Den abso­luten Gegens­atz zur pflanz­lichen bildet die thieri­sche Or­gani­sa­tion, wie auch in der Art der Er­näh­rung ein grosser Gegen­satz besteht.

Die thierische Zelle nimmt bereits fertige organische Substanz auf; sie bleibt daher entweder nackt, so dass feste Körper direct in ihr Protoplasma eintreten können, oder umgibt sich nur mit dünnen, von Oeffnungen durchsetzten Membranen, durch welche die schwer diffundirenden organischen Colloidsubstanzen in gelöstem Zustande hindurchgehen können.

In Folge des Mangels einer starren Umhüllung wird auch die mechanische Zusammenordnung der Zellen eine von der pflanzlichen verschiedene. Die weichen Zellenleiber legen sich in der Fläche dichter zusammen, treten in engere Fühlung unter einander und bilden zusammen eine Zellenhaut, die auf den Embryonalstadien als Keimblatt, später als Epithellamelle bezeichnet wird und allen thierischen Gestaltungsprocessen als Ausgangspunkt und Grundlage dient.

In un­mittel­bar­stem Zu­sam­men­hang mit der Art der Er­näh­rung wird beim viel­zelligen thieri­schen Or­ganis­mus die Form­bil­dung eine nach innen ge­rich­te­te.

Gleichwie die einzellebende thierische Zelle organische Partikel direct in ihren Protoplasmakörper einführt und in vorübergehend gebildeten Hohlräumen, Verdauungsvacuolen, chemisch verarbeitet, so schafft sich auch der vielzellige thierische Organismus, nachdem seine Zellen am Anfang der Entwicklung zu einem Keimblatt zusammengetreten sind und gewöhnlich die Oberfläche einer Hohlkugel begrenzen, in seinem Körper einen Hohlraum, in welchem er feste, organische Substanzen aufnimmt, verdaut und von ihm aus in gelöstem Zustand an die einzelnen Zellen vertheilt. Die Keimblase (Fig. 80) stülpt sich an einer Stelle ihrer Oberfläche nach innen ein und wandelt sich in einen Becher um (Fig. 81), dessen nach aussen communicirender Binnenraum, der sogenannte Urdarm, zur Nahrungsaufnahme und zur Verdauung dient.

Der thieri­sche Körper wird dadurch vom um­geben­den Medium mehr un­ab­hän­gig; die Ernährung, welche für den Bestand des Organismus die Grundbedingung ist, erfolgt in absolutem Gegensatz zur Pflanze durch einen Darmraum von innen heraus. Die Gastrula ist die allen Thier­stäm­men ge­mein­same, cha­rakte­risti­sche Grund­form.

Nach demselben Princip schreitet die weitere, höhere Ausbildung der thierischen Form von den einfachen Anfängen aus in der Weise weiter fort, dass das innere Hohlraumsystem durch Bildung besonderer Flächen, die zur Abscheidung von Secreten dienen, ferner durch Abtrennung der Leibeshöhlen, die sich noch weiter zerlegen können etc., ein immer complicirteres wird.

Während bei der Pflanze eine Oberflächenentwicklung nach aussen, findet eine solche beim Thiere, gemäss der gegebenen Bedingungen, im Innern des Körpers statt. Die Differenzirung der Pflanze zeigt sich in äusserlich hervortretenden Organen, in Blättern, Zweigen, Blüthen, Ranken. Die Differenzirung beim Thier erfolgt im Innern des Körpers verborgen, indem die inneren Flächen der Ausgangspunkt für die verschiedensten Organbildungen, für zahlreiche Drüsen, mehrere seröse Höhlen und für Gewebsdifferenzirungen, besonders der quergestreiften Muskelmassen, werden.

Durch complicirte Aus- und Einstülpungen der primären Keimblätter beim Wachsthum des Embryos wird auf einem kleinen Raum eine ausserordentlich grosse Oberfläche geschaffen, welche complicirte enge Hohlräume, Röhren und Spalten begrenzt, die an Mund und After schliesslich nach aussen führen und so den Verkehr mit der Aussenwelt unterhalten.

Mit der Bildung innerer Oberf­lächen wird ge­wisser­maassen ein Theil der Aussen­welt in den thieri­schen Körper selbst mit auf­ge­nom­men, Nahrung in den Darm­kanal, Luft in die Lungen oder Tracheen, Wasser in Kiemen bei den wasser­be­wohnen­den Thieren.

Obwohl die Thiere nach ihrem Bau in den einzelnen Stämmen erhebliche Unterschiede aufweisen, so sind die Mittel, mit denen dies erreicht wird, doch nur sehr einfacher Art. Immer wieder stossen wir beim Studium der Entwicklungsgeschichte dieser oder jener Thierarten auf nur geringfügige Variationen einiger weniger allgemeiner Formbildungsgesetze.

Da eine Bekanntschaft mit ihnen für ein tieferes Verständniss der Histologie und namentlich aller histogenetischen Fragen unerlässlich ist, scheint es geboten, noch etwas genauer einzugehen auf:

die Gesetze der thierischen Formbildung.

Wie oben hervorgehoben, lässt sich nach der grundlegenden Gastraeatheorie von KOWALEVSKY, HAECKEL und LANKESTER als die gemein­same Grund­form aller Thiere die Gastrula bezeichnen (Fig. 81). Ihr durch Einstülpung entstandener Hohlraum oder der Urdarm wird von zwei Epithellamellen begrenzt, dem eingestülpten und dem nicht eingestülpten Theil der Keimblase. Dieselben haben sich entweder unmittelbar an einander gelegt oder werden noch durch einen mehr oder minder grossen Zwischenraum, einen Rest von der Keimblasenhöhle oder dem Blastocoel getrennt. Die beiden Epithellager der Darmlarve heissen in der Entwicklungsgeschichte die primären Keimblätter und werden ihrer Lage nach als äusseres (ak) und inneres (ik) unterschieden (Ektoblast oder Hautsinnesblatt, Entoblast oder Darmdrüsenblatt). Sie sind ausserordentlich bedeutungsvolle Gebilde, gewissermaassen die beiden embryonalen Primitivorgane des thierischen Körpers. Denn eine der Hauptaufgaben der Embryologie besteht darin, nachzuweisen, von welchem der beiden Blätter und in welcher Weise die einzelnen Organe und Gewebe aus ihnen ihren Ursprung nehmen.

Veränderungen an den beiden primären Keimblättern können durch drei in ihrem Wesen verschiedene Processe hervorgerufen werden: 1. durch Vermehrung der Elementartheile, also durch Wachsthumsvorgänge innerhalb der Epithelmembran, 2. durch Ausscheiden von Zellen und Zellaggregaten aus dem epithelialen Verband und 3. durch verschiedenartige Differenzirung der einzelnen Zellen in Folge von Arbeitstheilung.

1. Ungleiches Wachsthum einer Epithelmembran.

Fassen wir zunächst den Process des Wachsthums einer Epithelmembran näher in das Auge. Wenn ihre einzelnen Elementartheile sich gleichmässig durch Theilung vermehren, so wird entweder eine Verdickung der Membran oder eine Grössenzunahme in der Fläche oder beides die Folge davon sein. Das erstere tritt ein, wenn die Theilungsebenen der Zellen der Oberfläche der Membran gleich gerichtet sind, das zweite, wenn sie vertical zu ihr stehen, das dritte, wenn die Theilungen in immer abwechselnder Richtung erfolgen. Bei der Grössenzunahme in der Fläche werden die ursprünglich vorhandenen Zellen durch das Einschieben neuer Tochterzellen gleichmässig und allmählich aus einander gedrängt, da sie ja weich und dehnbar und nur durch eine weiche Kittsubstanz verbunden sind. Nehmen wir nun an, dass ein solches Wachsthum bei der Keimblase oder in der Gastrula während ihrer weiteren Entwicklung allein stattfände, so könnte nichts Anderes aus ihnen entstehen als eine nur immer grösser und dicker werdende Hohlkugel von Zellen oder eine sich vergrössernde Gastrula.

Neue Formen können nur durch ung­leich­arti­ges Wachs­thum in das Leben ge­rufen werden. Wenn in der Mitte einer Epithelmembran eine Zellengruppe allein sich zu wiederholten Malen in kurzer Zeit durch verticale Ebenen theilt, so wird sie plötzlich eine viel grössere Oberfläche für sich in Anspruch nehmen müssen und wird in Folge dessen einen energischen Wachsthumsdruck auf die Zellen der Umgebung ausüben und sie aus einander zu drängen versuchen. In diesem Fall aber wird ein Auseinanderweichen der benachbarten Zellen, wie beim langsamen und gleichmässig vertheilten interstitiellen Wachsthum, nicht möglich sein; denn es wird die sich passiv verhaltende Umgebung gleichsam einen festen Rahmen, wie sich His ausgedrückt hat, um den sich dehnenden Theil bilden, der in Folge beschleunigten Wachsthums eine grössere Oberfläche für sich beansprucht.

Die in Wucherung begriffene Strecke der Epithelmembran muss sich mithin in anderer Weise Platz schaffen und ihre Oberfläche dadurch vergrössern, dass sie aus dem Niveau des passiven Theils nach der einen oder der anderen Richtung heraustritt und einen Fortsatz oder eine Falte hervorruft. Letztere werden sich noch weiter vergrössern und über das ursprüngliche Niveau erheben, wenn die lebhafteren Zelltheilungen in ihnen andauern.

Auf solche Weise ist aus der ursprünglich gleichartigen Epithelmembran durch ungleiches Wachsthum ein neuer, für sich unterscheidbarer Theil oder ein besonderes Organ entstanden.

An den Epithel­mem­branen, die zur Begrenzung eines Körpers dienen, wie bei der Keimblase und bei der Gastrula, kann man zwei verschiedene Flächen unterscheiden, eine an die umgebenden Medien angrenzende oder ihre freie Fläche und eine von ihnen abgewandte oder die basale. Bei der Keimblase ist die letztere nach der Keimblasenhöhle (Blastocoel), bei der Gastrula entweder nach dem Zwischenraum gerichtet, der die beiden Keimblätter noch trennt, oder, wenn ein solcher ganz geschwunden ist, nach der basalen Fläche des angrenzenden Blattes.

Es liegt nun auf der Hand, dass die Falten und Fortsätze sich in einer doppelten Weise bilden können. Entweder erheben sie sich über die freie Fläche der Membran und entwickeln sich in die den Körper begrenzenden Medien hinein, oder sie treten an der Basalfläche hervor in die zwischen der Epithelbegrenzung des Körpers gelegenen Zwischenräume.

Im ersten Fall spricht man von einer Aus­stül­pung, im zwei­ten Fall von einer Ein­stül­pung oder Ein­fal­tung (Invagination) der Mem­bran. Durch Einstülpung nimmt zum Beispiel die Becherlarve aus der Keimblase ihren Ursprung.

In mannigfacher Weise variirte Ausstülpungen und Einstülpungen, welche an der Epithelmembran der Keimblase nacheinander auftreten, sind die einfachen Mittel, mit welchen die Natur die verschiedenen Thiertypen mit ihren zahlreichen Organen in das Leben gerufen hat. Am deutlichsten lässt sich dies beim Studium der Entwicklungsgeschichte der einzelnen Thiere erkennen; doch zeigt auch die anatomische Zergliederung vieler ausgebildeten Thiere, namentlich der Coelenteraten und Wür­mer, dass ihr Körper schliess­lich nichts Anderes ist als ein System in einander ge­schach­tel­ter Epithel­lamel­len, die in ihren einzel­nen Ab­schnit­ten eine ungleiche histo­logi­sche Diffe­ren­zirung er­fah­ren haben.

Um von diesen wichtigen Vorgängen eine klarere Vorstellung zu gewinnen, sollen einige Beispiele das theoretisch Entwickelte weiter veranschaulichen und zugleich eine Grundlage für spätere histogenetische Betrachtungen schaffen.

Der Körper der Coelenteraten lässt sich im Allgemeinen auf zwei Epithellamellen, Ektoderm und Entoderm, die aus den primären Keimblättern hervorgegangen sind, und auf die Grundform eines Bechers zurückführen. Hiervon lässt sich leicht einerseits die typische Form der Hydroidpolypen und andererseits des Corallenpolypen ableiten. Beim Hydroidpolypen entstehen in einiger Entfernung und im Umkreis der Mundöffnung zahlreiche schlauch­förmige Aus­stül­pun­gen, die Tentakeln, Organe zum Einfangen der Nahrung. Für Actinien und Anthozoen (Fig. 82) ist charakteristisch, dass das Darmdrüsenblatt zahlreiche Falten bildet, die Septen, durch welche der Urdarm in einen centralen Hohlraum und viele mit ihm seitlich zusammenhängende Taschen oder Kammern gegliedert wird, deren Zahl sich zuweilen auf mehr als 100 belaufen kann.

Eine grosse Anzahl von Thierclassen, Abtheilungen der Würmer, die Brachiopoden, die Echinodermen, die Wirbelthiere und wahrscheinlich noch andere, lassen sich auf eine Grundform zurückführen, die man als Coelomlarve bezeichnen kann (Fig. 83 A, B und Fig. 84 u. 85). Sie ist aus der Becherlarve in der Weise entstanden, dass durch Faltungen des Darmdrüsenblattes der Urdarm in drei Räume zerlegt worden ist, in einen mittleren Raum, den secundären Darmkanal, und in die beiden ihn seitlich umgebenden Leibessäcke (Fig. 83 A, B, lh und Fig. 84, 85 lh). Bei allen Thieren, bei denen dies geschieht, wird gleich in den Anfangsstadien der Entwicklung die Zahl der beiden primitiven Epithelblätter um ein drittes vermehrt, das von ihnen als mittleres Keimblatt (Mesoblast) zu unterscheiden ist und sich zwischen sie trennend hineinschiebt. Auf Grund dessen kann man die Thiere in zwei- und dreiblätterige Formen eintheilen, von denen die ersteren im Allgemeinen einfacher, die letzteren complicirter gebaut sind.

Die drei Keimblätter dienen zur Begrenzung von drei verschiedenen Oberflächen. Das äussere Keimblatt begrenzt die Hautoberfläche des Körpers, das secundäre innere Keimblatt den durch Einstülpung entstandenen, verdauenden Hohlraum und das mittlere Keimblatt die durch weitere Einfaltungen vom Urdarm nachträglich abgesonderten Leibeshöhlen.

Wie die Grundformen der thierischen Organisation (Becher- und Coelomlarve) durch Aus- und Einstülpungen einer primären Epithelmembran entstanden sind, so lassen sich weiter auch fast alle einzelnen Organe durch den gleichen Process von den grundlegenden zwei, resp. drei Keimblättern ableiten: die zahlreichen Drüsen, viele Sinnesorgane, das Centralnervensystem etc.

Bei der Entstehung von Drüsen (Fig. 86) wuchert ein kleiner umschriebener Bezirk der Epithelmembran des äusseren, inneren oder mittleren Keimblatts und stülpt sich als ein Hohlcylinder in das unterliegende Gewebe hinein; hierbei geht er entweder in die tubulöse oder in die alveoläre Drüsenform über. Besitzt der Drüsenschlauch vom Ursprung bis zum blinden Ende nahezu gleichmäßige Dimensionen (Fig. 86, 1), so erhalten wir die einfache tubulöse oder röhrenförmige Drüse (die Schweissdrüsen der Haut, LIEBERKÜHN’schen Drüsen des Darms). Von ihr unterscheidet sich die alveoläre Drüsenform dadurch, dass der eingestülpte Schlauch nicht gleichmässig weiter wächst, sondern sich an seinem Ende etwas ausweitet (Fig. 86, 5), während der Anfangstheil eng und röhrenförmig bleibt und als Ausführungsgang dient.

Aus dem einfachen Drüsenschlauch bilden sich zusammengesetztere Formen, wenn an ihm sich derselbe Process, welchem er seine Entstehung verdankt, wiederholt, wenn an einer kleinen Stelle abermals ein lebhafteres Wachsthum stattfindet und eine Partie sich wieder als Seitenschlauch vom Hauptschlauch abzusetzen beginnt. Durch vielfache Wiederholung solcher Ausstülpungen kann die ursprünglich einfache Drüsenröhre die Gestalt eines vielverzweigten Baumes (Fig. 86, 2 u. 6) gewinnen, an welchem wir den zuerst gebildeten Theil als Stamm und die durch Sprossung an ihm hervorgewachsenen Theile je nach ihrem Alter und der dem Alter entsprechenden Stärke als Haupt- und Nebenzweige erster, zweiter und dritter Ordnung unterscheiden.

Wieder andere Formen nimmt der sich einstülpende Theil einer ursprünglich glatt ausgebreiteten Epithelmembran bei der Bildung von Sinnesorganen und vom Centralnervensystem an.

Beim Gehörorgan zum Beispiel (Fig. 87) entwickelt sich der die Nervenendigung tragende Theil oder das häutige Labyrinth aus einer kleinen Strecke der Körperoberfläche, die sich zu einem Hörgrübchen (a) einsenkt. Seine Ränder wachsen hierauf einander entgegen, so dass er sich mehr und mehr in ein Säckchen (b) umbildet; und dieses liefert schliesslich durch ungleiches Wachsthum einzelner Abschnitte, durch Einschnürungen und verschieden geformte Ausstülpungen eine so ausserordentlich complicirte Gestalt, dass es den Namen des häutigen „Labyrinths“ mit Fug und Recht erhalten hat.

Gehirn und Rückenmark entwickeln sich aus einem verdickten Streifen des äusseren Keimblatts, aus der Medullarplatte. Die Medullarplatte faltet sich zu einer Rinne ein und schliesst sich darauf zum Nervenrohr, indem die zur Begrenzung der Rinne dienenden Falten sich mit ihren Rändern zusammenlegen und verwachsen.

Neben der Einstülpung spielt bei der Formgebung des thierischen Körpers die zweite Art der Faltenbildung, die auf einem Ausstülpungsprocess beruht, eine nicht minder wichtige Rolle und bedingt nach aussen hervortretende Fortsätze der Körperoberfläche, welche ebenfalls verschiedene Formen annehmen können (Fig. 88).

Durch Wucherung eines kleinen, kreisförmigen Bezirks einer Zellmembran entstehen zapfenförmige Erhebungen, wie auf der Zungenschleimhaut die Papillen (c) oder im Dünndarm die feinen Zotten (a), welche, sehr dicht an einander gelagert, eine sammtartige Beschaffenheit der Oberfläche der Darmschleimhaut verleihen. Wie die tubulösen Drüsenschläuche sich reichlich verästeln können, so entwickeln sich hier und da auch aus den einfachen Zotten Zottenbüschel (b), indem locale Wucherungen das Hervorsprossen von Seitenästen zweiter, dritter und vierter Ordnung veranlassen. Beispiele liefern die äussern Kiemenbüschel verschiedener Fisch- und Amphibienlarven, welche in der Halsgegend frei in das Wasser hineinragen, oder die durch noch reichere Verzweigung ausgezeichneten Chorionzotten der Säugethiere.

Wenn die Wucherung in der Epithelmembran längs einer Linie erfolgt, bilden sich mit dem freien Rand nach aussen gerichtete Kämme oder Falten, wie am Dünndarm die KERKRING’schen Falten oder an den Kiemenbögen der Fische die Kiemenblättchen.

2. Ausscheiden von Zellen und Zellaggregaten aus dem epithelialen Verband.

Ein zweiter wich­tiger Pro­cess, welcher in hohem Grade dazu bei­trägt, die thie­rische Or­gani­sa­tion immer compli­cirter zu ge­stal­ten, ist das Aus­schei­den von Zellen und Zell­aggre­gaten aus dem epithe­lialen Ver­band. Die ausgeschiedenen Theile kommen in die Zwischenräume zu liegen, welche bei den Faltungsprocessen zwischen den basalen Flächen der drei Keimblätter übrig bleiben und Reste der ursprünglichen Keimblasenhöhle (des Blastocoels) sind.

Durch Ausscheiden einzelner Zellen kommt eine Gewebsform zu Stande, welche zum Epithel in einem scharf ausgesprochenen, histologischen Gegensatz steht und als Mesenchymgewebe von RICHARD HERTWIG und mir bezeichnet worden ist. Bei niederen Thieren wird von den Keimblättern in den zwischen ihnen gelegenen Raum zuerst eine gallertige Grundsubstanz ausgeschieden (Fig. 89 A, sc). In sie wandern dann aus dem Epithel einzelne Zellen ein, indem sie amöboide Fortsätze ausstrecken (Fig. 89 B, ms).

Je nach den einzelnen Thierclassen scheinen die Mesenchymkeime entweder vom äusseren oder vom inneren oder vom mittleren Keimblatt abzustammen. Bei den Wirbelthieren ist das letztere der Fall. Die Gallerte wächst durch Ver­meh­rung der in sie ein­ge­wander­ten Ele­men­te von einer bestimmten Zeit an ganz unabhängig vom Epithel für sich weiter, dringt in alle Lücken hinein, welche bei den Ein- und Ausstülpungen der Keimblätter hervorgerufen werden, und giebt so ein verbindendes und stützendes Gerüst ab, welchem die Epithelschichten aufgelagert sind. Dabei wird das Mesenchymgewebe in der Thierreihe der Sitz mannigfacher höherer Differenzirungsprocesse; denn es kann sich das ursprüngliche Gallertgewebe in faseriges Bindegewebe, in Knorpel- und Knochengewebe etc. umwandeln (siehe S. 199).

Aber auch grössere Zellcomplexe können während der Entwicklung aus ihrem epithelialen Mutterboden ausscheiden und ringsum von Mesenchymgeweben eingeschlossen werden. Es ist dies bei allen denjenigen Organen der Fall, welche sich zwar durch Einstülpung aus dem Epithel entwickeln, in ihrer Function aber nicht auf einen bleibenden Zusammenhang mit der freien Epitheloberfläche angewiesen sind, wie es zum Beispiel bei den absondernden Drüsen nothwendig ist.

So löst sich meist das Hörbläschen von seinem Mutterboden ab und nimmt, ringsum von Mesenchymgewebe umschlossen, eine geschütztere Lage in der Tiefe des Körpers ein, da Schallwellen auch durch das zwischenliegende Gewebe zu den acustischen Endapparaten fortgepflanzt werden.

In derselben Weise trennt sich das Nervenrohr vom äusseren Keimblatt, lösen sich Nerven, quergestreiftes Muskelgewebe, folliculäre Drüsen und manche andere Organe von ihren Ursprungsbezirken in den grundlegenden Epithelmembranen ab und umgeben sich allseitig mit Mesenchymgewebe.

Bei den höheren Thieren füllen sich daher die Zwischen­räume zwischen den Epi­thel­lamel­len, welche einer­seits die Ober­fläche des Körpers begrenzen, an­derer­seits die grossen Hohl­räume in seinem Inne­ren, die Darm- und die Leibes­höhle, aus­klei­den, mit den ver­schieden­artig­sten Differen­zirungs­pro­duc­ten an, mit Geweben und Organen, die von dieser oder jener Epi­thel­schicht (von dem äusseren, inneren oder mittleren Keim­blatt) ent­weder durch cellu­läre Aus­wande­rung oder durch Ab­schnü­rung ein­ge­fal­te­ter Epi­thel­bezirke ent­stan­den sind.

3. Verschiedenartige Differenzirung der Zellen in Folge von Arbeitstheilung.

Im Laufe der embryonalen Entwicklung sondern sich aus dem Zellenmaterial, welches der Theilungsprocess geliefert hat, auf den oben angegebenen Wegen grössere und kleinere Formcomplexe, die primären Organanlagen. Sie besitzen Anfangs noch keinen ausgesprochenen histologischen Charakter, erwerben ihn aber allmählich auf späteren Stadien des Entwicklungsprocesses.

Hierbei tritt uns bei tieferem Nachdenken ein neues Problem entgegen, welches sich aus den in den vorausgegangenen Capiteln entwickelten Principien nicht erklären lässt. Wir vermissen nämlich in weitaus den meisten Fällen den zureichenden Grund für die Arbeitstheilung, welche im embryonalen Leben zwischen den einzelnen Zellcomplexen vor sich geht.

Aus unserer Untersuchung der äusseren und der inneren Factoren des Entwicklungsprocesses hatten wir uns die allgemeine Vorstellung gebildet, dass die einzelnen Organe durch Reize, auf welche sie zu reagiren eingerichtet sind, auch in das Leben gerufen werden. Danach würden Sehorgane nur unter Einfluss des Lichtes, welches ja von ihnen empfunden werden soll, Stützorgane, wo Zug und Druck auszuhalten sind, verdauende Drüsen unter dem Einfluss von Stoffen, welche zur Verdauungsthätigkeit und Absonderung von Secreten anregen, gebildet werden können, und zwar um so mehr, je stärker und häufiger die adäquaten Reize einwirken.

Diesen Vorstellungen entspricht nun aber nicht der Vorgang in der Ontogenese. Denn bei dem in der Gebärmutter eingeschlossenen Säugethierembryo bildet sich ein Auge aus, während alle Lichtreize und somit alle äusseren Bedingungen zum Sehen fehlen. Speichel- und Magendrüsen entstehen, lange bevor Kohlenhydrate und Eiweisskörper in den Darmkanal aufgenommen werden und die Drüsen zur zweckentsprechenden Function reizen.

Dasselbe kann man noch von manchen anderen Organsystemen und Geweben sagen. Ueberall ruft, zumal bei den höheren Wirbelthieren, ein Studium ihres Entwicklungsprozesses den Eindruck hervor, dass die Reize, welche später die Functionirung der Theile bestimmen, zur Zeit ihrer ersten Entstehung noch gar nicht wirksam sein können, und dass somit zahlreiche Anlagecomplexe gesondert und geordnet werden aus unbekannten Ursachen, aber gewissermaassen im Voraus berechnet für Reize, die später eintreten und das vorgebildete Werkzeug zur Function anregen sollen.

Vergleichendes Studium niederer und höherer Thiere lehrt, dass hier in der Embryonalentwicklung nicht der ursprüngliche phylogenetische, sondern ein abgekürzter Entwicklungsprocess der Organe zum Ausdruck kommt. Denn es entspricht gewiss nicht dem Hergang in der Phylogenese, dass ein Organ erst in seiner Form und Structur fertig angelegt wird und dann erst in Function tritt. Beides muss vielmehr im phylogenetischen Process Hand in Hand gehen.

Aus einer Epithellamelle wird sich ein besonderes Organ, z. B. eine Muskelzellengruppe oder eine Drüse, nur dann absondern, wenn in ihr eine bestimmte Strecke eine eigenartige, aus ihren Beziehungen zum Organismus und zur Aussenwelt bedingte Function und Structur gewinnt, dadurch von ihrer Umgebung verschieden wird und eine besondere, von ihrer Function abhängige Wachsthumsenergie erhält.

Den Weg zu zeigen, auf welchem sich das neu auftauchende Problem und der in ihm liegende Widerspruch zu unseren vorausgegangenen Deductionen erklären lässt, wird Aufgabe der folgenden Capitel sein.