das Vermögen zur Regeneration nur latent vorhanden; es bedarf in jedem Fall zu ihrer Verwirklichung erst des Eintritts besonderer Bedingungen, welche im Organismenreich offenbar bald einfacher Art, bald sehr complicirt und schwieriger herzustellen sind. Unter diesen ist eine der wichtigsten die Verstümmelung des Organismus; sie gibt für gewöhnlich den ersten Anstoss und scheint in vielen Fällen allein schon hinzureichen, dass sich das Regenerationsvermögen bethätigen kann; in anderen Fällen indessen wirken wohl dem durch die Verstümmelung gesetzten Reiz andere Bedingungen hemmend entgegen. Die grössere Complication der Organisation und die mit ihr gewöhnlich einhergehende stärker durchgeführte Integration der einzelnen Gewebe und Organe, ihre grössere Unterordnung unter die Herrschaft des Ganzen, vielleicht auch eine mit dem höheren Grad der geweblichen Differenzirung verbundene Abnahme in der Zeugungskraft der Elementartheile, scheinen solche Hindernisse abzugeben.

Hieraus würde es sich erklären, dass das Regenerationsvermögen bei den Pflanzen und den am niedrigsten organisirten Thieren am grössten ist, dagegen mit steigender Organisation im Allgemeinen abzunehmen beginnt und schliesslich scheinbar fast ganz schwindet, wie bei den Vögeln und Säugethieren. Ich sage scheinbar schwindet. Denn nach meiner Ansicht ist auch hier an den verletzten Stellen Anlagesubstanz, wie in anderen Fällen, wo Regeneration stattfindet, vorhanden; nur kann sie nicht in Wirksamkeit treten, weil im gegebenen Fall nicht alle hierzu erforderlichen Bedingungen erfüllt sind.

Wie von einer einzigen Bedingung das Ausbleiben oder der Eintritt eines organischen Processes abhängen kann, haben uns manche Beispiele in den vorausgegangenen Capiteln gelehrt. Ein Polypenstöckchen von Eudendrium racemosum — worauf noch einmal hingewiesen sei — regenerirt im Licht in wenigen Tagen die abgeschnittenen Polypenköpfchen, während sie, im Dunkeln gehalten oder nur durch rothe Strahlen beleuchtet, auch nach vielen Wochen kein einziges wieder zu erzeugen vermag, aber, ins volle Licht gebracht, das Versäumte rasch nachholt (Seite 117).

Von dem eben begründeten Standpunkt aus kann ich nicht die von anderer Seite entwickelte Ansicht theilen: „es möchte die allgemeine Regenerationsfähigkeit sämmtlicher Theile eine durch Selection herbeigeführte Errungenschaft niederer und einfacherer Thierformen sein, die im Laufe der Phylogenese und der steigenden Complicirtheit des Baues zwar allmählich mehr und mehr von ihrer ursprünglichen Höhe herabsank, die aber auf jeder Stufe ihrer Rückbildung in Bezug auf bestimmte, biologisch wichtige und zugleich häufigem Verlust ausgesetzte Theile durch speciell auf diese Theile gerichtete Selectionsprocesse wieder gesteigert werden konnte.“ Im Gegensatz hierzu erblicke ich in dem Regenerationsvermögen der Organismen eine primäre Eigenschaft der lebenden Substanz, welche nicht erst durch Selection und Anpassung in jedem einzelnen Fall erworben zu werden brauchte.